Морфология хромосом триплоидных Pelophylax esculentus (Anura, Ranidae) Украины
В результате проведенных исследований были обнаружены новые точки находок трех триплоидных особей P. esculentus (Linnaeus, 1758) на территории восточной Украины. Доля триплоидов в популяциях составляет 1,2 %. Триплоидные P. esculentus (Linnaeus, 1758) имеют симметричный кариотип, все хромосомы двупл...
Gespeichert in:
| Datum: | 2015 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Національний Науково-природничий музей НАН України
2015
|
| Schriftenreihe: | Збірник праць Зоологічного музею |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/161254 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Морфология хромосом триплоидных Pelophylax esculentus (Anura, Ranidae) Украины / Н.Н. Сурядная // Збірник праць Зоологічного музею. — 2015. — Вип. 46. — С. 85-95. — Бібліогр.: 18 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-161254 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-1612542019-12-04T01:26:09Z Морфология хромосом триплоидных Pelophylax esculentus (Anura, Ranidae) Украины Сурядная, Н.Н. В результате проведенных исследований были обнаружены новые точки находок трех триплоидных особей P. esculentus (Linnaeus, 1758) на территории восточной Украины. Доля триплоидов в популяциях составляет 1,2 %. Триплоидные P. esculentus (Linnaeus, 1758) имеют симметричный кариотип, все хромосомы двуплечие, включают 15 крупных и 24 мелких хромосомы — 9 мета- (m) + 24 субмета- (sm) + 6 субтелоцентрика- (st), 3n = 39, N. F. = 78. По относительной длине достоверных отличий между диплоидными и триплоидными P. esculentus (Linnaeus, 1758) не наблюдается, но кариотипы достоверно отличаются 6-7-й парами, что может говорить об особой эволюционной роли некоторых отдельных хромосом. Установлена достаточно низкая частота (менее 10 %) проявления вторичных перетяжек у триплоидов. Триплоидный кариотип характеризуется определенной неустойчивостью. Диплоидный кариотип более стабилен. На отдельных метафазных пластинках одинаковые типы хромосом или их гомологи варьируют по длине, характерно наличие неполных наборов, пределы изменчивости хромосомных параметров указывают на разную типизацию хромосом, в отличие от общего среднего значения, что говорит о своеобразной гетероморфности триплоидного кариотипа. У результаті проведених досліджень нами були виявлені нові знахідки трьох триплоїдних особин P. esculentus (Linnaeus, 1758) на території східної України. Частка триплоїдів в популяціях складає 1,2 %. Триплоїдні P. esculentus (Linnaeus, 1758) мають симетричний каріотип, всі хромосоми двоплечі, включають 15 крупних і 24 дрібних хромосом — 9 мета- (m) + 24 субмета- (sm) + 6 субтелоцентрика (st), 3n = 39, NF = 78. Диплоїдний та триплоїдний каріотип P. esculentus (Linnaeus, 1758) достовірно відрізняється 6‒7-ю парами, що може говорити про особливу еволюційну роль окремих хромосом. За параметрами відносної довжини достовірних відмін не виявлено. Маємо досить низьку частоту (менше 10 %), прояву вторинних перетяжок у триплоїдів. Триплоїдний каріотип характеризується певною нестабільністю. Диплоїдний каріотип більш стійкий. На окремих метафазних пластинках однакові типи хромосом або їх гомологи варіюють по довжині, наявні неповні набори, а межі мінливості хромосомних параметрів вказують на різну типізацію хромосом, на відміну від узагальненого середнього значення, що говорить про своєрідну гетероморфність триплоїдного каріотипу. The study, we described new records of three triploid individual of P. esculentus (Linnaeus, 1758) in eastern Ukraine. A percentage of triploids in populations on the territory of Ukraine is 1,2 %. Triploids of P. esculentus (Linnaeus, 1758) have symmetrical karyotype, all chromosomes two-armed and include 15 large and 24 small chromosomes: 9 metha‒ (m) + 24 submetha‒ (sm) + 6 subtelotcentrics‒ (st), 3n = 39, N. F. = 78. Based on relative length, significant differences between 2n and 3n P. esculentus (Linnaeus, 1758) are not revealed, but 6‒7th pairs differ significantly. We have found low frequency (less 10 %) of occurrence of secondary constrictions in triploids. Triploid karyotype is characterized by certain instability. Diploid karyotype is more stable. In some metaphase plates of the same type of chromosomes or their homologues vary in length. Homologues can be losted and chromosomal variability of parameters influence on typing of chromosomes, in contrast of mean values, which indicates of the kind of heteromorphic triploid karyotype. 2015 Article Морфология хромосом триплоидных Pelophylax esculentus (Anura, Ranidae) Украины / Н.Н. Сурядная // Збірник праць Зоологічного музею. — 2015. — Вип. 46. — С. 85-95. — Бібліогр.: 18 назв. — рос. 0132-1102 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/161254 597.8:575.853 ru Збірник праць Зоологічного музею Національний Науково-природничий музей НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| description |
В результате проведенных исследований были обнаружены новые точки находок трех триплоидных особей P. esculentus (Linnaeus, 1758) на территории восточной Украины. Доля триплоидов в популяциях составляет 1,2 %. Триплоидные P. esculentus (Linnaeus, 1758) имеют симметричный кариотип, все хромосомы двуплечие, включают 15 крупных и 24 мелких хромосомы — 9 мета- (m) + 24 субмета- (sm) + 6 субтелоцентрика- (st), 3n = 39, N. F. = 78. По относительной длине достоверных отличий между диплоидными и триплоидными P. esculentus (Linnaeus, 1758) не наблюдается, но кариотипы достоверно отличаются 6-7-й парами, что может говорить об особой эволюционной роли некоторых отдельных хромосом. Установлена достаточно низкая частота (менее 10 %) проявления вторичных перетяжек у триплоидов. Триплоидный кариотип характеризуется определенной неустойчивостью. Диплоидный кариотип более стабилен. На отдельных метафазных пластинках одинаковые типы хромосом или их гомологи варьируют по длине, характерно наличие неполных наборов, пределы изменчивости хромосомных параметров указывают на разную типизацию хромосом, в отличие от общего среднего значения, что говорит о своеобразной гетероморфности триплоидного кариотипа. |
| format |
Article |
| author |
Сурядная, Н.Н. |
| spellingShingle |
Сурядная, Н.Н. Морфология хромосом триплоидных Pelophylax esculentus (Anura, Ranidae) Украины Збірник праць Зоологічного музею |
| author_facet |
Сурядная, Н.Н. |
| author_sort |
Сурядная, Н.Н. |
| title |
Морфология хромосом триплоидных Pelophylax esculentus (Anura, Ranidae) Украины |
| title_short |
Морфология хромосом триплоидных Pelophylax esculentus (Anura, Ranidae) Украины |
| title_full |
Морфология хромосом триплоидных Pelophylax esculentus (Anura, Ranidae) Украины |
| title_fullStr |
Морфология хромосом триплоидных Pelophylax esculentus (Anura, Ranidae) Украины |
| title_full_unstemmed |
Морфология хромосом триплоидных Pelophylax esculentus (Anura, Ranidae) Украины |
| title_sort |
морфология хромосом триплоидных pelophylax esculentus (anura, ranidae) украины |
| publisher |
Національний Науково-природничий музей НАН України |
| publishDate |
2015 |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/161254 |
| citation_txt |
Морфология хромосом триплоидных Pelophylax esculentus (Anura, Ranidae) Украины / Н.Н. Сурядная // Збірник праць Зоологічного музею. — 2015. — Вип. 46. — С. 85-95. — Бібліогр.: 18 назв. — рос. |
| series |
Збірник праць Зоологічного музею |
| work_keys_str_mv |
AT surâdnaânn morfologiâhromosomtriploidnyhpelophylaxesculentusanuraranidaeukrainy |
| first_indexed |
2025-07-14T13:53:48Z |
| last_indexed |
2025-07-14T13:53:48Z |
| _version_ |
1837630729061662720 |
| fulltext |
Zb. prac’ Zool. muz. (Kiïv), 46, 2015 85
Морфология хромосом триплоидных Pelophylax esculentus ...
