Дрібні ссавці місцезнаходження Меджибіж з плейстоцену України

В статті проаналізовано результати детального морфологічного опису решток дрібних ссавців (Lipotyphla, Lagomorpha, Rodentia) з місцезнаходження середнього плейстоцену України — Меджибіж (MQR 3, MIS 11). Подані також короткі геологічні відомості та загальний кількісний і якісний склад мікротеріофауни...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2017
Автор:	Рековець, Л. І.
Формат:	Стаття
Мова:	Ukrainian
Опубліковано:	Національний науково-природничий музей НАН України 2017
Назва видання:	Праці теріологічної школи
Теми:	Фауна та угруповання
Онлайн доступ:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/165933
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Дрібні ссавці місцезнаходження Меджибіж з плейстоцену України / Л. І. Рековець // Праці Теріологічної школи. — 2017. — Т. 15: Теріологічні дослідження 2017. — С. 35–48. — Бібліогр.: 46 назв. — укр.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-165933
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-1659332020-02-18T01:27:58Z Дрібні ссавці місцезнаходження Меджибіж з плейстоцену України Рековець, Л. І. Фауна та угруповання В статті проаналізовано результати детального морфологічного опису решток дрібних ссавців (Lipotyphla, Lagomorpha, Rodentia) з місцезнаходження середнього плейстоцену України — Меджибіж (MQR 3, MIS 11). Подані також короткі геологічні відомості та загальний кількісний і якісний склад мікротеріофауни, яка налічує 30 видів з домінуванням представників родини щурових — Arvicolidae (50 % видового складу). Досить рідкісними є рештки Lagomorpha, Erinaceus, Lagurus, Micromys, Mimomys, Marmota. Відмічена перша поява в історії регіону видів Neomys newtoni та Microtus (Agricola) agrestis. Теріофауна існувала в час ліхвінського міжльдовиков’я (завадівський етап) в умовах динаміки переважно теплого і вологого клімату з короткими періодами похолодання про що свідчать також і палінологічні дані. Стратиграфічно вона належить до бабельської асоціації та є древнішою від фауни Гуньки і Petersbuch 1 і дещо молодшою за фауни Озерне 2, Райгород та Tarko. Results of detailed morphological description of the remains of small mammals (Lipotyphla, Lagomorpha, Rodentia) from the Middle Pleistocene locality Medzhybizh (MQR 3, MIS 11) in Ukraine are analyzed in the paper. Short geological data, quantitative and qualitative composition of mammals are presented here. The faunal checklist includes 30 small mammal species, mainly voles (Arvicolidae). Remains of Lagomorpha, Erinaceus, Lagurus, Micromys, Mimomys, Marmota are quite rare. The appearance of species Neomys newtoni and Microtus (Agricola) agrestis is noted for the first time in this region. Identified mammals existed during the Likhvin interglacial (Zawadiwka stage) in terms of mainly warm and humid climate with short cooling periods. It is also supported well by palynological data. Fauna of the Medzhybizh locality is stratigraphically belonged to the Babel’ association. It is more ancient than those of Gunky and Petersbuch 1 and somewhat younger than the fauna of small mammals from Ozerne 2, Rayhorod and Tarko. 2017 Article Дрібні ссавці місцезнаходження Меджибіж з плейстоцену України / Л. І. Рековець // Праці Теріологічної школи. — 2017. — Т. 15: Теріологічні дослідження 2017. — С. 35–48. — Бібліогр.: 46 назв. — укр. 2312–2749 DOI: http://doi.org/10.15407/ptt2017.15.035 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/165933 569(477.43) uk Праці теріологічної школи Національний науково-природничий музей НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Ukrainian
topic	Фауна та угруповання Фауна та угруповання
spellingShingle	Фауна та угруповання Фауна та угруповання Рековець, Л. І. Дрібні ссавці місцезнаходження Меджибіж з плейстоцену України Праці теріологічної школи
description	В статті проаналізовано результати детального морфологічного опису решток дрібних ссавців (Lipotyphla, Lagomorpha, Rodentia) з місцезнаходження середнього плейстоцену України — Меджибіж (MQR 3, MIS 11). Подані також короткі геологічні відомості та загальний кількісний і якісний склад мікротеріофауни, яка налічує 30 видів з домінуванням представників родини щурових — Arvicolidae (50 % видового складу). Досить рідкісними є рештки Lagomorpha, Erinaceus, Lagurus, Micromys, Mimomys, Marmota. Відмічена перша поява в історії регіону видів Neomys newtoni та Microtus (Agricola) agrestis. Теріофауна існувала в час ліхвінського міжльдовиков’я (завадівський етап) в умовах динаміки переважно теплого і вологого клімату з короткими періодами похолодання про що свідчать також і палінологічні дані. Стратиграфічно вона належить до бабельської асоціації та є древнішою від фауни Гуньки і Petersbuch 1 і дещо молодшою за фауни Озерне 2, Райгород та Tarko.
format	Article
author	Рековець, Л. І.
author_facet	Рековець, Л. І.
author_sort	Рековець, Л. І.
title	Дрібні ссавці місцезнаходження Меджибіж з плейстоцену України
title_short	Дрібні ссавці місцезнаходження Меджибіж з плейстоцену України
title_full	Дрібні ссавці місцезнаходження Меджибіж з плейстоцену України
title_fullStr	Дрібні ссавці місцезнаходження Меджибіж з плейстоцену України
title_full_unstemmed	Дрібні ссавці місцезнаходження Меджибіж з плейстоцену України
title_sort	дрібні ссавці місцезнаходження меджибіж з плейстоцену україни
publisher	Національний науково-природничий музей НАН України
publishDate	2017
topic_facet	Фауна та угруповання
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/165933
citation_txt	Дрібні ссавці місцезнаходження Меджибіж з плейстоцену України / Л. І. Рековець // Праці Теріологічної школи. — 2017. — Т. 15: Теріологічні дослідження 2017. — С. 35–48. — Бібліогр.: 46 назв. — укр.
series	Праці теріологічної школи
work_keys_str_mv	AT rekovecʹlí dríbníssavcímísceznahodžennâmedžibížzplejstocenuukraíni
first_indexed	2025-07-14T20:23:53Z
last_indexed	2025-07-14T20:23:53Z
_version_	1837655270180782080
fulltext	Proceedings of the Theriological School, 15 (2017): 35–48 Праці Теріологічної школи, 15 (2017): 35–48 http://doi.org/10.15407/ptt2017.15.035 УДК 569(477.43) ДРІБНІ ССАВЦІ МІСЦЕЗНАХОДЖЕННЯ МЕДЖИБІЖ З ПЛЕЙСТОЦЕНУ УКРАЇНИ Леонід І. Рековець Природничий університет (Вроцлав), Національний науково-природничий музей НАН України (Київ) Природничий університет, вул. Хелмонського 38с, Вроцлав, 51-630, Польща E-mail: leonid.rekovets@upwr.edu.pl Pleistocene small mammals from the Medzhybizh locality in Ukraine. — Rekovets, L. І. — Results of detailed morphological description of the remains of small mammals (Lipotyphla, Lagomorpha, Rodentia) from the Middle Pleistocene locality Medzhybizh (MQR 3, MIS 11) in Ukraine are analyzed in the paper. Short geological data, quantitative and qualitative composition of mammals are presented here. The faunal checklist includes 30 small mammal species, mainly voles (Arvicolidae). Remains of Lagomorpha, Erina- ceus, Lagurus, Micromys, Mimomys, Marmota are quite rare. The appearance of species Neomys newtoni and Microtus (Agricola) agrestis is noted for the first time in this region. Identified mammals existed during the Likhvin interglacial (Zawadiwka stage) in terms of mainly warm and humid climate with short cooling peri- ods. It is also supported well by palynological data. Fauna of the Medzhybizh locality is stratigraphically be- longed to the Babel’ association. It is more ancient than those of Gunky and Petersbuch 1 and somewhat younger than the fauna of small mammals from Ozerne 2, Rayhorod and Tarko. Key words: