Поліваріантність елементарних модулів у структурі річних квітконосних пагонів Pulsatilla patens (L.) Mill. і P. pratensis (L.) Mill. (Ranunculaceae)

В статье приведены результаты комплексного биоморфологического исследования двух видов рода Pulsatilla Mill. с позиций модульной организации их побеговых систем. Выявлены различные варианты комбинации элементарных модулей в составе универсального модуля, а также их структурная поливариантность....

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2013
Hauptverfasser:	Щербакова, О.Ф., Новосад, К.В.
Format:	Artikel
Sprache:	Ukrainian
Veröffentlicht:	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2013
Schriftenreihe:	Український ботанічний журнал
Schlagworte:	Судинні рослини: систематика, географія, флора
Online Zugang:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/174711
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:	Поліваріантність елементарних модулів у структурі річних квітконосних пагонів Pulsatilla patens (L.) Mill. і P. pratensis (L.) Mill. (Ranunculaceae) / О.Ф. Щербакова, К.В. Новосад // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 6. — С. 751-761. — Бібліогр.: 37 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-174711
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-1747112021-01-28T01:27:09Z Поліваріантність елементарних модулів у структурі річних квітконосних пагонів Pulsatilla patens (L.) Mill. і P. pratensis (L.) Mill. (Ranunculaceae) Щербакова, О.Ф. Новосад, К.В. Судинні рослини: систематика, географія, флора В статье приведены результаты комплексного биоморфологического исследования двух видов рода Pulsatilla Mill. с позиций модульной организации их побеговых систем. Выявлены различные варианты комбинации элементарных модулей в составе универсального модуля, а также их структурная поливариантность. Results of comprehensive biomorphological research of two species of the genus Pulsatilla Mill. from the position of the modular organization of their shoot systems are presented. Various options for combinations of elementary modules in the universal module as well as their structural polyvariety are revealed. 2013 Article Поліваріантність елементарних модулів у структурі річних квітконосних пагонів Pulsatilla patens (L.) Mill. і P. pratensis (L.) Mill. (Ranunculaceae) / О.Ф. Щербакова, К.В. Новосад // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 6. — С. 751-761. — Бібліогр.: 37 назв. — укр. 0372-4123 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/174711 uk Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Ukrainian
topic	Судинні рослини: систематика, географія, флора Судинні рослини: систематика, географія, флора
spellingShingle	Судинні рослини: систематика, географія, флора Судинні рослини: систематика, географія, флора Щербакова, О.Ф. Новосад, К.В. Поліваріантність елементарних модулів у структурі річних квітконосних пагонів Pulsatilla patens (L.) Mill. і P. pratensis (L.) Mill. (Ranunculaceae) Український ботанічний журнал
description	В статье приведены результаты комплексного биоморфологического исследования двух видов рода Pulsatilla Mill. с позиций модульной организации их побеговых систем. Выявлены различные варианты комбинации элементарных модулей в составе универсального модуля, а также их структурная поливариантность.
format	Article
author	Щербакова, О.Ф. Новосад, К.В.
author_facet	Щербакова, О.Ф. Новосад, К.В.
author_sort	Щербакова, О.Ф.
title	Поліваріантність елементарних модулів у структурі річних квітконосних пагонів Pulsatilla patens (L.) Mill. і P. pratensis (L.) Mill. (Ranunculaceae)
title_short	Поліваріантність елементарних модулів у структурі річних квітконосних пагонів Pulsatilla patens (L.) Mill. і P. pratensis (L.) Mill. (Ranunculaceae)
title_full	Поліваріантність елементарних модулів у структурі річних квітконосних пагонів Pulsatilla patens (L.) Mill. і P. pratensis (L.) Mill. (Ranunculaceae)
title_fullStr	Поліваріантність елементарних модулів у структурі річних квітконосних пагонів Pulsatilla patens (L.) Mill. і P. pratensis (L.) Mill. (Ranunculaceae)
title_full_unstemmed	Поліваріантність елементарних модулів у структурі річних квітконосних пагонів Pulsatilla patens (L.) Mill. і P. pratensis (L.) Mill. (Ranunculaceae)
title_sort	поліваріантність елементарних модулів у структурі річних квітконосних пагонів pulsatilla patens (l.) mill. і p. pratensis (l.) mill. (ranunculaceae)
publisher	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate	2013
topic_facet	Судинні рослини: систематика, географія, флора
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/174711
citation_txt	Поліваріантність елементарних модулів у структурі річних квітконосних пагонів Pulsatilla patens (L.) Mill. і P. pratensis (L.) Mill. (Ranunculaceae) / О.Ф. Щербакова, К.В. Новосад // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 6. — С. 751-761. — Бібліогр.: 37 назв. — укр.
series	Український ботанічний журнал
work_keys_str_mv	AT ŝerbakovaof polívaríantnístʹelementarnihmodulívustrukturíríčnihkvítkonosnihpagonívpulsatillapatenslmillíppratensislmillranunculaceae AT novosadkv polívaríantnístʹelementarnihmodulívustrukturíríčnihkvítkonosnihpagonívpulsatillapatenslmillíppratensislmillranunculaceae
first_indexed	2025-07-15T11:45:49Z
last_indexed	2025-07-15T11:45:49Z
_version_	1837713273421561856
fulltext	751ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 6 О.Ф. ЩЕРБАКОВА, К.В. НОВОСАД Національний науково-природничий музей НАН України вул. Б. Хмельницького, 15, м. Київ, 01601, Україна botmuseum@ukr.net ПОЛІВАРІАНТНІСТЬ ЕЛЕМЕНТАРНИХ МОДУЛІВ У СТРУКТУРІ РІЧНИХ КВІТКОНОСНИХ ПАГОНІВ PULSATILLA PATENS (L.) MILL. І P. PRATENSIS (L.) MILL. (RANUNCULACEAE) К л ю ч о в і с л о в а : поліваріантність, модульна організація рослин, елементарний модуль, універсальний модуль, Pulsatilla © О.Ф. ЩЕРБАКОВА, К.В. НОВОСАД, 2014 Кон це п ція мо дуль ної ор га ні за ції біо морф ро с лин ба зу є ть ся на уя в лен нях про дис крет ність і ком п- лекс ність стру к тур них оди ниць їх ньої па го но вої си с те ми. При цьо му стру к тур ні оди ни ці — мо ду- лі — ви ді ля ю ть ся, го лов ним чи ном, за прин ци- пом мор фо ст ру к тур ної по діб но сті еле мен тів од- но го рів ня склад но сті. У су ча с ній фі то мор фо ло гії най ча с ті ше ви ко ри сто ву ють три ка те го рії мо ду лів: еле мен тар ний, уні вер саль ний і ос нов ний [24, 25 та ін.]