Гетерофілія у Sagittaria sagittifolia L. ІІ. Ультраструктура поверхні надводних і підводних листків
Проведен сравнительный анализ ультраструктуры поверхности надводных и подводных листьев Sagittaria sagittifolia L (стрелолиста обыкновенного), для которого характерно явление гетерофиллии. Надводные листья имели стреловидную и продолговатую формы, подводные – линейную. Методом СЭМ установлено, что...
Gespeichert in:
Datum: | 2012 |
---|---|
1. Verfasser: | |
Format: | Artikel |
Sprache: | Ukrainian |
Veröffentlicht: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2012
|
Schriftenreihe: | Український ботанічний журнал |
Schlagworte: | |
Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/174822 |
Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
Zitieren: | Гетерофілія у Sagittaria sagittifolia L. ІІ. Ультраструктура поверхні надводних і підводних листків / О.М. Недуха // Український ботанічний журнал. — 2012. — Т. 69, № 4. — C. 596-603. — Бібліогр.: 16 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraineid |
irk-123456789-174822 |
---|---|
record_format |
dspace |
spelling |
irk-123456789-1748222021-01-29T01:26:45Z Гетерофілія у Sagittaria sagittifolia L. ІІ. Ультраструктура поверхні надводних і підводних листків Недуха, О.М. Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Проведен сравнительный анализ ультраструктуры поверхности надводных и подводных листьев Sagittaria sagittifolia L (стрелолиста обыкновенного), для которого характерно явление гетерофиллии. Надводные листья имели стреловидную и продолговатую формы, подводные – линейную. Методом СЭМ установлено, что подводные листья стрелолиста отличаются от надводных устьичного аппарата и воскового налета, меньшим слоем кутикулы и большими размерами основных эпидермальных клеток. The comparative analysis of surface ultrastructure of submerged and above-water leaves of heterophyllous Sagittaria sagittifolia L. has been carried out. Above-water leaves are shown to have two distinct shapes: arrow-like and elongated; submerged leaves have a long ribbon shape. Using scanning electron microscopy, it was established that submerged leaves are distinguished from the abovewater leaves by the absence of stomata and wax deposit, decrease of cuticular layer, and enlarged basic epidermal cells. 2012 Article Гетерофілія у Sagittaria sagittifolia L. ІІ. Ультраструктура поверхні надводних і підводних листків / О.М. Недуха // Український ботанічний журнал. — 2012. — Т. 69, № 4. — C. 596-603. — Бібліогр.: 16 назв. — укр. 0372-4123 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/174822 uk Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
collection |
DSpace DC |
language |
Ukrainian |
topic |
Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
spellingShingle |
Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Недуха, О.М. Гетерофілія у Sagittaria sagittifolia L. ІІ. Ультраструктура поверхні надводних і підводних листків Український ботанічний журнал |
description |
Проведен сравнительный анализ ультраструктуры поверхности надводных и подводных
листьев Sagittaria sagittifolia L (стрелолиста обыкновенного), для которого характерно явление гетерофиллии. Надводные листья имели стреловидную и продолговатую формы, подводные – линейную. Методом СЭМ установлено, что подводные листья стрелолиста отличаются от надводных устьичного аппарата и воскового налета, меньшим слоем
кутикулы и большими размерами основных эпидермальных клеток. |
format |
Article |
author |
Недуха, О.М. |
author_facet |
Недуха, О.М. |
author_sort |
Недуха, О.М. |
title |
Гетерофілія у Sagittaria sagittifolia L. ІІ. Ультраструктура поверхні надводних і підводних листків |
title_short |
Гетерофілія у Sagittaria sagittifolia L. ІІ. Ультраструктура поверхні надводних і підводних листків |
title_full |
Гетерофілія у Sagittaria sagittifolia L. ІІ. Ультраструктура поверхні надводних і підводних листків |
title_fullStr |
Гетерофілія у Sagittaria sagittifolia L. ІІ. Ультраструктура поверхні надводних і підводних листків |
title_full_unstemmed |
Гетерофілія у Sagittaria sagittifolia L. ІІ. Ультраструктура поверхні надводних і підводних листків |
title_sort |
гетерофілія у sagittaria sagittifolia l. іі. ультраструктура поверхні надводних і підводних листків |
publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
publishDate |
2012 |
topic_facet |
Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/174822 |
citation_txt |
Гетерофілія у Sagittaria sagittifolia L. ІІ. Ультраструктура поверхні надводних і підводних листків / О.М. Недуха // Український ботанічний журнал. — 2012. — Т. 69, № 4. — C. 596-603. — Бібліогр.: 16 назв. — укр. |
series |
Український ботанічний журнал |
work_keys_str_mv |
AT neduhaom geterofílíâusagittariasagittifolialííulʹtrastrukturapoverhnínadvodnihípídvodnihlistkív |
first_indexed |
2025-07-15T11:58:45Z |
last_indexed |
2025-07-15T11:58:45Z |
_version_ |
1837714087381827584 |
fulltext |
596 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 4
О.М. НЕДУХА
Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України
вул. Терещенківська, 2, м. Київ, МСП, 01601, Україна
ГЕТЕРОФІЛІЯ У SAGITTARIA SAGITTIFOLIA L.
