Формирование и развитие семязачатка и женского гаметофита у Canna indica L. (Cannaceae, Zingiberales)

Формирование и развитие семязачатка и женского гаметофита у Canna indica L. (Cannaceae, Zingiberales)

Представлені результати дослідження генезису та цитоембріологічних особливостей насінного зачатка й жіночого гаметофіту Canna indica L. (Cannaceae, Zingiberales). Насінний зачаток у C. indica красинуцелятний, бітегмальний, антропний або ана-кампілотропний. Характерними рисами його організації є: утв...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Дата:2013
Автор: Кузьмина, Т.Н.
Формат: Стаття
Мова:Russian
Опубліковано: Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2013
Назва видання:Український ботанічний журнал
Теми:
Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин
Онлайн доступ:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/174729
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Формирование и развитие семязачатка и женского гаметофита у Canna indica L. (Cannaceae, Zingiberales) / Т.Н. Кузьмина // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 6. — С. 813-819. — Бібліогр.: 40 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-174729
record_format dspace
spelling irk-123456789-1747292021-01-28T01:26:25Z Формирование и развитие семязачатка и женского гаметофита у Canna indica L. (Cannaceae, Zingiberales) Кузьмина, Т.Н. Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Представлені результати дослідження генезису та цитоембріологічних особливостей насінного зачатка й жіночого гаметофіту Canna indica L. (Cannaceae, Zingiberales). Насінний зачаток у C. indica красинуцелятний, бітегмальний, антропний або ана-кампілотропний. Характерними рисами його організації є: утворення двох шарів парієтальних клітин на початкових стадіях розвитку; наявність епістази та гіпостази, рафе, пахіхалази й фунікулярного обтуратора. Зародковий мішок розвивається за Polygonum-типом. Виявлені ознаки організації насінного зачатка та зародкового мішка C. indica порівнюються з літературними даними морфології жіночої генеративної сфери представників родин Musaceae, Zingiberaceae, Costaceae, Marantaceae, Heliconiacea, об'єднаних у порядок Zingiberales. The results of a study of genesis and cytoembryological features of Canna indica L. (Cannaceae, Zingiberales) ovule and female gametophyte are presented. C. indica ovule is crassinucellar, bitegmic, anatropous or anacampilotropous. Characteristic features of the ovule organization are the following: two layers of parietal cells at the initial development stages; formation of epistaze, hypostase, raphe, phachychalaza and funicular obturator. An embryo sac develops by the Polygonum-type. The revealed characters of C. indica ovule and embryo sac organization are compared with the literature data on the female generative morphology for species from families Musaceae, Zingiberaceae, Costaceae, Marantaceae, and Heliconiaceae of the order Zingiberales. 2013 Article Формирование и развитие семязачатка и женского гаметофита у Canna indica L. (Cannaceae, Zingiberales) / Т.Н. Кузьмина // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 6. — С. 813-819. — Бібліогр.: 40 назв. — рос. 0372-4123 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/174729 ru Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Russian
topic Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин
Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин
spellingShingle Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин
Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин
Кузьмина, Т.Н.
Формирование и развитие семязачатка и женского гаметофита у Canna indica L. (Cannaceae, Zingiberales)
Український ботанічний журнал
description Представлені результати дослідження генезису та цитоембріологічних особливостей насінного зачатка й жіночого гаметофіту Canna indica L. (Cannaceae, Zingiberales). Насінний зачаток у C. indica красинуцелятний, бітегмальний, антропний або ана-кампілотропний. Характерними рисами його організації є: утворення двох шарів парієтальних клітин на початкових стадіях розвитку; наявність епістази та гіпостази, рафе, пахіхалази й фунікулярного обтуратора. Зародковий мішок розвивається за Polygonum-типом. Виявлені ознаки організації насінного зачатка та зародкового мішка C. indica порівнюються з літературними даними морфології жіночої генеративної сфери представників родин Musaceae, Zingiberaceae, Costaceae, Marantaceae, Heliconiacea, об'єднаних у порядок Zingiberales.
format Article
author Кузьмина, Т.Н.
author_facet Кузьмина, Т.Н.
author_sort Кузьмина, Т.Н.
title Формирование и развитие семязачатка и женского гаметофита у Canna indica L. (Cannaceae, Zingiberales)
title_short Формирование и развитие семязачатка и женского гаметофита у Canna indica L. (Cannaceae, Zingiberales)
title_full Формирование и развитие семязачатка и женского гаметофита у Canna indica L. (Cannaceae, Zingiberales)
title_fullStr Формирование и развитие семязачатка и женского гаметофита у Canna indica L. (Cannaceae, Zingiberales)
title_full_unstemmed Формирование и развитие семязачатка и женского гаметофита у Canna indica L. (Cannaceae, Zingiberales)
title_sort формирование и развитие семязачатка и женского гаметофита у canna indica l. (cannaceae, zingiberales)
publisher Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate 2013
topic_facet Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/174729
citation_txt Формирование и развитие семязачатка и женского гаметофита у Canna indica L. (Cannaceae, Zingiberales) / Т.Н. Кузьмина // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 6. — С. 813-819. — Бібліогр.: 40 назв. — рос.