Medzhybizh, Arvicolidae, Pleistocene, morphology, teeth, morphotype. Дрібні ссавці місцезнаходження Меджибіж з плейстоцену України. — Рековець, Л. І. — В статті проаналізовано результати детального морфологічного опису решток дрібних ссавців (Lipotyphla, Lagomorpha, Rodentia) з місцезнаходження середнього плейстоцену України — Меджибіж (MQR 3, MIS 11). Подані також короткі геологічні відомості та загальний кількісний і якісний склад мікротері- офауни, яка налічує 30 видів з домінуванням представників родини щурових — Arvicolidae (50 % ви- дового складу). Досить рідкісними є рештки Lagomorpha, Erinaceus, Lagurus, Micromys, Mimomys, Marmota. Відмічена перша поява в історії регіону видів Neomys newtoni та Microtus (Agricola) agrestis. Теріофауна існувала в час ліхвінського міжльдовиков’я (завадівський етап) в умовах динаміки пере- важно теплого і вологого клімату з короткими періодами похолодання про що свідчать також і палі- нологічні дані. Стратиграфічно вона належить до бабельської асоціації та є древнішою від фауни Гу- ньки і Petersbuch 1 і дещо молодшою за фауни Озерне 2, Райгород та Tarko. Ключові слова : Меджибіж, Arvicolidae, плейстоцен, морфологія, зуби, морфотип. Вступ Місцезнаходження Меджибіж (= Меджибож) в Західній Україні відоме понад 100 років (Ласкарев, 1914). Унікальність його полягає в тому, що тут є добре представлений і охаракте- ризований геологічний профіль, багата кількісно і якісно фауна переважно хребетних і в ме- ншій мірі безхребетних тварин, а також стоянка первісної людини епохи пізнього ашелю, що складає майже 450 тис. років (MQR 3, MIS 11). Багато дослідників долучилися до вивчення цього унікального пам’ятника історії природи і суспільства (Бондарчук, 1931; Гожик, 1969; Рековец, 1994; Пясецький, 2001; Даценко, 2005; Rekovets et al., 2007; Stepanczuk et al., 2010, 2016). Але на сьогодні найбільш повні відомості зібрані у монографічному збірнику Меджи- біж, виданому у 2014 р. (Місцезнаходження…, 2014). Наявні матеріали та опубліковані раніше дані свідчать про те, що місцезнаходження Ме- джибіж включає три різновікові кісткові горизонти часу ліхвінського (Holstein, Завадівка) міжльодовиков`я, які увійшли в науковий кругообіг як Меджибіж (Mеджибож) 1, 2, 3. Відо- мий також розкоп «А» (Місцезнаходження…, 2014) як найбільш давній горизонт, який поки Леонід І. Рековець 36 що не охарактеризований фауністично. Рештки фауни приурочені переважно до відкладів давнього алювію Прабугу (річка Південний Буг) і є реальним відображенням динаміки кліма- ту та водного басейну в епоху формування алювію та викопних ґрунтів завадівського етапу геологічної історії регіону (Матвіїшина, Кармазиненко, 2014). Основне місцезнаходження та стоянка людини (Меджибіж 1) включає переважно відомі на сьогодні форми дрібних та вели- ких ссавців і артефакти пізнього ашелю (Stepanchuk et al., 2010, 2015). Місцезнаходження Меджибіж 2 було відкрите Ласкаревим і є більш давнім (Rekovets et al., 2007), а Меджибіж 3 (а також Меджибіж А) — це алювій в основі потужної товщі лесів та викопних ґрунтів дещо давнішого віку (Матвіїшина, Кармазиненко, 2014). Детальний порівняльно-морфологічний опис морфології решток видів дрібних ссавців до цього часу не був зроблений та опублікова- ний, що і стало основним завданням проведеного нами дослідження. Систематична частина Список видів ссавців місцезнаходження Меджибіж складає майже 40, з яких 25 видів — дрібні ссавці (разом з даними А. І. Шевченко — 29 видів, Гожик та ін., 1969). Останні нале- жать до трьох рядів — Eulipotyphla — 8,0 %, Lagomorpha — 5 %, Rodentia — 87 % (табл. 1). Проблематичними є рештки Lepus, Marmota та Erinaceus, а рештки таких таксонів як Gliridae, Dipodidae, Desmana та Micromys відомі тільки за матеріалами А. І. Шевченко, зібра- ними на початку 60-х років ХХ ст. в Меджибіж (на наше переконання, це — Меджибіж 2) (Гожик та ін., 1969). Вивчено майже тисячу решток дрібних ссавців, серед яких половина належить родині Аrvicolidае (12 видів). В праці використані загальноприйняті морфометричні методики їх вивчення (Meulen, 1973; Рековец, 1994). Ряд Eulipotyphla Родина Erinaceidae Рід Erinaceus представлений тільки одним видом (Erinaceus sp.) та одним верхнім Р3, який має корінь довжиною — 4 мм, одновершинну коронку висотою 2,8 мм, загальна висота P3 складає 7,8 мм; ширина зуба становить 2,7 мм, (рис. 1 а). Ці показники дещо більші, ніж у сучасного виду з цього самого регіону. Родина Talpidae Рід Talpa (Talpa cf. praeglacialis Kormos, 1930) в Меджибіж 1 та 2 представлений здебі- льшого цілими humerus (8 екз.) і рідко окремими зубами (рис. 1 d). З раннього плейстоцену цього регіону відомі Talpa minor Freudenberg, 1914 (Горішня Вигнанка, Синякове 1), а в фау- нах другої половини плейстоцену — Talpa cf. europaeus L., 1758 (Татаринов, 1970). Максима- льна довжина humerus становить 14,5 мм, що дещо менше ніж у сучасних форм (від 14,0 до 16,8 мм), ширина humerus в дистальній його частині — 10,5 мм (у сучасних — 10,0–11,5 мм), найменша ширина діафіза — в середньому — 3,8, товщина (медіально-латеральна) — 4,0 мм, у сучасних форм відповідно — 4,5 і 4,2 мм. Тобто сучасні форми мають дещо більші розмірні показники в порівнянні з рештками виду з Меджибожу. За цими показниками вид із Меджи- божу близький до Talpa praeglacialis Kormos, 1930 із Пюшпокфюрдев (Püspökfürdő) і дещо менший від Talpa gracialis Kormos, 1930 із Betfia 2. Родина Soricidae Серед Eulipotyphla найбільша кількість решток належить представникам роду Sorex. Для раннього і середнього плейстоцену центральної Європи характерний вид Sorex praearaneus praetetragonurus Mezzherin, Svistun, 1966 (рис. 1 b), морфологічно близький до S. runtonensis Hinton, 1911. З місцезнаходжень Меджибіж 1 та 2 відомо 11 фрагментів нижніх щелеп із зу- бами. Довжина m1 в середньому становить 1,5, ширина — 0,9 мм (у сучасних S. araneus — 1,55 x 0,95 мм), висота os dentale на рівні m1 — 1,2 мм (у сучасних — 1,3), висота os dentale (з coronae) — 3,2 (у сучасних — 2,9 мм). Детальний порівняльний аналіз плейстоценових Sorici- dae проведено раніше (Межжерін, 1965; Межжерін, Свистун, 1966; Гуреев, 1979). Дрібні ссавці плейстоцену місцезнаходження Меджибіж в Україні 37 Малою кількістю решток представлений також рід рясоніжка — Neomys newtoni Hinton, 1911 (рис. 1 c). Відомо два лівих фрагменти нижньої щелепи, один з m1 і m2, а інший має вінцевий і зчленівний відростки. Нижній m1 досить масивний (по відношенню до m1 інших дрібних видів Neomys). Його талонід ширше тригоніда, ентоконід і гіполофід розділені канав- кою, гребінь ентоконіда високий, цінгуліди широкі (лінгвальний цінгулід менш виступаючий, ніж буккальний). Зуб m2 схожий на m1, але менший, вінцевий відросток низький. Більш де- тально морфологія та систематика виду опубліковані (Kowalska, Rekovets, 2016: fig. 9, 4–6). Таблиця 1. Видовий та кількісний склад фауни дрібних ссавців місцезнаходження Меджибіж Table 1. Species composition and the number of small mammals of the Medzhybizh locality Розкоп 1 [Excavation 1] Розкоп 2 [Excavation 2] Таксони Континента- льні відклади, горизонт 8 Алювіальний цикл 2, гори- зонти 9–11 Алювіальний цикл 1, гори- зонти 12–16 Гожик, 1969 Rekovets, Nadachowski, 1995 Eulipotyphla Erinaceus sp. Talpa cf. praeglacialis Sorex praearaneus Neomys newtoni – – – – 2 5 7 – – 3 4 2 – + + – – – – – Lagomorpha Ochotona sp Lepus sp. – – 1 – – 1 – – – – Rodentia Marmota sp. Spermophilus cf. suslicus Trogontherium cf. minus Trogontherium cuvieri Castor fiber – – – – – – 3 – – 4 1 – 3 1 – – – – – – – 1 – – – Spalax cf. zemni Apodemus sp. Cricetus cf. cricetus – – – 5 6 2 – 4 – +(5)* – + – 9 – Lagurus lagurus Clethrionomys glareolus Mimomys sp. Arvicola mosbachensis Microtus arvalidens Microtus oeconomus Microtus gregalis Microtus agrestis Microtus nivaloides (=arvalinus) Microtus ex. gr. arvalis Microtus (окремі зуби) – – – – – – 4 – – 3 – 2 8 – 62 7 3 8 – 15 – 12 – 7 2 34 4 – – 6 8 – 10 – +(8)* – + +(8)* +(5)* + +(8)* +(9)* – – – 8 2 64 5 1 1 5 – – – Allactaga sp.