Онтогенетические аспекты формирования межвидовых различий по морфометрическим признакам между прыткой, Lacerta agilis Linnaeus, 1758, и зеленой, L. viridis (Laurenti, 1768), ящерицами (Lacertidae, Sauria, Reptilia)

Онтогенетические аспекты формирования межвидовых различий по морфометрическим признакам между прыткой, Lacerta agilis Linnaeus, 1758, и зеленой, L. viridis (Laurenti, 1768), ящерицами (Lacertidae, Sauria, Reptilia)

Проанализированы морфологические различия в четырех размерно-возрастных группах прыткой и зеленой ящериц. Показано, что межвидовые различия проявляются по некоторым признакам уже на стадии сеголеток. У самцов прыткой и зеленой ящериц возрастные различия по масштабам уступают межвидовым, в то время к...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Дата:2016
Автор: Малюк, А.Ю.
Формат: Стаття
Мова:Russian
Опубліковано: Національний Науково-природничий музей НАН України 2016
Назва видання:Збірник праць Зоологічного музею
Онлайн доступ:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/161275
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Онтогенетические аспекты формирования межвидовых различий по морфометрическим признакам между прыткой, Lacerta agilis Linnaeus, 1758, и зеленой, L. viridis (Laurenti, 1768), ящерицами (Lacertidae, Sauria, Reptilia) / А.Ю. Малюк // Збірник праць Зоологічного музею. — 2016. — Вип. 47 — С. 52-65. — Бібліогр.: 22 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-161275
record_format dspace
spelling irk-123456789-1612752019-12-05T01:25:34Z Онтогенетические аспекты формирования межвидовых различий по морфометрическим признакам между прыткой, Lacerta agilis Linnaeus, 1758, и зеленой, L. viridis (Laurenti, 1768), ящерицами (Lacertidae, Sauria, Reptilia) Малюк, А.Ю. Проанализированы морфологические различия в четырех размерно-возрастных группах прыткой и зеленой ящериц. Показано, что межвидовые различия проявляются по некоторым признакам уже на стадии сеголеток. У самцов прыткой и зеленой ящериц возрастные различия по масштабам уступают межвидовым, в то время как у молодых самок возрастные различия существенно больше межвидовых. Обсуждается адаптивный характер межвидовых различий. Проаналізовано морфологічні відмінності в чотирьох розмірно-вікових групах прудкої та зеленої ящірок. Показано, що міжвидові відмінності виявляються за деякими ознаками вже на стадії цьогорічок. У самців прудкої та зеленої ящірок вікові відмінності за масштабами поступаються міжвидовим, у той час як у молодих самок вікові відмінності істотно більші за міжвидові. Обговорюється адаптивний характер міжвидових відмінностей. Morphological differences in the four size-age groups of the sand and the green lizard are analyzed. It is shown that interspecies differences appear on some features already at the stage of the yearling. In males of sand and green lizards, age differences in scale are inferior to those of interspecies, while in young females, age differences are significantly greater than interspecific differences. The adaptive nature of interspecific differences is discussed. 2016 Article Онтогенетические аспекты формирования межвидовых различий по морфометрическим признакам между прыткой, Lacerta agilis Linnaeus, 1758, и зеленой, L. viridis (Laurenti, 1768), ящерицами (Lacertidae, Sauria, Reptilia) / А.Ю. Малюк // Збірник праць Зоологічного музею. — 2016. — Вип. 47 — С. 52-65. — Бібліогр.: 22 назв. — рос. 0132-1102 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/161275 598.112:[591.3+591.4] ru Збірник праць Зоологічного музею Національний Науково-природничий музей НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Russian
description Проанализированы морфологические различия в четырех размерно-возрастных группах прыткой и зеленой ящериц. Показано, что межвидовые различия проявляются по некоторым признакам уже на стадии сеголеток. У самцов прыткой и зеленой ящериц возрастные различия по масштабам уступают межвидовым, в то время как у молодых самок возрастные различия существенно больше межвидовых. Обсуждается адаптивный характер межвидовых различий.
format Article
author Малюк, А.Ю.
spellingShingle Малюк, А.Ю.
Онтогенетические аспекты формирования межвидовых различий по морфометрическим признакам между прыткой, Lacerta agilis Linnaeus, 1758, и зеленой, L. viridis (Laurenti, 1768), ящерицами (Lacertidae, Sauria, Reptilia)
Збірник праць Зоологічного музею
author_facet Малюк, А.Ю.
author_sort Малюк, А.Ю.
title Онтогенетические аспекты формирования межвидовых различий по морфометрическим признакам между прыткой, Lacerta agilis Linnaeus, 1758, и зеленой, L. viridis (Laurenti, 1768), ящерицами (Lacertidae, Sauria, Reptilia)
title_short Онтогенетические аспекты формирования межвидовых различий по морфометрическим признакам между прыткой, Lacerta agilis Linnaeus, 1758, и зеленой, L. viridis (Laurenti, 1768), ящерицами (Lacertidae, Sauria, Reptilia)
title_full Онтогенетические аспекты формирования межвидовых различий по морфометрическим признакам между прыткой, Lacerta agilis Linnaeus, 1758, и зеленой, L. viridis (Laurenti, 1768), ящерицами (Lacertidae, Sauria, Reptilia)
title_fullStr Онтогенетические аспекты формирования межвидовых различий по морфометрическим признакам между прыткой, Lacerta agilis Linnaeus, 1758, и зеленой, L. viridis (Laurenti, 1768), ящерицами (Lacertidae, Sauria, Reptilia)
title_full_unstemmed Онтогенетические аспекты формирования межвидовых различий по морфометрическим признакам между прыткой, Lacerta agilis Linnaeus, 1758, и зеленой, L. viridis (Laurenti, 1768), ящерицами (Lacertidae, Sauria, Reptilia)
title_sort онтогенетические аспекты формирования межвидовых различий по морфометрическим признакам между прыткой, lacerta agilis linnaeus, 1758, и зеленой, l. viridis (laurenti, 1768), ящерицами (lacertidae, sauria, reptilia)
publisher Національний Науково-природничий музей НАН України
publishDate 2016
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/161275
citation_txt Онтогенетические аспекты формирования межвидовых различий по морфометрическим признакам между прыткой, Lacerta agilis Linnaeus, 1758, и зеленой, L. viridis (Laurenti, 1768), ящерицами (Lacertidae, Sauria, Reptilia) / А.Ю. Малюк // Збірник праць Зоологічного музею. — 2016. — Вип. 47 — С. 52-65. — Бібліогр.: 22 назв. — рос.