ІІ. УЛЬТРАСТРУКТУРА ПОВЕРХНІ
НАДВОДНИХ І ПІДВОДНИХ ЛИСТКІВ
К л ю ч о в і с л о в а: гетерофілія, листки, ультраструктура поверхні
епідермісу, Sagittaria sagittifolia
© О.М. НЕДУХА, 2012
Вступ
Затоплення рослин спричиняє різні зміни в їх структурно-функціональній ор-
ганізації залежно від тривалості дії чинника та глибини водного паводку.
Тривале затоплення призводить не тільки до зменшення товщини листкових
пластинок і розмірів їхніх клітин, а також до зниження фотосинтезу. Це обу-
мовлено насамперед зменшенням освітленості, зміною її спектральної харак-
теристики [2–4], а також недостатньою кількістю СО
2
, який має високу роз-
чинність, але низький коефіцієнт дифузії у прісній воді — 1,7 × 10,0—9,0 м2/c
при 20о С [13, 15]. Тому у вищих водних рослин з’явилися певні пристосування
до зниженої освітленості, а саме: збільшення площі листка, зменшення тов-
щини пластинки й епідермальної кутикули, а також наявності хлоропластів у
епідермісі, редукції продихів або повній їх відсутності. Ці ознаки знижують
бар’єр і скорочують шляхи транспорту газів із водного оточення до поверхні
органів, занурених у воду. Попри численні дані стосовно вивчення впливу за-
топлення на ріст і функціонування вищих рослин, для з’ясування адаптацій-
них пристосувань рослини до дії зовнішнього водного оточення, на більшу
увагу заслуговує вивчення структурної організації листків вищих водних рос-
лин, які характеризуються природною гетерофілією. У цій статті ми наводимо
результати дослідження ультраструктурних ознак епідермісу надводних і під-
водних листків Sagittaria sagittifolia L.
Об’єкти та методи дослідження
Надводні та підводні листки S. sagittifolia (родина Alismataceae) були зібрані на
березі річки Псел (м. Велика Багачка Полтавської обл.). Для досліджень від-
бирали рослини, які зростали на мілководді, на глибині близько 40—60 см.
Листки збирали у фазі вегетативного росту й початку бутонізації. У польових
умовах вирізки серединної частини пластинки фіксували для скануючої елек-
тронної мікроскопії сумішшю 2,5 %-ного глютарового альдегіду й 0,5 %-ного
параформальдегіду (1 : 1, об’єми) на 0,5 М фосфатному буфері, рН 7,2, протя-
гом 24 год при + 6о С, промивали, обезводнювали етанолом і ацетоном, при-
кріплювали на столики за загальноприйнятою методикою. Структуру поверхні
епідерми вивчали в скануючому електронному мікроскопі JSM-6060 LA після
597ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 4
попереднього напилення вуглецем і золотом. Для фіксації матеріал відбирали
із трьох рослин: із кожної з них брали два надводні листки (один — стрілопо-
дібної форми, другий — видовженої) та два підводні, однакові за розміром і
забарвленням. Середні розміри клітин епідермісу та продихів надводних лист-
ків визначали на електронограмах епідерми. Для цього вимірювали по 30—40
основних клітин епідермісу та 30—40 продихів на верхній епідермі й по стільки
ж клітин на нижній епідермі кожного листка. Матеріал обробляли статистич-
но, використовуючи програму ВІО—8.
