Зоогеографический состав бычковых рыб северной части Азово-Черноморского бассейна и его изменение от Средиземного до Азовского моря

Проанализирован видовой состав семейства Gobiidae от северо-западной части Чёрного моря до Таганрогского залива Азовского моря. Основными составляющими фауны бычковых рыб этого района являются виды понто-каспийского (54,3 %), восточно-атлантическо-средиземноморского (42,9 %) и дальневосточного (2,8...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2012
1. Verfasser:	Манило, Л.Г.
Format:	Artikel
Sprache:	Russian
Veröffentlicht:	Національний Науково-природничий музей НАН України 2012
Schriftenreihe:	Збірник праць Зоологічного музею
Online Zugang:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/161205
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:	Зоогеографический состав бычковых рыб северной части Азово-Черноморского бассейна и его изменение от Средиземного до Азовского моря / Л.Г. Манило // Збірник праць Зоологічного музею. — 2012. — Вип. 43. — С. 65-77. — Бібліогр.: 31 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-161205
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-1612052019-12-02T01:25:53Z Зоогеографический состав бычковых рыб северной части Азово-Черноморского бассейна и его изменение от Средиземного до Азовского моря Манило, Л.Г. Проанализирован видовой состав семейства Gobiidae от северо-западной части Чёрного моря до Таганрогского залива Азовского моря. Основными составляющими фауны бычковых рыб этого района являются виды понто-каспийского (54,3 %), восточно-атлантическо-средиземноморского (42,9 %) и дальневосточного (2,8 %) фаунистических комплексов. Распространение восточно-атлантическо-средиземноморских видов на восток ограничивается Обиточным и Бердянским заливами. Наиболее многочисленны виды восточно-атлантическо-средиземноморского комплекса у побережья Крыма, и только на этом участке они преобладают над понто-каспийскими. Рассматривается изменение состава семейства от Средиземного моря до Таганрогского залива. Приводятся коэффициенты сходства разных морей и участков северной части Азово-Черноморского бассейна по видовому составу семейства Gobiidae. Проаналізовано видовий склад родини Gobiidae від північно-західної частини Чорного моря до Таганрозької затоки Азовського моря. Основними складовими фауни бичкових риб цього району є види понто-каспійського (54,3 %), східно-атлантично-середземноморського (42,9 %) і далекосхідного (2,8 %) фауністичних комплексів. Поширення східно-атлантично-середземноморських видів на схід обмежується Обіточною і Бердянською затоками. Найчисленніші види східно-атлантично-середземноморського комплексу біля узбережжя Криму, і тільки на цій ділянці вони переважають над понто-каспійськими. Розглядається зміна складу родини від Середземного моря до Таганрозької затоки. Наводяться коефіцієнти подібності різних морів та ділянок північної частини Азово-Чорноморського басейну за видовим складом родини Gobiidae. Species composition of the family Gobiidae from the north-western part of the Black Sea to the Gulf of Taganrog in Azov Sea were analyzed. The main components of goby fish fauna of this area are the pontocaspian species (54,3 %), east-atlantic-mediterranean (42,9 %) and far-east (2,8 %) of faunistic complexes. Distribution of the east-atlantic-mediterranean species restricted to the east Obitochnaya and Berdyansk bays. The most abundant species east-atlantic-mediterranean complex off the coast of the Crimea, and only at this coast, they prevail over the ponto-caspian. We consider a change in the composition of the family from the Mediterranean Sea to the Gulf of Taganrog. Values as the similarity of different parts of the seas and the northern part of the Azov - Black Sea basin in the species composition of the family Gobiidae. 2012 Article Зоогеографический состав бычковых рыб северной части Азово-Черноморского бассейна и его изменение от Средиземного до Азовского моря / Л.Г. Манило // Збірник праць Зоологічного музею. — 2012. — Вип. 43. — С. 65-77. — Бібліогр.: 31 назв. — рос. 0132-1102 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/161205 597.556.333.1(262.54+5) ru Збірник праць Зоологічного музею Національний Науково-природничий музей НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
description	Проанализирован видовой состав семейства Gobiidae от северо-западной части Чёрного моря до Таганрогского залива Азовского моря. Основными составляющими фауны бычковых рыб этого района являются виды понто-каспийского (54,3 %), восточно-атлантическо-средиземноморского (42,9 %) и дальневосточного (2,8 %) фаунистических комплексов. Распространение восточно-атлантическо-средиземноморских видов на восток ограничивается Обиточным и Бердянским заливами. Наиболее многочисленны виды восточно-атлантическо-средиземноморского комплекса у побережья Крыма, и только на этом участке они преобладают над понто-каспийскими. Рассматривается изменение состава семейства от Средиземного моря до Таганрогского залива. Приводятся коэффициенты сходства разных морей и участков северной части Азово-Черноморского бассейна по видовому составу семейства Gobiidae.
format	Article
author	Манило, Л.Г.
spellingShingle	Манило, Л.Г. Зоогеографический состав бычковых рыб северной части Азово-Черноморского бассейна и его изменение от Средиземного до Азовского моря Збірник праць Зоологічного музею
author_facet	Манило, Л.Г.
author_sort	Манило, Л.Г.
title	Зоогеографический состав бычковых рыб северной части Азово-Черноморского бассейна и его изменение от Средиземного до Азовского моря
title_short	Зоогеографический состав бычковых рыб северной части Азово-Черноморского бассейна и его изменение от Средиземного до Азовского моря
title_full	Зоогеографический состав бычковых рыб северной части Азово-Черноморского бассейна и его изменение от Средиземного до Азовского моря
title_fullStr	Зоогеографический состав бычковых рыб северной части Азово-Черноморского бассейна и его изменение от Средиземного до Азовского моря
title_full_unstemmed	Зоогеографический состав бычковых рыб северной части Азово-Черноморского бассейна и его изменение от Средиземного до Азовского моря
title_sort	зоогеографический состав бычковых рыб северной части азово-черноморского бассейна и его изменение от средиземного до азовского моря
publisher	Національний Науково-природничий музей НАН України
publishDate	2012
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/161205
citation_txt	Зоогеографический состав бычковых рыб северной части Азово-Черноморского бассейна и его изменение от Средиземного до Азовского моря / Л.Г. Манило // Збірник праць Зоологічного музею. — 2012. — Вип. 43. — С. 65-77. — Бібліогр.: 31 назв. — рос.