series Український ботанічний журнал
work_keys_str_mv AT kuzʹminatn formirovanieirazvitiesemâzačatkaiženskogogametofitaucannaindicalcannaceaezingiberales
first_indexed 2025-07-15T11:46:59Z
last_indexed 2025-07-15T11:46:59Z
_version_ 1837713347091365888
fulltext 813ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 6 Т.Н. КУЗЬМИНА Никитский ботанический сад — Национальный научный центр НААН Украины пгт Никита, г. Ялта, АР Крым, 98648, Украина tnkuzmina@rambler.ru ФОРМИРОВАНИЕ И РАЗВИТИЕ СЕМЯЗАЧАТКА И ЖЕНСКОГО ГАМЕТОФИТА У CANNA INDICA L. (CANNACEAE, ZINGIBERALES) К л ю ч е в ы е с л о в а: семязачаток, зародышевый мешок, Canna indica, Cannaceae © Т. Н. КУЗЬМИНА, 2013 Се мей ст во Cannaceae Juss. (по ря док Zingiberales), ко то рое вклю ча ет око ло 50 ви дов ро да Canna L., яв ля ю щих ся пред ста ви те ля ми фло ры Юж ной и Цен т раль ной Аме ри ки, из ве ст но, глав ным об ра­ зом, бла го да ря мно го чи с лен ным сор там (бо лее 1000) Canna hybrida hort., со з дан ным на ос но ве пяти ви дов ро да Canna (Фео фи ло ва, 1987). Од на ко, не смо т ря на ак тив ную се лек ци он ную ра бо ту, ко то­ рая про во дит ся с пред ста ви те ля ми ро да Canna, се­ мей ст во Cannaceae на се го д няш ний день ос та ет ся сла бо изу чен ным в ци то эм б ри о ло ги че с ком пла не. Ос нов ные дан ные по ци то эм б ри о ло гии его ви дов за тра ги ва ют, в боль шей сте пе ни, ге не зис ми к ро­ спо ран гия и муж ско го га ме то фи та (Offeriyns, 1936; Nair, 1960; Skvarla, Rowley, 1970, 1975; Фео фи ло­ ва, 1975, 1976; Шев чен ко, Фео фи ло ва, 1981; Kress, Stone, 1982; Ни ки фо ров, Фео фи ло ва, 1982; Row­ ley, Skvarla, 1986; Tiwari, Gunning, 1986; Chen et al., 1989; Furness, Rudall, 2001; Ciciarelli et al., 2010; и др.). Об ор га ни за ции жен ской ге не ра тив ной сфе­ ры, ис хо дя из све де ний до с туп ных нам ли те ра тур­ ных ис то ч ни ков, из ве ст на толь ко об щая харак­ те ри сти ка сфор ми ро ван но го се мя за чат ка и тип раз ви тия жен ско го га ме то фи та (Mauritzon, 1936; Пли ско, 1985а; Grootjen, Bouman, 1988; Шев чен­ ко, 1990; Graven et al., 1997; Rudall, 1997; Шам ров, 1999). Учи ты вая, что од ним из ви дов, ис поль зо ван ных в се лек ци он ной пра к ти ке, был Canna indica L., на ос но ве ко то ро го со з да ны ги б ри ды, дав шие на ча ло со в ре мен ным сор там, глав ным об ра зом, груп пы Кро зи (Фео фи ло ва, 1972), вы яс не ние дан ных, ка­ са ю щих ся фор ми ро ва ния и раз ви тия ге не ра тив ных стру к тур это го ви да, це ле со об раз но не толь ко для уто ч не ния и до по л не ния ци то эм б ри о ло ги че с ких све де ний о пред ста ви те лях се мей ст ва Cannaceae, а зна чит и по ряд ка Zingiberales, но мо жет слу жить ос но вой мор фо ло ги че с ких кри те ри ев и жиз не спо­ соб но сти га ме то фи тов ги б ри дов, что тре бу ет ся для се лек ци он ной ра бо ты, а так же изу че ния по с ле ду­ ю щих эта пов оп ло до тво ре ния и эм б ри о ге не за. Ра­ нее в рам ках ком п лекс ной оцен ки ге не ра тив ной сфе ры C. indica мы осу ще ст ви ли ана лиз муж ской ге не ра тив ной сфе ры (Шев чен ко, Кузь ми на, 2011; Кузь ми на, 2012). Цель дан но го ис сле до ва ния — дать де таль ную ха ра к те ри сти ку ос нов ных эта пов ге не зи са стру к тур се мя за чат ка и жен ско го га ме то­ фи та C. indica в свя зи с вы яв ле ни ем ха ра к тер ных мор фо ло ги че с ких при зна ков ор га ни за ции жен­ ской ге не ра тив ной сфе ры. Ма те ри а лы и ме то ды ис сле до ва ния Для изу че ния ис поль зо ва ли бу то ны и за вя зи цвет­ ков Canna indica, взя тые на раз ли ч ных эта пах раз­ ви тия у рас те ний, пред ста в лен ных в ге но фон до вой кол лек ции C. hybrida Ни кит ско го бо та ни че с ко го са да — ННЦ НА АН Ук ра и ны. Ма те ри ал фи к си ро­ ва ли в сме си Кар нуа (6:3:1) в те че ние 4—5 ча сов. За фи к си ро ван ный ма те ри ал хра ни ли в 70 %­ном спир те. Ци то эм б ри о ло ги че с кие пре па ра ты го то­ ви ли по об ще при ня той ме то ди ке (Па у ше ва, 1970), за клю ча ю щей ся в по с ле до ва тель ном обез во жи ва­ нии и про пи ты ва нии ма те ри а ла кси ло лом с по с­ ле ду ю щим пе ре во дом объ е к та в па ра фин. Па ра­ фи но вые сре зы де ла ли тол щи ной 10—12 мкм на ро та ци он ном ми к ро то ме мар ки РТУ. Пре па ра ты ок ра ши ва ли ге ма то к си ли ном по Гей ден гай ну с под кра ской ал ци а но вым си ним (Жин ки на, Во ро­ но ва, 2000). Ана лиз по сто ян ных пре па ра тов осу­ ще ст в ля ли на ми к ро ско пах Jenaval (Carl Zeiss) и AxioScope A.1 (Carl Zeiss) ме то дом свет ло го по ля. Ми к ро фо то гра фии по лу че ны с по мо щью си с те мы ана ли за изо б ра же ния AxioCam ERc5s и циф ро вой фо то ка ме ры Olympus SP­350. Ри сун ки сде ла ны с по мо щью ри со валь но го ап па ра та РА­7 (ЛО МО). Клас си фи ка ция стру к тур се мя за чат ка при во дит ся со г ла с но ти пи за ции, пред ло жен ной И.