* Desmana sp.* Micromys sp* Gliridae gen* 1 1 1 1 * Зазначені види визначні А. І. Шевченко в матеріалах 1960-х років (Гожик, 1969) і в даній роботі не описані. Цифри в дужках в колонці «Гожик, 1969» — кількість решток зібраних після 1969 року. * This species were additionally identified in materials collected by A. I. Shevchenko in 1960th (Hozhyk, 1969) and not described in this work. Number of column “Гожик, 1969” — number of remnants collected after 1969. Леонід І. Рековець 38 Рис. 1. Фрагменти нижніх щелеп, зубів та humerus представників ряду Lipotyphla: a — P3 Erinaceus sp.; b — Sorex praearaneus; c — Neomys newtoni; d — humerus Talpa cf. praeglacialis. Тут і далі — короткі лінії біля окремих зображень відповідають довжині в 1 мм. Fig. 1. Fragments of mandibles, teeth and humerus of species belonging to order Lipotyphla: a — P3 of Erinaceus sp.; b — Sorex praearaneus; c — Neomys newtoni; d — humerus Talpa cf. praeglacialis. The short lines near several images in the figures 1–6 correspond to the length of 1 mm. Ряд Lagomorpha (= Leporiformes) Ряд зайцеподібних — Lagomorpha (= Leporiformes) в Меджибіж 1 представлений двома видами — Lepus cf. europaeus Pallas, 1778 i Ochotona sp. з незначною кількістю решток. Для Lepus відомий фрагмент tibia, який за морфологією подібний до сучасного виду, а для Ocho- tona відомий фрагмент моляра та два фрагменти верхнього різця з характерним для нього жолобком на зовнішній частині зуба. Довжина його становить 85, ширина — 18, а передньо- задня товщина — 8 мм. Ці показники подібні до таких у сучасних Ochotona pusilla Pallas, 1768. Порівняння решток з близькими за геологічним віком О. lazari Kretzoi, 1941 та О. polo- nica Sych, 1980 неможливе через брак належного матеріалу. Ряд Rodentia (= Muriformes) Серед ряду гризунів — Rodentia (= Muriformes) в Меджибожі присутні види восьми ро- дин (Sciuridae, Spalacidae, Castoridae, Dipоdidae, Gliridae, Muridae, Cricetidae, Arvicolidae). Найчисельнішою (12 видів, або 50,0 %) є родина полівкових (норицеві, щурові) (Arvicolidae), а всі інші — представлені одним-двома видами (таблиця). Родина Sciuridae Наземні білячі — Marmotinae завжди є домінуючою групою в місцезнаходженнях плейс- тоцену України (Рековець, 1994). В плейстоцені Західної Європи рід Marmota представлений близькими до M. marmota L., 1758 (Maul, 1990), а на сході Європи — близькими до M. bobak Muller, 1776 формами, чи окремими підвидами. На території Західної України рештки Mar- mota в міоценових відкладах не знайдені, а відомі вони в ранньому плейстоцені (Татаринов, 1970). Вид Marmota sp. в Меджибіж 1 представлений фрагментом tibia. Рід Spermophilus в цьому місцезнаходженні теж є досить рідкісним, представлений він одним р4 та одним фрагментом моляру і визначений як Spermophilus cf. suslicus Guldanstaedt, 1770 (рис. 2 a). На території Палеарктики рештки роду відомі з часу пізнього пліоцену — ха- провські фауни (Громов і ін. 1965; Топачевський Несін, 1989). Для території Європи рештки ранніх ховрахів визначалися як належні до підроду Urocitellus. В ранньому плейстоцені Захід- ної Європи існував вид S. dietrichi Kretzoi, 1965 (Maul, 1990) та близькі до нього форми. В часі другої половини неоплейстоцену рештки роду є звичайними і чисельними, особ- ливо в перигляціальних фаунах Європи (Маркова, 1982; Рековець, 1985, 1979; Popova, 2016). Зуб р4 має типову для виду морфологію та добре розвинені корені. Дрібні ссавці плейстоцену місцезнаходження Меджибіж в Україні 39 Рис. 2. Окремі зуби представ- ників родин Sciuridae та Cas- toridae. a – P4 Spermophilus cf. susli- cus; b – Trogontherium minus, b1 – M3, b2 – поперечний пе- реріз нижнього різця; c – p4 Trogontherium cuvieri; d – M3 Castor cf. fiber. Fig. 2. Isolated teeth belonging to representatives of families Sciuridae and Castoridae. a – P4 Spermophilus cf. susli- cus; b – Trogontherium minus, b1 – M3, b2 — cross-section of the lower incisor; c – p4 Tro- gontherium cuvieri; d – M3 Castor cf. fiber. Висота р4 становить 5,5, висота коронки — 1,6 мм, ширина — 2,0, довжина — 1,95 мм, гіпоконід відносно сильно розвинутий. Подібні показники властиві сучасним Spermophіlus suslicus, відповідно висота — 5, 7 та 1,65; ширина — 2,0; довжина — 2,05 мм. Родина Castoridae Особливої уваги заслуговують види родини бобрових — Castoridae, які представлені двома родами (Trogontherium i Castor) і трьома видами. Серед гризунів рештки бобрових ві- домі з олігоцену і досить різноманітні (Hudeney, 1999). В Східній Європі відомо майже 20 родів даної родини (Rekovets et al., 2009; Apoltsev, Rekovets, 2015). Найбільш давні рештки представників родини (рoди Palaeomys = Сhalicomys та Trogontherium) в Україні знайдені в місцезнаходженнях Гриців — ранній сармат (MN 9) та, можливо, Михайлівка на Південному Бузі. Роди Trogontherium та Castor є постійними складовими теріофаун пліоцену. Рештки Trogontherium в плейстоцені є перевідкладені, вони належать видам T. minus, та T. cuvieri. Trogontherium (Euroxenomys) minus Newton, 1890 представлений фрагментом нижнього різця, M3 та M2 з розкопів 1 та 2 Меджибіж (рис. 2 b). За основними морфологічними даними вид відповідає номінативній формі, поширеній у пліоцені та ранньому плейстоцені. Вид на- лежить до групи дрібних форм роду і характеризується відсутністю цементу, випуклістю пе- редньої частини різців, видовженим трикутної форми M3 з додатковими флексіями і фосета- ми1 — четверта і п’ята, корінні зуби M1–2 та m1–2 як правило ширші, ніж довші, гіпострії (стріїди2) відносно невисокі. Довжина M3 завжди більша за ширину — 5,9 х 3,8 мм (відно- шення — 64,4 %). Зуб має три корені, висота його 10,3 мм. Вершини гіпофлексій і парафлек- сій (фосет) на жувальній поверхні завжди альтернативно протиставлені, мезофлексія (фосета) завжди видовжена і дугоподібна, додаткові флексії (фосети) часто вигнуті і розміщені в зад- ній частині зуба. Гіпофлексія доходить до середини жувальної поверхні зуба, а гіпострія опу- скається на 4–5 мм по висоті коронки. Інші стрії розвинені слабо (довжиною до 1 мм). Вид Trogontherium cuvieri Fischer von Waldheim, 1809 (рис. 2 b) представлений одним р4, який має відносно великі розміри (16,2 х 10,6 мм), відношення до довжини — 65,5 %, висо- та — 13,5 мм, стріїди слабо розвинені і відносно рано замикаються в фосетіди, корені слабко розвинені, цемент відсутній, різці в передній частині завжди добре опуклі (не плоскі, на від- міну у Castor). Описані ознаки відповідають номінативній та іншим формам, відомим з пліо- цену Європи (Hugeney, 1999; Maul et al., 2013). 1 Флексії та фосети — елементи морфології зубної поверхні: flexus — відкриті, fossette — замкнені вхідні складки на жувальній поверхні зубів. 