Введение
Вопрос полиплоидизации генома комплекса зеленых лягушек
(Pelophylax esculentus complex) все время находится в центре вни-
мания ведущих ученых. В контексте сложных процессов видообра-
зования аллотриплоиды являются довольно распространенным
явлением данного рода. В настоящее время нет убедительных
доказательств существования стабильных триплоидных форм, хотя
спонтанно возникающие особи известны (Litvinchuk et al., 2015).
При этом следует помнить, что генетические различия между
видами, популяциями или формами с неясным таксономическим
статусом могут варьировать в широком диапазоне.
Pelophylax esculentus (Linnaeus, 1758) на сегодня используется
как модельный объект для изучения процессов гибридизации и
полиплоидии в контексте сложных процессов видообразования
комплекса зеленых лягушек. Постоянно обсуждается вопрос проис-
хождения триплоидных гибридов и их роль в гибридогенном видо-
образовании. Известно, что геном Pelophylax esculentus (LR), состо-
ит из геномов двух родительских видов: Pelophylax lessonae
(Camerano, 1882) — генотип LL и Pelophylax ridibundus
(Pallas, 1771) — генотип RR. Гибриды имеют разное происхожде-
© Н. Н. СУРЯДНАЯ, 2015
В результате проведенных исследований были обнаружены новые точки находок трех триплоидных
особей P. esculentus (Linnaeus, 1758) на территории восточной Украины. Доля триплоидов в популя-
циях составляет 1,2 %. Триплоидные P. esculentus (Linnaeus, 1758) имеют симметричный кариотип,
все хромосомы двуплечие, включают 15 крупных и 24 мелких хромосомы — 9 мета‒ (m) + 24 субме-
та‒ (sm) + 6 субтелоцентрика‒ (st), 3n = 39, N. F. = 78. По относительной длине достоверных отличий
между диплоидными и триплоидными P. esculentus (Linnaeus, 1758) не наблюдается, но кариотипы
достоверно отличаются 6‒7-й парами, что может говорить об особой эволюционной роли некоторых
отдельных хромосом. Установлена достаточно низкая частота (менее 10 %) проявления вторичных
перетяжек у триплоидов. Триплоидный кариотип характеризуется определенной неустойчивостью.
Диплоидный кариотип более стабилен. На отдельных метафазных пластинках одинаковые типы
хромосом или их гомологи варьируют по длине, характерно наличие неполных наборов,
пределы изменчивости хромосомных параметров указывают на разную типизацию хромосом, в от-
личие от общего среднего значения, что говорит о своеобразной гетероморфности триплоидного
кариотипа.
К л ю ч е в ы е с л о в а: хромосомы, кариотип, триплоид, диплоид, Pelophylax esculentus, Украина.
УДК 597.8:575.853
Н. Н. Сурядная
Мелитопольский институт экологии
и социальных технологий университета «Украина»,
ул. Интеркультурная, 380, г. Мелитополь, 72316, Украина.
E-mail: suriadna@ukr.net
МОРФОЛОГИЯ ХРОМОСОМ
ТРИПЛОИДНЫХ PELOPHYLAX ESCULEN-
TUS (ANURA, RANIDAE) УКРАИНЫ
Збірник праць Зоологічного музею, 46: 85–95, 2015
86 Зб. пр. Зоол. муз., 46, 2015
Н. Н. Сурядная
ние и включают в себя огромное разнообразие родительских геномов (Hoffmann
et. al., 2015).
К сожалению, работ, которые подтверждали бы триплоидность особей на
хромосомном уровне недостаточно. В основном определение триплоидов базиру-
ется на размерах генома или результатах современных молекулярно-генетических
методов. Благодаря последним триплоиды описаны с территории восточной Ук-
раины (Borkin et al., 2004; Боркин и др., 2005; Шабанов и др., 2006). Здесь был
установлен факт массовой полиплоидии особей Pelophylax esculentus
(Linnaeus, 1758) по размеру генома, что позже подтверждено на хромосомном
уровне (Манило и др., 2007).
При этом остается открытым вопрос о детальной морфологии хромосом трип-
лоидов. Данный анализ актуален, поскольку есть необходимость определить
какую эволюционную роль каждая пара хромосом или ее отдельные элементы
(гомологи, плечи, перетяжки, структурные элементы, комплексные хромосомные
показатели) могут играть в гибридогенном видообразовании и в чем специфика их
изменчивости или стабильности. На фоне консервативности хромосом количество
ДНК достаточно сильно варьирует у амфибий. Как это сказывается на морфоло-
гии кариотипов, на сегодня не выяснено, особенно когда речь идет о таком слож-
ном комплексе с нетрадиционными процессами видообразования, где триплоид-
ные гибриды играют особую роль.
Материал и методы исследования
Сбор и кариотипирование материала проводили достаточно длительное время
(1996‒2016 гг.). Триплодные гибриды были определены на хромосомном уровне
по наличию триплоидных метафазных пластинок. Здесь следует особо
подчеркнуть. Для достоверного определения триплоидности по метафазам
необходимо наличие пяти и больше полных пластинок (n=39) на одном
предметном стекле. Допускаются минимальные потери гомологов (один‒два).