series	Збірник праць Зоологічного музею
work_keys_str_mv	AT manilolg zoogeografičeskijsostavbyčkovyhrybsevernojčastiazovočernomorskogobassejnaiegoizmenenieotsredizemnogodoazovskogomorâ
first_indexed	2025-07-14T13:47:48Z
last_indexed	2025-07-14T13:47:48Z
_version_	1837630351058403328
fulltext	Збірник праць Зоологічного музею, 2012, № 43 65 Зоогеографический состав бычковых рыб северной части Азово-черноморского бассейна... Введение Фауна бычковых рыб северной части Азово-Черноморского бас- сейна, учитывая последние данные, в целом насчитывает 35 видов из 17 родов. Их распространение, особенности биологии зависят от естественных условий обитания в той или иной части бассейна. Особенности их распространения также определяются сложным генезисом, вопросы которого до настоящего времени являются предметом научных споров и обсуждений. Различные сведения о представителях семейства бычковых в данном регионе являются одними из многочисленных компонентов в накоплении информации для дальнейшего шага в познании зако- нов распространения рыб в общем. Цель настоящей работы заключалась в уточнении и описании современного состава семейства Gobiidae, распространении видов, принадлежащих к различным фаунистическим комплексам на раз- личных участках, определении эндемизма данной группы рыб в © Л.Г. МАНИЛО, 2012 Проанализирован видовой состав семейства Gobiidae от северо-западной части Чёрного моря до Таганрогского залива Азовского моря. Основными составляющими фауны бычковых рыб этого района являются виды понто-каспийского (54,3 %), восточно-атлантическо-средиземноморского (42,9 %) и дальневосточного (2,8 %) фаунистических комплексов. Распространение восточно- атлантическо-средиземноморских видов на восток ограничивается Обиточным и Бердянским залива- ми. Наиболее многочисленны виды восточно-атлантическо-средиземноморского комплекса у побережья Крыма, и только на этом участке они преобладают над понто-каспийскими. Рассматрива- ется изменение состава семейства от Средиземного моря до Таганрогского залива. Приводятся коэффициенты сходства разных морей и участков северной части Азово-Черноморского бассейна по видовому составу семейства Gobiidae. Ключевые слова: Gobiidae, Азово-Черноморский бассейн, индекс редукции, фаунистический комплекс, коэффициент сходства Съёренсена-Чекановского, происхождение и формирование ихтиофауны, эндемик. УДК 597.556.333.1(262.54+5) Л.Г. Манило Национальный научно-природоведческий музей НАН Украины ул. Б. Хмельницкого, 15, Киев, 01601 Украина E-mail: manilo@museumkiev.org ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ СОСТАВ БЫЧКОВЫХ РЫБ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ АЗОВО-ЧЕРНОМОРСКОГО БАССЕЙНА И ЕГО ИЗМЕНЕНИЕ ОТ СРЕДИЗЕМНОГО ДО АЗОВСКОГО МОРЯ Збірник праць Зоологічного музею, 2012, № 43: 65–77. 66 Збірник праць Зоологічного музею, 2012, № 43 Л.Г. Манило пределах бассейна, а также в сравнении морей и различных участков Азово-Чер- номорского бассейна по видовому составу бычковых рыб. Материал и методы В работе обобщены оригинальные данные по рыбам семейства Gobiidae морских и солоноватых вод Украины, хранящимся в ихтиологической коллекции Зоологиче- ского музея ННПМ НАНУ. Также учитывались все доступные многочисленные литературные сведения по распространению бычковых рыб в Средиземном, Чёр- ном и Азовском морях (часть библиографии приведена в статье Л.Г. Манило (2011). Однако в указанной работе нами не учитывалась ревизия рода Benthophilus (Boldyrev, Bogutskaya, 2007), а также последние находки у побережья Крыма средиземноморских видов бычковых Tridentiger trigonocephalus Gill, 1859 (Bolta- chev et al., 2007), Chromogobius quadrivittatus (Steindachner, 1863); Gammogobius steinitzi Bath, 1971 (Ковтун, 2012, 2013; Kovtun, Manilo, 2013); Chromogobius zebra- tus Kolombatovich, 1891; (Ковтун, Карпова, устн. сообщ.); Millerigobius macro- cephalus (Kolombatovic, 1891) (Болтачёв и др., 2010); Pomatoschistus bathi Miller, 1982 (Болтачёв, Карпова, 2010). Кроме того, эта статья была посвящена распро- странению бычковых в зависимости от солёности воды. Также в составе трибы Ponticolini в качестве самостоятельных рассматрива- ются роды Babka и Ponticola (Neilson, Stepien, 2009). Согласно работ П. Миллера (Miller, 2004) и П. Симоновича и др. (Simonović et al., 1996), бычок-травяник, Zosterisessor ophiocephalus (Pallas, 1814), нами рас- сматривается в составе отдельного рода Zosterisessor, однако в определителе рыб Чёрного моря Е.Д. Васильева (2007) указывает, что выделение вида в отдельный род не согласуется с низким уровнем его морфологических и кариологических отличий от видов рода Gobius. Анализируя распространение бычковых, в список видов включена пуголов- ка Даррелла (или донская пуголовка) Benthophilus durrelli, обитающая в узкопри- брежной зоне восточной части Таганрогского залива (Boldyrev, Bogutskaya, 2004). Индекс редукции видового разнообразия фауны семейства в разносолёных морях и районах вычисляли согласно работ В.И. Монченко (2001), В.И. Мончен- ко, В.