. Та ка іє рар хі ч ність мо дуль ної ор га ні за ції ви- зна ча є ть ся роз по ді лом по діб них стру к тур них оди- ниць за трьо ма рів ня ми склад но сті. Так, у іє рар хі ч ній си с те мі мо ду лів па го но во го ті ла ро с лин еле мен тар ний мо дуль від по ві дає ме та ме ру як най про сті шій, не по діль ній на од но тип ні еле мен ти, біо мор фо ло гі ч ній оди ни ці в стру к ту рі па го на, що за- кла да є ть ся впро довж од но го пла сто хро ну [24]. Сво- єю чер гою, по лі ва рі ант ність стру к ту ри ме та ме рів у ме жах од но го па го на ви зна ча є ть ся мор фо ло гі ч ни ми особ ли во стя ми їх ніх скла до вих еле мен тів: між вуз ля (дов го го чи ко рот ко го), ли ст ка (ни зо вої, се ре дин- ної або вер хо вої фор ма ції), ак си ляр но го апа ра ту або біч них па го нів, а іно ді ще й до дат ко вих стру к тур ко- ре не во го по хо джен ня. По с лі дов ність од но тип них ме та ме рів яв ляє со бою пев ну стру к тур но-функ ці- о наль ну зо ну па го на [4, 19, 27 та ін.]. Як уні вер саль ний мо дуль ви ді ля є ть ся мо но кар- піч ний па гін, що є еле мен тар ною біо мор фо ло гі ч ною оди ни цею си с те ми па го нів і в яко му за ко но мір но по єд ну ю ть ся пев ні стру к тур но-функ ці о наль ні зо ни. Як за зна чає Н.П. Са ві них [24], уні вер саль ність цьо го мо ду ля ви я в ля є ть ся в мож ли во сті за сто су ван ня його для розв’язання ба га тьох зав дань: ха ра к те ри сти ки осо бин на рів ні ор га на, си с те ми ор га нів і ор га ніз му за га лом і на всіх ета пах їх ньо го (па го на та ор га ніз му) роз ви тку. По лі ва рі ант ність уні вер саль них мо ду лів пе- ре ва ж но обу мо в ле на їх ні ми стру к тур ни ми (зо к ре ма, від мін ни ми спек т ра ми стру к тур но-функ ці о наль них зон па го нів різ но го функ ці о наль но го при зна чен ня та різ ної спе ці а лі за ції) й ча со ви ми (три ва лість жит тя, ци к лі ч ність і рит мі ч ність роз ви тку та ін.) ха ра к те ри- сти ка ми. Уні вер саль ні мо ду лі утво рю ють у ре зуль та ті муль- ти п лі ка ції склад ні па го но ві си с те ми — ос нов ні мо- ду лі [24]. При цьо му ос нов ний мо дуль роз гля да є ть ся як про с то ро во-ча со ва стру к ту ра, ко т ра за ко но мір но ви я в ля є ть ся й по в то рю є ть ся в осо бин і ви зна чає тип біо мор фи ро с лин. На цьо му іє рар хі ч но му рів ні по- лі ва рі ант ність ос нов них мо ду лів зу мо в ле на їх ні ми функ ці о наль ни ми, стру к тур ни ми та ча со ви ми ха рак- те ри сти ка ми. Зав дан ня стру к тур но го опи су ро с ли ни не ма ють зво ди ти ся ли ше до пред ста в лен ня її як іє рар хі ч ної си с те ми дис крет них кон ст рук цій них оди ниць — мо- ду лів. На ба га то важ ли ві ше, з тих са мих по зи цій, на рів ні різ них мо ду лів ус та но ви ти вза є мозв’язок між їх ньою стру к ту рою та ві ко ви ми змі на ми в ро с лин- но му ор га ніз мі, роз кри ти за ко но мір но сті фор му ван- ня їх у пев них еко ло го-це но ти ч них умо вах, а та кож з’ясувати сту пінь вза єм но го впли ву. Ці зав дан ня розв’язується то ді, ко ли, крім прин- ци пу дис крет но сті, за сто со ву є ть ся і прин цип ком п- лекс но сті, при яко му ро с лин ний ор га нізм роз гля да є- ть ся як од не ці ле. Ви ко ри стан ня обох цих прин ци пів під час опи су стру к ту ри ро с лин дає змо гу як най пов- ні ше ви я ви ти мор фо ло гі ч ну, стру к тур ну, рит мо ло гі ч- ну та ін ші ви ди по лі ва рі ант но сті [12 та ін.] па го но вої сфе ри, а та кож її за ле ж ність від вну т ріш ніх і зо в ніш- ніх фа к то рів. У цій стат ті пред ста в ле ні ре зуль та ти до слі джен- ня по лі ва рі ант но сті рі ч них квіт ко но с них па го- нів Pulsatilla patens (L.) Mill. і P. pratensis (L.) Mill. (Ranunculaceae) на рів ні еле мен тар них мо ду лів, а та- кож у за галь них ри сах ха ра к те ри зу є ть ся різ но ма ніт тя уні вер саль них мо ду лів. 752 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2013, 70(6) Ви бір об’єктів до слі джен ня не ви пад ко вий. З од- но го бо ку, зро зу мі лим є по с тій но зро ста ю чий ін те рес фі то мор фо ло гів до «чер во но кни ж них» ви дів ро с лин, ос кіль ки са ме ґрун тов ний біо мор фо ло гі ч ній ана ліз дає змо гу роз кри ти їх ній ада п та цій ний по тен ці ал у мі с цез ро стан нях, які різ нять ся за еко ло го-це но тич- ни ми по каз ни ка ми та рів нем ан тро по п ре сії. Крім того, са ме з по зи цій стру к тур ної фі то мор фо ло гії мож- на ви я ви ти ме ха ніз ми фор му ван ня ге те ро ген но сті по пу ля цій ви ду за га лом і, зо к ре ма, по лі ва рі ант но сті стру к ту ри од но- та різ но ві ко вих осо бин у їх ньо му скла ді. З ін шо го бо ку, ви ди ро ду Pulsatilla Mill. усе ще за- ли ша ю ть ся ма ло вив че ни ми в пла ні си с тем но го опи- су їх ньої па го но вої си с те ми, на сам пе ред що до її мо дуль ної ор га ні за ції. Лі те ра тур ні дже ре ла, в яких ана лі зу ю ть ся стру к тур ні особ ли во сті їх ніх па го нів і ди на мі ка ро с то вих про це сів, а та кож ви світ лю ю ть ся пи тан ня мор фо ге не зу (ок ре мих па го нів чи осо би ни за га лом), по рів ня но не чи с лен ні [1—3, 6—9, 13, 14, 20, 22, 28, 29, 33, 36, 37 та ін.], а на ве де ні в них ві до мос- ті пе ре ва ж но фраг мен тар ні або на віть су пер еч ли ві. Пред ста в ле ний у цих ро бо тах ма те рі ал не ви хо дить за ме жі кла си ч ної опи со вої мор фо ло гії, а від сут ність єди них під хо дів до опи су стру к тур них особ ли во стей ро с лин із ви ко ри стан ням уні фі ко ва ної біо мор фо ло- гі ч ної тер мі но ло гії ут руд нює мож ли вість зі ста в лен ня на ве де них у лі те ра ту рі да них. Не ста ча ві до мо стей сто сов но стру к тур них особ- ли во стей па го нів ви дів ро ду Pulsatilla по з на ча є ть ся й на то му, що у віт чиз ня них фло ри сти ч них зве ден нях і та к со но мі ч них оп ра цю ван нях ро ду [5, 18, 30, 32, 34 та ін.] як оз на ки, ко т рі ха ра к те ри зу ють між ви до ві від- мін но сті, ви ко ри сто ву ють пе ре ва ж но об ме же ний на- бір кла си ч них мор фо ло гі ч них оз нак бу до ви аси мі лю- ю чих ро зет ко вих ли ст ків, ли ст ків квіт ко во го по кри- ва ла, квіт ко но сів, кві ток і пло дів, а та кож ха ра к тер опу шен ня ок ре мих ор га нів ро с ли ни. Крім то го, си с- те ма ти ки звер та ють ува гу на три ва лість жит тя ли ст ків і сту пінь їх ньої збе ре же но сті пі с ля пе ре бі