Для приготовления хромосом использовано 245 особей (202 самцов, 43 самок)
P. esculentus (Linnaeus, 1758) из 31 выборки на территории Украины (Винницкая,
Волынская, Днепровская, Житомирская, Закарпатская, Киевская, Луганская,
Николаевская, Одесская, Полтавская, Харьковская, Херсонская, Черкасская,
Черновицкая обл.). В статье приводится детальное описание морфологии хромо-
сом триплоидных P. esculentus (Linnaeus, 1758) (3n) и их сравнение с нормальным
диплоидным кариотипом (2n).
Приготовлено и просмотрено 1128 кариопрепаратов (кровь — 156; костный
мозг — 464; семенники — 508). Проанализировано более 725 метафазных пласти-
нок и 52 кариограммы (3n = 17, 2n = 35), морфологически обработано 3n = 9 мета-
фазных пластинок, 2n = 22.
Соответствие пар гомологичных хромосом производили визуально, по их
размерам и на основании положения центромеры, базируясь на хромосомных
показателях. Для фотографий отбирали пластинки с четкой морфологией хромо-
сом и минимальным количеством накладок. Хромосомные препараты готовили по
стандартной методике (Макгрегор, Варли 1986). Особенности обработки метафаз-
ных пластинок и кариотипов детально описаны нами ранее (Сурядная, 2003;
Suryadnaya, 2014). При этом следует подчеркнуть, что промеряли по четыре плеча
каждого гомолога. Типы хромосом определяли по усредненному показателю с
указанием стандартной статистической ошибки. Достоверность различий проверя-
ли с помощью индекса Колмогорова-Смирнова. В подобных исследованиях при
кариотипировании хромосом необходимо давать в работе саму метафазную пла-
стинку, с которой делается раскладка, это крайне необходимо для достоверности
представленных кариограмм и, соответственно представляемых результатов.
Zb. prac’ Zool. muz. (Kiïv), 46, 2015 87
Морфология хромосом триплоидных Pelophylax esculentus ...
Плечи хромосом со вторичными перетяжками измеряли цельно. При анализе
рассматривали все параметры хромосом. Типология была определена согласно
общепринятой классификации (Levan et. al., 1964; Макгрегор, Варли 1986).
Кариопрепараты просматривали на бинокулярном 4-объективном микроскопе
KONUS #5306 CAMPUS 1000X, фотографировали цифровой камерой Digital
Camera for Microscope DCM300 (5 Mpixels) с использованием программы
ScopePhoto. Редактирование снимков и измерения проводили с помощью про-
грамм Photoshop и ImageJ. Препараты хранятся в личной коллекции автора
(г. Мелитополь).
Результаты
В результате проведенных исследований нами были обнаружены три триплоид-
ные особи P. esculentus (Linnaeus, 1758) в двух из 31-й выборки на территории
Украины. Все остальные исследуемые животные как гибриды, так и родительские
виды имели нормальный диплоидный кариотип (2n = 26), при этом широко рас-
пространена частичная смешанная поли-, анеуплоидизация отдельных клеток, о
чем мы писали ранее (Сурядная, 2012).
В первую очередь, отметим, что это новые точки находок триплоидной
P. esculentus (Linnaeus, 1758) в зоне массовой полиплоидии, и в целом они распо-
ложены в пределах территории, где триплоиды были описаны ранее (Borkin et.
al., 2004; Боркин и др., 2005). О находке триплоидных P. esculentus
(Linnaeus, 1758), в частности на востоке Украины, мы писали ранее, где достаточ-
но подробно описаны биотопы исследуемых популяций и особых предпочтений
по экологии и морфологии описанных триплоидов не обнаружено
(Сурядная, 2010). Обе выборки представлены популяционной системой RE-типа.
Один самец и одна самка (2 особи) с триплоидным кариотипом обнаружены в
окр. с. Снежковка, Изюмского р-на Харьковской области (49°10′ c. ш., 37°14′
в. д.). Дополнительные исследования позволили уточнить долю триплоидов в этой
выборке и данный показатель составил 4,6 %, а по отношению к числу гибрид-
ных особей 10 % (n = 43 ос., P. esculentus (Linnaeus, 1758) — 20 ос., P. ridibun-
dus (Pallas, 1771) — 23 ос.). Одна триплоидная самка выявлена в окр. с. Метелки-
но, Северодонецкого р-на Луганской обл. (48°56′ c. ш., 38°33′ в. д.). Мы уже отме-
чали достаточно низкую численность исследуемых животных в данном биотопе
(n = 4 ос., P. esculentus (Linnaeus, 1758) — 2 ос., P. ridibundus (Pallas, 1771) —
2 ос.). Из четырех, с трудом добытых особей, одна самка оказалась триплоидной.
К сожалению, уточнить и дополнительно провести исследования в данной точке
нам не удалось, поэтому доля триплоидов составила 25 %, по отношению к числу
гибридных особей — 50 % (Сурядная, 2010). Это достаточно высокий показатель,
и к этим данным надо относиться c осторожностью, поскольку выборка не репре-
зентативная и требует проверки на бóльшем материале.
В целом среди всех проанализированных особей P. esculentus (Linnaeus, 1758)
территории Украины (n = 245) доля триплоидов составила чуть больше 1 %
(1,2 %).
Детальное изучение морфологии хромосом показало следующие результаты.
Триплоидные P. esculentus (Linnaeus, 1758), как и все виды гибридогенного ком-
плекса, имеют симметричный кариотип, все хромосомы двуплечие (рис. 1‒3).
Хромосомный набор включает 15 крупных и 24 мелких хромосомы, которые
можно представить в виде 13 групп, так называемых триад, по 3 хромосомы в
каждой, с определенной морфологической спецификой (рис. 1).
В первую очередь, отметим своеобразную гетероморфность хромосом трип-
лоидов, потерю некоторых гомологов (неполный наборы), и достаточно вариатив-
ные размерные показатели.
88 Зб. пр. Зоол. муз., 46, 2015
Н. Н. Сурядная
Группа крупных хромосом представлена метацентрическими и субметацентри-
ческими хромосомами. Первая триада гомологов — метацентрики, центромерный
индекс в среднем варьирует в пределах 40‒46 % (табл. 1, рис. 1). На некоторых
пластинках (до 40 % просмотренных метафаз) 3-й гомолог может быть относи-
тельно субметацентричным. Такая же, своего рода, гетероморфность может встре-
чаться и на пластинках с нормальным кариотипом (2n = 26), но доля их вполовину
меньше (20 %). Первый гомолог по размерным характеристикам — самый круп-
ный, что также характерно (около 15 %) и для диплоидных метафаз, но в бόльшей
степени гомологи 1-й пары практически одинаковы по размерам. Крайне редко
теряются гомологи 1-й пары, по нашим данным на одной пластинке у триплоида и
диплоида не было по одному гомологу.