series Збірник праць Зоологічного музею
work_keys_str_mv AT malûkaû ontogenetičeskieaspektyformirovaniâmežvidovyhrazličijpomorfometričeskimpriznakammežduprytkojlacertaagilislinnaeus1758izelenojlviridislaurenti1768âŝericamilacertidaesauriareptilia
first_indexed 2025-07-14T13:55:01Z
last_indexed 2025-07-14T13:55:01Z
_version_ 1837630805857271808
fulltext 52 Зб. пр. Зоол. муз., 47, 2016 А. Ю. Малюк Введение Прыткая (Lacerta agilis Linnaeus, 1758) и зеленая (L. viridis (Laurenti, 1768)) ящерицы относятся к роду Lacerta, группе зеленых ящериц (Lacerta s. str.), систематика, биология и экология которых изучены достаточно хорошо (Орлова, 1975; Прыткая ящерица…, 1976; Калябина-Хауф, Ананьева, 2004; Kaliontzopoulou et al., 2005). Поэтому практически все виды этой группы ящериц являются удобными модельными объектами для изучения морфологической дивергенции близкородственных видов и онтогенетических аспек- тов формирования межвидовых различий. Любое изменение морфологии животных неразрывно связано с изменением процессов их роста и развития, а, следовательно, с изменениями адаптивных свойств организма. Поэтому формирова- ние внутри- и межвидовых морфологических различий в онтогене- зе животных – фундаментальный вопрос эволюционной биологии. Изучение онтогенетических основ формирования фенотипического разнообразия позволит пролить свет на чрезвычайно важную про- блему эволюции онтогенеза, а также на взаимосвязь онто- и фило- генеза (Ушкалова, 1976; Банников и др., 1977; Arnold, 1989; Котен- ко, 1998; Bauwens, 1999; Булахова, 2004; Куранова и др., 2006; Roitberg, Smirina, 2006; Булахова и др., 2007; Böhme at al., 2007). © А. Ю. Малюк, 2016 УДК: 598.112:[591.3+591.4] А. Ю. Малюк Национальный научно–природоведческий музей Национальной Академии Наук Украины, ул. Б. Хмельницкого, 15, Киев, 01030 Украина Е-mail: a.maljuk@gmail.com ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ФОРМИРОВАНИЯ МЕЖВИДОВЫХ РАЗЛИЧИЙ ПО МОРФОМЕТРИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ МЕЖДУ ПРЫТКОЙ, LACERTA AGILIS LIN- NAEUS, 1758, И ЗЕЛЕНОЙ, L. VIRIDIS (LAURENTI, 1768), ЯЩЕРИЦАМИ (LACERTIDAE, SAURIA, REPTILIA) Збірник праць Зоологічного музею, 47: 52–65, 2016 Проанализированы морфологические различия в четырех размерно-возрастных группах прыткой и зеленой ящериц. Показано, что межвидовые различия проявляются по некоторым признакам уже на стадии сеголеток. У самцов прыткой и зеленой ящериц возрастные различия по масштабам уступа- ют межвидовым, в то время как у молодых самок возрастные различия существенно больше межви- довых. Обсуждается адаптивный характер межвидовых различий. Ключевые слова: Lacerta agilis, Lacerta viridis, морфологические признаки, межвидовые различия. Zb. prac’ Zool. muz. (Kiïv), 47, 2016 53 Онтогенетические аспекты формирования межвидовых различий ... Основная цель работы – оценить морфологические различия между особями прыткой и зеленой ящериц разного пола и возраста, а также проанализировать механизмы и закономерности формирования межвидовых различий в постэмбрио- нальном развитии этих видов. Материал и методы Материал для настоящего исследования получен в результате анализа собствен- ных сборов автора и коллекций Национального научно-природоведческого музея НАН Украины. В общей сложности обработано 603 экз. прыткой (L. a. chersonen- sis) и зеленой (L. viridis) ящериц. Структура изученного материала представлена в табл. 1. Каждое животное измеряли с помощью штангенциркуля и линейки с точно- стью до 0,1 мм, а также окуляр-микрометра стереомикроскопа МБС–9 при увели- чении х8 (одно деление окуляр-микрометра равно 0,1 мм) по 24 морфометриче- ским признакам (табл. 2). Подробное описание схемы измерения ящериц опубли- ковано ранее (Песков, 1993; Малюк, 2010; Малюк, Песков, 2011). Деление ящериц на размерно-возрастные группы проводили по абсолютным значениям 24 морфометрических признаков с использованием иерархического кластерного анализа (Малюк, 2010). Величину и характер межвидовых различий по линейным размерам тела оценивали с помощью дискриминантного анализа, где в качестве меры различий рассчитывалась квадратичная дистанция Махаланобиса (SqMD). Все статистические расчеты выполнены с использованием компьютерной системы анализа данных STATISTICA 6.0. Результаты и их