И. Шам ро­ вым (Шам ров, 1999); ис поль зо ва на так же клас си­ фи ка ция ти пов ну цел лу са (ме га с по ран гия), раз ра­ бо тан ная Е.Л. Кор дюм (1978). 814 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2013, 70(6) Ре зуль та ты ис сле до ва ний и их об су ж де ние При мор дии се мя за чат ка у C. indica хо ро шо раз ли­ ча ют ся в за вя зях бу то нов длин ной 0,5 см. На этом эта пе раз ви тия се мя за чат ка про ис хо дит де ле ние су бэ пи дер маль ной пер ви ч ной ар хе с по ри аль ной клет ки, ко то рая да ет на ча ло па ри е таль ной клет ке и вто ри ч ной ар хе с по ри аль ной клет ке. Па ри е таль­ ная клет ка в даль ней шем пре тер пе ва ет еще од но пе ри к ли наль ное де ле ние, об ра зуя два слоя кле ток, что по з во ля ет вы де лить в при мор дии се мя за чат ка апи каль ную зо ну. Мор фо ло ги че с ки раз ли чи мы на этой ста дии ла те раль ная и ба заль ная зо ны (рис. 1, А). В сфор ми ро ван ном се мя за чат ке эти зо ны тран­ с фор ми ру ют ся со от вет ст вен но в апи каль ную, ла­ те раль ную и ба заль ную об ла с ти ну цел лу са (рис. 1, Б). На ста дии ме га с по ро ци та клет ки эпи дер мы ну­ цел лу са при об ре та ют ра ди аль ную на пра в лен ность, фор ми руя ну цел ляр ный кол па чок. В хо де по с ле­ ду ю ще го раз ви тия его тан ген таль ные кле то ч ные стен ки при об ре та ют утол ще ния, об ра зуя эпи ста зу. Ана ло ги ч ные ви до из ме не ния пре тер пе ва ют па ри­ е таль ные клет ки, об ра зу ю щие апи каль ную об ласть ну цел лу са. Сле ду ет от ме тить, что в пе ри од со зре­ ва ния за ро ды ше во го меш ка па ри е таль ные клет ки об ли те ри ру ют. Ла те раль ная об ласть ну цел лу са на ран них эта­ пах раз ви тия се мя за чат ка у C. indica фор ми ру ет ся дву мя ря да ми кле ток с ка ж дой сто ро ны; в по с ле­ ду ю щем в ре зуль та те пе ри к ли наль ных де ле ний кле ток эта об ласть ну цел лу са раз ра с та ет ся. На ста дии ме га с по ро ге не за клет ки ла те раль ной об­ ла с ти при об ре та ют ко сую на пра в лен ность. В этот же пе ри од про ис хо дит де ле ние кле ток в ба заль ной ча с ти ну цел лу са, пред ста в лен ной клет ка ми, рас­ по ло жен ны ми в че ты ре ря да. В зре лом се мя за чат­ ке дан ную об ласть об ра зо вы ва ют мел кие клет ки, ко то рые рас по ло же ны в не сколь ко ря дов. Клет ки, ок ру жа ю щие за ро ды ше вый ме шок, вы тя ги ва ют ся в ра ди аль ном на пра в ле нии, их кле то ч ные стен­ ки утол ща ют ся. В ба заль ной об ла с ти ну цел лу са фор ми ру ют ся по ста мент и по ди ум. По ста мент у C. indica мор фо ло ги че с ки стру к ту ри ро ван, на чи ная со ста дии диф фе рен ци а ции за ро ды ше во го меш ка, и со з дан уд ли нен ны ми клет ка ми с утол щен ны ми стен ка ми. По ди ум об ра зо ван мел ки ми клет ка ми, фор ми ру ю щи ми бо ка ло вид ную стру к ту ру в ха ла­ заль ной об ла с ти ну цел лу са, ко то рая при мы ка ет к его па рен хим ной тка ни. В ха ла заль ной об ла с ти ну цел лу са диф фе рен ци ру ет ся ги по ста за, клет ки ко то рой име ют утол щен ные стен ки. На ли чие в ну­ цел лу се се мя за чат ка C. indica мор фо ло ги че с ки чет­ ко вы ра жен ных апи каль ной об ла с ти, пред став лен­ ной па ри е таль ны ми клет ка ми, а так же ла те раль ной и ба заль ной об ла с тей, об ра зо ван ных не сколь ки ми сло я ми кле ток, ха ра к те ри зу ет ну цел лус C. indica, в со от вет ст вии с су ще ст ву ю щей ти пи за ци ей, как крас си ну цел лят ный. Рис. 1. Семязачатки на ранних стадиях развития: А — примордий семязачатка; Б — семязачаток на стадии мегаспороцита (а — археспориальная клетка; ва — вторичная