Результати та обговорення
1. Загальна характеристика листків. Рослини S. sagittifolia у фазі вегетативного
росту й початку бутонізації характеризувалися гетерофілією, яка проявлялася в
різній формі листків (рис. 1, а—в). Надводні листки кожної особини виду мали
дві форми: 2—7 листків стрілоподібну і один-два листки — продовгувату (рис.
1, а, б). Підводні листки вузькі, лінійні (рис. 1, б, в).
2. Ультраструктура поверхні листків
Надводні листки. Стрілоподібні листки. Дослідження ультраструктури верхньої
та нижньої поверхонь стрілоподібних листків показало, що вони належать до
амфістоматичного типу (рис. 2, а, в). Клітини епідерми неправильної форми, з
дещо вигнутими стінками. Продихи розміщені безладно. Кутикулярна поверх-
ня майже гладка. Спільними ознаками для верхньої й нижньої епідерми були
тип (парацитний) і форма (овально-видовжена) продихів, наявність кутику-
лярного обідка по периметру епідермальних клітин і воскового нальоту на по-
верхні кожної клітини (рис. 2, б, г). Відмінності в структурних ознаках верх-
Рис. 1. Загальний вигляд рослин Sagittaria sagittifolia (а). Кожна особина характеризувалася
гетерофілією листків: надводні листки мали стрілоподібну (С) й продовгувату форми (Пр)
(а, б), підводні — лінійну форму (Л) (б, в)
Fig. 1. General view of plant Sagittaria sagittifolia (а). The heterophylly of leaves was characterized
for each plant: above-water leaves had arrow-like and elongated shape (а—г), and submerged leaves
had long ribbon shape (а, б, в)
а б в
598 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 4
Рис. 2. Ультраструктура верхньої (а, б, д, е) та нижньої (в, г, є, ж) поверхні надводних листків
S. sagittifolia з різною формою пластинок: a—г — листок зі стрілоподібною; д—ж — із продо-
вгуватою пластинкою. Восковий наліт (б, г, е, ж) та продихи (а, в, д, є) показано стрілками
Fig. 2. Ultrastructure of upper (а, б, д, е) and lower (в, г, є, ж) surface of S. sagittifolia above—water
leaves: a—г — arrow-like leaf, д—ж — еelongated leaf. Wax (б, г, е, ж) and stomata (а, в, д, є) are
indicated by the arrows
а
д
б
е
в
є
г
ж
599ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 4
нього та нижнього епідермісу виявлені в розмірах клітин і воскового нальоту,
зокрема: клітини нижнього епідермісу були довші, ніж верхні, а розмір воско-
вих формувань був меншим на нижній поверхні (таблиця). Воскові горбки
овальні чи округлі, їх середній розмір становив 1,49 ± 0,13 мкм у діаметрі, щіль-
ність воскового нальоту на одну клітину була досить великою — 30,7 ± 2,4
горбків. Продиховий індекс на верхньому боці листка досягав 13,6, на нижньо-
му – 16 %. Щоб визначити мінливість епідермальних структур, ми досліджува-
ли препарати серединної частини листкових пластинок із трьох рослин; жод-
них суттєвих відмінностей не було виявлено, а це дозволяє зробити висновок,
що стоматографічні ознаки сталі в межах виду та типу листків.
Листки продовгуватої форми. Дослідження ультраструктури верхньої та
нижньої поверхонь продовгуватих надводних листків показало, що ці листки, як
і стрілоподібної форми, належать до амфістоматичного типу (рис. 2, д, є).
Продихи на обох епідермах парацитного типу. На верхній епідермі вони ви-
довжено–овальні, розташовуються частіше вздовж пластинки, іноді – хаотично,
середня кількість продихів на 1 мм2 – 74 ± 3 шт. Зовнішні продихові виступи
утворюють обідок, витягнутий у формі еліпса навколо продихової щілини.
Контури антиклінальних оболонок основних епідермальних клітин верхньої
епідерми майже прямі, форма клітин різна: від округлої чи овальної до п’ятикутної
(рис. 2, е). По периметру клітин розміщується високий кутикулярний гребінь,
заввишки 5,4 ± 0,2 мкм. Поверхня лише частини клітин епідермісу вкрита вос-
ковим нальотом овальної або округлої форми; кількість таких клітин порівняно
зі стрілоподібними листками удвічі менша (таблиця). Середня кількість горбків
воскового нальоту на одну клітину в п’ять разів менша, ніж у стрілоподібних
листків. Продиховий індекс на верхній поверхні становить 9,3 %.