обсуждение По результатам иерархического кластерного анализа, самцы и самки обоих видов отчетливо дифференцировались на четыре размерно-возрастные группы, что продемонстрировано на примере самцов L. a. chersonensis (рис. 1). Статистические характеристики морфометрических признаков в этих группах представлены в табл. 3 и 4. Согласно данным табл. 5, межвидовые различия увеличиваются от ювенильных к взрослым, при этом их характер отличается у самцов и самок. У молодых самцов межвидовые различия практически в два раза превышают таковые самок, а у взрослых животных самки двух видов отличаются между собой больше, чем самцы. Таблица 1. Краткая характеристика обработанного материала Table 1. Short characteristics of the processed material Размерно- возрастной класс L. a. chersonensis L. viridis Самцы Самки Самцы Самки juveniles 48 31 30 33 subadultus 60 52 38 35 adultus 40 41 39 31 adultus- senex 57 42 13 13 всего 205 166 120 112 54 Зб. пр. Зоол. муз., 47, 2016 А. Ю. Малюк Таблица 2. Полные и сокращенные названия признаков Table 2. Full and abbreviated names of features Аббревиатура Полное название признака L. длина тела (от начала морды до клоакальной щели) L. cr. длина туловища (от горловой складки до клоакальной щели) L. c. длина головы (от конца носа до конца затылочного щитка) Lt. с. ширина головы (максимальная) A. c. высота головы (максимальная) Cr. a. c. диаметр локтевого сустава Cr. a. g. диаметр коленного сустава Lt. сr. pelv. ширина туловища в тазовой области A. сr. pelv. высота туловища в тазовой области Cr. cd. толщина хвоста у основания P. a. длина передней конечности P. p. длина задней конечности Lt. cr. stern. ширина туловища на уровне второго верхнего ряда брюшных щитков (по крайним брюшным) D. r.-o. расстояние от глаза до конца морды D. n.-o. расстояние от ноздри до переднего края глаза D. tym.-o. расстояние от заднего края глаза до барабанной перепонки Sp. in. расстояние между ноздрями L. o. длина глаза L. tym. длина барабанной перепонки Lt. c. so. ширина головы на уровне сочленения второго и третьего над- глазничных щитков D. q. m. длина четвертого пальца передней конечности D. q. p. длина четвертого пальца задней конечности Lt . an. ширина анального щитка L. an. длина анального щитка Рис. 1. Фенограмма, отражающая дифференциацию самцов прыткой ящерицы по абсолют- ным значениям 24 морфометрических признаков. Fig. 1. Phenogram showing differentiation of males of sand lizard by absolute meaning of 24 morphometric features. Zb. prac’ Zool. muz. (Kiïv), 47, 2016 55 Онтогенетические аспекты формирования межвидовых различий ... П ри зн ак С ам цы С ам ки ju ve ni le s su ba du lt us ad ul tu s ad ul tu s- se ne x ju ve ni le s su ba du lt us ad ul tu s ad ul tu s- se ne x m ea n S td . D ev . m ea n S td . D ev . m ea n S td . D ev . m ea n S td . D ev . m ea n S td . D ev . m ea n S td . D ev . m ea n S td . D ev . m ea n S td . D ev . L . 34 ,1 2 2, 32 48 ,6 4 6, 92 70 ,9 0 3, 49 81 ,4 9 3, 84 33 ,7 1 2, 68 50 ,4 8 6, 87 71 ,6 3 3, 33 83 ,1 5 4, 67 L . c r. 22 ,2 6 1, 79 32 ,8 0 4, 89 48 ,0 3 2, 60 55 ,3 9 3, 29 22 ,1 1 2, 13 34 ,9 4 5, 33 50 ,6 5 2, 92 60 ,0 3 3, 56 L . c . 8, 45 0, 39 10 ,8 6 1, 31 15 ,9 6 1, 16 18 ,6 6 0, 91 8, 30 0, 38 10 ,6 8 1, 09 14 ,2 9 0, 61 16 ,0 8 0, 91 L t. с. 5, 22 0, 27 6, 82 0, 98 10 ,3 8 0, 97 12 ,6 4 0, 68 5, 18 0, 30 6, 64 0, 73 8, 95 0, 43 10 ,1 7 0, 58 A . c . 4, 23 0, 30 5, 72 0, 87 9, 20 0, 98 11 ,3 1 0, 65 4, 19 0, 29 5, 60 0, 69 7, 74 0, 48 8, 78 0, 55 C r. a . c . 1, 06 0, 11 1, 60 0, 29 2, 47 0, 22 2, 76 0, 12 1, 05 0, 14 1, 59 0, 26 2, 36 0, 19 2, 58 0, 19 C r. a . g . 1, 15 0, 12 1, 72 0, 30 2, 62 0, 22 2, 92 0, 13 1, 13 0, 13 1, 68 0, 26 2, 41 0, 16 2, 61 0, 15 L t. сr . p el v. 3, 49 0, 28 4, 91 0, 87 8, 13 0, 90 9, 48 0, 59 3, 47 0, 39 5, 02 0, 72 7, 72 0, 86 9, 05 0, 81 A . с r. p el v. 3, 40 0, 41 5, 08 0, 99 8, 61 1, 07 10 ,1 8 0, 65 3, 35 0, 46 5, 12 0, 83 8, 03 1, 07 9, 39 0, 92 C r. c d. 2, 69 0, 33 4, 23 0, 80 6, 86 0, 62 7, 99 0, 44 2, 62 0, 38 4, 21 0, 65 6, 26 0, 67 7, 13 0, 61 P. a . 10 ,4 3 0, 72 14 ,1 5 1, 95 20 ,5 1 1, 22 22 ,5 7 0, 88 10 ,2 7 0, 79 14 ,3 3 1, 83 19 ,4 6 1, 00 20 ,9 2 1, 21 P . p . 15 ,4 5 0, 97 21 ,1 9 3, 21 30 ,8 5 1, 77 34 ,1 5 1, 49 15 ,3 1 1, 04 21 ,2 6 2, 73 28 ,7 6 1, 23 30 ,8 7 1, 51 L t. cr . s te rn . 