археспориальная клетка; бз — базальная зона примордия; бон — базальная область нуцеллуса; лз — латеральная зона; лон — латеральная область нуцеллуса; пз — периферическая зона (эпидермальный слой); пк — париетальные клетки) Fig. 1. Ovule at the early development stages: А — ovule primordium; Б — megasporocyte stage (а — archesporial cell; ва — secondary archesporial cell; бз — ovule primordium, bazal zone; бон — nucellus, bazal region; лз — lateral zone; лон — nucellus, lateral region; пз — peripheral zone (epidermal layer); пк — parietal cells) 815ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 6 Учи ты вая клас си фи ка цию ти пов ну цел лу са Е.Л. Кор дюм (1978), по с ле до ва тель ность де ле ний кле ток и диф фе рен ци а ции стру к тур се мя за чат ка на ран них эта пах, на блю да е мая у C. indica, в хо де ко то рой про ис хо дит об ра зо ва ние па ри е таль ной клет ки, рас по ло жен ной су бэ пи дер маль но, в ре­ зуль та те пе ри к ли наль но го де ле ния пер ви ч ной ар­ хе с по ри аль ной клет ки, а так же пре об ра зо ва ние вто ри ч ной ар хе с по ри аль ной клет ки в ме га с по­ ро цит, со от вет ст ву ет груп пе А, III ти пу — Ribes. Со г ла с но дан но му ти пу у C. indica ини ци аль ные клет ки вну т рен не го ин те гу мен та рас по ло же ны в дер маль ном слое (на ру ж ный слой ту ни ки, по оп ре­ де ле нию Е.Л. Кор дюм (1978) на уров не ме га с по ро­ ци та (рис. 2, А). Сле ду ет от ме тить, что вну т рен ний ин те гу мент опе ре жа ет раз ви тие на ру ж но го. В зре лом се мя за чат ке вну т рен ний ин те гу мент об ра зо ван дву мя сло я ми кле ток. В об ла с ти ми к ро­ пи ле ин те гу мент не сколь ко рас ши ря ет ся. На ру ж­ ный ин те гу мент об ра зу ет ся за счет пе ри к ли наль­ ных де ле ний кле ток, рас по ло жен ных как в дер­ маль ном, так и су бэ пи дер маль ном сло ях (рис. 2, Б). В зре лом се мя за чат ке он со сто ит из 10—12 сло­ ев кле ток. К на ча лу ме га с по ро ге не за ин те гу мен ты по л но стью сфор ми ро ва ны и при кры ва ют ну цел лус (рис.3, А, Б). Ми к ро пи ле сформировано вну т рен­ ним ин те гу мен том. В ре зуль та те кон ге ни таль но го сра ста ния вну т рен не го ин те гу мен та с фу ни ку лу­ сом об ра зу ет ся ра фе. Фу ни ку лус ко рот кий с вы ро­ с та ми. Его эпи дер маль ный слой пред ста в лен ра­ ди аль ны ми или изо диа мет ри че с ки ми клет ка ми с плот ной ци то плаз мой и чет ко вы ра жен ным ядром, ко то рые в об ла с ти ми к ро пи ле об ра зу ют об ту ра тор. Про во дя щий пу чок, сфор ми ро ван ный со су да ми, на уров не ха ла зы сим мет ри ч но раз ветв ля ет ся, ох­ ва ты вая ну цел лус с двух сто рон. Ха ла за уже с на­ чаль ных пе ри о дов раз ви тия се мя за чат ка за ни ма ет его ос нов ную часть, что со от вет ст ву ет ти по вой ва­ ри а ции па хи ха ла зы, ти пи ч ной для пред ста ви те­ лей се мей ст ва Cannaceae (Пли ско, 1985а; Grotjen, Bouman, 1988; Rudall, 1997; Шам ров, 1999). В хо де раз ви тия се мя за чат ка про ис хо дит его из гиб, уси­ ли ва ю щий ся с раз ра с та ни ем тка ни ра фе и ха ла зы, в ре зуль та те ко то ро го в зре лом се мя за чат ке фу ни­ ку лус и ми к ро пи ле ока зы ва ют ся про стран с т вен но сбли жен ны ми, а ми к ро пи ле и ха ла за на хо дят ся либо на од ной оси, что сви де тель ст ву ет об ана троп­ ном ти пе се мя за чат ка, ли бо мор фо ло ги че с кая ось (ми к ро пи ле, ну цел лус, ха ла за) ока зы ва ет ся слег ка изо г ну той, что ха ра к тер но для ана­кам пи ло троп­ но го ти па се мя за чат ков. Та ким об ра зом, у C. indica от ме ча ют ся как ана троп ные, так и ана­кам пи ло­ троп ные се мя за чат ки. В об щем, по мор фо ло ги че с ким при зна кам се мя­ за ча ток C. indica мо ж но ха ра к те ри зо вать как крас­ си ну цел лят ный, би тег маль ный, фу ни ку ляр ный, ана троп ный или ана­кам пи ло троп ный (рис. 4), что со от вет ст ву ет ран ее пред ло жен ным ха ра к те ри сти­ кам (Шев чен ко, 1990). Рис. 2. Семязачатки Canna indica на стадии мегаспороцита: A — закладка инициалей внутреннего интегумента; Б — развитие наружного и внутреннего интегументов (м — мегаспороцит; иви — инициаль внутреннего интегумента; ви — внутренний интегумент; ни — наружный интегумент; пк — париетальные клетки) Fig. 2. Canna