гу зи мо во го пе рі о ду та зі ста в ля ють тер мі ни кві ту ван ня й роз гор- тан ня ли ст ків. Здій снен ня по рів няль но го мор фо ло гіч- но го ана лі зу ви дів ро ду Pulsatilla з по зи цій мо дуль ної ор га ні за ції їх ніх па го но вих си с тем до зво лить роз ши- ри ти спектр ді аг но сти ч них оз нак, що ста не над зви- чай но ак ту аль ним при ви зна чен ні бли зь ко с по рід не- них ви дів. Як ді аг но сти ч ні мо жуть бу ти ви ко ри ста ні мор фо ло гі ч ні оз на ки ли ст ків різ них фор ма цій. Крім то го, стає мож ли вим до дат ко во по рів ню ва ти стру к- тур но-зо наль ну бу до ву па го нів (які с ний і кіль кі с ний склад ме та ме рів різ них зон), вста но в лю ва ти за ко но- мір но сті за кла дан ня квіт ко но сів, вра хо ву ва ти за ле ж- ність мор фо ст ру к тур різ них рів нів від ві ко во го ста ну, фе но ло гі ч ної фа зи або умов кон крет но го мі с цез ро- стан ня. Та ким чи ном, ос нов не зав дан ня на шо го до слі- джен ня — про ве ден ня ґрун тов но го бі мор фо ло гі ч- но го ана лі зу Pulsatilla patens і P. pratensis, що вклю чає ха ра к те ри сти ку мо дуль ної ор га ні за ції їх ньої па го но- вої си с те ми з ме тою уто ч нен ня мор фо ло гі ч них оз нак ор га нів під зем ної та над зем ної сфер, мо де лі па го но- ут во рен ня, ета пів мор фо ге не зу па го нів, а та кож ви- зна чен ня по лі ва рі ант но сті стру к ту ри рі ч них квіт ко- но с них па го нів на рів ні еле мен тар них мо ду лів. Ма те рі а ли та ме то ди ка до слі джень Об’єкти вив чен ня — єв ро пей сь ко-за хід но си бір- сь кий вид Pulsatilla patens s. l. і єв ро пей сь кий — P. pratensis s. l., які в ме жах сво їх аре а лів при уро че ні до со сно вих і ду бо вих лі сів, тра п ля ю ть ся на пі ща- них га ля ви нах і уз ліс сях, пі с ках над за плав них те- рас, іно ді на лу ч но-сте по вих схи лах. Обид ва ви ди за не се ні до «Чер во ної кни ги Ук ра ї ни» [16, 31] і між на род но го Чер во но го спи ску МСОП [35]. До слі дже ні на ми по пу ля ції обох ви дів зро ста ють в умо вах ур ба но лан д шаф тів Ки їв сь ко го ме га по лі са, де є об лі гат ни ми пса мо філь ни ми еко це но е ле мен та ми со сно вих лі сів су бур бан зо ни мі с та [21]. По пу ля ції обох ви дів ло ка лі зо ва ні в око ли цях Кон чі-За спи, при уро че ні до со сно во-ду бо во го лі су, де ре во стан яко го скла де ний Pinus sylvestris L., Quercus robur L., Carpinus betulus L., Acer platanoides L., A. tataricum L., Betula pendula Roth, Pyrus communis L., Sorbus aucuparia L., Padus virginiana (L.) Roem., Sambucus racemosa L., Tilia cordata Mill. Трав’яний ярус сфор мо ва ний Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Elytrigia repens (L.) Nevski, Melica nutans L., Poa angustifolia L., Achillea submillefolium Klokov et Krytzka, Alliaria petiolata (M. Bieb.) Cavara et Grande, Artemisia dniproica Klokov, Convallaria majalis L., Betonica officinalis L., Euphorbia cyparissias L., E. virgata Waldst. et Kit., Galium verum L., Glechoma hirsuta Waldst. et Kit., Trifolium montanum L., Peucedanum oreoselinum (L.) Moench, Potentilla argentea L., Ranunculus illyricus L., R. polyanthemos L., Veronica incana L., V. officinalis L., V. chamaedrys L., Verbascum sp. Про ек тив не по крит тя тра во стою ко ли- ва є ть ся від 60 до 80 %. Осо би ни в по пу ля ці ях обох ви- дів утво рю ють скуп чен ня пло щею до 100 м2. У скуп- чен нях во ни роз мі ще ні рів но мір но (щіль ність об лі- ко вих оди ниць: осо бин, кло нів — 5—7 на 1 м2), по за 753ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 6 скуп чен ня ми — ви пад ко во (1—3 на 1 м2). У ві ко вих спек т рах по пу ля цій обох ви дів пе ре ва жа ють зрі лі та ста рі ге не ра тив ні осо би ни чи кло ни. Ма те рі ал для до слі джен ня стру к тур них особ ли во с- тей рі ч них квіт ко но с них па го нів ча ст ко во від би ра ли з при род них по пу ля цій, а та кож із ек спе ри мен таль них ді ля нок, на яких ці ви ди куль ти ву ю ть ся на ми впро- довж 10—15 ро ків. Вра хо ву ю чи те, що обид ва ви ди є рід кі с ни ми, при їх біо мор фо ло гі ч но му до слі джен ні за сто со ва но оща д ли ві ме то ди ки. Так, за мість ви ко- пу ван ня ці лих ку щів із при род них мі с це зна хо джень ро би ли ві зу аль ну ви бір ку ли ше ок ре мих па го нів (з ура ху ван ням ві ко во го ста ну осо би ни або кло ну), за- сто со ву ю чи ча ст ко ве під ко пу ван ня ро с ли ни. Ви бір ку па го нів уп ро довж ве ге та цій но го пе рі о ду здій с ню ва ли за п’ять при йо мів, які охо п лю ва ли усі фа зи їх ньо го мор фо ге не зу. Ма те рі ал від би ра ли в при ро ді, зо к ре- ма, на лі со вих ви руб ках, під го то в ле них під жит ло ву за бу до ву чи для про кла дан ня ав то шля хів. За га лом роз гля ну то стру к ту ру, оформ ле но схе ми, до слі дже но єм ність бру ньок, про ве де но мор фо мет ри ч ний ана ліз біль ше 500 па го нів обох ви дів. В ос но ву ви ді лен ня стру к тур но-функ ці о наль них зон квіт ко но с них па го нів до слі джу ва них ви дів бу ла по кла де на схе ма І.В. Бо ри со вої та Г.О. По по вої [4]. Ре зуль та ти до слі джен ня та їх об го во рен ня Під зем ні ор га ни па го но во го по хо джен ня у пред- став ни ків ро ду Pulsatilla в лі те ра ту рі ха ра к те ри зу ю- ть ся як ко ре не ви ща або си с те ма ре зи дів ка у де к су; тип ко ре не вої си с те ми ви зна ча є ть ся як стри ж не ко- ре не вий, ки ти це ко ре не вий або пе ре хід ний [6]. Ми вста но ви ли, що в он то ге не зі обох ви дів пер вин но ало риз на (за мор фо ло гі ч ним ти пом — стриж не ва) ко ре не ва си с те ма за умов роз ви тку рів но силь них до дат ко вих ко ре нів у вір гі ніль них ро с лин або ро с- лин на піз ні ших ета пах он то ге не ти ч но го роз ви тку змі ню є ть ся на вто рин ну го мо риз ну (ми ч ку ва ту), а у ви пад ку про від но го зна чен ня од но го з до дат ко вих ко ре нів — вто рин ну ало риз ну (що мор фо ло гі ч но та кож від по ві дає стри ж не вій ко ре не вій си с те мі). Де я кі ав то ри від зна ча ють яви ще ко ре не па ро ст ко- во сті в P. patens [1, 15, 33]. З’ясовано, що в до слі дже них ви дів пов на мор фо- ло гі ч на де зін те гра ція до дат ко во вко рі не них пар ти кул ви я в ля є ть ся у зрі лих ге не ра тив них осо бин або в осо- бин, які пе ре бу ва ють на піз ні ших ета пах он то ге не зу. При цьо му стри ж не ко ре не ва ка у де к со ва он то бі о мор- фа змі ню є ть ся на ко рот ко ко ре не вищ ну. В мор фо ге не- зі обох ви дів по с ту по во ре а лі зу ю ть ся фа зи: пер вин но- го па го на → пер вин но го ку ща → не щіль но го ку ща → ку щи стої пар ти ку ли → не ку щи стої пар ти ку ли. Пер ші три фа зи про хо дить ма те рин сь ка осо би на, дві ос тан- ні — її ве ге та тив ні на щад ки у скла ді кло ну. Па го ни обох ви дів по лі ци к лі ч ні й по лі кар пі ч- ні. Стру к ту ра па го нів у різ них пред став ни ків ро ду Pulsatilla в лі те ра ту рі опи су є ть ся як ро зет ко ва [13, 29] або на пів ро зет ко ва [1, 14, 10, 11 та ін.]