В. Анистратенко (2001). Степень фаунистического сходства разных морей, районов и участков по ви- довому составу семейства Gobiidae оценивали при помощи коэффициента сход- ства Съёренсена-Чекановского (Песенко, 1982) по формуле: Ksc = 2c / a + b , где а ─ количество видов, имеющихся только в одном сообществе; b ─ количество видов, имеющихся только в другом сообществе; c ─ количество видов, общих для двух сообществ. В тексте, таблицах и рисунках приняты следующие сокращения отдельных районов и участков исследуемой акватории: СЗЧМ ─ северо-западная часть Чёр- ного моря; ТЮБК ─ от северного побережья м. Тарханкут до Феодосии; КП ─ южная часть Керченского полуострова, включая Керченский пролив; КР ─ побе- режье Крыма от северного побережья п-ова Тарханкут до Керченского пролива включительно; ЮЧ ─ южная часть Азовского моря, включая м. Казантип; ВС ─ Восточный Сиваш; УЛ ─ Утлюкский лиман; ОБ-БРД ─ Обиточный и Бердянский заливы; ТАГ ─ Таганрогский залив. Единицей зоогеографического исследования является фаунистический комплекс ─ группа видов, связанная общностью географического происхождения (Никольский, 1953). Кроме характеристики ареала, критерием для отнесения вида к тому или иному фаунистическому комплексу служит его экологическая характе- Збірник праць Зоологічного музею, 2012, № 43 67 Зоогеографический состав бычковых рыб северной части Азово-черноморского бассейна... ристика ─ взаимоотношения с биотическими и абиотическими факторами среды. Согласно с работами Л.С. Берга (1949) и Л.А. Зенкевича (1963), фауна экосистемы Азово-Черноморского бассейна, имея сложный генезис, включает представителей разных фаунистических комплексов, в том числе бореально-атлантического, понто-каспийского и средиземноморского. В соответствии с более современными взглядами на происхождение ихтиофауны этого бассейна, она окончательно сфор- мировалась после последнего восстановления соединения Чёрного моря со Среди- земноморским бассейном в голоцене (Мордухай-Болтовской, 1960), и к настояще- му времени выделяются два основных фаунистических комплекса ─ средиземно- морский и понто-каспийский. Выделяемые ранее виды бореально-атлантического комплекса к моменту прорыва Дарданелл уже вошли к тому времени в состав оформившегося средиземноморского комплекса. В данной работе мы объединили виды семейства бычковых, ареал которых охватывает восточную часть Атлантического океана, бассейн Средиземного и Чёрного морей в восточно-атлантическо-средиземноморский комплекс. Наиболее многочислены в северной части Чёрного и Азовском морях виды понто-каспийского комплекса ─ Benthophiloides brauneri Beling et Iljin, 1927; Benthophilus durrelli Boldyrev et Bogutskaya, 2004; Benthophilus magistri Iljin, 1927; Benthophilus nudus Berg, 1898; Benthophilus stellatus (Sauvage, 1874); Caspiosoma caspium (Kessler, 1877); Neogobius fluviatilis (Pallas, 1814); Neogobius melanostomus (Pallas, 1814); Babka gymnotrachelus (Kessler, 1857); Mesogobius batrachocephalus (Pallas, 1814); Ponticola cephalargoides Pinchuk, 1976; Ponticola eurycephalus (Kes- sler, 1874); Ponticola kessleri (Günther, 1861); Ponticola platyrostris (Pallas, 1814); Ponticola ratan (Nordmann, 1840); Ponticola syrman (Nordmann, 1840); Protero- rhinus marmoratus (Pallas, 1814); Knipowitschia caucasica (Berg, 1916) и Knipowit- schia longecaudata (Kessler, 1877). К восточно-атлантическо-средиземноморскому комплексу принадлежат Aphia minuta (Risso, 1810); Chromogobius quadrivittatus (Steindachner, 1863); Chro- mogobius zebratus Kolombatovich, 1891; Gammogobius steinitzi Bath, 1971; Gobius bucchichi Steindachner, 1870; Gobius cobitis Pallas, 1814; Gobius cruentatus Gmelin, 1789; Gobius niger Linnaeus, 1758; Gobius paganellus Linnaeus, 1758; Gobius xantho- cephalus Heimer et Zander, 1992; Millerigobius macrocephalus (Kolombatovic, 1891); Pomatoschistus bathi Miller, 1982; Pomatoschistus marmoratus (Risso, 1810); Pomato- schistus minutus (Pallas, 1770) и Zosterisessor ophiocephalus (Pallas, 1814). Причём из них шесть видов: C. quadrivittatus, C. zebratus, G. steinitzi, M. macrocephalus, P. bathi и Z. ophiocephalus до настоящего времени известны в своём распростране- нии (кроме Азово-Черноморского бассейна) только из бассейна Средиземного моря, распространение остальных видов этого комплекса выходит за его пределы в прибрежные воды Восточной Атлантики. В прибрежных водах Крыма в 2006 г. появился инвазионный полосатый трехзубый бычок, Tridentiger trigonocephalus Gill, 1859, отнесённый к условному дальневосточному комплексу. Результаты и обсуждение О составе, происхождении и формировании ихтиофауны Азово-Черноморского бассейна имеется достаточно литературных источников и гипотез, однако до нас- тоящего времени не создано четкого представления по этим вопросам. Впервые положения о генезисе ихтиофауны Чёрного моря были разработа- ны К.Ф. Кесслером (1877) и окончательно сформулированы в работе В.К. Совин- ского (1904), основным заключением которого являлось существование двух со- ставляющих группировок: 68 Збірник праць Зоологічного музею, 2012, № 43 Л.Г. Манило 1. Древней автохтонной, основанной за счёт разнообразных и многочислен- ных реликтовых предковых форм, не имеющих близких родственных связей с формами из других морских бассейнов, сформированных в опреснённом бассейне Сарматского моря в позднем миоцене около 5 млн лет тому назад. Согласно другой версии, этот комплекс зародился позже ─ в плиоцене, когда образовалось почти пресное Понтическое озеро-море (1,5–2 млн лет тому назад), охватывавшее современные бассейны Чёрного, Азовского и Каспийского морей, в связи с чем их именуют понтическими, понто-каспийскими либо каспий- скими реликтами (Зенкевич, 1963; Зайцев, 1998; Расс, 1993). 2. Аллохтонной, образование которой непосредственно связано с последним соединением Чёрного моря со Средиземным и активным массовым процессом вселения средиземноморских видов в голоцене 5–7 тыс. лет тому назад. Начало становления средиземноморской ихтиофауны происходило в бассей- не Меотического моря в конце миоцена ─ начале плиоцена 2–3 млн лет тому назад, когда вновь образовалась связь Сарматского моря с океаном, воды его осолонились, и сюда начали проникать восточно-атлантические элементы. В неогене и четвертичном периодах Азово-Черноморский бассейн неодно- кратно соединялся со Средиземноморьем и Каспийским морем, в результате чего происходил обмен фауной и флорой. В настоящей работе генезис азово-черномор- ской ихтиофауны (после миоцена) мы представляем в соответствии с работой Ю.