4, 65 0, 43 6, 83 1, 13 10 ,4 0 0, 76 11 ,8 5 0, 71 4, 56 0, 46 6, 84 1, 00 9, 75 0, 73 10 ,7 2 0, 79 Т аб ли ца 3 . С та ти ст и ч ес к и е ха р ак те р и ст и к и а бс ол ю тн ы х зн ач ен и й м ор ф ол ог и ч ес к и х п р и зн ак ов с ам ц ов и с ам ок L . a gi lis T ab le 3 . S ta ti st ic al c ha ra ct er is ti cs o f th e ab so lu te v al u es o f m or p ho lo gi ca l f ea tu re s of m al es a n d fe m al es o f th e L . a gi lis 56 Зб. пр. Зоол. муз., 47, 2016 А. Ю. Малюк П ри зн ак С ам цы С ам ки ju ve ni le s su ba du lt us ad ul tu s ad ul tu s- se ne x ju ve ni le s su ba du lt us ad ul tu s ad ul tu s- se ne x m ea n S td . D ev . m ea n S td . D ev . m ea n S td . D ev . m ea n S td . D ev . m ea n S td . D ev . m ea n S td . D ev . m ea n S td . D ev . m ea n S td . D ev . П ро до лж ен ие т аб л. 3 D . r .- o. 2, 94 0, 19 3, 96 0, 54 5, 83 0, 49 6, 80 0, 38 2, 90 0, 20 3, 91 0, 47 5, 37 0, 41 5, 94 0, 44 D . n .- o. 1, 84 0, 15 2, 55 0, 36 3, 71 0, 32 4, 33 0, 27 1, 82 0, 18 2, 48 0, 32 3, 36 0, 29 3, 74 0, 29 D . t ym .- o. 2, 29 0, 18 3, 11 0, 49 5, 09 0, 63 6, 23 0, 45 2, 22 0, 16 2, 99 0, 35 4, 23 0, 35 4, 74 0, 38 Sp . i n. 1, 46 0, 08 1, 83 0, 22 2, 53 0, 22 2, 92 0, 23 1, 45 0, 10 1, 81 0, 20 2, 43 0, 14 2, 67 0, 18 L . o . 2, 38 0, 11 2, 99 0, 37 4, 24 0, 26 4, 69 0, 29 2, 34 0, 08 2, 97 0, 30 3, 83 0, 19 4, 22 0, 25 L . t ym . 1, 41 0, 11 1, 92 0, 30 2, 85 0, 27 3, 26 0, 33 1, 44 0, 21 1, 89 0, 26 2, 55 0, 23 2, 79 0, 21 L t. c. s o. 3, 93 0, 21 4, 68 0, 44 6, 31 0, 44 7, 22 0, 39 3, 90 0, 25 4, 60 0, 38 5, 84 0, 37 6, 41 0, 43 D . q . m . 2, 57 0, 19 3, 49 0, 49 4, 75 0, 25 4, 99 0, 31 2, 54 0, 21 3, 53 0, 54 4, 45 0, 40 4, 64 0, 30 D . q . p . 5, 00 0, 52 6, 67 0, 94 9, 28 0, 60 10 ,0 3 0, 54 4, 88 0, 58 6, 71 0, 83 8, 61 0, 62 8, 97 0, 51 L t . a n. 1, 88 0, 22 2, 77 0, 58 4, 85 0, 70 5, 79 0, 55 1, 86 0, 25 2, 65 0, 48 4, 17 0, 46 4, 91 0, 70 L . a n. 1, 16 0, 15 1, 69 0, 36 2, 78 0, 36 3, 29 0, 41 1, 17 0, 15 1, 83 0, 37 2, 94 0, 36 3, 38 0, 41 Zb. prac’ Zool. muz. (Kiïv), 47, 2016 57 Онтогенетические аспекты формирования межвидовых различий ... Т аб ли ца 4 . С та ти ст и ч ес к и е ха р ак те р и ст и к и а бс ол ю тн ы х зн ач ен и й м ор ф ол ог и ч ес к и х п р и зн ак ов с ам ц ов и с ам ок L . v ir id is T ab le 4 . S ta ti st ic al c h ar ac te ri st ic s of t h e ab so lu te v al u es o f m or p h ol og ic al f ea tu re s of m al es a n d f em al es o f th e L . v ir id is П ри зн ак С ам цы С ам ки ju ve ni le s su ba du lt us ad ul tu s ad ul tu s- se ne x ju ve ni le s su ba du lt us ad ul tu s ad ul tu s- se ne x m ea n S td . D ev . m ea n S td . D ev . m ea n S td . D ev . m ea n S td . D ev . m ea n S td . D ev . m ea n S td . D ev . m ea n S td . D ev . m ea n S td . D ev . L . 33 ,0 5 1, 27 42 ,5 6 5, 05 83 ,2 6 8, 41 10 6, 9 2 6, 18 33 ,3 3 1, 51 42 ,4 9 5, 63 83 ,7 7 7, 42 10 1, 4 2 3, 56 L . c r. 21 ,3 8 1, 03 28 ,0 1 3, 44 54 ,3 5 5, 68 70 ,3 8 4, 29 21 ,5 9 1, 20 28 ,2 1 4, 04 57 ,2 6 5, 63 69 ,9 4 2, 60 L . c . 9, 08 0, 45 10 ,6 6 1, 05 19 ,6 5 2, 09 25 ,2 6 1, 57 9, 08 0, 41 10 ,3 7 0, 94 17 ,9 3 1, 33 20 ,8 1 0, 80 L t. с. 5, 42 0, 25 6, 46 0, 61 12 ,0 6 1, 55 16 ,3 2 1, 18 5, 41 0, 25 6, 36 0, 62 11 ,0 3 0, 97 13 ,2 5 0, 67 A . c . 4, 22 0, 23 5, 03 0, 51 10 ,0 0 1, 39 13 ,8 9 1, 43 4, 22 0, 24 5, 01 0, 49 9, 09 0, 95 11 ,0 2 0, 71 C r. a . c . 1, 09 0, 08 1, 41 0, 19 3, 08 0, 31 3, 78 0, 29 1, 08 0, 08 1, 38 0, 18 2, 98 0, 31 3, 52 0, 10 C r. a . g . 1, 24 0, 11 1, 71 0, 29 3, 78 0, 35 4, 54 0, 30 1, 23 0, 12 1, 62 0, 27 3, 58 0, 35 4, 17 0, 28 L t. сr . p el v. 4, 00 0, 32 5, 21 0, 72 10 ,7 3 1, 30 13 ,9 3 1, 08 3, 98 0, 31 5, 01 0, 66 10 ,6 6 1, 25 13 ,0 0 0, 70 A . с r. p el v. 3, 77 0, 35 5, 09 0, 69 10 ,8 1 1, 47 14 ,0 8 1, 35 3, 78 0, 33 4, 95 0, 67 10 ,6 6 1, 23 13 ,1 9 0, 59 C r. c d. 2, 71 0, 25 3, 85 0, 63 8, 43 1, 16 11 ,0 1 1, 27 2, 74 0, 26 3, 77 0, 60 8, 13 0, 89 9, 86 0, 51 P. a . 11 ,1 8 0, 48 13 ,5 7 1, 66 26 ,6 4 2, 39 32 ,3 1 2, 54 11 ,1 1 0, 53 13 ,2 9 1, 73 25 ,3 4 2, 15 29 ,4 6 1, 03 P . p . 17 ,2 2 0, 94 21 ,9 6 2, 78 44 ,6 8 4, 39 53 ,6 2 2, 99 17 ,0 8 1, 02 21 ,1 4 2, 82 42 ,5 8 3, 33 48 ,0 0 2, 74 L t. cr . s te rn . 