Вторая, третья и четвертая триада гомологов — субметацентрические с центро-
мерным индексом — 36‒39 %. На некоторых метафазах гомологи этих групп
могут быть разных размеров. Четвертая триада более метацентична. Вторичная
перетяжка на третьей паре не обнаружена. На двух пластинках из 9 промеренных
установлена потеря последнего гомолога 3-й триады. Среди диплоидов на одной
пластинке вторая пара была без одного гомолога.
Среди пятой триады гомологов метацентрического типа также встречается
определенная гетероморфизация хромосом. Первый гомолог может быть субмета-
центриком, чаще у диплоидов. Последний гомолог среди крупных хромосом —
самый мелкий (табл. 1). Две пластинки у триплоидов и две у диплоидов не имели
третьего гомолога пятой пары. Кроме того, у диплоидных гибридов на двух пла-
стинках обнаружен лишний третий гомолог пятой пары. Такая трисомия, доста-
точно редкое явление в кариотипе зеленых лягушек (Сурядная, 2012), у триплои-
дов не обнаружена.
Рис. 1. Метафазные пластинки и кариограммы триплоидной P. esculentus (Linnaeus, 1758).
Fig. 1. Metaphase plates and karyograms triploid of P. esculentus (Linnaeus, 1758).
Zb. prac’ Zool. muz. (Kiïv), 46, 2015 89
Морфология хромосом триплоидных Pelophylax esculentus ...
Следующие 24 мелкие хромосомы относятся к мета‒, субмета‒, и субтелоцен-
трическому типам. Шестая метацентрик, восьмая и десятая — субтелоцентрики,
все остальные субметацентрики. Обычно на 9-й паре у зеленых лягушек присутст-
вует вторичная перетяжка. Известно, что при тотальном окрашивании вторичные
перетяжки могут быть не выявлены. Отметим, что у диплоидов такая перетяжка
обнаруживается практически всегда (более 90 %) в отличие от триплоидных
хромосомных наборов, где такая перетяжка прослеживается менее чем у 10 %
просмотренных метафаз. Среди мелких хромосом часто теряются гомологи, око-
ло 40 %, что характерно и для диплоидов и триплоидов (рис. 1‒3).
Номер
хро-
мосо-
мы
Вид
Длинное плечо,
M ± m
(min‒max), нм
Короткое плечо,
M ± m
(min‒max), нм
Общая длина
хромосомы,
M ± m
(min‒max), нм
Относительная
длина (R. L. ),
M ± m
(min‒max)
Плечевой
индекс
(А. R. ),
M ± m
(min‒max)
Центромер-
ный индекс
(Ci. ), M ± m
(min‒max)
Тип
хро-
мо-
сом
1
P. e. (3n) 22,64 ± 1,87
(14,95‒28,47)
18,28 ± 1,74
(11,89‒24,83)
40,92 ± 3,55
(26,84‒53,30)
15,26 ± 0,34
(14,12‒16,24)
1,25 ± 0,04
(1,15‒1,49)
44,57 ± 0,80
(40,11‒46,58)
M
P. e. (2n)
30,61 ± 1,96
(22,56‒40,06)
24,83 ± 1,64
(15,59‒31,80)
55,44 ± 3,41
(43,53‒71,86)
15,41 ± 0,44
(13,88‒18,50)
1,24 ± 0,07
(1,08‒1,90)
44,77 ± 1,21
(34,54‒48,18)
M
2
P. e. (3n)
21,90 ± 1,79
(14,40‒26,74)
12,56 ± 1,00
(7,38‒15,34)
34,46 ± 2,56
(21,77‒42,08)
12,89 ± 0,28
(12,29‒14,04)
1,76 ± 0,12
(1,44‒2,14)
36,49 ± 1,51
(31,81‒41,02) SM
P. e. (2n)
30,44 ± 1,83
(21,54‒37,70)
17,02 ± 1,01
(12,52‒21,72)
47,46 ± 2,44
(37,81‒59,42)
13,21 ± 0,21
(12,36‒13,84)
1,81 ± 0,12
(1,24‒2,64)
35,93 ± 1,54
(27,45‒44,66) SM
3
P. e. (3n)
19,68 ± 1,64
(12,20‒24,29)
11,43 ± 1,08
(6,85‒14,52)
31,10 ± 2,57
(19,05‒38,02)
11,60 ± 0,28
(10,90‒12,86)
1,74 ± 0,10
(1,41‒2,10)
36,68 ± 1,37
(32,29‒41,54)
SM
P. e. (2n)
25,78 ± 1,39
(19,98‒30,08)
16,78 ± 1,31
(11,77‒21,59)
42,57 ± 2,32
(33,86‒50,50)
11,85 ± 0,26
(11,00‒13,29)
1,57 ± 0,12
(1,29‒2,12)
39,32 ± 1,73
(32,01‒43,74) SM
4
P. e. (3n)
17,39 ± 1,31
(10,97‒)20,94
11,58 ± 1,22
(6,81‒17,01)
28,97 ± 2,41
(17,78‒37,20)
10,80 ± 0,16
(10,18‒11,33)
1,53 ± 0,08
(1,19‒1,73)
39,73 ± 1,31
(36,63‒45,74) SM
P. e. (2n)
23,53 ± 1,56
(17,36‒30,47)
14,82 ± 0,95
(9,74‒18,07)
38,35 ± 2,24
(28,69‒47,66)
10,67 ± 0,33
(8,56‒12,22)
1,60 ± 0,10
(1,23‒2,10)
38,70 ± 1,44
(32,25‒44,86) SM
5
P. e. (3n)
14,45 ± 1,20
(9,34‒19,44)
10,82 ± 0,93
(6,32‒13,77)
25,27 ± 2,11
(15,66‒33,21)
9,43 ± 0,22
(8,93‒10,42)
1,34 ± 0,03
(1,26‒1,48)
42,74 ± 0,62
(40,34‒44,27) M
P. e. (2n)
18,67 ± 1,03