Продихи на нижній епідермі поздовжньо-овальні, продихові щілини зо-
рієнтовані майже в одному напрямку. Показники структури клітин нижньої
поверхні епідерми лопатоподібних листків наведені в таблиці. Контури анти-
клінальних оболонок епідермальних клітин нижньої епідерми прямі, значно
вищі порівняно з центральною частиною клітинної оболонки. Як і у верхній
епідермі форма клітин різна: від округлої або овальної до п’ятикутної (рис. 2, е,
ж); клітини вкриті високим кутикулярним гребенем. Поверхня епідермальних
клітин (до 24 %) покрита восковим нальотом. Воскові горбики овальної або
округлої форми. Кількість клітин із воском на нижній поверхні листка менша
майже удвічі порівняно з верхнім епідермісом. Продиховий індекс на нижній
поверхні становить 10,9 %.
Підводні листки. Структура верхньої й нижньої поверхні епідермісу підвод-
них листків S. sagittifolia відрізнялася від структури надводних листків відсут-
ністю на обох поверхнях продихів. Клітини мали видовжену форму (рис. 3),
їхній розмір по довгій осі був більшим, ніж у надводних листків. Клітинна обо-
лонка на стику суміжної клітини трохи піднята, утворює невисокий «гребінь»
кутикули; висота й ширина кутикулярного гребеня в п’ять-шість разів менші,
ніж у надводних листків (таблиця). Крім того, на поверхні підводних листків
600 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 4
Показники структури клітин верхньої та нижньої епідерми надводних і підводних листків
Sagittaria sagittifolia за даними скануючої електронної мікроскопії
Показник
Тип листка та його форма
Надводні листки Підводні листки,
лінійністрілоподібні продовгуваті
Верхня епідерма
Продихи:
тип
щільність на 1 мм2
Розмір продихів, мкм
довга вісь
коротка вісь
Розмір епідермальних клітин, мкм
довга вісь
коротка вісь
Висота кутикулярних гребенів по
периметру основних епідермальних
клітин, мкм
Кількість воскових горбків на
клітину епідерми, шт.
Клітини з воском, %
Діаметр воскових горбків, мкм
Нижня епідерма
Продихи:
тип
щільність на 1 мм2
Розміри продихів:
довга вісь, мкм
коротка вісь, мкм
Розміри епідермальних клітин:
довга вісь, мкм
коротка вісь, мкм
Висота кутикулярних гребенів по
периметру основних епідермальних
клітин, мкм
Кількість воскових горбиків на
клітину епідерми, шт.
Клітини із воском, %
Діаметр воскових горбків, мкм
парацитний
85 ± 6
32,8 ± 3,1
20,2 ± 4,4
45,5 ± 3,9
35,0 ± 4,1
5,5 ± 0,7
30,7 ± 5,1
100
1,49 ± 0,13
парацитний
79 ± 5
32,8 ± 3,1
20,0 ± 2,7
62,0 ± 3,9
36,3 ± 5,1
4,9 ± 0,3
29,3 ± 5,1
100
1,24 ± 0,1
парацитний
74 ± 3
33,4 ± 2,7
23,8 ± 3,9
44,3 ± 5.7
30,9 ± 2,7
5,4 ± 0,2
6,2 ± 0,5
43 ± 4,5
1,0 ± 0,04
парацитний
65 ± 4
41,8 ± 3,1
23,2 ± 2,7
62,3 ± 3,1
34,7 ± 2,7
5,4 ± 0,17
13,8 ± 2,75
24 ± 3
0,8 ± 0,1
відсутні
—
—
—
109 ± 7,4*
45 ± 1,7*
0,82 ± 0,2*
не виявлено
—
—
відсутні
—
—
—
106 ± 6,5*
42 ± 2,9
0,85 ± 0,14*
не виявлено
—
—
П р и м і т к а: * Р 0,05 (при порівнянні ознак надводних і підводних листків).
відсутній також і восковий наліт. Часто до поверхні підводних листків прикрі-
плені водорості (рис. 3, а, в, г).