4, 80 0, 27 5, 92 0, 97 12 ,7 4 1, 53 16 ,2 9 1, 24 4, 78 0, 28 5, 79 0, 85 12 ,3 0 1, 35 14 ,7 2 0, 71 D . r .- o. 3, 07 0, 17 3, 86 0, 44 7, 24 0, 85 9, 22 0, 83 3, 08 0, 16 3, 75 0, 42 6, 74 0, 57 7, 92 0, 52 D . n .- o. 2, 02 0, 16 2, 60 0, 28 4, 93 0, 58 6, 20 0, 56 2, 02 0, 16 2, 50 0, 30 4, 45 0, 40 5, 27 0, 39 58 Зб. пр. Зоол. муз., 47, 2016 А. Ю. Малюк П ро до лж ен ие т аб л. 4 П ри зн ак С ам цы С ам ки ju ve ni le s su ba du lt us ad ul tu s ad ul tu s- se ne x ju ve ni le s su ba du lt us ad ul tu s ad ul tu s- se ne x m ea n S td . D ev . m ea n S td . D ev . m ea n S td . D ev . m ea n S td . D ev . m ea n S td . D ev . m ea n S td . D ev . m ea n S td . D ev . m ea n S td . D ev . D . n .- o. 2, 02 0, 16 2, 60 0, 28 4, 93 0, 58 6, 20 0, 56 2, 02 0, 16 2, 50 0, 30 4, 45 0, 40 5, 27 0, 39 D . t ym .- o. 2, 31 0, 15 2, 84 0, 32 5, 94 0, 86 8, 02 0, 75 2, 31 0, 15 2, 78 0, 28 5, 12 0, 55 6, 14 0, 34 Sp . i n. 1, 50 0, 06 1, 69 0, 16 2, 91 0, 32 3, 54 0, 18 1, 49 0, 06 1, 67 0, 18 2, 78 0, 24 3, 27 0, 16 L . o . 2, 85 0, 24 3, 13 0, 35 5, 24 0, 49 6, 44 0, 30 2, 81 0, 27 2, 96 0, 36 4, 96 0, 34 5, 73 0, 33 L . t ym . 1, 50 0, 11 1, 82 0, 19 3, 50 0, 47 4, 48 0, 58 1, 50 0, 10 1, 79 0, 22 3, 23 0, 28 3, 78 0, 24 L t. c. s o. 4, 37 0, 26 4, 75 0, 33 7, 47 0, 72 9, 11 0, 45 4, 33 0, 30 4, 60 0, 37 6, 97 0, 49 7, 95 0, 41 D . q . m . 3, 02 0, 25 3, 62 0, 49 6, 92 0, 63 7, 79 0, 27 2, 98 0, 27 3, 48 0, 56 6, 51 0, 45 7, 43 0, 33 D . q . p . 6, 31 0, 64 7, 54 1, 06 14 ,6 9 1, 23 16 ,6 4 0, 89 6, 20 0, 70 7, 15 1, 15 13 ,7 6 1, 00 15 ,2 0 0, 76 L t . a n. 2, 12 0, 22 2, 42 0, 44 5, 87 0, 90 8, 09 0, 86 2, 09 0, 24 2, 36 0, 34 5, 55 0, 67 6, 98 0, 52 L . a n. 0, 98 0, 16 1, 26 0, 29 3, 04 0, 50 3, 68 0, 53 1, 01 0, 19 1, 38 0, 35 3, 15 0, 37 3, 84 0, 37 Zb. prac’ Zool. muz. (Kiïv), 47, 2016 59 Онтогенетические аспекты формирования межвидовых различий ... Т аб ли ца 5 . Р ез ул ьт ат ы с р ав н ен и я са м ц ов и с ам ок п р ы тк ой и з ел ен ой я щ ер и ц ( S q M D ) T ab le 5 . R es u lt s of c om p ar is on o f m al es a n d f em al es o f sa n d a n d g re en li za rd s (S q M D ) М еж ви до вы е ср ав не ни я по в оз - ра ст ны м г ру пп ам В ну тр ив ид ов ы е ср ав не ни я ju ve - ni le s su ba d ul tu s ad ul tu s ad ul tu s –s en ex ju ve ni le s– su ba du ltu s L . a gi lis ju ve ni le s– su ba du ltu s L . v ir id is su ba du ltu s– ad ul tu s L . a gi lis su ba du ltu s –a du ltu s L . v ir id is ad ul tu s– ad ul tu s- se ne x L . a gi lis ad ul tu s– ad ul tu s- se ne x L . v ir id is С ам цы 20 ,5 6 38 ,3 2 83 ,6 9 11 2, 04 12 ,2 2 15 ,4 8 26 ,2 8 10 7, 42 6, 42 29 ,9 5 С ам ки 9, 98 20 ,1 6 11 3, 03 13 7, 90 16 ,6 9 11 ,3 5 25 ,4 3 11 7, 21 9, 88 24 ,1 9 60 Зб. пр. Зоол. муз., 47, 2016 А. Ю. Малюк Согласно результатам дискриминантного анализа (рис. 2), возрастная и межви- довая изменчивость морфометрических признаков у самцов и самок прыткой и зеленой ящериц описывается на 90–99 % первыми двумя каноническими перемен- ными (КП) (табл. 6). Большие значения суммарной дисперсии свидетельствуют о высоком уровне согласованности в варьировании анализируемого комплекса морфометрических признаков у самцов и самок обоих видов. Первая каноническая переменная (описывает 69 % изменчивости) у ювениль- ных и полувзрослых самцов характеризуется положительными факторными на- грузками 17 признаков и в первую очередь отражает межвидовые различия. Отри- цательные значения факторных нагрузок таких признаков как длина глаза (L. o.) и длина четвертого пальца задней конечности (D. q. p.) (табл. 6) свидетельствуют о том, что их относительные значения больше у молодых неполовозрелых самцов зеленой ящерицы. По-видимому, это связано с различиями в образе жизни (Таращук, 1959; Щербак, Щербань, 1980; Bonner, Horn, 1982) и начинает прояв- ляться уже у самых молодых особей. У взрослых самцов следует отметить межви- довые различия по признакам, связанным с развитием конечностей (D. q. p., D. q. m., P. p., Cr. a. g., P. a., Cr. a. c.). Большие средние значения этих признаков у сам- цов зеленой ящерицы (табл. 3, 4) характеризует их как более длинноногих живот- ных с хорошо развитым скелетом конечностей. КПII у самцов обоих видов (табл. 6, рис. 2) отражает возрастную изменчивость практически по всем признакам, которая проявляется