П. Зайцева (1998) в следующем виде. В результате изоляции от времен плиоце- на до среднего плейстоцена в понто-каспийском бассейне проходили изменения, связанные с трансгрессиями земной коры и характеризующиеся опреснительными процессами вод. В течение этого периода воды бассейна трансформировались сначала в Чаудинское озеро-море (около 1 млн лет тому назад), а позже (400–500 тыс. лет тому назад) в Древнеэвксинский бассейн, сообщавшийся с Каспийским морем через Кумо-Манычскую впадину. В это же время получила развитие соло- новатоводная понто-каспийская фауна. Такая картина наблюдалась до позднего плейстоцена в период рисс-вюрмского межледниковья. Около 100–150 тыс. лет тому назад вследствие образования пролива Дарданеллы восстановилась связь будущего Чёрного моря со Средиземным морем и Атлантическим океаном. Обра- зовалось Карангатское море, причём солёность воды в нем была приблизительно на треть выше, чем в современном Чёрном море. Из Средиземного моря и Атлан- тического океана в Карангатское море проникли элементы, характерные для «морских» солёных вод. При этом солёные воды заняли значительную часть водоема и оттеснили солоноватоводную понто-каспийскую фауну в опресненные заливы, лиманы и устья рек. Однако позже, 18–20 тыс. лет тому назад, произошла очередная изоляция Азово-Черноморского бассейна и образовалось Новоэвксин- ское озеро-море. Его воды отличались не только низкой температурой, но и были значительно опреснены талыми водами в конце Вюрмского оледенения. Для этого периода были характерны расцвет понто-каспийской ихтиофауны и вымирание средиземноморских «морских» галофильных гидробионтов. Через 10–12 тыс. лет, в голоцене, вновь образовалась связь со Средиземным морем и Атлантикой через проливы Босфор и Дарданеллы, в каком виде она существует до настоящего вре- мени. Этот процесс, происходивший 5–7 тыс. лет тому назад, сопровождался общим постепенным осолонением вод Чёрного моря (который продолжался по мнению В.А. Водяницкого около 1,5 тыс. лет) и новым вселением средиземномор- ских видов, а понто-каспийская фауна вновь отступила в более опресненные участки моря, лиманы и устья рек. В настоящее время процесс вселения новых видов в Чёрное море продолжается (медитерранизация) вследствие постепенного естественного проникновения и расселения средиземноморских видов, а также их преднамеренной или случайной интродукцией антропогенного происхождения. Збірник праць Зоологічного музею, 2012, № 43 69 Зоогеографический состав бычковых рыб северной части Азово-черноморского бассейна... Одним из важных моментов является определение элементов ихтиофауны в связи с их происхождением. Среди морских средиземноморских рыб по происхо- ждению выделяются две подгруппы ─ теплолюбивые тропические, субтропиче- ские и холодолюбивые бореальные атлантические виды. По Т.С. Рассу (1993), предполагавшему, что вторую подгруппу составляют холодолюбивые «бореально- атлантические реликты», которые заселились в Чёрное море «после прорыва Бос- фора в период охлаждения вод, связанного с ледниковой эпохой» в конце плейсто- цена ─ начале голоцена. По его мнению, в этот период уровень Атлантического океана существенно повысился, в результате чего из Лузитанского района океана, простиравшегося от южной части Северного моря вдоль западных берегов Евро- пы до северо-западной Африки, бореальные виды рыб проникли в Средиземное и Чёрное моря. Выделение Т.С. Рассом «бореально-атлантических реликтов» ещё ранее подверглось острой критике со стороны В.А. Водяницкого (1954), считав- шего, что включённые в эту подгруппу виды являются «средиземноморскими им- мигрантами бореального происхождения и только», а вселение как холодолюби- вых, так и теплолюбивых рыб в Чёрное море происходило одновременно. Как было указано выше, к настоящему времени фауна семейства бычковых северной части Чёрного и Азовского морей включает представителей следующих фаунистических комплексов: понто-каспийского ─ 19 видов (54,3 %), восточно- атлантическо-средиземноморскогого ─ 15 видов (42,9 %) и дальневосточного ─ 1 вид (2,8 %). Полный видовой список бычковых рыб исследуемого региона и их распространение по участкам представлен в таблице 1. Структура фауны семейства в водоемах трансформируется в широтном направлении (рис. 1). На восток от СЗЧМ до Таганрогского залива уменьшается Рис. 1. Относительный количественный состав фаунистических комплексов бычковых рыб по районам и участкам северной части Черного и Азовского морей. Фаунистические комплексы: 1 ─ понто-каспийский; 2 ─ восточно-атлантическо-средиземноморский; 3 ─ дальневосточный. Fig. 1. The quantitative composition of the faunistic complexes gobies by districts and parts of the north part of Black Sea and Azov Sea. Faunistic complexes: 1 ─ ponto-caspian; 2 ─ east-atlantic- mediterranean; 3 ─ far eastern. 70 Збірник праць Зоологічного музею, 2012, № 43 Л.