2 Стриїди (striid) — вхідні складки (flexus), розташовані вертикально на бічних поверхнях коронок зубів. Леонід І. Рековець 40 Історія вивчення та класифікації роду Castor добре досліджена. На сьогодні відомо тільки два сучасні види роду: Сastor fiber L., 1758 та Castor canadensis Kuhl, 1820. В той же час ви- мерлих видів роду Castor близько 20. Їх систематика потребує подальшого вивчення. Стра- тиграфічно рід Castor відомий з кінця міоцену — туролійські фауни (МН 12), а філогенетично він пов’язаний з групою Propaleocastor (олігоцен) — Palaeomys (Chalicomys) — міоцен (Ли- чов, 1977; Hugeney, 1999). В міоцені та пліоцені України рід представлений хроновидами: Castor neglectus Schlosser, 1902 (меотис), C. praefiber Deperet, 1897 (середній пліоцен), C. ta- manensis Vereschagin, 1951 (пізній пліоцен — ранній плейстоцен). У неоплейстоцені цього регіону існував C. fiber з можливими хронопідвидами. В перигляціальних фаунах плейсто- цену C. fiber відсутній. В місцезнаходженні Меджибіж 1 визначено Castor cf. fiber L., 1758 i представлений він нижньою щелепою та трьома фрагментами корінних зубів (рис. 2d). Зуб M3 належить дорос- лій особині, має високу коронку, корені майже не розвинені. Висота зуба — 20,7 мм, висота гіпострії — 17,0 мм, зуб має чотиригранну форму, довжина його 6,2, ширина — 6,7 мм (відно- шення — 108,0 %) — зуб широкий і короткий. На жувальній поверхні добре розвинені флек- сії заповнені цементом, мезофлексія є досить видовжена і дугоподібно зігнута, стрії з флексій майже не розвинуті. По зазначених показниках вид подібний до сучасної форми цього регіону (висота зуба — 21,4; висота гіпострії — 17,5 мм; розміри — 8,0 х 8,2). Родина Spalacidae Рідкісними в захороненні є також рештки роду Spalax — виду близького до Spalax cf. zemni Erxleben, 1777 (= polonicus Mehely, 1909) (рис. 3 a). В фаунах середнього плейстоцену Східної Європи рід представлений переважно групою micropthalmus–leucodon. Для пліоцену Східної Європи були характерні алохронні таксони — Pliospalax odessanus Topachevski, 1969, P. macoveii Simionescu, 1930, Spalax minor Topachevski, 1959. В регіонах Західної України для пліоцену і раннього плейстоцену рештки сліпаків визначені як Spalax cf. polonicus Mehely, 1909, S. cf. leucodon, Nordmann, 1840, S. cf. minor Topachevski, 1959 (Татаринов, 1970. Короб- ченко, Загороднюк 2009). Матеріал представлено однією нижньощелепною гілкою з корінними зубами з перехід- ного горизонту 10–11 (другий цикл алювіальний) розкопу Меджибіж 1, а також п’ятьма зуба- ми з розкопу 2 (1966 р., матеріал А. Шевченко). Висота os dentale на рівні m1 — 10,5, на рівні foramen dentale — 7,0 мм, довжина діастемного відділу — 9,0 мм, ширина його — 6,2 мм. У сучасних Spalax zemni відповідно в середньому 11,5; 6,5; 9,2. Альвеолярна довжина m1–3 — 8,5 мм (у сучасних — 7,5–7,8). Нижній різець без емалевих потовщень. Зуби середньої стерто- сті, мають марки. Розміри зубів: m1 — довжина — 2,7, ширина — 2,5 мм (у сучасних — 2,65 х 2,55); m2 — відповідно 2,55 х 2,7 мм (у сучасних — 2,4 х 2,2,5). Відношення ширини до довжини відповідно 93,0 % та 106,0 % (у сучасних форм ці показники подібні). Рис. 3. Фрагменти нижніх щелеп та зубів представників родин Spalacidae та Cricetidae: a — Spalax cf. zemni, a1 — m1–2; a2 — зуб молодої особини; b — Cricetus cf. cricetus, b1 — m1–3; b2 — m1–2. Fig. 3. Fragments of mandibles and teeth belonging to representatives of families Spalacidae and Cricetidae: a — Spalax cf. zemni, a1 — m1–2; a2 — tooth of a young individual; b — Cricetus cf. cricetus, b1 — m1–3; b2 – m1–2. Дрібні ссавці плейстоцену місцезнаходження Меджибіж в Україні 41 Рис. 4. Фрагменти нижніх щелеп і зуби представників роду Apodemus. Fig. 4. Fragments of mandibles and teeth of mice of the genus Apo- demus. a – m1; b – M1; c – M1–2. Родина Muridae Представники родини Muridae в захороненні представлені родом Apodemus (і можливо Micromys). Види Muridae в захороненнях плейстоцену Західної України різноманітні (Татари- нов, 1970), рід Apodemus в Східній Європі відомий з пізнього міоцену до сучасності (Топачев- ський, Несін, 1989; Nesin, Storch, 2004; Nesin, 2013). З Меджибіж 1 та 2 відомо 6 m1, 1 m2, 1 M1, 1 M2, 1 M3, один фрагмент верхньої щелепи та дві нижньощелепні гілки. Віднесені ці рештки до виду Apodemus sp. (рис. 4). Альвеолярна довжина M1–3 становить 4,2 (у сучасних A. agrarius в межах 3,5–4,0), коронарна — 3,9 мм. Розміри M1 складають 1,9 х 1,3 та 1,7 х 1,2 мм ( у сучасних — 1,85 х 1,2); M2 — 1,25 х 1,2 та 1,3 х 1,1 (у сучасних — 1,1 х 1,0); M3 — 0,9 х 0,85 мм ( у сучасних — 0,7 х 0,65). Висота зубів m1 (коронка + корені) в середньому становить 2,5 мм. Альвеолярна довжина m1–3 — 3,9 мм (у сучасних — 3,75), середні розміри m1 — 1,8 х 1,1 (у сучасних — 1,85 х 1,15). Тобто вимер- ла форма за розмірними показниками досить близька до сучасного виду А. agrarius. Питання про присутність у місцезнаходженні Micromys minutus (Гожик, 1966, матеріал А. І. Шевченко) є дискусійним, оскільки за 10 років розкопок місцезнаходження нам не вда- лося знайти рештки (зуби) досить дрібних розмірів (цього виду). Родина Cricetidae В місцезнаходженні Меджибіж є мала кількість решток Cricetidae. Вид, близький до су- часного Cricetus сf. cricetus L., 1758, був звичайним і не рідкісним в фаунах середнього плейс- тоцену — сингільський комплекс. За даними К. А. Татаринова (1970) в Західній Україні вони відомі як Cricetus cricetus cf. major Schaub, 1934, Cricetus cricetus seretensis Tatarіnov, 1970 (Горішня Вигнанка), С. cricetus major, Allocricetus sp., Cricetulus sp. (Синякове 1). В Меджибіж вид представлений двома нижньощелепними гілками з зубами (рис. 3 b). Альвеолярна довжина m1–2 становить 8,8, коронарна — 8,4 мм (у сучасних C. cricetus від- повідно 8,0 та 7,6 мм). Розміри зубів наступні: m1 — 3,2 х 1,9 (у сучасних — 3,1 x 1,8); m2 — 2,6 х 2,3 та 2,7 х 2,3 (у сучасних — 2,4 х 1,9); m3 — 3,0 х 2,3 та 2,9 х 2,2 (у сучасних — 2,3 х 1,8). Висота os dentale на рівні m1 — 7,0 та 8,2 мм, на рівні середини діастемного відділу — 4,6 мм, що майже співпадає з показниками у сучасних С. cricetus (7,2 та 4,6 мм). Довжина діастемного відділу — 7,2 (у сучасних — 7,5–8,3). За цими даними ці форми є близькими. Родина Arvicolidae3 Якісний і кількісний аналіз фауни родини щурових — Arvicolidae з місцезнаходження Меджибіж заслуговує детального розгляду. Родина включає представників п`яти родів — Clethrionomys, Lagurus, Mimomys, Arvicola, Microtus s. lato. Останній включає такі підроди як 3 Позначення елементів зубів — за: Meulen, 1973. українські назви — за: Загороднюк, Ємельянов, 2012. Єди- ний вид Alexandromys (A. oeconomus) розглядається, як у традиційних класифікаціях, у складі Microtus s. l. Леонід І. Рековець 42 Stenocranius, Agrіcola, Alexandromys, Terricola, Microtus. Серед Arvicolidae домінуючим за кількістю видів є рід Microtus (8 видів, 67,0 %), а за кількістю решток переважає рід Arvi- cola — майже 60,0 %. Всі інші роди є монотиповими і слабо представленими. Відносно більша кількість решток Clethrionomys сf. glareolus Schreber, 1780 (майже 10 %) та Microtus nivaloides Major, 1902 (8,0 %) пояснюється мезофільними та залісненими ділянка- ми палеотеренів. Зовсім мало решток Mimomys (перевідкладені), Microtus ex. gr. arvalis Pallas, 1779 та Lagurus lagurus (Рековец, 2001a, б; Rekovets et al., 2007). Триба Lagurini Рід Lagurus в захороненні представлений двома m1 які мають характеристики сучасного виду Lagurus lagurus Pall., 1773 (рис. 5 a). Історія роду в Європі досить добре вивчена (Reko- vets, Nadachowski, 1995), види роду в плейстоценових фаунах переважно південної України є домінуючими в асоціаціях. Довжина m1 — 2,55, ширина 0,9 мм, довжина параконіду (антеро- коніду) — 1,35 мм, індекс A/L — 52,9 %, що дещо менше, ніж у сучасного виду — 55,0 %. Триба Clethrionomiini Вид Clethrionomys glareolus Schreber, 1780 (= Myodes) є домінуючим у ліхвінських фау- нах Східної Європи (Маркова, 2004) та практично у всіх відомих фаунах Європи протягом неоплейстоцену (Maul, 1990, 2001). Відомо 7 M1 з алювію першого