indica ovule at the stage of megasporocyte: A — initial stages of outer integument development; Б — inner and outer integuments development (м — megasporocyte; иви — inicial cells of outer integument; ви — inner integument; ни — outer integument; пк — parietal cells) 816 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2013, 70(6) Вы яв лен ные у се мя за чат ка C. indica при зна ки во мно гом со от вет ст ву ют об щим ци то эм б ри о ло ги че­ с ким ха ра к те ри сти кам, в ча ст но сти сте пе ни раз­ ви то сти ну цел лу са и его из ги ба, ко ли че ст ву ин те­ гу мен тов, се мя за чат ков ви дов из дру гих се мейств по ряд ка Zingiberles, глав ным об ра зом, пред ста ви те­ лей се мейств Strelitziaceae, Musaceae, Zingiberaceae, Costaceae и Heliconiaceae (Mauritzon, 1936; Sachar, Arora, 1963; Panchaksarappa, 1966; Пли ско, 1985б; Жу ко ва, 1990а, б; На у мо ва, 1990; Са ви на, 1990; Simão et al., 2006), за ис к лю че ни ем ря да ви дов Zingiberaceae и Marantaceae (Sachar, Arora, 1963; Ка ме ли на, 1990). Для се мя за чат ков C. indica так же, как и для пред ста ви те лей вы ше на зван ных се­ мейств, в том чи с ле и Marantaceae (Panchaksarappa, 1966; Mangaly, Sworrupanandan, 1977; Пли ско, 1985б; Жу ко ва, 1990а, б; Ка ме ли на, 1990; На у мо ва, 1990; Са ви на 1990, Simão et al., 2006), ха ра к тер но на ли чие двух слой но го вну т рен не го ин те гу мен та, рас ши ря ю ще го ся в об ла с ти ми к ро пи ле, и бо лее мас сив но го на ру ж но го; фор ми ро ва ние мас сив ной ха ла зы и фу ни ку ляр но го об ту ра то ра. Об ра зо ва ние эпи ста зы и ги по ста зы, с утол щен ны ми кле то ч ны­ ми стен ка ми, от ме чен ные у C. indica, ти пи ч но не для всех ви дов се мей ст ва Zingiberaceae: у Alpinia calcarata (Raghavan, Venkatasubban, 1941) и Elettaria cardamomum (Panchaksarappa, 1966), а так же у ви­ дов се мей ст ва Strelitziaceae (Мauritzon, 1936) эти стру к ту ры от сут ст ву ют. Для се мя за чат ков пред ста ви те лей по ряд ка Zingiberales в ли те ра ту ре не упо ми на ет ся фор ми­ ро ва ние ра фе, но, су дя по ил лю ст ра ци ям, а так же учи ты вая сход ный прин цип их ор га ни за ции, об ра­ зо ва ние дан ной стру к ту ры не яв ля ет ся ис к лю чи­ тель ной чер той ви дов се мей ст ва Cannaceae. Рис. 3. Развитие семязачатка и зародышевого мешка: А — мегаспоры в линейной тетраде; Б — деление ядер зародышевого мешка (ви — внутренний интегумент; г — гипостаза; зм — зародышевый мешок; мг — мегаспорa; ни — наружный интегумент; пк — париентальные клетки; фо — фуникулярный обтуратор; х — халаза; х мг — халазальная мегаспора) Fig. 3. Development of ovule and embryo sac: А — megaspores in a linear tetrad; Б — division of the embryo sac nuclei (ви — inner integument; г — hypostase; зм — embryo sac; мг — megaspore; ни — outer integument; пк — parietal cells; фо — funicular obturator; х — chalaza; х мг — chalazal megaspore) Рис. 4. Семязачаток со зрелым зародышевым мешком (ант — антиподы; ви — внутренний интегумент; г — гипостаза; зм — зародышевый мешок; мп — микропиле; ни — наружный интегумент; пд — подиум; р — рафе; ф — фуникулус; фо — фуникулярный обтуратор; х — халаза; э — эпистаза; яа — яйцевой аппарат; я цк — ядро центральной клетки) Fig. 4. Ovule with a mature embryo sac (ант — antipodal cells; ви — inner integument; г — hypostase; зм — embryo sac; мп — micropyle; ни — outer integument; пд — podium; р — raphe; ф — funicle; фо — funicular obturator; х — chalaza; э — epistase; яа — egg apparatus; я цк — nucleus of the central cell) 817ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 6 В ка че ст ве осо бен но стей фор ми ро ва ния се мя за­ чат ка C. indica мо ж но вы де лить на ли чие двух па ри е­ таль ных сло ев в апи каль ной зо не ну цел лу са, что не ти пи ч но для ви дов се мейств по ряд ка Zingiberales, за ис к лю че ни ем Musaceae (Mauritzon, 1936; Raghavan, Venkatasubban, 1941; Panchaksarappa, 1962; Sachar, Arora, 1963; Ка ме ли на, 1990; На у мо ва, 1990; Simão et al., 2006). Ар хе с по рий у C. indica од но кле то ч ный. Как ука­ зы ва лось вы ше, вто ри ч ная ар хе с по ри аль ная клет­ ка, ко то рая в даль ней шем ста но вит ся ме га с по ро­ ци том, об ра зу ет ся в ре зуль та те пе ри к ли наль но