. По при за- галь ний план бу до ви па го нів усіх пред став ни ків ро ду Pulsatilla [14], на наш по гляд, ці про ти річ чя зу мо в ле ні ви ко ри стан ням тер мі нів «ро зет ко вий» чи «на пів ро- зет ко вий» у різ но му об’ємі або ж за сто су ван ням їх до па го нів різ них по ряд ків га лу жен ня. У цій стат ті ми до т ри му є мо ся кла си ч них ви зна чень, сфор му льо ва- них І.Г. Се ре б ря ко вим [26]. Ви хо дя чи з цих по зи цій, рі ч ні квіт ко но с ні па го ни ви дів до слі джен но го ро ду ви зна ча є мо як ро зет ко ві, тоб то від кри ті. Бі ч ні квіт- ко но с ні па го ни роз ви ва ю ть ся си ле п ти ч но на рі ч них при ро с тах осьо вих ро зет ко вих по лі ци к лі ч них і по лі- кар пі ч них па го нів. У ра зі край ньої спе ці а лі за ції бі ч- ні квіт ко но с ні па го ни на бу ва ють ви гля ду квіт ко вих стрі лок; во ни по зба в ле ні се ре дин них ли ст ків і ма ють мор фо ло гі ч но від мін ні від ос тан ніх ли ст ки вер хо вої фор ма ції. Ба заль ний ме та мер квіт ко вої стріл ки силь но ви- тяг ну тий, два на ступ них — ма к си маль но збли же ні. Отже, усі три сте риль ні вер хо ві ли ст ки роз та шо ву ю- ть ся на од но му рів ні й, ча ст ко во зро ста ю чись, утво- рю ють так зва не квіт ко ве по кри ва ло. По гля ди різ них до слід ни ків ви дів ро ду Pulsatilla на ха ра к тер по но в лен ня та на ро с тан ня па го нів су пер еч- ли ві, про що вже за зна ча ло ся в низ ці пуб лі ка цій [3, 14]. Па го ни в пред став ни ків ро ду Pulsatilla ха ра к те ри- зу ю ть ся або як ди-, три ци к лі ч ні мо но кар пі ч ні, ко т- рі за вер шу ють роз ви ток ут во рен ням ре про ду к тив- них стру к тур, або, як ус та но в ле но Р.П. Ба ри кі ною і Т.О. Гу ла нян [3], роз ви ва ю ть ся як по лі кар пі ч ні. До т ри му ю чись то ч ки зо ру ос тан ніх ав то рів, мо- дель па го но ут во рен ня в до слі дже них ви дів ми ви зна- ча є мо як ро зет ко ву мо но по ді аль ну. Для ці єї мо де лі важ ли вим є ви зна чен ня ха ра к те ру оли ст не но сті фло- раль ної зо ни, яка, від по від но, мо же бу ти фрон доз- ною, бра к те оз ною або фрон доз но-бра к те оз ною [17], а та кож сту пінь спе ці а лі за ції ак си ляр них квіт ко но с- них па го нів. Як бу де по ка за но да лі, квіт ко ві стріл ки в P. patens за кла да ю ть ся ли ше в па зу хах ли ст ків ни зо- вої фор ма ції. От же, фло раль на зо на рі ч но го па го на є бра к те оз ною, а в P. pratensis — у па зу хах ли ст ків ни зо- 754 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2013, 70(6) 0-1 0-1 0-1 1-2 0-2 1-3 2-5 1-3 (?)2-3 0-2 Нижня зона гальмування Зона збагачення та галуження Зона гальмування середня Зона поновлення Зона гальмування верхняя Нижня зона гальмування, зона збагачення та галуження наступного річного пагона Б р у н ь к а О сі нн є в ід ро ст ан ня Д ис ем ін ац ія К ві ту ва нн я Варіанти поєднання елементарних модулів у межах структурно- функціональних зон Поліваріантність елемен- тарних модулів квітконосного річного пагона – 1; – 2; – 3; – 4; – 5; – 5; – 6; 1-2 1-2 1-2 1-2 1-2 0-1 0-1 0-2 – 7. Конус наростання осьового пагона 0-1 0-1 0-1 0-1 1 Рис. 1. Структурно-функціональне зонування та поліваріантність структури елементарних модулів квітконосного річного пагона Рulsatilla pratensis. Ум о в н і п о з н а ч е н н я : 1 – листок низової формацїї (катафіл); 2 – листок перехідний (паракатафіл); 3 – типовий листок серединної формації; 4 – пазушна або верхівкова брунька; 5 – зачаток квітконоса; 6 – квітконос на позабруньковому етапі розвитку; 7 – відмираючі структури. П р и м і т к а : цифри на рисунку позначають кількість метамерів. Fig.1. Structural and functional zoning and polyvariety elementary modules of floral annual shoot of Pulsatilla pratensis. S y m b o l s i n d i c a t e : 1 – list grassroots formation (cataphylls); 2 – list in transition (paracataphylls); 3 – typical of the middle list formation; 4 – axillary or apical bud; 5 – bud flower stalk; 6 – on extrarenal stage of development flower spike; 7 – elimination of structure. N o t e : Numbers in the figure show the number of metameres 755ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 6 2-4 0-1 1-2 (?)2-3 1-2 0-1 0-1 1-2 1-2 2-6 1-2 1-2 Б р у н ь к а 1-2 1-2 Нижня зона гальмування, зона збагачення та галуження наступного річного пагона Зона гальмування верхня Д ис ем ін ац ія Поліваріантність елемен- тарних модулів квітконосного річного пагона Варіанти поєднання елементарних модулів у межах структурно- функціональних зон Конус наростання осьового пагона О сі нн є в ід ро ст ан н Зона поновлення Зона гальмування середня К ві ту ва нн я Зона збагачення та галуження Нижня зона гальмування Рис. 2. Структурно-функціональне зонування та поліваріантність структури елементарних модулів квітконосного річного пагона Р. patens. Ум о в н і п о з н а ч е н н я : Ті самі, що на рис. 1. Fig. 2. Structural and functional zoning and polyvariety elementary modules of floral annual shoot P. patens. S y m b o l s i n d i c a t e : The same as in Fig. 1. 