циклу, 5 m1 та 3 M3 з алювію другого циклу Меджибіж 1, 8 m1 з алювію Меджибіж 2, 2 M3 з алювію Меджибіж 3 (рис. 5 b). Цей вид з Меджибіж мав малі розміри, довжина m1 в середньому складає 2,1 мм (у сучасних — 2,7 мм), ширина — 0,95 мм, шийка головки параконіду досить широка (0,26 мм), ширина злиття трикутників параконіду (Т4, Т5) в середньому становить 0,1 мм, що помітно більше, ніж у інших популяцій виду з відкладів цього часу. Індекс А/L значно менший (49,0 %), ніж у сучасного виду (53,0 %), та майже однаковий з формами цього роду з ліхвінсь- ких фаун (біля 49,0 %). Довжина M3 у плейстоценових та сучасних форм — у межах 1,5–1,6 мм (у виду з Меджи- біж — 1,55 мм), основні трикутники зуба більше злиті ніж у сучасних форм, непарна петля теж широко злита з трикутниками в її основі, корені відносно слабо розвинуті, емаль не дифе- ренційована. Описані особливості морфології m1 і M3 свідчать, що вид С. glareolus з Меджи- божу мав ряд примітивних ознак (менший індекс A/L та широке злиття елементів параконіду) порівняно з сучасними і деякими одновіковими формами з плейстоцену Європи. Триба Arvicolini Представники триби найбільш багато представлені рештками та таксонами у всіх гори- зонтах місцезнаходження. Це найбільш ефективна група для аналізів та висновків стосовно еволюційної морфології, систематики, палеоекології та біостратиграфії. Вона дає найбільш вичерпну інформацію стосовно умов існування та побуту давньої людини (можливо гейдель- берського типу) в цьому місцезнаходженні. Рис. 5. Корінні зуби представників родини Arvicolidae. Fig. 5. Molars of repre- sentatives of the family Arvicolidae. a – m1 Lagurus lagu- rus; b – m1 Clethrionomys glareolus; c – Arvicola mosbache- nsis, c1 – m1, c2 – M3. Дрібні ссавці плейстоцену місцезнаходження Меджибіж в Україні 43 Два m1 представників роду Mimomys з групи видів intermedius–savini мають типову для цієї групи морфологію; присутність коренів та слабо розвинуту призматичну складку, антеро- конід без марки, емаль мімомісного типу. Рештки є перевідкладеними, а рід не є типовим для плейстоценових фаун цього віку. Довжина m1 — 3,4 та 3,5, ширина — 1,3 та 1,2 мм, індекс A/L — 40,5 та 41,4 %. Майже у всіх горизонтах місцезнаходження Меджибіж 1 та 2 домінуючими були рештки Arvicola mosbachensis Schmidtgen, 1911 (рис. 5 c), що обумовлено, перш за все, алювіальною природою захоронення та особливостями його генезису і тафономії. Досліджено 84 m1 та 12 M3, які походять з трьох дещо різновікових шарів відкладів Меджибіж 1, 2, 3. За морфологією жувальної поверхні m1 і M3 серія корінних зубів з різних розкопів є до- сить схожою. Параконідний (= антероконід) відділ практично не має додаткових виступів (конідів Т6, Т7), досить рідко помітні сліди мімомісної складки, що властиво для виду із міс- цезнаходження Mosbach (Maul et al., 2000), непарна петля (АС-1) рівномірно округла, інколи дещо видовжена. Середня довжина m1 в межах 3,5–3,8 мм, M3 — 2,3 мм, висота коронок зу- бів m1 — 5,3–5,8 мм. Сучасний вид має дещо більші значення цих ознак. Популяція виду з розкопу Меджибіж 2 має помітно більші розміри (m1 — 3,8 мм) і відносно більші значення A/L (43,5%) ніж з осадів Меджибіж 1 та 3. Останній показник є досить близький до такого у більш пізньої популяції з шару 11 розкопу 1 (43,2 %). Індекс товщини емалі (Q) зменшуються від 116,8 % (у давніх — Меджибіж 3) до 107,0 % (у пізніх форм — Меджибіж 1). Зуби m1 з перехідного (10–11) горизонту мають Q =110,1 %. Наведені дані свідчать про тенденцію про- гресивної зміни морфологічних ознак даного виду (збільшення значення A/L, зменшення по- казника Q) у відносно коротких границях ліхвінського часу. Детальніший опис морфології виду подано в публікації (Поводиренко, Рековець, 2006). На цьому етапі історії роду в Європі можливо відбулося розділення лінії Mimomys – Arvicola на самостійні гілки — A. mosbachen- sis – A. chosaricus – A. amphibius, формування A. scherman та A. sapidus (Рековец, 1994). Особливо слід підкреслити наявність у фауні і в немалій кількості решток роду Microtus, який представлений декількома підродами та видами. Полівки підроду Terricola (Microtus (Terricola) arvalidens Kretzoi, 1958) в захороненні Меджибіж відносно добре представлені: 4 m1, з горизонту 15 (перший цикл алювію) та 7 m1 з горизонтів 10 та 11 (другий цикл) розкопу 1; з розкопу 2 відомо 8 m1 (рис. 6 а). Вид — харак- терний представник мезофільних біоценозів переважно Західної Європи (Maul, 1990), а також Західної України, де вони визначені переважно як Microtus (Pitymys) cf. arvaloides Hinton, 1923 (Татаринов, 1970). Немає сумніву в тому, що він є предковою формою для сучасного виду M. subterraneus Selys-Londchamps, 1836 (Rabeder, 1981; Агаджанян, 2001). Для даного виду властивими є такі морфологічні ознаки: широке пітімісне злиття конідів Т4, Т5, відносно широке злиття головки АС 3 з трикутниками в її основі — (Т6, Т7), значні відклади цементу та ін. Виділені для виду (і підроду Terricola) з Меджибожу морфотипи m1 (contigua, maskii, dehmi, assimilis, depressa) (Рековец, 1994: 270, рис. 65), характеризують ши- рокий спектр мінливості m1 даного виду. Рис. 6. Корінні зуби ви- дів роду Microtus. Fig. 6. Molars of species of the genus Microtus. a – m1 Microtus arvali- dens; b – m1 M. gregalis; c – M. agrestis, c1 – M2, c2 – m1; d – m1 M. oeco- nomus; e – m1 M. nivalo- ides (= arvalinus); f – m1 M. ex gr. arvalis. Леонід І. Рековець 44 Вид Microtus аrvalidens був відносно малих розмірів (довжина m1 в середньому 2,55 мм, а у сучасного виду M. subterraneus — 2,6 мм, параконідний відділ мав значення A/L 56,4 про- ти 56,0 % у сучасного виду. Показники злиття елементів параконіду с/w у M. аrvalidens (в середньому 20,4) i d/e (в середньому 36,5 %) були значно вищі, в порівнянні з сучасним видом (відповідно 15,5; 15,0 %). Рештки цього виду з більш давніх відкладів (Меджибіж 2) мали дещо більші розміри (L=2,67 мм), відношення A/L — 56,2 %, а диференціація елементів пара- коніду подібна до решток з Меджибіж 1. В місцезнаходженнях середнього неоплейстоцену (Меджибіж, Морозовка 2, Озерне 2, Гуньки, Демидівка, Матвіївка) рештки Microtus (Alexandromys) oeconomus Pallas, 1778 є до- сить звичайні і відносно чисельні (Крохмаль, Рековець, 2010). Віднесені вони до підвиду М. oeconomus nivalinus Hinton, 1923. Таксономія даного виду на рівні роду, підроду та підвиду є дискусійною як для неонтологів так і палеотеріологів (Громов, Поляков, 1977, Загороднюк, Ємельянов, 2012). Матеріал: три m1 з перехідного шару 10–11 (розкоп 1) та дві нижні щелепи з корінними зубами, а також три m1 з розкопу 2 (рис. 6 d). Рештки відносно добре збереглися. Перший морфотип (Рековец, 1994: с. 256, рис. 63) з короткою головкою і який нагадує М. protoeconomus, досить слабо представлений в популяції Меджибожу (до 10 %). Цей мор- фотип не є характерним для M. oeconomus major Rekovets, 1978 і майже не представлений у сучасного виду. Другий морфотип зі слабим розвитком LRA5 та T7 є добре представлений як в Меджибожі (до 20,0 %), так і в близьких за віком захороненнях (Морозовка, Гуньки, Деми- дівка) — до 40 %. Третій морфотип має відносно добре розвинуті ці елементи параконіду (LRA5, T7) і добре представлений у всіх порівнювальних популяціях виду (до 50 %). Особли- вістю четвертого морфотипу є поява на зовнішньому боці головки виступу (початок форму- вання трикутника Т6) в результаті чого зуб приймає нівалісний тип будови. У близьких за віком місцезнаходженнях України та в Меджибожі такий тип слабо представлений (майже 10 %) і не є визначальним в подальшій еволюції виду в даному регіоні. За