го де ле ния пер ви ч ной ар хе с по ри аль ной клет ки. Ме­ га с по ро ге нез у C. indica про те ка ет с об ра зо ва ни­ ем ли ней ной те т ра ды ме га с пор, в ко то рой функ­ ци о наль ной яв ля ет ся ха ла заль ная ме га с по ра (см. рис. 3, А). Раз ви тие за ро ды ше во го меш ка идет по Polygonum­ти пу (см. рис. 3, Б). Зре лый за ро ды ше­ вый ме шок име ет вы тя ну тую фор му, в ха ла заль ной об ла с ти он за ужен. Яй це вой ап па рат диф фе рен ци­ ро ван на си нер ги ды гру ше вид ной фор мы и яй це­ клет ку, не сколь ко пре вы ша ю щую по раз ме рам си­ нер ги ды (рис. 5, А). Ан ти по ды эфе мер ны, де ге не­ ри ру ют до оп ло до тво ре ния (рис. 5, Б). По ляр ные яд ра сли ва ют ся до оп ло до тво ре ния. Яд ро цент­ раль ной клет ки сме ще но к ха ла заль но му по лю су за ро ды ше во го меш ка. У C. indica от ме че на ми гра ция ядер де ге не ри­ ру ю щих кле ток ну цел лу са в за ро ды ше вый ме­ шок, т.е. об ра зо ва ние так на зы ва е мых до ба во ч­ ных, или «блу ж да ю щих» ядер. Ана ло ги ч ные яв­ ле ния наблюдаются и у пред ста ви те лей се мейств Costaceae, Zingiberaceceae (Жу ко ва, 1990а, б), от но­ ся щих ся, как и Cannaceae, к по ряд ку Zingiberales. В це лом на ли чие од но кле то ч но го ар хе с по рия и фор ми ро ва ние мо но спо ри че с ко го за ро ды ше­ во го меш ка по Polygonum­ти пу — общая черта пред ста ви те лей се мейств по ряд ка Zingiberales (Mauritzon, 1936; Raghavan, Venkatasubban, 1941; Panchaksarappa, 1962; Sachar, Arora, 1963; Жу ко ва, 1990а, б; Ка ме ли на, 1990; На у мо ва, 1990; Са ви­ на, 1990; Simão et al., 2006), за ис к лю че ни ем ря да ви дов ро да Costus (Costaceae), для ко то ро го был опи сан Adoxa­тип раз ви тия за ро ды ше во го меш ка (Mauritzon, 1936). Та ким об ра зом, мо ж но от ме тить со от вет ст вие мор фо ло ги че с кой стру к ту ры се мя за чат ка и за ро­ ды ше во го меш ка C. indica об щим тен ден ци ям ор­ га ни за ции этих стру к тур, проявляющимся у ви дов се мейств, объ е ди нен ных в по ря док Zingiberales. При этом фор ми ро ва ние се мя за чат ков с мор фо­ ло ги че с ки нор маль ны ми за ро ды ше вы ми меш ка­ ми сви де тель ст ву ет о по тен ци аль ной воз мо ж но сти эф фе к тив но го уча стия жен ской ге не ра тив ной сфе­ ры дан но го ви да в по ло вом про цес се и об ра зо ва­ нии по л но цен ных се мян. Вы во ды Ци то эм б ри о ло ги че с кий ана лиз ге не зи са се мя за­ чат ка C. indica по ка зал, что по сте пе ни раз ви то сти тка ней ну цел лу са, по ло же ния в про стран с т ве и Рис. 5. Фрагменты сформированного зародышевого мешка: А — яйцевой аппарат; Б — халазальная область зародышевого мешка с антиподами (ант — антиподы; с — синергиды; я — яйцеклетка) Fig. 5. Parts of a mature embryo sac: А — egg apparatus; Б — chalazal region of the embryo sac with antipodal cells (ант — antipodal cells; с — synergids; я — egg) 818 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2013, 70(6) на ли чию ин те гу мен тов он мо жет быть оха ра к те­ ри зо ван как крас си ну цел лят ный, би тег маль ный, ана троп ный или ана­кам пи ло троп ный. Мор фо­ ло ги че с ки ми осо бен но стя ми ор га ни за ции се мя за­ чат ка C. indica яв ля ют ся на ли чие двух сло ев па ри­ е таль ных кле ток в апи каль ной зо не ну цел лу са на на чаль ных эта пах раз ви тия се мя за чат ка; эпи ста­ зы; чет ко вы ра жен ной ги по ста зы с утол щен ны ми кле то ч ны ми стен ка ми; утол ще ние сте нок кле ток, ок ру жа ю щих за ро ды ше вый ме шок; а так же ра фе, па хи ха ла зы и фу ни ку лу са с об ту ра то ром. Ме га с­ по ро ге нез у C. indica про те ка ет с об ра зо ва ни ем ли­ ней ной те т ра ды ме га с пор. За ро ды ше вый ме шок раз ви ва ет ся по Polygonum­ти пу из ха ла заль ной ме­ га с по ры. Яй це вой ап па рат диф фе рен ци ро ван. Ан­ ти по ды эфе мер ны. По ляр ные яд ра сли ва ют ся до оп ло до тво ре ния. Дан ные при зна ки ор га ни за ции се мя за чат ка и жен ско го га ме то фи та в об щей схе ме со от вет ст ву ют ос нов ным ци то эм б ри о ло ги че с ким ха ра к те ри сти кам, пред ста в лен ным в ли те ра ту ре и за тра ги ва ю щим осо бен но сти мор фо ло гии жен­ ской ге не ра тив ной сфе ры изу чен ных пред ста ви те­ лей се мейств Strelitziaceae, Musaceae, Zingiberaceae, Costaceae, Marantaceae и Heliconiaceae, вхо дя щих, как и C. indica (Cannaceae), в по ря док Zingiberales. Бла го дар ность Ав тор бла го да рит ку ра то ра ге но фон до вой кол- лек ции Canna hybrida hort. Ни кит ско го бо та ни- че с ко го са да — На ци о наль но го на уч но го цен т ра НААН Украины Н.