в их неравномерном увели- чении с ростом животных. Рис. 2. Распределение самцов и самок прыткой и зеленой ящериц в пространстве значе- ний 1 и 2 канонических переменных (a – juveniles, subadultus самцы; b – adultus, adultus- senex самцы; c – juveniles, subadultus самки; d – adultus, adultus-senex самки). Fig. 2. The distribution of males and females sand and green lizards in the space of values of the 1 and 2 canonical variables (a – juveniles, subadultus males; b – adultus, adultus-senex males; c – juveniles, subadultus females; d – adultus, adultus-senex females). Zb. prac’ Zool. muz. (Kiïv), 47, 2016 61 Онтогенетические аспекты формирования межвидовых различий ... Т аб ли ца 6 . Ф ак то р н ы е н аг р уз к и п р и зн ак ов н а п ер вы е тр и к ан он и ч ес к и е п ер ем ен н ы е в вы бо р к е са м ц ов и с ам ок п р ы тк ой и з ел ен ой ящ ер и ц T ab le 6 . F ac to r lo ad in g of t h e ch ar ac te rs o n t h e fi rs t th re e p ri n ci p al c om p on en ts i n t h e p op u la ti on o f m al es a n d f em al es o f sa n d a n d g re en l iz - ar d s П ри зн ак Ju ve ni le s, s ub ad ul tu s, m A du ltu s, a du ltu s- se ne x, m Ju ve ni le s, s ub ad ul tu s, f A du ltu s, a du ltu s- se ne x, f К П I К П II К П II I К П I К П II К П II I К П I К П II К П II I К П I К П II К П II I L . 0, 22 -0 ,7 8 -0 ,3 2 0, 25 -0 ,8 1 -0 ,1 2 0, 63 0, 52 -0 ,1 8 0, 23 -0 ,7 4 -0 ,0 6 L . c r. 0, 24 -0 ,7 9 -0 ,3 4 0, 18 -0 ,7 7 -0 ,1 2 0, 66 0, 48 -0 ,1 9 0, 15 -0 ,7 4 -0 ,1 9 L . c . 0, 03 -0 ,6 9 -0 ,3 8 0, 28 -0 ,7 6 -0 ,1 9 0, 36 0, 66 -0 ,3 4 0, 37 -0 ,6 0 -0 ,0 5 L t. с. 0, 09 -0 ,6 5 -0 ,3 2 0, 16 -0 ,8 0 -0 ,2 7 0, 40 0, 59 -0 ,1 6 0, 31 -0 ,6 4 0, 09 A . c . 0, 18 -0 ,6 3 -0 ,3 6 0, 07 -0 ,7 7 -0 ,2 7 0, 51 0, 48 -0 ,1 7 0, 21 -0 ,5 6 0, 12 C r. a . c . 0, 15 -0 ,6 8 -0 ,3 6 0, 31 -0 ,5 5 -0 ,0 5 0, 50 0, 50 -0 ,1 9 0, 30 -0 ,4 0 0, 22 C r. a . g . 0, 03 -0 ,7 2 -0 ,2 5 0, 53 -0 ,5 1 -0 ,0 8 0, 36 0, 62 -0 ,1 4 0, 51 -0 ,3 5 0, 28 L t. сr . p el v. -0 ,0 6 -0 ,6 7 -0 ,2 6 0, 31 -0 ,6 1 -0 ,0 7 0, 31 0, 71 -0 ,2 4 0, 30 -0 ,4 7 0, 02 A . с r. p el v. 0, 01 -0 ,6 8 -0 ,2 7 0, 22 -0 ,5 8 -0 ,1 4 0, 37 0, 68 -0 ,2 1 0, 25 -0 ,4 6 0, 08 C r. c d. 0, 12 -0 ,7 3 -0 ,2 5 0, 22 -0 ,5 9 -0 ,0 8 0, 51 0, 63 -0 ,1 6 0, 27 -0 ,4 4 0, 12 P . a . 0, 06 -0 ,6 9 -0 ,3 8 0, 43 -0 ,5 7 0, 02 0, 42 0, 57 -0 ,2 7 0, 43 -0 ,4 3 0, 33 P . p . -0 ,0 4 -0 ,7 2 -0 ,2 8 0, 57 -0 ,5 3 -0 ,0 3 0, 33 0, 71 -0 ,2 2 0, 63 -0 ,3 4 0, 17 L t. cr . s te rn . 0, 16 -0 ,6 3 -0 ,4 2 0, 26 -0 ,6 1 -0 ,0 3 0, 53 0, 46 -0 ,2 9 0, 29 -0 ,4 2 0, 26 62 Зб. пр. Зоол. муз., 47, 2016 А. Ю. Малюк П ро до лж ен ие т аб л. 6 П ри зн ак Ju ve ni le s, s ub ad ul tu s, m A du ltu s, a du ltu s- se ne x, m Ju ve ni le s, s ub ad ul tu s, f A du ltu s, a du ltu s- se ne x, f К П I К П II К П II I К П I К П II К П II I К П I К П II К П II I К П I К П II К П II I D . r .- o. 0, 06 -0 ,7 3 -0 ,2 6 0, 25 -0 ,6 3 -0 ,1 8 0, 41 0, 64 -0 ,1 8 0, 29 -0 ,4 4 0, 14 D . n .- o. -0 ,0 2 -0 ,7 9 -0 ,3 0 0, 32 -0 ,5 8 -0 ,1 9 0, 30 0, 69 -0 ,1 9 0, 33 -0 ,4 1 0, 16 D . t ym .- o. 0, 13 -0 ,6 3 -0 ,3 0 0, 13 -0 ,6 6 -0 ,2 7 0, 47 0, 60 -0 ,1 8 0, 22 -0 ,4 5 0, 14 S p. in . 0, 13 -0 ,5 8 -0 ,3 8 0, 14 -0 ,5 4 -0 ,3 1 0, 40 0, 41 -0 ,2 1 0, 20 -0 ,4 9 0, 18 L . o . -0 ,1 3 -0 ,5 3 -0 ,5 5 0, 33 -0 ,6 0 0, 02 0, 14 0, 53 -0 ,5 7 0, 42 -0 ,5 0 0, 11 L . t ym . 0, 07 -0 ,6 5 -0 ,3 6 0, 19 -0 ,4 6 -0 ,0 4 0, 32 0, 46 -0 ,1 2 0, 29 -0 ,3 9 0, 18 L t. c. s o. -0 ,0 7 -0 ,5 8 -0 ,5 1 0, 23 -0 ,6 4 -0 ,2 9 0, 17 0, 50 -0 ,4 1 0, 26 -0 ,4 4 0, 01 D . q . m . -0 ,0 7 -0 ,6 5 -0 ,4 2 0, 61 -0 ,2 9 0, 04 0, 23 0, 54 -0 ,3 3 0, 57 -0 ,2 7 0, 41 D . q . p . -0 ,1 9 -0 ,6 0 -0 ,4 0 0, 73 -0 ,3 4 -0 ,1 1 0, 11 0, 66 -0 ,4 1 0, 71 -0 ,1 9 0, 22 L t . a n. 0, 10 -0 ,4 7 -0 ,4 8 0, 16 -0 ,5 7 -0 ,0 5 0, 32 0, 36 -0 ,3 3 0, 23 -0 ,4 4 0, 11 L . a n. 0, 27 -0 ,4 5 -0 ,1 9 0, 04 -0 ,3 6 -0 ,3 3 0, 52 0, 26 -0 ,0 3 0, 05 -0 ,3 9 -0 ,0 1 С ум м ар на я ди сп ер си я, % 0, 69 0, 94 1, 00 0, 87 0, 98 1, 00 0, 64 0, 90 1, 00 0, 89 0, 99 1, 00 Zb. prac’ Zool. muz. (Kiïv), 47, 2016 63 Онтогенетические аспекты формирования межвидовых различий ... Распределение ювенильных и полувзрослых самок вдоль первой и второй кано- нических переменных имеет иной характер. КПI