(14,38‒24,67)
14,50 ± 0,89
(10,72‒19,13)
33,17 ± 1,77
(25,10‒43,80)
9,24 ± 0,25
(7,50‒10,07)
1,30 ± 0,06
(1,09‒1,63)
43,69 ± 1,09
(37,97‒47,90) M
6
P. e. (3n) 9,61 ± 0,79
(5,98‒11,98)
6,80 ± 0,60
(4,36‒9,05)
16,40 ± 1,34
(10,34‒21,03)
6,12 ± 0,10
(5,87‒6,41)
1,42 ± 0,07
(1,29‒1,75)
41,43 ± 1,08
(36,38‒43,76) M
P. e. (2n)
12,43 ± 0,61
(10,13‒14,64)
9,88 ± 0,52
(7,77‒11,84)
22,31 ± 1,05
(18,42‒26,44)
6,22 ± 0,16
(5,61‒6,89)
1,26 ± 0,05
(1,07‒1,55)
44,28 ± 0,95
(39,27‒48,30)
M
7
P. e. (3n)
9,69 ± 0,84
(6,05‒12,33)
5,76 ± 0,57
(3,41‒7,48)
15,45 ± 3,16
(10,00‒19,81)
5,76 ± 0,09
(5,32‒6,03)
1,73 ± 0,20
(1,46‒2,89)
37,26 ± 2,09
(25,69‒40,73)
SM
P. e. (2n) 12,60 ± 1,08
(8,82‒18,99)
7,54 ± 0,78
(4,06‒9,47)
20,14 ± 4,15
(15,56‒24,92)
5,61 ± 0,11
(5,28‒6,25)
1,82 ± 0,34
(1,18‒3,20)
37,58 ± 3,71
(23,78‒45,78) SM
8
P. e. (3n) 11,03 ± 1,15
(6,69‒14,27)
3,71 ± 0,27
(2,53‒4,77)
14,74 ± 1,18
(9,97‒18,42)
5,51 ± 0,12
(5,07‒5,81)
3,05 ± 0,39
(1,65‒4,55)
25,84 ± 2,73
(18,01‒37,74) ST
P. e. (2n) 13,30 ± 1,04
(8,84‒16,42)
5,86 ± 0,96
(3,39‒10,35)
19,16 ± 0,93
(15,21‒24,07)
5,34 ± 0,09
(4,72‒5,69)
2,62 ± 0,50
(1,13‒4,72)
30,54 ± 4,56
(17,48‒46,89) ST
9
P. e. (3n) 8,83 ± 0,63
(6,12‒11,05)
4,95 ± 0,48
(3,35‒6,40)
13,79 ± 1,08
(9,47‒17,45)
5,15 ± 0,09
(4,69‒5,42)
1,81 ± 0,08
(1,61‒2,24)
35,76 ± 1,01
(30,85‒38,38)
SM
P. e. (2n) 11,54 ± 0,64
(8,71‒13,54)
6,56 ± 0,56
(4,79‒10,17)
18,10 ± 0,85
(14,85‒21,40)
5,05 ± 0,11
(4,28‒5,40)
1,81 ± 0,18
(1,10‒2,80)
36,20 ± 2,21
(26,29‒47,53)
SM
10
P. e. (3n) 9,14 ± 0,86
(6,25‒12,47)
3,78 ± 0,25
(3,02‒4,87)
12,92 ± 0,91
(9,46‒16,23)
4,85 ± 0,16
(4,24‒5,41)
2,46 ± 0,24
(1,44‒3,32)
29,65 ± 2,35
(23,17‒41,00)
ST
P. e. (2n) 11,97 ± 0,57
(10,00‒14,50)
5,66 ± 0,62
(3,60‒8,90)
17,63 ± 0,76
(14,62‒20,47)
4,92 ± 0,08
(4,51‒5,24)
2,25 ± 0,28
(1,18‒3,85)
31,88 ± 2,71
(20,64‒45,97)
ST
11
P. e. (3n) 7,62 ± 0,52
(5,48‒9,01)
4,44 ± 0,33
(2,72‒5,12)
12,06 ± 0,77
(8,20‒13,92)
4,53 ± 0,08
(4,21‒4,74)
1,74 ± 0,11
(1,34‒2,13)
36,76 ± 1,54
(31,97‒42,69)
SM
P. e. (2n) 10,77 ± 0,78
(7,77‒13,91)
5,73 ± 0,57
(4,08‒8,42)
16,50 ± 0,77
(12,43‒18,98)
4,60 ± 0,10
(4,24‒5,01)
1,99 ± 0,28
(1,22‒3,32)
34,85 ± 3,12
(23,13‒45,07)
SM
12
P. e. (3n) 7,26 ± 0,54
(4,70‒8,62)
4,06 ± 0,34
(3,10‒5,60)
11,32 ± 0,62
(8,18‒12,71)
4,27 ± 0,13
(3,67‒4,68)
1,84 ± 0,22
(1,27‒2,78)
36,05 ± 2,59
(26,45‒44,04)
SM
P. e. (2n) 9,48 ± 0,58
(6,99‒12,45)
5,69 ± 0,39
(4,14‒7,63)
15,17 ± 0,70
(12,00‒18,15)
4,23 ± 0,10
(3,80‒4,77)
1,70 ± 0,16
(1,10‒2,52)
37,56 ± 2,09
(28,40‒47,66) SM
13
P. e. (3n) 6,12 ± 0,36
(4,44‒7,15)
3,96 ± 0,16
(3,56‒4,60)
10,07 ± 0,46
(7,99‒11,75)
3,82 ± 0,20
(3,12‒4,57)
1,55 ± 0,08
(1,25‒1,88)
39,41 ± 1,32
(34,76‒44,49) SM
P. e. (2n) 7,82 ± 0,91
(6,58‒10,75)
5,14 ± 0,62
(3,85‒7,45)
12,96 ± 1,42
(11,44‒16,94)
3,64 ± 0,40
(2,83‒4,46)
1,48 ± 0,22
(1,18‒2,79)
37,95 ± 4,28
(26,37‒45,92) SM
P. e. (3n)
P. e. (2n)
Таблица 1. Параметры хромосом триплоидных (3n) и диплоидных (2n) P. esculentus
(Linnaeus, 1758)
Table 1. Chromosomes parameters in 3n and 2n P. esculentus (Linnaeus, 1758)
О
бщ
ая
д
ли
на
ка
ри
от
ип
а 267,48 ± 20,85 (174,72‒328,28)
358,97 ± 16,38 (293,39‒434,85)
90 Зб. пр. Зоол. муз., 46, 2015
Н. Н. Сурядная
Рис. 2. Метафазные пластинки и кариограммы диплоидной P. esculentus (Linnaeus, 1758).
Fig. 2. Metaphase plates and karyograms diploid of P. esculentus (Linnaeus, 1758).
Рис. 4. Абсолютная длина хромосом у триплоидных (3n) и диплоидных (2n) P. esculentus
(Linnaeus, 1758).
Fig. 4. Absolute length of chromosomes in 3n and 2n P. esculentus (Linnaeus, 1758) of Ukraine.
Рис. 3. Идиограмма триплоидных (3n) и диплоидных (2n) P. esculentus (Linnaeus, 1758).
Fig. 3. Idiogram of 3n and 2n P. esculentus (Linnaeus, 1758) of Ukraine.
Zb. prac’ Zool. muz. (Kiïv), 46, 2015 91
Морфология хромосом триплоидных Pelophylax esculentus ...