розмірними показниками m1 популяції з Меджибожу (розкопи 1 та 2) практично не відрізняються між собою і мають середні значення L — 2,7 мм та A/L — 52,5 %. Це дещо менше ніж у сучасного виду з території Придніпров’я України — довжина m1 його становить 2,6–2,83–3,05 мм, A/L — 51,0–52,8–55,7 %. Рештки виду з місцезнаходження Райгород за m1 є досить подібні до таких з місцезнаходження Меджибіж. Наприклад, довжина зуба m1 у них становить 1,85–2,67–3,0 мм, значення A/L складають 45,3–50,5–53,85 %. Вид Microtus (Stenocranius) gregalis Pall. 1779 — показник похолодання на заключних стадіях формування осадів алювію Меджибожу. Відомо 4 m1 (шар 8), 2 нижні щелепи з m1 та m2, (шар 10), 6 нижніх щелеп з m1–2, (шар 10–11), фрагменти максилярної частини (рис. 6 b). Череп має досить вузьку піднебінну частину. Відношення її ширини на рівні M1 до ши- рини на рівні M3 (індекс розходження зубних рядів) становить 63,8%, що помітно менше ніж у інших представників роду Microtus (Рековец, 1994). Виявлені лише два характерні морфо- типи m1: hintoni–gregaloides (морфотип І, варіації в і г згідно з: Рековец, 1994: 239, рис. 59); та gregaloides (морфотипи ІІ і ІІІ), які представлені майже в рівних кількостях. Нижня щелепа виду з Меджибожу мала більші відносні (до альвеолярної довжини) пока- зники довжини діастемного відділу — 66,6 % (у сучасного виду 64,5 — тундрові та 60,4 % — степові форми), висоти діастемного відділу в його середній частині — 40,0 % (проти 36,9 — тундрові та 33,9 % — степові), висоти щелепи на рівні переднього краю m1.(73,3 % проти 75,7 % у степових форм). Альвеолярна довжина m1–3 у виду з Меджибожу становить 6,0 мм, у виду з Новгорода-Сіверського — 6,55, Межиріч — 6,1, сучасних тундрових — 6,16, степо- вих — 5,7 мм, тобто протягом плейстоцену цей показник у виду майже не змінювався (Reko- vets et al., 2014). Довжина m1 у виду порівнювальних популяцій досить подібна і знаходиться в межах 2,4–2,8, в середньому 2,6 мм. Ширина зуба і параконідного відділу — теж величини відносно сталі (в межах 0,9–1,1 мм). Сталість стосується і висоти коронки зуба (в межах 0,5–0,7 мм). Для виду з Меджибожу показник A/L загалом складає 52,5 % , для популяції з Райгород — Дрібні ссавці плейстоцену місцезнаходження Меджибіж в Україні 45 53,6 %, з Гуньок — 53,3 %, а у сучасних популяцій в середньому — 56,0 %. Відмічена незна- чна, але стала тенденція зростання значення індексу A/L у виду з різних горизонтів другого алювіального циклу місцезнаходження Меджибіж 1 (від 51,7 — горизонти 10, 11, до 52,3 — горизонт 8). M3 має типову для виду будову жувальної поверхні, задній відділ зуба (непарна петля антероконіду — PC 1) має різний рівень злиття з трикутником (= конідом) Т5. Довжина зуба становить 1,7 мм, а у сучасного виду — 1,8 мм. Морфологія виду з Меджибожу вказує на його подібність до одновікових (ліхвінських) та сучасних форм, відображаючи сталу тенден- цію в зміні найбільш показових ознак — збільшення розмірів та значення A/L. Не менш цікавим видом фауни Меджибожу є Microtus (Agricola) agrestis L., 1761 (рис. 6 с). Це перша в геологічному часі поява даного виду в плейстоцені України. Морфоло- гічно вид чітко діагностується за наявністю додаткового елементу (коніду) на M2. Матеріал: 7 m1 та 1 M2 з розкопу 2; 5 m1 з шару 15 розкопу 1 (відомий 1m1 з шару 12 розкопу 1). Для m1 відмічені такі морфотипи: campestris, depressa, maskii та agrestoides, які представ- лені майже в однакових кількостях (Рековець, 1994: 287, рис. 68). Асиметрія зовнішніх і внут- рішніх трикутників m1 — LT4/LT5 y M. аgrestis складає в середньому біля 70,0 %, a y M. arvalis — 60,5 % (Nadachowski, 1985). Ширина параконідного відділу майже однакова (в середньому 1,0) у M. agrestis та у M. arvalis — 0,86 мм. Ширина шийки головки параконід- ного відділу має помітно більші показники (0,26 мм) ніж у M. arvalis — 0,18 мм. Microtus agrestis з Меджибожу мали стосунково більші, ніж сучасні M. agrestis з регіону Карпат, розміри (L M1 = 3,0 мм), майже однакові показники A/L — 53,8 %, відносно високі коронки зубів (H =3,8 мм). Довжина M2 у форми з Меджибожу складає в середньому 1,75, а у сучасної форми — 1,7 мм, довжина M3 відповідно становить 1,7 і 1,6 мм. Дані свідчать про значну подібність вимерлої та сучасної форм. Близькими за морфологією до цього виду полівок є група видів арвалоїдної гілки, рештки яких знайдено в аналізованій фауні Меджибожу (Microtus nivaloides, Microtus ex gr. arvalis та Microtus sp.) Для виду Microtus (Microtus) nivaloides Major, 1902 (= arvalinus Hinton, 1923) з розкопу Меджибіж 1 відомо 7 m1 та 1 M3 з шарів першого циклу (12–16), та 13 m1 і 2 M3 з шарів дру- гого циклу (9–11). З розкопу 2 відомо 9 m1 (рис. 6 e). Встановлені основні напрямки еволю- ційних змін арвалісної лінії, які полягають в переважанні з часом арвалоїдного (campestris) — 40,9 % та пітімісного (maskii) — 36,4 % морфотипів (Рековец, 1994: 289, табл. 34). Підтвер- джено це також даними про збільшення в часі показників A/L від 48,7 % (Тихонівка 1) до 55,0 % (Меджибіж) та 55,8 % (сучасні M. arvalis). Розміри m1 виду збільшуються в часі в середньому від 2,7 (горизонт 11) до 2,8 (горизонт 8) та 2,78 мм (сучасний вид M. arvalis). Значення A/L теж зростають від 55,0 % (горизонт 11) до 58,0 % (горизонт 8) та 57,9 у сучасного виду M. arvalis. В той же час величини d/e i k/e (злиття трикутників параконіду — к/е та головки і трикутників — d/e параконіду) зменшу- ються, відповідно 25,0 та 34,0 % в порівнянні з сучасним видом M. arvalis — 29,0 та 24,0 %). Зуби M3 мають типову для виду морфологію і були розподілені згідно виділених морфо- типів — principalis, duplicata, complex (variabilis). Морфотип simplex не представлений серед досліджуваного матеріалу (Рековец, 1994, стр. 290, рис. 70). Рештки виду групи Microtus (Microtus) ex. gr. arvalis Pall., 1779 знаходять в значній кіль- кості в плейстоцені Євразії. З розкопу 1 (горизонт 8) відомо три m1 та їх фрагментів (рис. 6 f). На час існування сингільських фаун припадає сформування сучасного виду M. arvalis від гру- пи “arvalinus–nivaloides”. Жувальна поверхня m1 має типову для виду будову, переважають морфотипи campestris–agrestoides як у вимерлих, так і у сучасних форм M. arvalis. Зуби мають добре сформований параконідний відділ, високі коронки і цемент. За розмірами m1 та морфо- логією параконідного відділу рештки виду з Меджибожу подібні до сучасних M. arvalis. Це стосується довжини m1 (2,6–2,8 мм), відношення A/L (в середньому 58,0 %), окремих показ- ників параконідного відділу, висоти коронки та наявності подібної кількості цементу. У су- часних M. arvalis ці значення становлять 2,7 мм та 57,9 %. Леонід І. Рековець 46 Обговорення Підсумовуючи викладений вище аналіз стану теріофауни місцезнаходження Меджибіж в контексті вивченості ліхвінських фаун (завадівський час формування відкладів) взагалі, мож- на зауважити, що за якісними показниками і за рівнем еволюційного рівня її окремих пред- ставників, вона вкладається в параметричні характеристики сингільських фаун і стратигра- фічно відповідає інтергляціалу ліхвін (Holstein, MQR 3, MIS 11) між окським та дніпровським зледеніннями. В цей час було формування лесово-ґрунтового комплексу завадівського гори- зонту (sensu lato), який кліматично відповідає теплій стадії розвитку (Матвіїшина, Кар- мазіненко, 2014). Згідно з раніше опублікованими даними (Рековец, 1994) це — етап розвитку фаун бабельської фауністичної асоціації початку середнього плейстоцену. За рівнем еволюційної прогресивності виявлених таксонів ці представники мікротеріофа- уни займають проміжне положення між