Г. Манило Таблица 1. Распространение представителей семейства бычковых рыб в морских и солоноватых водах северной части Чёрного и Азовском морях (по принятым в работе условным участкам). Table 1. The spread of the representatives of family Gobiidae in marine and brackish waters of the northern part of Black and Azov seas (according to accepted conditional plots). Таксон Чёрное море Азовское море СЗЧМ ТЮБК КП ЮЧ ВС УЛ ОБ-БРД ТАГ Род Benthophiloides B. brauneri + – – + – – – – Род Benthophilus B. durrelli – – – – – – – + B. magistri – – – – – – – + B. nudus + – + – – – – – B. stellatus – – – + – + + + Род Caspiosoma C. caspium + – – – – – – + Род Neogobius N. fluviatilis + + + + + + + + N. melanostomus + + + + + + + + Род Babka B. gymnotrachelus + – – – – – – + Род Mesogobius M. batrachocephalus + + + + + + + + Род Ponticola P. cephalargoides + + + + – – + – P. eurycephalus + + + + + + + – P. kessleri + – – – – – – – P. platyrostris – + + – – – – – P. ratan + – + + – + + – P. syrman + – + – + + + + Род Proterorhinus Pr. marmoratus + + + + + + + + Род Aphia A. minuta + + + + – – – – Род Chromogobius Ch. quadrivittatus – + – – – – – – Ch. zebratus – + – – – – – – Збірник праць Зоологічного музею, 2012, № 43 71 Зоогеографический состав бычковых рыб северной части Азово-черноморского бассейна... Окончание таблицы 1. Примечание. * ─ в акватории СЗЧМ только у о. Змеиный; ** ─ СЗЧМ, Крым, Азовское море. Таксон Чёрное море Азовское море СЗЧМ ТЮБК КП ЮЧ ВС УЛ ОБ-БРД ТАГ Род Gammogobius G. steinitzi – + – – – – – – Род Gobius G. bucchichi – + – – – – – – G. cobitis +* + – – – – – – G. cruentatus – + – – – – – – G. niger + + + + – – + – G. paganellus +* + – – – – – – G. xanthocephalus – + – – – – – – Род Knipowitschia K. caucasica + – + – + + + + K. longecaudata + – – – – – – + Род Millerigobius M. macrocephalus – + – – – – – – Род Pomatoschistus P. bathi – + – – – – – – P. marmoratus + + + + + + + – P. minutus + + + + – – + – Род Tridentiger T. trigonocephalus + – – – – – – Род Zosterisessor Z. ophiocephalus + + + + + + + – Всего видов по участкам 22 23 16 14 9 11 14 12 Всего видов по р-нам ** 22 27 21 Всего видов по морям 32 21 72 Збірник праць Зоологічного музею, 2012, № 43 Л.Г. Манило не только общее количество видов бычковых, но также изменяется и соотношение видов разных фаунистических комплексов. По результатам полученных нами данных можно утверждать, что почти на всех участках среди бычковых доминируют виды понто-каспийского фаунистиче- ского комплекса (кроме участка от мыса Тарханкут до Феодосии), причём их доля возрастает в широтном направлении от СЗЧМ к Таганрогскому заливу. Восточно-атлантическо-средиземноморские виды, присутствуя на всех ис- следованных участках, не проникают северо-восточнее Обиточной и Бердянской кос в Таганрогский залив, причём здесь находки некоторых видов довольно редки. Они наиболее многочисленны у побережья Крыма, и на этом участке преобладают над понто-каспийскими. Наименьшее их количество отмечено в Восточном Сива- ше и Утлюкском лимане. Единственный эвригалинный инвазионный вид дальневосточного фаунисти- ческого комплекса T. trigonocephalus вошел в состав ихтиофауны вод Крыма (Се- вастопольская бухта) с 2006 г. и к настоящему времени полностью акклиматизи- ровался в этом районе. Представляя компоненты фауны бычковых рыб в увеличенном масштабе по Чёрному и Азовскому морям, можно отметить в них доминирование элементов понто-каспийского фаунистического комплекса, количество видов которого оди- наково в этих морях ─ 16 (табл. 2). В Азове их относительная численность возрас- тает за счёт резкого уменьшения элементов восточно-атлантическо-средиземно- морского фаунистического комплекса с 15 в Чёрном море до 5 в Азовском. От- дельные виды восточно-атлантическо-средиземноморского фаунистического ком- плекса проникают в южную часть Азовского моря и даже могут достигать его се- верных берегов (рис. 1). Из 15 представителей восточно-атлантическо-средиземноморского фауни- стического комплекса 14 видов (93,3 %) полигалинные и лишь один мезогалин- ный (Z. ophiocephalus), среди 19 «понто-каспийцев» большая часть видов ─ 13 (68,4 %) обитают в распресненных водах, 5 видов эвригалинные (26,3 %) и только 1 полигалинный (N. platyrostris). Данные таблицы 3 показывают, что почти все представители семейства быч- ковых понто-каспийского фаунистического комплекса северной части Чёрного и Азовского морей являются эндемиками Понто-Каспийской солоноватоводной об- ласти, однако, по нашему мнению, не менее важен вопрос об эндемизме этой группы рыб в Азово-Черноморском бассейне. К таковым относятся 9 видов из 3 родов, что составляет на видовом уровне 47,4 % понто-каспийского фаунистиче- ского комплекса или 25,7 % общего числа видов бычковых, обитающих в этом Таблица 2. Количественный состав фаунистических комплексов бычковых рыб в северной части Черного и Азовском морях. Table 2. The quantitative composition of faunal assemblages goby fish in the north part of the Black and Azov Seas. Фаунистический комплекс Северная часть Черного моря, n (%) Азовское море, n (%) Понто-каспийский 16 (50,0) 16 (76,2) Восточно-атлантическо-средиземноморский 15 (46,9) 5 (23,8) Дальневосточный 1 (3,1) – Всего видов по морям 32 21 Збірник праць Зоологічного музею, 2012, № 43 73 Зоогеографический состав бычковых рыб северной части Азово-черноморского бассейна... Таблица 3. Распространение видов бычковых рыб понто-каспийского фаунистического комплекса. Table 3. Spread of goby species fish of ponto-caspian faunistic complex. Примечание.