Следует обратить внимание на размах изменчивости центромерного индекса
(табл. 1), по которому, в большей степени, определяется тип хромосом. Значение
данного показателя достаточно сильно варьирует на разных пластинках, следова-
тельно, имеем разный тип гомологов на разных пластинках. Так, например,
три гомолога 10 пары относительно субтелоцентричны, но на некоторых пла-
стинках они могут быть субметацентриками, а по максимальному значению
центромерного индекса некоторые имеют метацентрический тип (табл. 1), но в
среднем значение центромерного индекса соответствует субтелоцентричности. На
фоне морфологической идентичности, у триплоидного кариотипа один из гомоло-
гов, на разных пластинках может имеет отличную от других морфологию.
В основном такая закономерность прослеживается в группе мелких хромосом.
По параметрам абсолютной длины каждая пара, и в целом все хромосомы в
кариотипе, крупнее у диплоидов. Хромосомы триплоидов меньше по размерам
(рис.4). Средняя общая длина триплоидного кариотипа составляет
267,48 ± 20,85 нм, и, соответственно, больше размеры у диплоидов
358,97 ± 16,38 нм. При сравнении параметров относительной длины, то здесь не
наблюдается отчетливой закономерности. По данному показателю размеры прак-
тически не отличаются (рис. 5). Статистическое сравнение отличий относительной
длины диплоидов и триплоидов не показало достоверных различий по этому
показателю (p > 0,10). При этом два хромосомных набора достоверно отличаются
по центромерному и плечевому индексу 6-й (p < 0,005) и 7-й пар хромосом
(p < 0,025).
Усредненные значения хромосомных показателей триплоидной P. esсulentus
позволили установить хромосомную формулу — 9 мета‒ (m) + 24 субмета‒ (sm) +
6 субтелоцентрика‒ (st), 3n = 39, N. F. = 78 (табл. 1).
Обсуждение
Известно, что триплоидные P. esculentus (Linnaeus, 1758) встречаются во многих
средне-, североевропейских популяциях. При этом доля триплоидов по отноше-
нию к числу гибридных особей в отдельных популяциях составляет 83 %
(Günther, 1975; Plötner, 2005). Первые подтверждения триплоидности на кариоло-
гическом уровне были сделаны в начале 90-х гг. прошлого столетия (Hertwig &
Hertwig 1920, Wickbom 1945 по: Plötner, 2005).
Полиплоидия, включая триплоидность, P. esculentus (Linnaeus, 1758), на терри-
Рис. 5. Относительная длина хромосом у триплоидных (3n) и диплоидных (2n) P. esculen-
tus (Linnaeus, 1758) .
Fig. 5. Relative length of chromosomes in 3n and 2n P. esculentus (Linnaeus, 1758) in Ukraine.
92 Зб. пр. Зоол. муз., 46, 2015
Н. Н. Сурядная
тории восточной Украины (Луганская, Донецкая, Харьковская области) была
установлена сначала по размеру генома, с использованием метода проточной ДНК
-цитометрии (Borkin et. al., 2004; Боркин и др., 2005) и потом подтверждена на
хромосомном уровне (Манило и др., 2007), к сожалению, без детального морфоло-
гического анализа. Здесь необходимо подчеркнуть, что процент полиплоидов по
размеру генома составляет — 24 %, а триплоидов среди гибридов в среднем —
41 % в локальной выборке варьируя от 9 до 76 % (Боркин и др., 2005). По карио-
логическим данным триплоиды среди гибридов составляли около 10 % (Манило и
др., 2007). В целом среди всех проанализированных нами особей P. esculentus
(Linnaeus, 1758) территории Украины (n = 245) доля триплоидов составила чуть
больше 1 % (1,2 %). Можем утверждать, что опираясь на кариологические дан-
ные, в частности анализ метафазных пластинок, доля триплоидов гораздо меньше
по сравнению с триплоидами определенными другими молекулярно-
генетическими методами.
Что касается половозрастного состава среди обнаруженных нами триплоидов
и тех, что описаны в литературе (Боркин и др., 2005; Манило и др., 2007), то
какой-либо закономерности не прослеживается. Триплоидность характерна как
для самок, так и для самцов. По размеру генома (Borkin et al., 2004) триплоиды
описаны и среди ювенильных особей.
Триплоидные гибриды играют важную роль в поддержании популяционной
структуры (Plötner, 2005). Известно, что способы наследования и принцип обра-
зования триплоидов прямо зависят от типа популяционной системы, т. е. с каким
из родительских видов обитает гибридный таксон. На исследуемой нами террито-
рии P. esculentus (Linnaeus, 1758) обитает с родительским видом P. ridibundus
(Pallas, 1771). Это так называемая RE-система, которая отличается высокой
структурной изменчивостью, разным соотношением полов (включая однополых
гибридов) и присутствием триплоидных особей (Plötner, 2005). По нашим данным
гибридогенный таксон в выборках представлен и самками, и самцами. В восточ-
ной Украине это достаточно распространенные популяционные системы
(Borkin et al., 2004; Сурядная, 2005; Шабанов и др., 2006, Коршунов, 2008).
Говоря о возможных путях образования триплоидов, о структуре их генома,
способах наследования, типах гамет, методом проточной ДНК-цитометрии уста-
новлено, что 54,8 % имеют геном LLR-типа (относительно меньший геном),
41,5 % с относительно бóльшим геномом LRR- типа, и 3,7 % триплоидов имели
промежуточные размеры генома (Боркин и др., 2005). Авторами высказано пред-
положение, что триплоиды на данной территории образуются из нередуцирован-
ных диплоидных яйцеклеток гибридных самок. Позже было установлено, что
P. esculentus (Linnaeus, 1758) производит гаметы P. lessonae (Camerano, 1882) и
P. ridibundus (Pallas, 1771) при отсутствии половозрелых P. lessonae (Camerano,
1882) P. esculentus (Linnaeus, 1758) могут производить как отдельно L‒ и R‒
гаметы, так и одновременно с обоими геномами (Кечеджи и др., 2011). Описан-
ный нами триплоидный кариотип характеризуется определенной неустойчиво-
стью, о чем говорит размах изменчивости хромосомных показателей и, следова-
тельно, разная типизация гомологов и самих триад на разных пластинках. Воз-
можно, причиной такого результата и есть разнонаправленное образование трип-
лоидов в данном регионе, включая своеобразный механизм удвоения генома при
отсутствии одного из родительских видов, геном (L) которого содержит гибридо-
генный таксон и передает его в течение многих поколений.
Триплоидный кариотип P. esculentus (Linnaeus, 1758), в целом, по типологии и
хромосомным показателям совпадает с описанным нами раннее для диплоидов с
территории Украины (Сурядная, 2003; Сурядная, 2005). При этом отличие прояв-
ляется в чуть бóльшей субметацентричности хромосом. В работе наших коллег
Zb. prac’ Zool. muz. (Kiïv), 46, 2015 93
Морфология хромосом триплоидных Pelophylax esculentus ...