756 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2013, 70(6) вої фор ма ції, пе ре хід них ли ст ків і ли ст ків се ре дин ної фор ма цій, тоб то во на є бра к те оз но-фрон ду льоз ною (ри сун ки 1, 2). Особ ли ві стю се зон но го роз ви тку до слі дже них ви- дів є ран ньо ве с ня не кві ту ван ня, яке ча с то пе ре дує ут во рен ню аси мі лю ю чих ли ст ків (про ант ний роз ви- ток), а по тім три ва ла, до на стан ня не спри ят ли во го зи мо во го пе рі о ду, ве ге та ція. Ус та но в ле но, що ос нов ні ета пи мор фо ге не зу рі ч- но го па го на в Pulsatilla patens і P. pratensis при уро че- ні до фе но фаз кві ту ван ня, ди се мі на ції та по в тор но го осін ньо го від ро с тан ня (рис. 3). Кві ту ван ня P. patens роз по чи на є ть ся у квіт ні й три ває до кін ця трав ня. На по чат ку кві ту ван ня роз- ви не них над зем них аси мі лю ю чих ли ст ків не має. У P. pratensis фа зи бу то ні за ції та роз гор тан ня ро зет ко- вих аси мі лю ю чих ли ст ків най ча с ті ше збі га ю ть ся в ча сі. Дов жи на квіт ко но сів P. patens за на яв но сті бу то- нів — 2—5 см, а до мо мен ту ди се мі на ції збіль шу є ть ся до 55 см, го лов ним чи ном, за ра ху нок про пор цій но- го роз тя гу ван ня ба заль но го між вуз ля і квіт ко ніж ки. Квіт ко но си P. pratensis, роз ви ва ю чись, ви тя гу ю ть ся, за на ши ми спо с те ре жен ня ми, з 5 до 40 см. За ле ж но від ві ко во го ста ну в ку щі або кло ні P. pratens квіт ко- нос ні рі ч ні при ро с ти (да лі — квіт ко но с ні рі ч ні па го- ни) утво рю ють від 1 до 20 осьо вих ро зет ко вих по лі ци- к лі ч них, по лі кар пі ч них па го нів, а в P. pratensis — 1—8. Під час ран ньо ве с ня но го кві ту ван ня в ба заль ній ча с ти ні квіт ко но с них рі ч них па го нів обох до слі дже- них ви дів фор му є ть ся ни з ка ме та ме рів із ли ст ка ми ни зо вої фор ма ції — ка та фі ла ми (рис. 1—3, 4), ни ж ні з яких по с ту по во руй ну ю ть ся. Ак си ляр ні брунь ки в цій зо ні впро довж усьо го ве ге та цій но го пе рі о ду за- ли ша ю ть ся не ди фе рен ці йо ва ни ми з ну льо вою єм- ні стю або ма ло ме та мер ни ми сла бо ди фе рен ці йо ва- ни ми. Це дає змо гу оз на чи ти цю ді лян ку па го на як ни ж ню зо ну галь му ван ня. У ви пад ку сла бої ди фе- рен ці а ції па зуш них бру ньок на роз та шо ва них ви ще ме та ме рах із пе ре хід ни ми ли ст ка ми (па ра ка та фі ла- ми) чи ли ст ка ми се ре дин ної фор ма ції во ни та кож вклю ча ю ть ся в ни ж ню зо ну галь му ван ня. Су мар на єм ність ці єї зо ни скла дає 3—6 ме та ме рів для па го нів P. pratensis, а P. patens — 4—7 ме та ме рів. На ступ ну се рію ме та ме рів на квіт ко но с них рі ч них па го нах обох ви дів з ка та фі ла ми, па ра ка та фі ла ми або ти по ви ми ли ст ка ми се ре дин ної фор ма ції та ак си ляр- ним апа ра том, який си ле п ти ч но пе ре хо дить у по за- брунь ко ву фа зу роз ви тку, від но си мо до зо ни зба га- чен ня або га лу жен ня (ри сун ки 1, 2). Слід за ува жи ти, що в на шо му ви пад ку пев на умов ність за сто су ван ня тер мі на «зо на зба га чен ня» пов’язана з тим, що оз на- че на та ким чи ном ді лян ка па го на не ефе мер на й не від ми рає пі с ля ди се мі на ції як у ти по вих трав’янистих мо но кар пі ч них па го нів, а вклю ча є ть ся в ба га то рі ч ну си с те му при ро с тів го лов ної осі (ре зи ду). Бі ч ні па го ни га лу жен ня ве ге та тив ні та (або) квіт ко- но с ні. Ве ге та тив ні па го ни не пов но го ци к лу розвит ку скла да ю ть ся з од но го-двох ме та ме рів із роз гор ну ти ми се ре дин ни ми ли ст ка ми, кіль кість яких до осе ні збіль- шу є ть ся до 3—5. Се ред квіт ко но с них бі ч них па го нів А B Рис. 3. Узагальнена схема зміни структури квітконосного річного пагона P. pratensis (А) та P. patens (B) на різних фенологічних фазах його розвитку: 1 – під час квітування; 2 – під час дисемінації; 3 – після дисемінації, у період осіннього відростання. Ум о в н і п о з н а ч е н н я : У колі позначена внутрішньобрунькова фаза розвитку пагона; решта ті самі, що на рис. 1. Fig. 3. Generalizing structure diagram of flowering shoots of Р. patens and P. pratensis within the vegatation period: 1 – during flowering; 2 – during dissemination; 3 – after dissemination, during the autumn regrowth. S y m b o l s i n d i c a t e : in a circle denotes within bud phase of the development shoots, athers are the same as in fig. 1. 757ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 6 Рис. 4. Листки P. pratensis (А) та P. patens (B) на різних фенологічних фазах квітконосних річних пагонів: типові листки серединної формації: 1а — фаза квітування; 2а — фаза дисемінації; 3а — фаза осіннього відростання; b — паракатафіли; с — катафіли Fig. 4. Leaf series of flowering shoots of P. pratensis (A) and P. patens (B): typical leaves of the middle formation: 1a — during flowering; 2 — during dissemination; 3a — after dissemination, during the autumn regrowth; b — paracataphylls; c — cataphylls роз різ ня ю ть ся па го ни зба га чен ня — ви со ко спе ці- а лі зо ва ні па го ни (квіт ко но с ні стріл ки, квіт ко но си) й па го ни га лу жен ня — ве ге та тив но-квіт ко но с ні па- го ни; ос тан ні від зна че ні ли ше в P. pratensis. Ве ге та- тив но-квіт ко но с ні бі ч ні па го ни, хо ча й по в то рю ють стру к ту ру рі ч но го квіт ко но с но го па го на у спро ще- но му ви гля ді, од нак до ти по вих па го нів зба га чен ня не мо жуть бу ти від не се ні, ос кіль ки не є ефе мер ни ми стру к ту ра ми, а ви сту па ють ба заль ним при ро с том ба- га то рі ч ної осі n+1 по ряд ку. Най ча с ті ше в ос но ві цих па го нів у пер шо му ве ге та цій но му пе рі о ді фор му- ю ть ся один-два ме та ме ри з ти по ви ми се ре дин ни ми або пе ре хід ни ми ли ст ка ми, ви ще — та кі ж ме та ме ри (один, рід ше — два), але з па зуш ни ми квіт ко но са ми. Во се ни в тер мі наль ній брунь ці цих па го нів за кла да- є ть ся се рія ме та ме рів на ступ но го рі ч но го при ро с ту. Ве ге та тив но-квіт ко но с ні па го ни, як пра ви ло, за кла- да ю ть ся у зрі лих ге не ра тив них осо бин. Їх ня кіль кість у скла ді рі ч но го при ро с ту го лов ної осі не пе ре ви щує од но го-двох. Іно ді в різ них ча с ти нах зо ни зба га чен ня та га лу- жен ня па го нів P. pratensis тра п ля ю ть ся ме та ме ри з ма ло ак тив ним ак си ляр ним апа ра том. Як пра ви ло, та кі ме та ме ри по о ди но кі, са мо стій ної, чіт ко ви ра же- ної зо ни, так зва ної при хо ва но ге не ра тив ної (тер мін Н.