* ─ эндемики Азово-Черноморского басейна; полужирным текстом выделены локаль- ные эндемики. Вид Распространение B. brauneri* Понто-каспийский эндемик (северо-западная часть Чёрного моря, юго-западная часть Азовского моря) B. durrelli* Понто-каспийский эндемик (Таганрогский зал., низовья Дона) B. magistri* Понто-каспийский эндемик (Таганрогский зал.) B. nudus* Понто-каспийский эндемик (северо-западная часть Чёрного моря + реки Дунай, Днестр, Ю. Буг, Днепр) B. stellatus* Понто-каспийский эндемик (Азовское море, Таганрогский зал.) C. caspium Понто-каспийский эндемик (Азово-Черноморский + Каспийский бас- сейн) N. fluviatilis Понто-каспийский эндемик (Эгейское, Мраморное, Азово-Черномор- ский + Каспийский бассейн, Балтийское море и впадающие реки) N. melanostomus Понто-каспийский эндемик (Мраморное море, Азово-Черноморский + Каспийский бассейн, Балтийское море и впадающие реки, Сев. Америка (непреднамеренная интродукция) B. gymnotrachelus Понто-каспийский эндемик (Мраморное море, Азово-Черноморский + Каспийский бассейн, Балтийское море и впадающие реки) M. batrachocephalus Понто-каспийский эндемик (Мраморное море, Азово-Черноморский бассейн, Каспийское море) P. cephalargoides* Понто-каспийский эндемик (западная и северо-западная части Чёрно- го моря, Азовское море) P. eurycephalus* Понто-каспийский эндемик (западная и северо-западная части Чёрно- го моря, Азовское море) P. kessleri* Понто-каспийский эндемик (северо-западная частьЧёрного моря и впадающие реки) P. platyrostris* Понто-каспийский эндемик (восточная часть Чёрного моря до запад- ного Крыма) P. ratan Понто-каспийский эндемик (западная и северная части Чёрного моря, Азовское + Каспийское море) P. syrman Понто-каспийский эндемик (западная и северо-западная части Чёрно- го моря, Азовское море, Каспийское море) Pr. marmoratus Понто-каспийский эндемик (?). (Мраморное, Эгейское, Чёрное, Азов- ское моря) K. caucasica Ионическое, Адриатическое, Эгейское, Мраморное, Чёрное, Азов- ское и Каспийское моря K. longecaudata Понто-каспийский эндемик (Азово-Черноморский + Каспийский бас- сейн) 74 Збірник праць Зоологічного музею, 2012, № 43 Л.Г. Манило районе. Такой показатель эндемизма на видовом уровне можно считать очень высоким не только среди рыб, но и других типов организмов (Анистратенко и др., 2011; Монченко, 2003). Из них выделяются так называемые локальные эндемики, обладающие до настоящего времени узким ареалом (B. magistri ─ Таганрогский залив, B. stellatus ─ Азовское море, N. platyrostris ─ восточная часть Чёрного моря до западного Крыма), которые составляют 15,8 % количества понто-каспийских видов бычковых или 8,6 % общего количества бычковых, обитающих в этом райо- не. Но большинство понто-каспийских видов являются общими для всей северной части Чёрного и Азовского морей. Среди понто-каспийских видов бычковых северной части Чёрного и Азов- ского морей можно выделить элементы, общие для данного района и Каспийского моря. К ним относятся 9 видов из 6 родов: C. caspium, N. fluviatilis, N. melanosto- mus, B. gymnotrachelus, M. batrachocephalus, P. ratan, P. syrman, K. caucasica, K. longecaudata (табл. 3). Несколько понто-каспийских видов в гораздо более позднее историческое время продолжали осваивать новые акватории (реки и каналы Европы, восточную часть Средиземноморья, Балтику и даже водоемы Северной Америки) в результа- те естественного саморасселения или при непосредственном участии человека (N. fluviatilis N. melanostomus, B. gymnotrachelus, M. batrachocephalus, P. kessleri, K. caucasica). Прослеживая изменение видового состава бычковых рыб от Средиземного до Азовского моря, можно констатировать его уменьшение с запада на восток. Сокращение видового разнообразия любой группы животных в Чёрном и Азов- ском морях по сравнению со Средиземным следует обсуждать на фоне общего сокращения количества видов всей черноморской фауны в целом (Монченко, 2001). В данном случае мы считаем целесообразным привести сведения только по общей численности ихтиофаун этих водоемов. По материалам Д. Голани и др. (Golani et al., 2006) средиземноморская морская ихтиофауна насчитывает прибли- зительно 660 видов: 600 аборигенных и около 60 лессепсовых мигрантов (Lessepsian Migration, миграция через Суэцкий канал) из Красного моря; черно- морская ─ 176 (Васильева, 2007); азовская ─ 114–120 (Дирипаско и др., 2001, 2011). Однако необходимо учитывать, что большинство рыб, обитающих в Азов- ском море, не являются «настоящими морскими». В Средиземном море, солёность которого в среднем составляет 36 ‰, се- мейство Gobiidae (включая инвазионный T. trigonocephalus) представлено 61 ви- дом (Patzner, 2005). Современная черноморская фауна бычковых (средняя солё- ность моря 18 ‰) представлена 32 видами (без учёта Pomatoschistus pictus (Malm, 1865) и Knipowitschia cameliae Nalbant et Otel, 1995), а в Азовском море (солёность 10–12 ‰) обитает 21 вид. Таким образом, индекс редукции семейства на видовом уровне при переходе от Средиземного моря к Чёрному составляет 1,9, в то время как от Чёрного к Азовскому морю ─ 1,5. Фауна бычковых рыб северной части Чёрного и Азовского морей насчиты- вает 35 видов (включая B. durrelli, но без учёта K. cameliae и P. pictus), относящих- ся к 17 родам, причём в Азовском море количество их видов на треть меньше, чем в Чёрном. В северо-западной части Чёрного моря обитает 22 вида, у побережья Крыма с учётом последних средиземноморских вселенцев и новых находок ─ 27, в Азовском море ─ 21. В морских и солоноватых водах Украины семейство бычковых представле- но 34 видами из 17 родов. По нашим расчётам, коэффициент сходства семейства бычковых на видовом уровне Средиземного и Чёрного морей составляет 0,41, Чёрного и Азовского ─ значительно больше ─ 0,68, в то время как Средиземного и Азовского ─ всего Збірник праць Зоологічного музею, 2012, № 43 75 Зоогеографический состав бычковых рыб северной части Азово-черноморского бассейна... Таблица 4. Коэффициенты сходства рассмотренных районов и морей по видовому составу бычковых рыб (по диагонали указывается количество видов). Table 