В. Зуб ко ву за пре до с та в лен ную воз мо ж ность ра бо ты с C. indica. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Жинкина Н.А., Воронова О.Н. К методике окраски эмбриологических препаратов // Ботан. журн. — 2000. — 85, № 6. — С. 168—171. Жукова Г.Я. Семейство Costaceae // Сравнительная эмбриология цветковых растений. Однодольные. Butomaceae — Lemnaceae. — Л.: Наука, 1990а. — С. 242— 244. Жукова Г.Я. Семейство Zingiberaceae // Сравнительная эмбриология цветковых растений. Однодольные. Butomaceae — Lemnaceae. — Л.: Наука, 1990б. — С. 238— 242. Камелина О.П. Семейство Marantaceae // Сравнительная эмбриология цветковых растений. Однодольные. Butomaceae — Lemnaceae. — Л.: Наука, 1990. — С. 247— 254. Кордюм Е. Л. Эволюционная цитоэмбриология покрыто­ семенных растений. — Киев: Наук. думка, 1978. — 219 с. Кузьмина Т.Н. Оценка качества пыльцы Canna indica L. и некоторых сортов Canna × generalis Bailey // Бюл. Гос. Никит. ботан. сада. — 2012. — 105. — С. 102—106. Наумова Т.Н. Семейство Musaceae // Сравнительная эмбриология цветковых растений. Однодольные. Butomaceae — Lemnaceae. — Л.: Наука, 1990. — С. 235— 238. Никифоров Ю.Л., Феофилова Г.Ф. Анализ пыльцы видов и сортов рода Canna // Ботан. журн. — 1982. — 67, № 2. — С. 166—176. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. — М: Колос, 1970. — 255 с. Плиско М.А. Сем. Cannaceae // Сравнительная анатомия семян. — Л.: Наука, 1985а. — Т. 1. — С. 227—230. Плиско М.А. Сем. Strelitziaceae // Сравнительная анатомия семян. — Л.: Наука, 1985б. — Т. 1. — С. 206—209. Савина Г.Я. Семейство Strelitziaceae // Сравнительная эмбриология цветковых растений. Однодольные. Butomaceae — Lemnaceae. — Л.: Наука, 1990. — С. 235. Феофилова Г.Ф. К вопросу о происхождении и современной классификации сортов садовых канн // Тр. Гос. Никит. ботан. сада. — 1972. — 59. — С. 45—56. Феофилова Г.Ф. Экспериментальная проверка некоторых результатов анализа пыльцы канны садовой // Бюл. Гос. Никит. ботан. сада. — 1975. — 3, № 28. — С. 21—23. Феофилова Г.Ф. К изучению биологии цветения и опыления канны садовой // Тр. Гос. Никит. ботан. сада. — 1976. — 68. — С. 60—72. Феофилова Г.Ф. Направления селекции канны садовой // Бюл. Гос. Никит. ботан. сада. — 1987. — 63. — С. 39—43. Шамров И.И. Семязачаток как основа воспроизведения цветковых растений: классификация структур // Ботан. журн. — 1999. — 84, № 10. — С. 1—35. Шевченко С.В. Семейство Cannaceae // Сравнительная эмбриология цветковых растений. Однодольные. Butomaceae — Lemnaceae. — Л.: Наука, 1990. — С. 245— 247. Шевченко С.В., Кузьмина Т.Н. Характеристика мужских генеративных структур Canna indica L. // Черномор. ботан. журн. — 2011. — 7, № 4. — С. 360—364. Шевченко С.В., Феофилова Г.Ф. О жизнеспособности пыльцы отдаленных гибридов канны и их исходных форм // Бюл. Гос. Никит. ботан. сада. — 1981. — 3, № 46. — С. 94—98. Chen F., Ciampolini F., Tiezzi A., Cresti M. The ultrastructure of polymorphic pollen grains of Canna indica L. // Sexual Plant Reproduct. — 1989. — 2(3). — P. 193—198. Ciciarelli M.M., Rolleri C.H., Passarelli L.M. Morfologia del polen en especies de Canna (Cannaceae) y su implicancia sistematica // Rev. Biol. Trop. — 2010. — 58(1). — P. 63—79. Furness C.A., Rudall P.J. Pollen and anther characters in monocot systematics // Grana. — 2001. — 40(1—2). — P. 17—25. Graven P., de Koster C.G., Boon J.I., Bouman F. Functional aspects of mature seed coat of the Cannaceae // Plant Syst. Evol. — 1997. — 205. — P. 223—240. Grootjen C.J., Bouman F. Seed structure in Cannaceae: taxonomic and ecological implications // Ann. Bot. — 1988. — 61. — P. 363—371. 819ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 6 Kress W. J., Stone D.E. Nature of the sporoderm in monocotyledons, with special reference to the pollen grain in Canna and Heliconia // Grana. — 1982. — 21(3). — P. 129—148. Mangaly J.K., Sworrupanandan K. Some aspects of the morpho­ logy of the ovule and seed of Costus malortieanus (Zingiberaceae) // Proc. Indian Acad. Sci. — 1977. — 86B(3). — Р. 175—179. Mauritzon J. Samenbau und embryologia einer Scitamineen // Acta Univ. Lund. — 1936. — 31(9). — S. 1—31. Nair R.K. Pollen grains of cultivated plants. I. Canna L. // J. Indian. Bot. Soc. — 1960. — 39(3). — P. 373—381. Offeriyns F.G. Meiosis in the pollen mother cells of some Cannas // Genet. — 1936. — 18(1—2). — P. 1—60. Panchaksharappa M.G. Embryological studies in the family Zingiberaceae. 1. Costus speciosus Smith // Phytomorphol. — 1962. — 12(4). — P. 418—430. Panchaksharappa M.G. Embryological studies in some members of the Zingiberaceae. 2. Elettaria cardamomum, Hitchenia caulina and Zingiber macrostachyum // Phytomorphol. — 1966. — 16(4). — P. 412—417. Raghavan T.S., Venkatasubban K.R. Contribution to the morphology and cytology of Alpinia calcarata Rosc., with special reference to the theory of Zingiberous flowering // Proc. Indian Acad. Sci. — 1941. — 4. — P. 325—344. Rowley J.R., Skvarla J.J. Development of the pollen grain wall in Canna // Nordic J. Bot. — 1986. — 6(1). — P. 39—65. Rudall P.J. The nucellus and chalaza in monocotyledons: structure and schematics // Bot. Rev. — 1997. — 63(2). — P. 140—181. Sachar R.C., Arora U. Some embryological aspects of Amomum dealbatum and Hedychium acuminatum // Bot. Gaz. — 1963. — 124(5) — P. 353—360. Simão D.G., Scatena V.L., Bouman F. Developmental anatomy and morphology of the ovule and seed of Heliconia (Heliconiaceae, Zingiberales) // Plant Biol. — 2006. — 8(1). — P. 143—154. Skvarla J.J., Rowley J.R. The pollen wall of Canna and its similarity to the germinal apertures of other pollen // Amer. J. Bot. — 1970. — 57. — P. 519—529. Skvarla J.J. Rowley J.R. The glycocalyx and initiation of exine spinules on microspores of Canna // Amer. J. Bot. — 1975. — 62. — P. 479—485. Tiwari S.C., Gunning B.E. Development of tapetum and microspores in Canna L.: an example of invasive but non­ synctial tapetum // Ann. Bot. — 1986. — 57(4). — P. 557— 563. Рекомендует в печать Поступила 06.08.2013 г. Е.Л. Кордюм Т.М. Кузьміна Нікітський ботанічний сад — Національний науковий центр НААН, м. Ялта, АР Крим, Україна ФОРМУВАННЯ І РОЗВИТОК НАСІННОГО ЗАЧАТКА ТА ЖІНОЧОГО ГАМЕТОФІТУ В CANNA INDICA L. (CANNACEAE, ZINGIBERALES) Представлені результати дослідження генезису та цитоембріологічних особливостей насінного зачатка й жіночого гаметофіту Canna indica L. (Cannaceae, Zingiberales). Насінний зачаток у C. indica красинуцелятний, бітегмальний, антропний або ана­кампілотропний. Характерними рисами його організації є: утворення двох шарів парієтальних клітин на початкових стадіях розвитку; наявність епістази та гіпостази, рафе, пахіхалази й фунікулярного обтуратора. Зародковий мішок розвивається за Polygonum­типом. Виявлені ознаки організації насінного зачатка та зародкового мішка C. indica порівнюються з літературними даними морфології жіночої генеративної сфери представників родин Musaceae, Zingiberaceae, Costaceae, Marantaceae, Heliconiacea, об'єднаних у порядок Zingiberales. К л ю ч о в і с л о в а: насінний зачаток, зародковий мішок, Canna indica, Cannaceae. T.N. Kuzmina Nikita Botanical Gardens — National Scientific Center NAAS, Yalta, Crimea, Ukraine OVULE AND FEMALE GAMETOPHYTE FORMATION AND DEVELOPMENT IN CANNA INDICA L. (CANNACEAE, ZINGIBERALES) The results of a study of genesis and cytoembryological features of Canna indica L. (Cannaceae, Zingiberales) ovule and female gametophyte are presented. C. indica ovule is crassinucellar, bitegmic, anatropous or anacampilotropous. Characteristic features of the ovule organization are the following: two layers of parietal cells at the initial development stages; formation of epistaze, hypostase, raphe, phachychalaza and funicular obturator. An embryo sac develops by the Polygonum­type. The revealed characters of C. indica ovule and embryo sac organization are compared with the literature data on the female generative morphology for species from families Musaceae, Zingiberaceae, Costaceae, Marantaceae, and Heliconiaceae of the order Zingiberales. K e y w o r k s: ovule, embryo sac, Canna indica, Cannaceae.

Схожі ресурси