П. Са ві них [23]), не утво рю ють. По мі че но, що рі- вень ак тив но сті па зуш них ме ри стем зо ни зба га чен- ня, а от же, й рі вень по лі ва рі ант но сті її еле мен тар них мо ду лів, ви зна ча ю ть ся ві ком і жит тє ві стю ку ща чи ок ре мої пар ти ку ли. Від зна ч но, на при к лад, що най- біль шу ме та мер ну єм ність має зо на зба га чен ня та га- лу жен ня рі ч них па го нів зрі лих ге не ра тив них осо бин. Для цьо го ві ко во го ста ну та кож най більш ха ра к тер- не ут во рен ня ве ге та тив но-квіт ко но с них бі ч них па- го нів га лу жен ня. Ме та ме ри зі зни же ною ак тив ні стю па зуш них ме ри стем ча с ті ше тра п ля ю ть ся у скла ді зо ни зба га чен ня та га лу жен ня рі ч них квіт ко но с них па го нів ав то ном них пар ти кул ста рих ге не ра тив них кло нів. Не пов но цін ний роз ви ток ча с ти ни квіт ко- но сів ви я в ля ли пе ре ва ж но в мо ло дих і ста рих ге не- 758 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2013, 70(6) ра тив них осо бин. Су мар на єм ність зо ни зба га чен ня та га лу жен ня ста но вить 1—6 ме та ме рів для рі ч них па го нів P. pratensis і 1—3 ме та ме ри — для па го нів P. patens. Су мар на кіль кість квіт ко но сів на рі ч но му па го ні, з ура ху ван ням квіт ко но сів на си ле п ти ч них па го нах га лу жен ня n+1 по ряд ку, в P. pratensis — 1—5, а в P. patens — 1—2. У верх ній ча с ти ні рі ч них квіт ко но с них па го- нів обох ви дів роз ви ва ю ть ся се ре дин ні ли ст ки (а в P. patens іно ді й ка та фі ли) з не ди фе рен ці йо ва ни ми па зуш ни ми брунь ка ми. Ця ді лян ка па го на є ба заль- ною у скла ді на ступ ної стру к тур но-функ ці о наль ної зо ни — се ре д ньої зо ни галь му ван ня (ри сун ки 1, 2). За кла дан ня роз гля ну тих ви ще ни ж ньої зо ни галь му- ван ня, зо ни зба га чен ня та га лу жен ня, а та кож част ко- во се ре д ньої зо ни галь му ван ня від бу ва є ть ся на при- кін ці ве ге та цій но го пе рі о ду, який пе ре дує їх ньо му по за брунь ко во му роз ви тко ві. У фа зу ди се мі на ції — по ши рен ня ге не ра тив них ді а с пор — осо би ни P. patens всту па ють де що ра ні- ше, ніж P. pratensis: на при кін ці трав ня — на по чат ку черв ня. То ді лі ній ні роз мі ри квіт ко но сів до ся га ють ма к си маль них зна чень. До по чат ку ди се мі на ції стеб- ло ва ча с ти на квіт ко но сів та кож під си хає, по чи на ють в’янути ли ст ки, які фор му ють по кри ва ло. Ли ст ки ба заль них ме та ме рів рі ч но го па го на (ка та фі ли та пе- ре хід ні) по с ту по во руй ну ю ть ся. Се ре дин ні ли ст ки, що роз по ча ли свій роз ви ток ран ньою ве с ною, до мо- мен ту ди се мі на ції до ся га ють ма к си маль них роз мі рів (табл. 1). У цей же пе рі од фор му є ть ся но вий при ріст рі ч но го па го на, який вклю чає ба заль ні ме та ме ри зо ни по но в лен ня з ли ст ка ми се ре дин ної фор ма ції й па зуш ни ми брунь ка ми по но в лен ня (ри сун ки 1—3). Уп ро довж на ступ них літ ніх мі ся ців ро с то ва ак тив- ність усіх па го но вих стру к тур зни жу є ть ся. Цей пе рі од мо ж на оха ра к те ри зу ва ти як сво є рід ний на пів спо кій. Во се ни в обох ви дів спо с те рі га є ть ся ут во рен ня но во го при ро с ту осьо вих рі ч них па го нів — від бу ва є- ть ся так зва не осін нє від ро с тан ня. У сво їй ба заль ній ча с ти ні цей при ріст є про дов жен ням зо ни по но в лен- ня, яка роз по ча ла фор му ван ня в пе рі од ди се мі на ції (ри сун ки 1—3). Су мар на єм ність зо ни по но в лен ня в обох ви дів — 1—4 ме та ме ри. В цю зо ну всту па ють пе- ре ва ж но ме та ме ри з ти по ви ми ли ст ка ми се ре дин ної фор ма ції, але іно ді в її скла ді від зна ча ю ть ся й ме та- ме ри з ка та фі ла ми чи па ра ка та фі ла ми. Вла с не, ут во- рен ня ді лян ки зо ни по но в лен ня з аси мі лю ю чи ми лист ка ми ві зу аль но ви зна ча є ть ся як осін нє від ро- с тан ня па го нів. У цей пе рі од ви ще зо ни по но в лен ня рі ч но го па го- на фор му є ть ся се рія сте риль них ме та ме рів із ли ст ка- ми се ре дин ної фор ма ції, які утворюють верх ню зо ну галь му ван ня (ри сун ки 1, 2). Су мар на єм ність ці єї зо ни в P. pratensis скла дає 1—2 ме та ме ри, у P. patens — 2—6. Вер хів ка рі ч но го па го на ви ще зо ни галь му ван- ня пе ре бу ває на вну т ріш ньо брунь ко во му ета пі роз- ви тку; в ній за кла да є ть ся на ступ ний рі ч ний при ріст го лов ної осі, са ме йо го ни ж ньої зо ни галь му ван ня та зо ни зба га чен ня й га лу жен ня. Роз ви ток цих стру к тур від бу ва ти ме ть ся в на ступ но му ве ге та цій но му пе рі о ді. Уже у ве ре с ні — жовт ні всі брунь ко ві стру к ту ри до б ре ди фе рен ці йо ва ні. Впро довж зи мо во го пе рі о ду біль ша ча с ти на ли ст ко вих пла сти нок аси мі лю ю чих ли ст ків се ре дин ної фор ма ції від ми рає, і ли ше не знач на їх ня ча с ти на збе рі га є ть ся в су хо му ста ні до ве с ни. Роз ви- не ні су хі піх ви цих ли ст ків щіль но ото чу ють мо ло ді вер хів ко ві брунь ки із за чат ка ми ге не ра тив них стру к- тур, а та кож брунь ки по но в лен ня, за хи ща ю чи їх. Пе- ред ча с ний роз ви ток квіт ко но сів на ступ но го річ но го при ро с ту во се ни по то ч но го ро ку роз гля да є ть ся як яви ще по в тор но го кві ту ван ня. Це яви ще бу ло від- зна че но в обох ви дів і йо го мо ж на роз гля да ти як ви яв рит мо ло гі ч ної по лі ва рі ант но сті їх ніх квіт ко- но с них па го нів. Здат ність до по в тор но го кві ту ван- ня цих ви дів мо же бу ти ви ко ри ста на в се лек ції при ви ве ден ні ре мон тант них сор тів. Крім стру к тур ної по лі ва рі ант но сті бу до ви рі ч- них квіт ко но с них па го нів, яка про яв ля є ть ся на рів- ні по лі ва рі ант но сті стру к ту ри й ком бі на ції еле мен- тар них мо ду лів (ме та ме рів) де таль но роз гля ну тої в ос нов но му тек сті стат ті, ми ви я ви ли роз мір ну по- лі ва рі ант ність квіт ко но сів і ли ст ків (таб ли ця, рис. 4). Вста но в ле но, що роз мі ри аси мі лю ю чих при ко- ре не вих ли ст ків у до слі джу ва них ви дів ви зна ча ю- ть ся їх нім по ло жен ням на па го ні й сут тє во за ле- жать від фа зи йо го роз ви тку. В таб ли ці ві до б ра же ні за ко но мір но сті змі ни мор фо па ра мет рів ти по вих аси мі лю ю чих ли ст ків від по чат ку їх ньо го роз гор- тан ня (під час кві ту ван ня), до сяг нен ня най біль ших роз мі рів при ди се мі на ції аж до при пи нен ня їх ньо го ро с ту й по чат ку від ми ран ня пі с ля закінчення фа зи ди се мі на ції. Ви снов ки Та ким чи ном, у ре зуль та ті про ве де но го біо мор фо ло- гіч но го ана лі зу для Pulsatilla pratensis і P. patens вста- но в ле но ві ко ву змі ну он то бі о морф, пов’язану з про- це сом мор фо ло гі ч ної де зін те гра ції у зрі лих осо бин із стри ж не ко ре не вої ка у де к со вої ку що вої на ко рот ко ко- ре не вищ ну кло наль ну. 759ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 6 Морфопараметри листків річних квітконосних пагонів Pulsatilla pratensis i P. patens Основні морфопараметри Параметри листків, см Листки ранньовесняної генерації (фенофаза квітування) Листки весняної та ранньолітньої генерації, що досягли максимального розвитку (фенофаза дисемінації) Листки осінньої генерації (фенофаза осіннього відростання) P. pratensis Довжина катафіла 2,2±0,6 1,7—3,1 — — 1,9±0,7 0,9—2,9 Ширина катафіла 1,1±0,2 0,5—1,8 — — 1,1±0,2 0,4—1,7 Довжина пластинки листка серединної формації 6,6±2,4 3,1—11,6 15,8±5,2 10,3—22,1 8,3±1,4 5,1—14,7 Ширина пластинки листка 5,1±1,5 2,2—9,1 14,5±4,0 9,2—19,0 5,1±1,7 4,2—6,0 Довжина черешка 7,5±2,6 3,9—2,8 12,4±3,4 7,5—16,7 7,8±2,2 3,4—12,6 Довжина піхви 2,9±0,7 2,2—3,4 3,1±0,8 1,9—3,6 2,7±0,6 2,0—3,6 Ширина піхви в основі 0,7±0,2 0,4—1,2 0,6±0,3 0,3—1,3 0,6±0,2 0,3—1,4 P. patens Довжина катафіла 2,6±0,8 1,3—4,4 — — 1,6±0,5 1,3—2,7 Ширина катафіла 0,9±0,2 0,2—1,6 — — 0,6±0,1 0,2—1,2 Довжина пластинки листка серединної формації 3,3±0,9 0,7—6,4 10,7±2,7 4,2—3,1 2,8±1,5 1,9—3,7 Ширина пластинки листка 4,9±1,4 1,5—9,6 12,1±2,9 6,2—4,6 3,2±1,3 2,1—4,8 Довжина черешка 11,1±3,3 2,1—19,2 17,7±8,4 10,5—2,7 5,8±1,8 3,6—7,9 Довжина піхви 1,5±0,4 0,4—1,7 2,0±0,5 1,3—2,4 1,2±0,6 1,0—1,9 Ширина піхви в основі 0,2±0,06 0,1—0,5 0,4±0,09 0,3—0,7 0,7±0,2 0,5—0,9 З’ясовано, що мо дель па го но ут во рен ня в до- слі дже них ви дів ро зет ко ва мо но по ді аль на. Осьо ві квіт ко но с ні па го ни роз ви ва ю ть ся по лі ци к лі ч но, скла да ю ть ся із се рії рі ч них ро зет ко вих при ро с тів із па зуш ни ми квіт ко но с ни ми па го на ми n+1 по- ряд ку різ но го сту пе ня спе ці а лі за ції. Фор му ван ня квіт ко но с но го рі ч но го при ро с ту охо п лює пе рі од із осе ні по пе ред ньо го ве ге та цій но го пе рі о ду до осе ні поточ но го. Ус та но в ле но, що по лі ва рі ант ність рі ч них па го- нів у до слі дже них ви дів P. pratensis і P. patens ви я- в ля є ть ся на стру к тур но му, рит мо ло гі ч но му та роз- мір но му рів нях. У скла ді квіт ко но с них рі ч них па го нів до слі дже них ви дів ви ді ле ні та кі стру к тур но-функ ці о наль ні зо ни: ба заль на зо на галь му ван ня → зо на зба га чен ня та га- лу жен ня → се ред ня зо на галь му ван ня → зо на по но в- лен ня → верх ня зо на галь му ван ня. У по лі ва рі ант но сті стру к ту ри рі ч них па го нів, особ- ли во йо го стру к тур но-функ ці о наль но го зо ну ван ня, ви я в ля ю ть ся як між ви до ві від мін но сті, так і вну т- ріш ньо ви до ві, зо к ре ма між осо би на ми різ них ві ко- вих і фе но ло гі ч них ста нів, різ них рів нів жит тє во сті. Струк тур на по лі ва рі ант ність рі ч них па го нів (уні вер- саль них мо ду лів) ви зна ча є ть ся на сам пе ред різ но ма- ніт тям стру к ту ри еле мен тар них мо ду лів (ме та ме рів) у їх ньо му скла ді. Між ви до ві від мін но сті P. pratensis і P. patens ви- зна ча ю ть ся пе ре ва ж но різ ною ме та мер ною єм ні стю стру к тур но-функ ці о наль них зон і різ ним мор фо ти- пом по крив них ли ст ків у скла ді од ні єї зо ни па го нів цих ви дів. Ви я в ле ні від мін но сті між різ но ві ко ви ми осо би- на ми од но го ви ду сто су ю ть ся пе ре ва ж но стру к ту ри зони зба га чен ня та га лу жен ня. Вста но в ле но, що па- го ни зрі лих ге не ра тив них осо бин обох ви дів ма ють ви щу ак тив ність ак си ляр но го апа ра ту, що зу мо в- лює біль шу ме та мер ну єм ність зо ни зба га чен ня та га лу жен ня. При цьо му від зна че но, що в цій зо ні в P. pratensis, крім си ле п ти ч них па го нів зба га чен ня, які роз ви ва ю ть ся як край ньо с пе ці а лі зо ва ні квіт ко- но си, фор му ю ть ся й бі ч ні ве ге та тив но-квіт ко но с ні па го ни га лу жен ня. З’ясовано, що мор фо па ра мет ри ве ге та тив них і ге не ра тив них стру к тур осо бин P. pratensis і P. patens сут тє во змі ню ю ть ся впро довж пе рі о ду ве ге та ції, за- ле жать від фа зи мор фо ге не зу па го на, а от же, й фе но- ло гі ч ної фа зи, то му ма ють ха ра к те ри зу ва ти ся дис- крет но. 760 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2013, 70(6) СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ 1. Бакалина Л.В. Онтогенез і популяційна структура сонів широколистого і чорніючого в екосистемах Канівського природного заповідника // Заповідна справа в Украї- ні. — 1997. — 3, вип. 2. — С. 16—23. 2. Баранова О.Г., Яговкина О.В. Обсуждение начальных этапов интродукции Pulsatilla flavescens в ботаническом саду Удмуртского университета // Изв. Самар. науч. центра АН. — 2008. — 10, № 2. — С. 380—387. 3. Барыкина Р.П., Гуланян Т.А. Морфолого-анатомические исследование Pulsatilla violacea Rupr. и P. aurea (N. Busch) Juz. в онтогенезе // Вест. Москов. ун-та. — 1974. — № 6. — С. 31—45. 4. Борисова И.В., Попова Г.А. Разнообразие функциональ- но-зональной структуры побегов многолетних трав // Ботан. журн. — 1990. — 75, № 10. — С. 1420—1426. 5. Вісюліна О.Д. До систематики представників роду Pulsatilla Adans. флори УРСР // Журн. Ін-ту ботан. АН УРСР. — 1939. — 21—22(29—30). — С. 257—266. 6. Высоцкий Г.Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк // Тр. Бюро прикладн. ботан. — 1915. — № 10—11 (84). — С. 1113—1436. 7. Галазий Г.И. Некоторые данные о длительности жизни пижмы Tanacetum sibiricum L. и прострела Pulsatilla turczaninnovii Kryl. et Serg. // Ботан. журн. — 1954. — 39, № 6. — С. 910—915. 8. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности рас- тений и растительных сообществ крымской яйлы // Тр. Гос. Никит. ботан. сада. — 1978. — 74. — С. 5—70. 9. Горшкова А.А. Биология степных пастбищных растений Забайкалья. — М.: Наука, 1966. — 274 с. 10. Дідух Я.П., Зиман С.М., Бурда Р.І., Коротченко І.А., Дуд- ка І.О., Тихоненко Ю.Я., Єрмоленко В.М. Pulsatilla pratensis (L.) Mill. — Сон лучний // Екофлора Украї- ни. — К.: Фітосоціоцентр, 2004. — Т. 2. — С. 143—144. 11. Дідух Я.П., Зиман С.М., Бурда Р.І., Коротченко І.А., Дуд- ка І.О., Чорней І.І., Тихоненко Ю.Я. Pulsatilla patens (L.) Mill. — Сон розлогий // Екофлора України. — К.: Фіто- соціоцентр, 2004. — Т. 2. — С. 149—150. 12. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых расте- ний. — Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. — 224 с. 13. Зиман С.Н. Жизненные формы и биология степных рас- тений Донбасса. — Киев.: Наук. думка, 1976. — 191 с. 14. Зиман С.Н. Морфология и филогения семейства лютиковых. — Киев: Наук. думка, 1985. — 248 с. 15. Зозулин Г.М. Подземные части основных видов травянистых растений и ассоциаций плакоров Средне- русской лесостепи в связи с вопросами формирования растительного покрова // Тр. Центр.