4. Coefficients of similarity analyzed areas and seas on the species composition of gobies (diagonal indicates the number of species). Море, район Средиземное море Черное море СЗЧМ КР Азовское море Средиземное 61 0,41 0,24 0,43 0,20 Черное 0,41 32 0,81 0,91 0,68 СЗЧМ 0,24 0,81 22 0,69 0,84 КР 0,43 0,91 0,69 27 0,58 Азовское 0,20 0,68 0,84 0,58 21 лишь 0,20. Максимальный коэффициент сходства видового состава отмечается между водами Чёрного моря в общем и водами Крыма (0,91). Несколько меньше и приблизительно одинаковы коэффициенты сходства по видовому составу бычков воды Чёрного моря в общем и СЗЧМ (0,81), а также СЗЧМ и Азовского (0,84). По этому показателю видовой состав бычковых Крыма более близок к СЗЧМ (0,69), нежели к Азовскому морю (0,58) (табл. 4). Выводы Исходя из полученных данных и обобщенных литературных сведений, в северной части Чёрного и Азовском морях обитают 35 видов семейства бычковых рыб, от- носящихся к 17 родам. В морских и солоноватых водах Украины встречаются 34 вида из 17 родов. Особо многочисленным видовым разнообразием характеризуется побережье Крыма в границах от северного берега п-ова Тарханкут до Керченского пролива и насчитывает 27 видов. В Азовском море обитает 21 вид бычковых, из которых в водах Украины насчитывается 20. Семейство Gobiidae морских и солоноватых вод включает представителей понто-каспийского (19 видов), восточно-атлантическо-средиземноморского (15 видов) и дальневосточного (1 вид) фаунистических комплексов, причём виды понто-каспийского комплекса тяготеют к опреснённым водам, а восточно-атлан- тическо-средиземноморские ─ к солёным. Почти на всех участках среди бычковых доминируют виды понто-каспий- ского фаунистического комплекса (кроме западного и южного побережья Крыма), причём их доля возрастает от СЗЧМ к Таганрогскому заливу. Восточно-атланти- ческо-средиземноморские виды, присутствуя на всех исследованных участках, не проникают северо-восточнее Обиточной и Бердянской кос в Таганрогский залив. Они наиболее многочисленны у побережья Крыма и преобладают тут над понто- каспийскими. Из 19 понто-каспийских видов бычковых северной части Азово-Черномор- ского бассейна эндемиками Понто-Каспийской солоноватоводной области явля- ются 18 видов из 8 родов. К эндемикам Азово-Черноморского бассейна относятся 9 видов из 3 родов, что составляет на видовом уровне 47,4 % понто-каспийского фаунистического комплекса или 25,7 % общего числа видов бычковых, обитаю- щих в этом районе. Из них выделяются локальные эндемики, обладающие более узким ареалом (B. magistri –Таганрогский залив, B. stellatus ─ Азовское море, N. platyrostris ─ восточная часть Чёрного моря до западного Крыма). Коэффициент сходства семейства бычковых на видовом уровне Средизем- 76 Збірник праць Зоологічного музею, 2012, № 43 Л.Г. Манило ного и Азовского морей составляет 0,20. Максимальный коэффициент сходства видового состава отмечается между водами Чёрного моря в общем и водами Крыма (0,91). Несколько меньше и приблизительно одинаковы коэффициенты сходства по видовому составу бычков воды Чёрного моря в общем и СЗЧМ (0,81), а также СЗЧМ и Азовского (0,84). По этому показателю видовой состав бычковых Крыма более близок к СЗЧМ (0,69), нежели к Азовскому морю (0,58). Анистратенко В .В . , Халиман И .А . , Анистратенко О .Ю . , 2011. Моллюски Азовского моря. ─ Киев : Наук. думка. ─ 172 с. Берг Л .С . , 1949. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 3. 4-е изд. ─ М.; Л. : Изд-во АН СССР.─ С. 929–1382. Болтачёв А .Р . , Карпова Е .П . , 2010. Бычок лысун Бата Pomatoschistus bathi (Perciformes, Gobiidae) ─ новый вид для ихтиофауны крымского побережья Чёрного моря // Морской экологический журнал. ─ 9, № 2. ─ С. 57. Болтачёв А .Р . , Карпова Е .П . , Мачкевский В .К . , 2010. Натурализация бычка Миллера Millerigobius macrocephalus (Perciformes, Gobiidae) в Севастопольской бухте Чёрного моря // Морской экологический журнал. ─ 9, № 1. ─ С. 32. Васильева Е .Д . , 2007. Рыбы Чёрного моря. Определитель морских, солоноватоводных, эврига- линных и проходных видов с цветными иллюстрациями, собранными С.В. Богородским. ─ М. : Изд-во ВНИРО. ─ 238 с. Водяницкий В .А . , 1954. О проблеме биологической продуктивности водоемов и в частности Чёрного моря // Тр. Севастоп. биол. ст. ─ 8. ─ С. 347–433. Дирипаско О .А . , Изергин Л .В . , Яновский Э .Г . , Демьяненко К .В . , 2001. Определитель рыб Азовского моря. ─ Бердянск : Приазовский рабочий. ─ 107 с. Дирипаско О .А . , Изергин Л .В . , Демьяненко К .В . , 2011. Рыбы Азовского моря / Под ред. Н.Г. Богуцкой. ─ Бердянск : Интер – М. ─ 288 с. Зайцев Ю .П . , 1998. Самое синее в мире. ─ Нью-Йорк : Изд-во ООН. ─ 142 с. Зенкевич Л .А . , 1963. Биология морей СССР. ─ М. : Изд-во АН СССР. ─ 739 с. Кесслер К .Ф . , 1877. Рыбы, водящиеся и встречающиеся в Арало-каспийско-понтийской ихтиоло- гической области // Тр. Арало-Каспийской экспедиции. ─ Вып. 4. Прил. к Тр. СПб. об-ва естествоиспыт. ─ 360 с. Ковтун О .А . , 2012. Первая находка бычка Gammogobius steinitzi Bath, 1971 (Actinopterygii, Perci- formes, Gobiidae) в морских подводных пещерах западного Крыма (Чёрное море) (Предварительное сообщение) // Морской экологический журнал. ─ 11, № 3. ─ С. 56. Ковтун О .А . , 2013. Новая находка редкого бычка Chromogobius quadrivittatus (Actinopterygii, Perciformes, Gobiidae) в морской подводной пещере п-ова Тарханкут (Чёрное море) // Морс- кой экологический журнал. ─ 12, № 1. ─ С. 18. Манило Л .Г . , 2011. Особенности распределения бычковых рыб (Actinopterygii, Perciformes) Азово -Черноморского бассейна в зависимости от солёности // Вестн. зоологии. ─ 45, № 3. ─ С. 231 –240. Монченко В .