більш давніми фаунами Морозовки 2 та Озерного і стратиграфічно дещо молодшими — Гуньки та Демидівка. На даному стратиграфічному рівні в Східній Європі вперше появляються Lagurus lagurus та Microtus agrestis, рідко зустрічаються останні представники роду Mimomуs групи interme- dius–savini, домінують представники помірного клімату та мезофільних біотопів. Останнє, поряд з формуванням ґрунтів завадівського комплексу, свідчить про сприятливі палеогео- графічні умови існування фауни та первісної людини. Це був теплий і вологий клімат з біо- ценозами лучної та листяної рослинності (кущі та дерева), заселеними відповідними (еври- біонтними) представниками фауни (Маркова, 2004). Про наявність незначних ділянок з рос- линністю степового типу свідчать такі роди як Ochotona, Spermophіlus, Allactaga, Spalax, La- gurus. Значна частина видів вказують на існування понижених ділянок ландшафтів та при- річкових біотопів (комахоїдні, бобри, Arvicola, деякі Microtus) (Рековець та ін., 2014). За морфологічною подібністю переважна більшість таксонів представлена сучасними ви- дами, навіть якщо деякі з них і визначені як species. Для окремих видів виділені підвиди як динамічні структури в лініях монофілетичних. Відзначені також вимерлі види (Sorex prae- araneus, Arvicola mosbachensis, Microtus nivaloides, Microtus arvalidens) та таксони, не властиві даному геологічному часу (Trogontherium, Mimomys, деякі види великих ссавців). Найбільш вірогідно, що вони є результатом перевідкладення з більш давніх горизонтів в силу тафоно- мічних причин. Досліджений палеобіоценоз місцезнаходження Меджибіж фауністично і стратиграфічно добре співставляється з типовим місцезнаходження сингільських фаун — Райгород в цент- ральній частині Східної Європи (Александрова, 1976), а також із угрупованнями Західної Єв- ропи: місцезнаходження Brasso, Tarko, Dobrkovice 2, Mauer, Mosbach та ін. Водночас він по- мітно відрізняється від добре вивчених фаун Причорномор’я якісним складом, бо вони є від- ображенням степових, а то й напівпустельних палеобіоценозів з Eolagurus та Lagurus (Kрох- маль, Рековец, 2010). В зоогеографічному та зональному відношеннях фауна Меджибожу більш подібна до фаун центральної частини Західної Європи, які відчували дещо менший вплив динаміки льодовиків у середньому плейстоцені. Література • References Агаджанян, А. К. Мелкие млекопитающие плиоцен–плейс- тоцена Русской Равнины. Москва : Наука, 2009. 667 c. [Agadjanian, A. K. Small mammals of Pliocene–Pleistocene Russian Plains. Moskva : Nauka, 2009. 676 p. (in Rus.)] Александрова, Л. П. Грызуны антропогена Европейской ча- сти СССР. Москва : Наука, 1976. 180 с. [Alexandrova, L. P. Rodents of the Anthropogen of the Euro- pean part of USSR. Moscow : Nauka, 1976. 180 p. (in Rus.)] Бондарчук, В. Г. Фавна солодководних покладів м. Меджи- божа // Збірник пам’яті П. А. Тутковського. 1931. Том 2. C. 105–119. [Bondarchuk, V. H. Freshwater sediment fauna of Medzhy- bozh // Zbornik Pamiati Akad. P. A. Tutkovsky. 1931. Vol. 2. P. 105–119. (in Ukr.)] Гожик, П. Ф. О возрасте меджибожской фауны // Матери- алы по четвертичному периоду Украины : 7-й Конгресс IНКВА (Париж, 1969). Киев : Наукова думка, 1969. С. 138–143. [Hozhyk, P. F. On the age of Medzhybozh fauna // Materialy po Chetvertichnomu Periodu Ukrainy : 7th Congress INQUA (Paris, 1969). Kyiv : Naukova Dumka Press, 1969. P. 138– 143. (in Rus.)] Громов, И. М., Поляков, И. Я. Полевковые (Microtinae). Ле- нинград, 1977. 504 c. (Серия: Фауна СССР; Том 3: Мле- копитающие, вып. 8). [Gromov, I. M., Poljakov I. J. Voles (Microtinae). Lenin- Дрібні ссавці плейстоцену місцезнаходження Меджибіж в Україні 47 grad : Nauka, 1977. 504 p. (Series: Fauna SSSR; Vol. 3: Ssaki, Is. 8.) (in Rus.)] Гуреев, А. А. Насекомоядные (Insectivora). Ленинград : Нау- ка, 1979. 504 с. (Серия: Фауна СССР, Млекопитающие, Mammalia; Том 4). [Gureev, A. A. Nasekomoyadnye (Mammalia, Insectivora). Leningrad : Nauka Press, 1979. 504 p. (Series: Fauna SSSR, Mammals; Vol. 4). (In Rus.)] Даценко, Л. Н. Вивипариды из аллювия меджибожской тер- расы // Геол. журн. 2005. Том 2. С. 114–117. [Datsenko, L. N. Viviparidy of alluvium terraces of Med- zhуbozh // Geol. Journal. 2005. Is. 2. P. 114–117. (in Rus.)] Загороднюк, І. В., Ємельянов, І. Г. Таксономія і номенкла- тура ссавців України // Вісник Національного науково- природничого музею. 2012. Том 10. С. 5–30. [Zagorodniuk, I. V., Emelianov, I. G. Taxonomy and nomen- clature of mammals of Ukraine // Proceedings of the Natio- nal Museum of Natural History. 2012. Vol. 10. P. 5–30. (in Ukr.)] Коробченко, М., Загороднюк, І. Таксономія та рівні дифе- ренціації сліпаків (Spalacidae) фауни України і суміжних країн // Науковий вісник Ужгородського університету. Серія Біологія. 2009. Вип. 26. С. 13–26. [Korobchenko M., Zagorodniuk I. Taxonomy and levels of differentiation in mole-rats (Spalacidae) of the fauna of Ukraine and adjacent countries // Scientific Bulletin of the Uzhgorod University. Series Biology. 2009. Vol. 26. P. 13– 26. (in Ukr.)] Крохмаль, А. И., Рековец, Л. И Местонахождения мелких млекопитающих плейстоцена Украины и сопредельных территорий. Киев : Изд. LAT&K, 2010. 330 c. [Krochmal, A. I. Rekovets, L. I. Locations of small mammals of the Pleistocene of Ukraine and adjacent areas. Kyiv : Acad. LAT & K, 2010. 330 p. (in Rus.)] Ласкарев, В. Д. Геологические исследования в Юго-Запад- ной России (17-й лист 10 верст. карты Европ. Рос.). Санкт-Петербург, 1914. [Laskarev, V. D. Geological studies in south-western Russia. Spec. Publ. (17th sheet of 1:10 000 map of European Ros.). Sankt Peterburg. 1914. (in Rus.)] Лычев, Г. Ф. Ископаемые бобры Казахстана : Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Алма-Ата: Институт зоологии. 1977. 23 с. [Lychev, G. F. Fossil beavers of Kazakhstan : Abstract of Thesis ... Cand. Biol. Sci. Alma-Ata, 1977. 23 р. (In Rus.)] Маркова, А. К. Плейстоценовые грызуны Русской равнины. Москва : Наука, 1982. 183 с. [Markova, A. K. Pleistocene rodents of Russian Plain. Mos- kva : Nauka, 1982. 183 p. (in Rus.)] Маркова, А. К. Реконструкция палеоландшафтов лихвин- ского межледниковья по материалам фаун мелких мле- копитающих Восточной Европы // Изв. РАН. Сер. геогр. 2004. № 2. С. 39–51. [Markova, A. K. A reconstruction of the Lichvin interglacial paleolandscape based on material of small mammals from East Europe // Izvestia RAS, Ser. Geography. 2004. No. 2. P. 35–59. (in Rus.)] Межжерин, В. А. Очерк четвертичной истории и происхо- ждения современной фауны землероек-бурозубок (род Sorex, Insectivora, Mammalia) // Материалы по четвертич- ному периоду Украины. Киев : Наукова думка, 1965. С. 164–174. [Mezhzherin, V. A. Essay on quaternary history and origin of the modern fauna of shrews (genus Sorex, Insectivora, Mammalia) // Materials on the Quaternary period of Ukraine. Kyiv : Naukova Dumka Press, 1965. P. 164–173. (in Rus.)] Межжерін, В. А., Свистун, В. І. Новий підвид викопної бурозубки звичайної Sorex araneus praetetragonurus subsp. nova (Insectivira, Mammalia) // Доповіді АН УРСР. 1966. № 8. С. 1071–1074. [Mezhzherin, V. A., Svystun, V. I. A new subspecies of fossil shrew Sorex araneus praetetragonurus subsp. nov. (Insecti- vora, Mammalia) // DAN USSR. 1966. No. 8. P. 1071–1074. (in Ukr.)] Місцезнаходження Меджибіж і проблеми вивчення ниж- нього палеоліту Східноєвропейської рівнини / За ред. О. Г. Погорільця. Меджибіж, Тернопіль, Київ, 2014. 256 c. [Location Medzhybizh and problems of study Lower Palaeo- lithic East European Plain / Ed. by O. G. Pogoriletz. Medz- hybiz, Ternopil, Kyiv, 2014. 