характеризуется положительны- ми факторными нагрузками всех признаков. Максимальный вклад приходится на такие признаки: длина тела и туловища, высота головы, толщина хвоста и ширина грудной клетки, что отражает в первую очередь размерно-возрастную изменчи- вость самок обоих видов (рис. 2, табл. 6). Такое распределение можно объяснить тем, что возрастные различия у молодых самок больше (табл. 5), чем межвидовые у ювенильных животных обоих видов. В следующих размерно-возрастных груп- пах межвидовые различия преобладают над возрастными. Таким образом, моло- дые самки прыткой и зеленой ящериц имеют меньше различий между собой, чем самцы этих видов. И различия начинают формироваться только на стадии полувз- рослых особей. КПI взрослых самок характеризует межвидовую изменчивость, что проявляется, как и у самцов, в увеличении у самок зеленой ящерицы относите- льных размеров конечностей (D. q. p., P. p., D. q. m., Cr. a. g., P.a.). КПII у молодых самок прыткой и зеленой ящериц отражает возрастную изменчивость и межвидовые различия, в то время как у взрослых самок распреде- ление ящериц вдоль второй канонической переменной демонстрирует возрастную изменчивость. КПII у самцов обоих видов (табл. 6, рис. 2) отражает возрастную изменчивость практически по всем признакам, которая проявляется в их неравномерном увеличе- нии с ростом животных. Соответственно с этим, у них больше относительные значения диаметра колен- ного и локтевого суставов. Все отмеченные различия демонстрируют особенности экологии и образа жизни этих двух видов. Известно, что бóльшая длина задних конечностей отражает приспособление к быстрому бегу, а длинные передние конечности указывают на развитие приспособлений к лазанию. Как известно, зеленая ящерица бегает быстрее прыткой, а также охотно и ловко лазит и прыгает по кустарникам и деревьям (Таращук, 1959; Суханов, 1968; Щербак, Щербань, 1980; Vanhooydonck, Van Damme, 2003). Самцы и самки зеленой ящерицы, по сравнению с самцами и самками прыт- кой, имеют относительно более длинные передние и, особенно, задние конечнос- ти. Выводы 1. Формирование различий между самцами прыткой и зеленой ящерицами начинается на стадии сеголеток, с возрастом различия увеличиваются. Межвидо- вые различия у самцов больше по сравнению с возрастными. 2. У молодых самок обоих видов возрастная изменчивость выражена сильнее межвидовой, в связи с чем на ранних стадиях развития они существенно меньше различаются между собой. 3. Самцы и самки зеленой ящерицы, по сравнению с прыткой, имеют большие размеры конечностей, что определяется различиями в экологии и образе жизни этих двух видов. Благодарности Автор выражает искреннюю благодарность В. Н. Пескову (ННПМ НАН Украины) и Н. А. Смирнову (ЧНУ им. Ю. Федковича) за ценные замечания при написании работы. Банников А . Г . , Даревский И . С . , Ищенко В . Г . , Рустамов А . К . , Щер- бак Н . Н . , 1977. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М. : Просвещение: 1–414. 64 Зб. пр. Зоол. муз., 47, 2016 А. Ю. Малюк Булахова Н . А . , 2004. Ящерицы (Reptilia, Squamata, Lacertidae) юго-востока Западной Сибири (география, экология, морфология) : Автореф. дис. … канд. биол. наук. Томск: 1–22. Булахова Н . А . , Куранова В . Н . , Савельев С . В . , 2007. Некоторые демографи- ческие характеристики популяций прыткой (Lacerta agilis L., 1758) и живородящей (Zootoca vivipara Jacq., 1787) ящериц (Lacertidae, Sguamata, Reptilia) юго-востока Западной Сибири. Вестн. Томского гос. ун-та. Биология, 1: 50–66. Калябина-Хауф , Ананьева , 2004. Филогеография и внутривидовая структура широко- ареального вида ящериц Lacerta agilis L., 1758 (Lacertidae, Sauria, Reptilia) (опыт использования митохондриального гена цитохрома b). СПб: 1–108. Котенко Т . И . , 1998. К экологии зелёной ящерицы на восточной границе ареала вида. Матер. 