(Манило и др., 2007) триплоидный кариотип имел больше метацентриков. Еще
раз следует подчеркнуть, что использовать классификацию, если форма хромо-
сом оценивается визуально без промеров, нужно достаточно осторожно, посколь-
ку разные процессы, происходящие с хромосомами во время деления, могут дать
недостоверный результат. В связи с этим хромосомная формула может отличать-
ся у разных исследователей, что зависит от многих субъективных и других фак-
торов, включая методику приготовления препаратов, принципы измерения хро-
мосом, географическую изменчивость и пр.
В целом морфология отдельных хромосом не всегда одинакова, размеры гомо-
логов варьируют, некоторые из них теряются, т.е. характерно наличие неполных
наборов, все это говорит о своеобразной гетероморфности триплоидного кариоти-
па. Это явление можно объяснить, во-первых, достаточно сложными процессами,
происходящими с хромосомами при делении клеток, особенно учитывая сложный
механизм видообразования в данном комплексе животных, включая специфику
образования триплоидов. Известно, что длина хромосомы закономерно изменяет-
ся на разных стадиях деления клетки, вследствие чего хромосомы имеют разную
степень спирализации, хромосома укорачивается, может иметь разную длину. При
этом плечи сокращаются неодинаково: укорочение более длинных происходит
быстрее по сравнению с короткими. Дифференциальная конденсация может иметь
место и между гомологичными хромосомами, обусловливая гетероморфизм гомо-
логов. Все это значительно затрудняет определение как близких по размеру и
форме, так и индивидуальную идентификацию хромосом.
Интересен факт присутствия неполных наборов, с потерей некоторых гомоло-
гов. Это явление встречается у диплоидов и триплоидов, как среди группы мел-
ких, так и среди крупных хромосом. Здесь может идти речь как о сложных про-
цессах митотического нерасхождения или утери хромосомы вследствие анафазно-
го отставания. На данном этапе какой-либо четкой закономерности не прослежи-
вается. Отметим, что наибольшее количество (74,3 %) аномальных наборов среди
амфибий Украины характерно для P. esculentus (Сурядная, 2012).
Необходимо обсудить факт наличия/отсутствия вторичных перетяжек, которые
у P. esculentus (Linnaeus, 1758) встречаются на 9-й или 10-й, а также 3-й парах
хромосом (Günther, 1970; Сурядная, 2005; Манило и др., 2007). Наше исследова-
ние показало достаточно низкую частоту проявления вторичных перетяжек у
триплоидов при тотальном окрашивании. При этом в диплоидном хромосомном
наборе перетяжки на 9-й паре почти всегда присутствуют на метафазных пластин-
ках, что говорит об определенной стабильности диплоидного кариотипа. Извест-
но, что вторичные перетяжки могут не окрашиваться стандартными красителями,
а четко определяются только при дифференциальной окраске, при этом длина
плеч хромосом, на которых потенциально может быть вторичная перетяжка,
варьирует в зависимости от ее выраженности, что еще раз может говорить о спе-
цифичной гетероморфности хромосом триплоидного кариотипа.
Достоверные отличия по двум хромосомам триплоидного и диплоидного ка-
риотипа могут говорить об особой эволюционной роли некоторых отдельных
хромосом целостного генома в процессе видообразования зеленых лягушек.
Выводы
В результате проведенных исследований были обнаружены новые точки находок
трех триплоидных особей P. esculentus (Linnaeus, 1758) на территории восточной
Украины. Доля триплоидов в популяциях территории Украины составляет 1,2 %.
Триплоидные P. esculentus (Linnaeus, 1758) имеют симметричный кариотип, все
хромосомы двуплечие, включает 15 крупных и 24 мелких хромосомы — 9 мета‒
(m) + 24 субмета‒ (sm) + 6 субтелоцентрика‒ (st), 3n = 39, N. F. = 78. Группа круп-
94 Зб. пр. Зоол. муз., 46, 2015
Н. Н. Сурядная
ных хромосом представлены мета‒, и субметацентрическими хромосомами, в
группе мелких хромосом встречаются еще и субтелоцентрики. Хромосомы трип-
лоидов меньше по размерам в сравнении с диплоидным кариотипом, при этом по
относительной длине не наблюдается достоверных отличий, но сами кариотипы
достоверно отличаются 6‒7-й парами, что может говорить об особой эволюцион-
ной роли некоторых отдельных хромосом в целостном геноме. Установлена доста-
точно низкая частота (менее 10 %) проявления вторичных перетяжек у триплои-
дов на 9-ой паре хромосом, при этом в диплоидном хромосомном наборе перетяж-
ки почти всегда присутствуют.
Описанный нами триплоидный кариотип характеризуется определенной неус-
тойчивостью. На отдельных метафазных пластинках одинаковые типы хромосом
или их гомологи варьируют по длине, некоторые теряются, а пределы изменчиво-
сти хромосомных параметров указывают на разную типизацию хромосом, в отли-
чие от общего среднего значения, что говорит о своеобразной гетероморфности
триплоидного кариотипа. Диплоидный кариотип более стабилен. Возможно, на
эти процессы влияет разнонаправленное образование триплоидов и своеобразный
механизм удвоения их генома. Возникает необходимость провести детальный
сравнительный анализ кариотипов родительских видов с триплоидами, что даст
возможность по морфологии определить, чьи хромосомы несет триплоид и как
типы наследуемых геномов отражаются в кариотипе.
Боркин Л . Я . , Зиненко А . И . , Коршунов А . В . , Лада Г . А . , Литвин-
чук С . Н . , Розанов Ю . М . , Шабанов Д . А . , 2005. Массовая полиплоидия в
гибридогенном комплексе Rana esculenta (Ranidae, Anura, Amphibia) на Востоке Украины.
Матеріали Першої конференції Українського Герпетологічного Товариства. Ред. Є. Писанець.
К. : Зоомузей ННПМ НАНУ: 23–26.
Кечеджи А . Е . , Михайлова О . В . , Шабанов Д . А . , 2011. Сперматогенез у
триплоидных Pelophylax esculentus (Amphibia, Anura) из Северско-Донецкого центра разнообра-
зия зеленых лягушек (Украина, Харьковская область). Вісник Харківського національного
університету імені В. Н. Каразіна, Сері. біологія, вип. 14, № 971: 112‒117.
Коршунов А . В . , 2008. Экологические особенности биотопического распределения пред-
ставителей Pelophylax esculentus complex в Харьковской области. Вісник Харківського
національного університету імені В. Н. Каразіна, Сер. біологія: 48–57.
Макгрегор Г . , Варли Дж . , 1986. Методы работы с хромосомами животных. М. : Мир: 1
‒272.
Манило В . В . , Радченко В . И . , Коршунов А . В . , 2007. Исследование кариоти-
па съедобной лягушки (Rana kl. esculenta) из Харьковской области Украины. Гол. ред.