256 p. (in Ukr.)] Несин, В. А. Неогеновые Murinae (Rodentia, Muridae) Укра- ины. Сумы : Изд-во Университетская книга, 2013. 174 c. [Nesin, V. A. Neogene Murinae (Rodentia, Mammalia) of the Ukraine. Sumy : Universytetska Kniga Press, 2013. 174 p. (in Rus.)] Поводиренко, В. М., Рековець, Л. І. Arvicola mosbachensis (Arvicolidae, Rodentia) з плейстоценового місцезнаход- ження Меджибіж // Вестник зоологии. 2006. Том 40 (1). P. 55–62. [Povodyrenko, V. M., Rekovets, L. I. Arvicola mosbachensis (Arvicolidae, Rodentia) from the Pleistocene locality Medz- hibizh // Vestnik zoologii. 2006. Vol. 40 (1). P. 55–62. (in Ukr.)] Пясецкий, В. К. Среднеашельское местонахождение Мед- жибож // Vita Antiqua. 2001. Вып. 3–4. C. 125–134. [Pyasetsky, V. K. The Middle Acheulian of Medzybozh // Vita Antiqua. 2001. Is. 3–4. P. 124–134. (in Rus.)] Рековец, Л. И. К систематическому положению сусликов из верхнеплейстоценовых отложений Украины. // Вестник зоологии. 1979. № 1. P. 34–42. [Rekovets, L. I. To the systematic position of gophers from Upper Pleistocene deposits of Ukraine // Vestnik Zoologii. 1979. No. 1. P. 34–42. (in Rus.)] Рековец, Л. И. Мелкие млекопитающие антропогена юга Восточной Европы. Киев : Наукова думка, 1994. 370 с. [Rekovets, L. I. Small mammals from Anthropogene of southern part of East Europe. Kyiv : Naukova Dumka Press, 1994. 370 p. (in Rus.)] Рековец, Л. И. Меджибож местонахождение териофауны и многослойная палеолитическая стоянка человека в Укра- ине // Вестник зоологии. 2001 а. Том 35, № 6. C. 39–44. [Rekovets, L. I. Medzhybozh the mammal fauna locality and multilayer palaeolithic site in Ukraine // Vestnik Zoologii. 2001 а. Vol. 35, No. 6. P. 39–44. (in Rus.)] Рековец, Л. И. Териофауна и материальная культура чело- века местонахождения Меджибож // Vita Antiqua. 2001 б. Вып. 3–4. С. 135–137. [Rekovets, L. I. Mammal fauna and material culture of the man at Medzhybozh locality // Vita Antiqua. 2001. Is. 3–4. Р. 135–137. (in Rus.)] Рековець, Л. І., Соха, П., Cтепанчук, В. М. та ін. Рекон- струкція умов існування теріофауни і давньої людини епохи Ліхвін місцезнаходження Меджибіж в Україні // Місцезнаходження Меджибіж і проблеми вивчення ниж- нього палеоліту Східноєвропейської рівнини / За ред. О. Г. Погорільця. Меджибіж, Тернопіль, Київ, 2014. С. 70–79. [Rekovets, L. I., Soha, P. Ctepanchuk, V. M. et al. Recons- truction and conditions of existence mammal fauna of an- cient people epoh Likhvin Medzhibiz location in Ukraine // Pogoriletz O. G. (ed.). Location Medzhybizh and problems of study Lower Paleolithic East European Plain. Medzhybiz, Ternopil, Kyiv, 2014. P. 70–79. (in Ukr.)] Степанчук, В. Н., Рыжов, С. Н., Матвиишина, Ж. Н. и др. Первые итоги изучения нижнепалеолитических местона- хождений Меджибожа // Місцезнаходження Меджибіж і проблеми вивчення нижнього палеоліту Східноєвропей- Леонід І. Рековець 48 ської рівнини / За ред. О. Г. Погорільця. Меджибіж, Тер- нопіль, Київ, 2014. С. 22–48. [Stepanchuk, V. N., Ryzhov, S. N., Matviishina, J. N., et al. First results of the study Lower Palaeolithic Location Med- zhybizh // Pogoriletz O. G. (ed.). Location Medzhybizh and problems of study Lower Paleolithic East European Plain. Medzhybiz, Ternopil, Kyiv, 2014. P. 22–48. (in Ukr.)] Татаринов, К. А. Фауна неогеновых и антропогеновых поз- воночных Подолии и Прикарпатья, её история и совре- менное состояние: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Kи- ев : Институт зоологии, 1970. 55 с. [Tatarinov, K. A. The fauna of the Neogene and Anthropo- gene vertebrates of Podolia and the Carpathian region: its history and recent composition. The dissertation Thesis ... Doctor of Science in Biology. Kyiv : Institute of Zoology, 1970. 55 p. (in Rus.)] Топачевский, В. А. Несин, В. А. Грызуны молдавского и хапровского фаунистических комплексов котловинского разреза. Киев : Наукова думка, 1989. 134 c. [Topachevsky, V. A. Nesin, V. A., Rodents of Moldavian and khaprovian faunal assemblages of Kotlovian Location. Ky- iv : Naukova Dumka Press, 1989. 134 p. (in Rus.)] Apoltsev, D. A., Rekovets, L. I. Beavers of the genus Trogonthe- rium (Castoridae, Rodentia) from the late Miocene of Ukra- ine // Vestnik zoologii. 2015. Vol. 49 (6). P. 419–528. Hugueney, M. Family Castoridae // Rossner, G., Heissig, R. (eds.). The Miocene Land Mammals of Europe. Munchen, 1999. P. 1–516. Maul, L. Uberblick Uber die unterpleistozanen Kleisaugerfau- nen Europas // Quartarpalaontologie. 1990. Bd. 8. P. 153– 191. Maul, L. Die Kleinsaugerreste (Insectivora, Lagomorpha, Ro- dentia) aus dem Unterpleistozan von Untermasfeld // Kahlke R.-D. (ed.). Das Pleistozan von Untermasfeld bei Mieningen (Turingien). Teil. 3 Romisch-Germanisze Zentralmuseum, Monographien. Bonn, 2001. Bd. 40 (3). S. 783–887. Maul, L., Rekovets, L., Heinrich, W. D., Keller, T., Storch, G. Arvicola mosbachensis (Smidtgen, 1911) of Mosbach 2: ba- sic sample for the early evolution of the genus and a refer- ence for further diostratigraphical studies // Senckenbergiana lethaea. 2000. Vol. 80, 1. P. 129–147. Maul, L. C., Heinrich, W.-D., Rekovets, L. Kurze Ubersicht zum Kenntnisstand der fossilen Bibergattung Trogontherium (Castoridae, Rodentia) // Saugertierkundliche Informationen. Jena, 2013. Bd. 9. S. 143–152. Meulen van der, A. J., Middle Pleistocene smaller mammals from the Monte Peglia (Orvieto, Italy), with special reference to the phylogeny of Microtus (Arvicolidae, Rodentia) // Qua- ternaria. 1973. Vol. 17. Р. 1–144. Nadachowski, A. Biharian voles (Arvicolidae, Rodentia, Mam- malia) from Kozi Grzbiet (Central Poland) // Acta zool. cra- cov. 1985. Vol. 29, No. 2. P. 13–28. Nesin, V. A., Storch, G. Neogene Murinae of Ukraine (Mam- malia, Rodentia) // Senckendergiana Lethae. 2004. Vol. 84, 1/2. P. 351–365. Popova, L. V. Evolutionary lineage of Spermophilus super- ciliosus e S. fulvus (Rodentia, Sciuridae) in the quaternary of the Dnieper area: An ability of a biostratigraphical implica- tion // Quaternary International. 2016. Vol. 420. P. 319–328. Rabeder, G. Die Arvicoliden (Rodentia, Mammalia) aus dem Pliozän und älteren Pleistozän von Niederösterreich // Bei- träge zur Paläontologie von Österreich. 1981. Vol. 8. 343 p. Rekovets, L., Kopij, G., Nowakowski, D. Taxonomic diversity and spatio-temporal distribution of late Cenozoic beavers (Castoridae, Rodentia) of Ukraine // Acta zool. cracov. 2009. Vol. 52A (1–2). Р. 95–105. Rekovets, L., Nadachowski, A. Plestocene Voles (Arvicolidae) of Ukraine // Paleontologia i Evolutio. 1995. Vol. 28–29. P. 145–245. Rekovets, L., Nowakowski, D., Lech, K. Micromammals from the Epigravettian Mezhyrich locality (Ukraine) // L’anthro- pologie. 2014. Vol. 118. P. 518–537. Rzebik-Kowalska, B., Rekovets, L. I. Recapitulation of data on Ukrainian fossil insectivore mammals (Eulipotyphla, Insec- tivora, Mammalia) // Acta zoologica cracoviensia. 2015. Vol. 58 (2). P. 137–171. Rzebik-Kowalska, B., Rekovets, L. I. New data on Eulipotyphla (Insectivora, Mammalia) from the Late Miocene to the Middle Pleistocene of Ukraine // Palaeontologia Electronica. 2016. Vol. 19 (1), 9A. P. 1–31. Stepanchuk, V., Ryzhov, S., Rekovets, L., Matviishina, Z. The lower Palaeolithic of Ukraine: Current evidence // Quater- nary International. 2010. Vol. 223–224. Р. 131–142. Stepanchuk, V. N., Moigne, A.-M. MIS 11-locality of Medzhi- bozh, Ukraine: Archaeological and paleozoological evidence // Quaternary International. 2016. Vol. 409. P. 241–254.

Дрібні ссавці місцезнаходження Меджибіж з плейстоцену України

Репозитарії

Схожі ресурси