5 Всесоюз. совещ. «Вид и его продуктиность в ареале». Вильнюс: 133–134. Куранова В . Н . , Патраков С . В . , Кречетова О . А . , 2006. Эколого- популяционные особенности и межвидовые отношения лацертидных ящериц (Lacerta agilis и Zootoca vivipara) в зоне симпатрии. Популяционная экология животных. Томск : Томский гос. ун-т: 150–152. Малюк А . Ю . , 2010. Онтогенетическая изменчивость линейных размеров и пропорций тела и периодизация постэмбрионального развития прыткой ящерицы. Вестн. зоологии, 44, № 4: 337–348. Малюк А . Ю . , Песков В . Н . , 2011. Половые различия в линейных размерах и пропор- циях тела у прыткой (Lacerta agilis) и зелёной (Lacerta viridis) ящериц (Squamata, Lacertidae). Збірник праць Зоологічного музею, 42: 100–111. Орлова В . Ф . , 1975. Систематика и некоторые эколого-морфологические особенности лесных ящериц рода Lacerta : Автореф. дисс. … канд. биол. наук. М.: 1–19. Песков В . Н . , 1993. Количественная оценка степени развития признаков у животных разного возраста и размера. Вестн. зоологии, № 1: 82–85. Прыткая ящерица , 1976. Монографическое описание вида. Отв. ред. А. В. Яблоков. М.: Наука: 1–376 . Суханов В . Б . , 1968. Общая система симметричной локомоции наземных позвоночных и особенности передвижения низших тетрапод. Л. : Наука: 1–243. Таращук С . В . , 1959. Земноводні та плазуни. К. : Вид-во АН УРСР: 1–246. (Фауна України. 7). Ушкалова Л . П . , 1976. Экология прыткой ящерицы в окрестностях г. Краснодара. Герпето- логия. Научн. труды, 218. Краснодар: Кубанский гос. ун-т: 118–125. Щербак Н . Н . , Щербань М . И . , 1980. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. Киев : Наук. думка: 1–266. Arnold E. N., 1989. Towards a phylogeny and biogeography of the Lacertidae: relationships within an Old-World family of lizards derived from morphology. Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Zool.), 55: 209– 257. Bauwens D., 1999. Life-history variation in lacertid lizards. Natura croat., 8, N 3: 239–252. Böhme M. U., Fri tz U., Kotenko T., Džukić G. , Ljubisavljević K., Tzankov N., Berendonk T. U. , 2007. Phylogeography and cryptic variation within the Lacerta viridis complex (Lacertidae, Reptilia). Zoologica Scripta, 36, N 2: 119–131. Bonner J. T. , Horn H. S. , 1982. Selection for size, shape and developmental timing. Evolution and development / Ed. J. T. Bonner. Berlin: Springer-Verlag: 259–276. Kaliontzopoulou A., Carretero M. A., Llorente G. A., 2005. Differences in the pholidotic patterns of Podarcis bocagei and P. carbonelli and implications for species determination. Revista Española de Herpetología, 19: 71–86. Roitberg E. S. , Smirina E. M., 2006. Age, body size and growth of Lacerta agilis boemica and L. strigata: a comparative study of two closely related lizards species based on skeletochronol- ogy. Herpetological Journal, 16: 133–148. Vanhooydonck B. , Van Damme R., 2003. Relationships between locomotor performance, microhabitat use and antipredator behaviour in lacertid lizards. Functional Ecology, 17, iss. 2: 160– 169. Zb. prac’ Zool. muz. (Kiïv), 47, 2016 65 Онтогенетические аспекты формирования межвидовых различий ... А. Ю. Малюк ОНТОГЕНЕТИЧНІ АСПЕКТИ ФОРМУВАННЯ МІЖВИДОВИХ ВІДМІННОСТЕЙ ЗА МОРФОМЕ- ТРИЧНИМИ ОЗНАКАМИ МІЖ ПРУДКОЮ, LACERTA AGILIS LINNAEUS, 1758, ТА ЗЕЛЕНОЮ, L. VIRIDIS (LAURENTI, 1768), ЯЩІРКАМИ (LACERTIDAE, SAURIA, REPTILIA) Проаналізовано морфологічні відмінності в чотирьох розмірно-вікових групах прудкої та зеленої ящірок. Показано, що міжвидові відмінності виявляються за деякими ознаками вже на стадії цьогорі- чок. У самців прудкої та зеленої ящірок вікові відмінності за масштабами поступаються міжвидо- вим, у той час як у молодих самок вікові відмінності істотно більші за міжвидові. Обговорюється адаптивний характер міжвидових відмінностей. Ключові слова: Lacerta agilis, Lacerta viridis, морфологічні ознаки, міжвидові відмінності. A. Yu. Malyuk ONTOGENETIC ASPECTS OF THE FORMATION OF INTERSPECIFIC DIFFERENCES ON MOR- PHOMETRIC CHARACTERS BETWEEN SAND, LACERTA AGILIS LINNAEUS, 1758, AND GREEN, L. VIRIDIS LAURENTI, 1768, LIZARDS (LACERTIDAE, SAURIA, REPTILIA) Morphological differences in the four size-age groups of the sand and the green lizard are analyzed. It is shown that interspecies differences appear on some features already at the stage of the yearling. In males of sand and green lizards, age differences in scale are inferior to those of interspecies, while in young females, age differences are significantly greater than interspecific differences. The adaptive nature of interspecific differences is discussed. Keywords: Lacerta agilis, Lacerta viridis, morphological features, interspecies differences.

Схожі ресурси