В. І. Ніколайчук. Науковий вісник Ужгородського університету, Сер. біологія, вип. 21, Ужгород:
68‒73.
Сурядна Н . М . , 2005. Зелені жаби фауни України: морфологічна мінливість, каріологія та
особливості біології. Автореф… канд. біол. наук. К.: 1‒20 (рукопис).
Сурядная Н . Н . , 2003. Материалы по кариологии зеленых лягушек (Rana ridibunda Pallas,
1771; Rana lessonae Camerano, 1882; Rana esculenta Linnaeus, 1758) с территории Украины.
Вестник зоологии, К., 37, №1: 33‒40.
Сурядная Н . Н . , 2010. Новые находки триплоидов Pelophylax esculentus (Linnaeus, 1758) на
востоке Украины. Современная герпетология, Саратов, 10, вып. 3/4: 128‒131.
Сурядная Н . Н . , 2012. Хромосомные абберации амфибий, как оценочный индикатор
стабильности развития. Под ред Н. Б. Ананьевой, Р. В. Новицкого и др. Вопросы герпетологии:
материалы пятого съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского, Минск, 24-
27 сентября 2012 г. ГНПО «НПЦ НАН Белоруси по биоресурсам». Минск, ИООО «Право и
экономика»: 305‒309.
Шабанов Д . А . , Зиненко А . И . , Коршунов А . В . , Кравченко М . А . ,
Мазепа Г . А . , 2006. Изучение популяционных систем зеленых лягушек (Rana esculenta
complex) в Харьковской области: история, современное состояние и перспективы. Вісник
Харківського національного університету імю В. Н. Каразіна, сер. біологія, вип. 3 (№729): 208‒
220.
Borkin L. J . , Korshunov A. V., Lada G. A., Litvinchuk S. N.,
Rosanov J . M., Shabanov D. A., Zinenko A. I . , 2004. Mass occurrence of
polyploid green frogs (Rana esculenta complex) in Eastern Ukraine. Russian Journal of Herpetology,
Zb. prac’ Zool. muz. (Kiïv), 46, 2015 95
Морфология хромосом триплоидных Pelophylax esculentus ...
11, N 3: 194–213.
Günter R., 1970. Der Karyotyp von Rana ridibunda Pall. und das Vorkommen von Triploidae bei
Rana esculenta L. (Anura, Amphibia). Biol. Zbb, 89, H. 3: 327‒342.
Günther R., 1975. Zum naturlichen Vorkommen und zur Morphologie triploider Teichfrosche,
''Rana esculenta", L, in der DDR (Anura, Ranidae). Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum Berlin.
51: 145‒158.
Hoffmann, A., Plötner J . , Pruvost N. , Christiansen D. G.,
Röthlisberger S. , Choleva L. , Mikulicek P., Cogalniceanu D., Sas-
Kovacs I . , Shabanov D., Morozov-Leonov S. , Reyer H‒U., 2015. Genetic
diversity and distribution patterns of diploid and polyploid hybrid water frog populations
(Pelophylax esculentus complex) across Europe. Molecular Ecology, 24: 4371–4391.
Lewan A., Fredga K., Sandberg A. A., 1984. Nomenclature for centrometric position on
chromosomes. Hereditas, 52: 201‒220.
Li tvinchuk S. N., Skorinov D. V., Rosanov J . M., 2015. Natural spontaneous
autotriploidy in the genus Pelophylax (Anura: Ranidae). Russian Journal of Herpetology, 22, N. 4: 318‒
320.
Plötner J . , 2005. Die westpalaarktichen Wasserfrosche. Bielefeld: Laurenti‒Verlag: 1‒161.
Suryadnaya N. N., 2014. Comparative analysis of karyotypes of two cryptic species of pelobatid
frogs (Amphibia, Anura) of Ukraine. Vestnik zoologii, 48(6): 511–520.
Н. М. Сурядна
МОРФОЛОГІЯ ХРОМОСОМ ТРИПЛОЇДНИХ PELOPHYLAX ESCULENTUS (ANURA, RANIDAE)
УКРАЇНИ.
У результаті проведених досліджень нами були виявлені нові знахідки трьох триплоїдних особин
P. esculentus (Linnaeus, 1758) на території східної України. Частка триплоїдів в популяціях складає
1,2 %. Триплоїдні P. esculentus (Linnaeus, 1758) мають симетричний каріотип, всі хромосоми
двоплечі, включають 15 крупних і 24 дрібних хромосом — 9 мета‒ (m) + 24 субмета‒
(sm) + 6 субтелоцентрика (st), 3n = 39, NF = 78. Диплоїдний та триплоїдний каріотип P. esculentus
(Linnaeus, 1758) достовірно відрізняється 6‒7-ю парами, що може говорити про особливу
еволюційну роль окремих хромосом. За параметрами відносної довжини достовірних відмін не
виявлено. Маємо досить низьку частоту (менше 10 %), прояву вторинних перетяжок у триплоїдів.
Триплоїдний каріотип характеризується певною нестабільністю. Диплоїдний каріотип більш
стійкий. На окремих метафазних пластинках однакові типи хромосом або їх гомологи варіюють по
довжині, наявні неповні набори, а межі мінливості хромосомних параметрів вказують на різну
типізацію хромосом, на відміну від узагальненого середнього значення, що говорить про своєрідну
гетероморфність триплоїдного каріотипу.
К л ю ч о в і с л о в а: хромосоми, каріотип, триплоїд, диплоїд, Pelophylax esculentus, Україна.
N. N. Suriadnaia
THE MORPHOLOGY OF THE CHROMOSOMES OF TRIPLOID PELOPHYLAX ESCULENTUS
(ANURA, RANIDAE) OF UKRAINE.
The study, we described new records of three triploid individual of P. esculentus (Linnaeus, 1758) in
eastern Ukraine. A percentage of triploids in populations on the territory of Ukraine is 1,2 %. Triploids of
P. esculentus (Linnaeus, 1758) have symmetrical karyotype, all chromosomes two-armed and include 15
large and 24 small chromosomes: 9 metha‒ (m) + 24 submetha‒ (sm) + 6 subtelotcentrics‒ (st), 3n = 39, N.
F. = 78. Based on relative length, significant differences between 2n and 3n P. esculentus (Linnaeus, 1758)
are not revealed, but 6‒7th pairs differ significantly. We have found low frequency (less 10 %) of occur-
rence of secondary constrictions in triploids. Triploid karyotype is characterized by certain instability.
Diploid karyotype is more stable. In some metaphase plates of the same type of chromosomes or their
homologues vary in length. Homologues can be losted and chromosomal variability of parameters influence
on typing of chromosomes, in contrast of mean values, which indicates of the kind of heteromorphic triploid
karyotype.
K e y w o r d s: karyotype, triploids, diploids, Pelophylax esculentus, Ukraine.
|