И . , 2001. О дифференциальной галопатии семейств свободноживущих Copepoda Cyclopoida // Вестн. зоологии. ─ 35, № 5. ─ С. 3–7. Монченко В .И . , 2003 Свободноживущие циклопообразные копеподы Понто-Каспийского бассей- на. ─ Киев: Наук. думка. ─ 350 с. Монченко В .И . , Анистратенко В .В . , 2001. Попытка определения эвригалинности группы по её видовому разнообразию в морях с градиентом солёности // Экология моря. ─ Вып. 56. ─ С. 35–40. Мордухай -Болтовской Ф .Д . , 1960. Каспийская фауна в Азово-Черноморском бассейне. ─ М.; Л. : Изд-во АН СССР. ─ 288 с. Никольский Г .В . , 1953. О биологической специфике фаунистических комплексов и значение их анализа для зоогеографии // Очерки по общим вопросам ихтиологии. ─ М.; Л. : Изд-во АН СССР. ─ С. 65–76. Песенко Ю .А . , 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследова- ниях. ─ М. : Наука. ─ 287 с. Расс Т .С . , 1993. Ихтиофауна Чёрного моря и некоторые этапы ее истории // Ихтиофауна черномо- рских бухт в условиях антропогенного воздействия. ─ Киев : Наук. думка. ─ С. 6–16. Совинский В .К . , 1904. Введение в изучение фауны Понто-Каспийско-Аральского морского бассейна, рассматриваемой с точки зрения самостоятельной зоогеографической провинции. ─ Киев : Типогр. Императ. ун-та св. Владимира. ─ 497 с. Bo ldyrev V.S . , Bogutskaya N.G. , 2004. Description of two new species of tadpole-gobies (Teleostei: Gobiidae: Benthophilus) // Zoosyst. Rossica. ─ 13. ─ P. 129–135. Збірник праць Зоологічного музею, 2012, № 43 77 Зоогеографический состав бычковых рыб северной части Азово-черноморского бассейна... Boldyrev V.S . , Bogutskaya N.G. , 2007. Revision of the tadpole-gobies of the genus Benthophilus (Teleostei: Gobiidae) // Ichthyol. Explor. Freshwaters. ─ 18, N 1. ─ P. 31–96. Bol tachev A.R. , Vasi l ’eva E.D. , Dani lyuk O.N., 2007. First Finding of the Striped Tripletooth Goby Tridentiger trigonocephalus (Perciformes, Gobiidae) in the Black Sea (the Estuary of the Chernaya River, Sevastopol Bay // Journ. Ichthyology. ─ 47, N 9. ─ P. 802–805. Golani D. , Öz türk B. , Ba şus ta N. , 2006. Fishes of the Eastern Mediterranean. ─ Istanbul : Turkish Marine Research Foundation. ─ 248 p. Kovtun O.A. , Mani lo L .G. , 2013. Mediterranean Gammogobius steinitzi Bath, 1971 (Perciformes, Gobiidae) ─ a new representative of the Black Sea ichthyofauna // Acta Ichthyologica et Piscatoria. ─ 43, N 4. ─ P. 307–314. Mi l le r P . J . , 2004. Zosterisessor Whitley, 1935 // The Freshwater Fishes of Europe. Gobiidae 2. Vol. 8/2. ─ Wiebelsheim : AULA-Verlag GmbH. ─ P. 1–4. Ne i l son M.E. , Step ien C.A. , 2009. Escape from the Ponto-Caspian: Evolution and biogeography of an endemic goby species flock (Benthophilinae: Gobiidae: Teleostei) // Mol. Phylogenet. Evol. ─ 52. ─ P. 84–102. Pa tzner R.A. , 2005. Mediterranean gobies Gobiidae, order Perciformes. ─ // www.users.sbg.ac.at / patzner / Gobiidae.htm. S imonović P .D. , Niko l ic V.P. , Skora K.E . , 1996. Vertebral number in Ponto-Caspian gobies: phylogenetic relevance // J. Fish Biol. ─ 49. ─ P. 1027–1029. Л.Г. Маніло ЗООГЕОГРАФІЧНИЙ СКЛАД БИЧКОВИХ РИБ ПІВНІЧНОЇ ЧАСТИНИ АЗОВО-ЧОРНОМОРСЬКОГО БАСЕЙНУ І ЙОГО ЗМІНА ВІД СЕРЕДЗЕМНОГО ДО АЗОВСЬКОГО МОРЯ Проаналізовано видовий склад родини Gobiidae від північно-західної частини Чорного моря до Та- ганрозької затоки Азовського моря. Основними складовими фауни бичкових риб цього району є види понто-каспійського (54,3 %), східно-атлантично-середземноморського (42,9 %) і далекосхідно- го (2,8 %) фауністичних комплексів. Поширення східно-атлантично-середземноморських видів на схід обмежується Обіточною і Бердянською затоками. Найчисленніші види східно-атлантично- середземноморського комплексу біля узбережжя Криму, і тільки на цій ділянці вони переважають над понто-каспійськими. Розглядається зміна складу родини від Середземного моря до Таганрозької затоки. Наводяться коефіцієнти подібності різних морів та ділянок північної частини Азово-Чорно- морського басейну за видовим складом родини Gobiidae. Ключові слова : Gobiidae, Азово-Чорноморський басейн, індекс редукції, фауністичний комплекс, коефіцієнт подібності Соренсена-Чекановського, походження і формування іхтіофауни, ендемік. L.G. Manilo ZOOGEOGRAPHICAL COMPOSITION OF GOBY FISH THE NORTHERN PART OF THE AZOV - BLACK SEA BASIN AND ITS CHANGE FROM THE MEDITERRANEAN TO THE AZOV SEA Species composition of the family Gobiidae from the north-western part of the Black Sea to the Gulf of Taganrog in Azov Sea were analyzed. The main components of goby fish fauna of this area are the ponto- caspian species (54,3 %), east-atlantic-mediterranean (42,9 %) and far-east (2,8 %) of faunistic complexes. Distribution of the east-atlantic-mediterranean species restricted to the east Obitochnaya and Berdyansk bays. The most abundant species east-atlantic-mediterranean complex off the coast of the Crimea, and only at this coast, they prevail over the ponto-caspian. We consider a change in the composition of the family from the Mediterranean Sea to the Gulf of Taganrog. Values as the similarity of different parts of the seas and the northern part of the Azov - Black Sea basin in the species composition of the family Gobiidae. Key words: Gobiidae, the Azov - Black Sea basin, the index reduction, faunistic complex, similarity coefficient Serensena-Czekanowski, the origin and formation of the fish fauna, endemics.

Зоогеографический состав бычковых рыб северной части Азово-Черноморского бассейна и его изменение от Средиземного до Азовского моря

Institution

Ähnliche Einträge