-Чернозем. за- пов. — Курск, 1959. — Вып. 5. — С. 3—314. 16. Кагало О.О., Коротченко І.А., Лукаш О.В. Сон розкри- тий — Pulsatilla patens (L.) Mill. s.l. // Червона книга України. Рослинний світ. — К.: Глобалконсалтинг, 2009. — С. 565. 17. Кузнецова Т.В. Перспективы использования признаков цветорасположения для решения таксономических проблем в трибе Genisteae (Fabaceae) // Акт. вопр. эколог. морфол. раст.: Межвуз. сб. науч. тр. — М.: Прометей, 1995. — С. 133—142. 18. Луферов А.Н. Таксономический конспект лютиковых (Ranunculaceae) Дальнего Востока России // Turczaninowia. — 2004. — 7, № 1. — С. 5—84. 19. Мусина Л.С. Побегообразование и становление жизненных форм некоторых розеткообразующих трав // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 1976. — 81, вып. 6. — С. 123—132. 20. Никитина С.В., Денисова Л.В., Вахрамеева М.Г. Про- стрел раскрытый // Биол. флора Москов. обл. — Вып. 4. — М.: МГУ, 1978. — 232 с. 21. Новосад К.В. Існуючі та втрачені фітораритети судинних рослин урбанофлори Київського мегаполіса // Растит. мир в Красной книге Украины: реализ. глобал. стратег. сохран. раст. — 2012.—С.143—147. 22. Падеревская М.И. К вопросу об особенностях почек некоторых растений Стрелецкой степи // Тр. Центр.- Черноземн. гос. зап. — 1967. — № 10. — С. 39—49. 23. Савиных Н.П. Побегообразование, морфогенез Veronica gentianoides Vahl. (Scrophulariaceae) и происхождение полурозеточных трав // Ботан. журн. — 1999. — 84, № 6. — С. 20—31. 24. Савиных Н.П. Применение концепции модульной орга- низации к описанию структуры растения // Современ. подходы к описан. структ. раст. — Киров: ООО « Лобань», 2008. — С. 47—69. 25. Савиных Н.П., Мальцева Т.А. Модуль у растений как структура и категория // Вест. Твер. гос. ун-та. Сер. Биол. и экол. — 2008. — № 9. — С. 227—234. 26. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. — М.: Совет. наука, 1952. — 391 с. 27. Серебрякова Т.И., Петухова Л.В. Архитектурная модель и жизненные формы некоторых травянистых Розоцветных // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1978. — 83, вып. 6. — С. 51—66. 28. Симачев В.И. Жизненный цикл и возрастная структура ценопопуляций Pulsatilla vernalis (L.) Mill. в Ленинград- ской области // Ботан. журн. — 1978. — 63, № 7. — С. 1016—1025. 29. Скобелева А.А., Андреева С.Н., Черосов М.М., Гагари- на Е.А., Сафонова Е.А., Федорова А.И. Модульная орга- низация и модели побегообразования степных расте- ний Центральной Якутии // Биолог. разнообраз. растит. мира Урала и сопредел. территор.: Мат-лы Всерос. конф. с междунар. участием (Екатеринбург, 28 мая — 1июня 2012 г.). — Екатеринбург: Гощицкий, 2012. — С. 134—135. 30. Сушенцов О.Е. Видовой состав и структура популяций рода Pulsatilla Уральского региона // Соврем. сост. и пути развития популяц. биол.: Мат-лы Х Всерос. попу- ляц. сем. (г. Ижевск, 17—22 ноября 2008 г.). — Ижевск, 2008. — С. 192—194. 31. Федорончук М.М. Сон лучний (с. чорніючий, с. богем- ський) — Pulsatilla pratensis (L.) Mill. s. l. // Червона кни- га України. Рослинний світ. — К.: Глобалконсалтинг, 2009. — С. 566. 32. Цвелев Н.Н. Род прострел — Pulsatilla Mill. // Флора Восточной Европы.— СПб.: Мир и семья, 2001. — Т. 10. — С. 85—94. 33. Цибанова Н.А. Жизненный цикл и возрастная структура ценопопуляций Pulsatilla patens (L.) Mill. (Raunculaceae) в северной степи // Ботан. журн. — 1976. — 61, № 9. — С. 1272—1276. 761ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 6 34. Юзепчук С.В. Род прострел — Pulsatilla Adans. // Фло- ра СССР. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1937.— Т. 7.— С. 285—307. 35. The IUCN Red List of Threatened Species (version 2012.1) / 2001 Categories & Criteria (version 3.1) [Електронний ресурс] — http://www.iucnredlist.org/ static/categories_ criteria_3_1#categories 36. Zimmerman W. Die Telomtheorie // Biol. — 1938. — N 7. — S. 385—391. 37. Zimmerman W., Miehlich-Vogel G. Zur Taxonomie der Gattung Pulsatilla Miller // Kulturpflanze. — 1962. — No. 3. — S. 93—133. Рекомендує до друку Надійшла 23.04.2013 р. С.Л. Мосякін О.Ф. Щербакова, К.В. Новосад Национальный научно-природоведческий музей НАН Украины, г. Киев ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ МОДУЛЕЙ В СТРУКТУРЕ ГОДИЧНЫХ ЦВЕТОНОСНЫХ ПОБЕГОВ PULSATILLA PATENS (L.) MILL. И P. PRATENSIS (L.) MILL (RANUNCULACEAE) В статье приведены результаты комплексного биоморфо- логического исследования двух видов рода Pulsatilla Mill. с позиций модульной организации их побеговых систем. Выявлены различные варианты комбинации элементарных модулей в составе универсального модуля, а также их струк- турная поливариантность. К л ю ч е в ы е с л о в а: поливариантность, модульная организация растений, элементарный модуль, универсальный модуль, Pulsatilla. O.F. Scherbakova, K.V. Novosad National Museum of Natural History, National Academy of Sci- ences of Ukraine, Kyiv POLYVARIETY OF ELEMENTARY MODULES OF ANNUAL FLOWERING SHOOTS OF PULSATILLA PATENS (L.) MILL. AND P. PRATENSIS (L.) MILL (RANUNCULACEAE) Results of comprehensive biomorphological research of two spe- cies of the genus Pulsatilla Mill. from the position of the modular organization of their shoot systems are presented. Various options for combinations of elementary modules in the universal module as well as their structural polyvariety are revealed. K e y w o r d s : polyvariety, modular organization of plants, basic module, universal module, Pulsatilla. Якубенко Б.Є., Алейніков І.М., Лушпа В.І., Шабарова С.І., Царенко П.М. Практикум з ботаніки. 8-ме видання, перероблене та доповнене / Національний університет біоресурсів і природокористування України, Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України. — К.: Фітосоціоцентр, 2013. — 322 с. Викладено методичні поради щодо виконання 61 лабораторно-практичної роботи з цитології, гістології, морфології та анатомії вегетативних органів, а також систематики рослин. Коротко висвітлено відомості стосовно будови рослин, їхніх клітин, тканин, органів і різноманітності рослинного світу. Для викладачів і студентів біологічних факультетів вищих навчальних закладів. НОВІ ВИДАННЯ

Поліваріантність елементарних модулів у структурі річних квітконосних пагонів Pulsatilla patens (L.) Mill. і P. pratensis (L.) Mill. (Ranunculaceae)

Institution

Ähnliche Einträge