Отже, порівняльний аналіз ультраструктури епідерми надводних і підвод-
них листків стрілолиста показав, що надводні листки, незалежно від форми
їхньої пластинки, належать до амфістоматичного типу і характеризуються па-
рацитними продихами за класифікацією М.O. Баранової [1]. У надводних
листках ми виявили наявність товстого кутикулярного гребеня (обідка) по пе-
601ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 4
риметру всіх епідермальних клітин, тоді як у підводних листках стрілолиста
ширина й висота кутикулярного гребеня була в 5–6 разів менша. Відомо, що
кутикула епідерми є захисним барьєром, який контролює кутикулярне випа-
ровування, створює повітряний шар на поверхні епідермісу (між гребенями)
при дії хвиль, а також регулює вилуговування поживних речовин під час оми-
вання поверхні надводних і плаваючих листків хвилями, або ж під час дощу
[16]. Крім того, зниження товщини шару кутикули сприяє прискореному як
водному транспорту з листків у зовнішнє середовище, так і транспорту газів із
водного середовища в листкові пластинки [11, 14]. Враховуючи одержані нами
результати та наведені вище дані літератури, можна припустити, що зміни роз-
мірів кутикулярних гребенів по периметру клітин епідерми стрілолиста є адап-
таційною ознакою листків до затоплення, а також проявом фенотипічної плас-
тичності листків вищих водних рослин, у яких виявляється гетерофілія.
Одержані нами результати про відмінності в щільності воску в епідермаль-
них клітинах і кількості клітин із воском між стрілоподібними та продовгува-
тими листками S. sagittifolia можна пояснити наступним чином. Причинами
меншої кількості воскового нальоту на поверхні продовгуватих листків порів-
а
в
б
г
Рис. 3. Ультрструктура верхньої (а, б) і нижньої (в, г) поверхні підводних листків S. sagittifolia.
Продихи в епідермісі відсутні; на верхній (а) та нижній епідермах (в, г) є водорості
Fig. 3. Ultrastructure of upper (а, б) and lower (в, г) surface of S. sagittifolia submerged leaves.
Stomata are absent in epidermis; one-cellular algae attaches to upper and lower epidermis (в, г)
602 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 4
няно зі стрілоподібними бувають як екзогенні, так і ендогенні фактори.
Можливо, що цей феномен є адаптивною ознакою на зниження дії прямого
сонячного освітлення на видовжені листки, оскільки стрілоподібні підніма-
ються над водною поверхнею вище, ніж видовжені. Крім цього, в продов гу-
ватих листків продиховий індекс на обох поверхнях епідерми був менший, ніж
у стрілоподібних. Враховуючи дані літератури про те, що віск гальмує кутику-
лярну транспірацію та відбиває (або поглинає) ультрафіолетові промені світла
(залежно від форми воскового нальоту) [3, 9–11], можна припустити, що в
продовгуватих листків, які розміщені ближче до водної поверхні порівняно з
листками стрілоподібними, кутикулярна транспірація інтенсивніша, ніж у
стрілоподібних листках, вкритих восковим нальотом. Наявність такого нальо-
ту випуклої форми на епідермі надводних листків S. sagittifolia, очевидно, спри-
яє збереженню водного статусу та регуляції поглинання певної частини фото-
нів світла воском [3].
Механізм збільшення кількості та щільності воскового нальоту на поверх-
ні стрілоподібних листків порівняно з продовгуватими надводними, а також
відсутність його на поверхні підводних листків можна пояснити також і дією
ендогенних факторів. Відомо, що синтез і вміст воску в рослинних клітинах за-
лежить від вмісту попередників-субстратів (С
12
-, С
14
- і С
16
- -гідроксижирних
кислот) і активності ферменту віск-синтетази (fatty acyl-coenzyme A: fatty alcogol
acyltransferase), cубстратами для якої є інтегральні мембранні білки [8, 12].
Зважаючи на одержані нами результати та зазначені вище дані літератури,
можна припустити, що два типи надводних листків S. sagittifolia різняться один
від одного інтенсивністю синтезу гідроксижирних кислот, а підводні листки
S. sagittifolia відрізняються від надводних повним інгібуванням синтезу гідро-
ксижирних кислот для синтезу восків, а відповідно — й інгібуванням ферменту
віск-синтетази. Надводні листки стрілолиста, збагачені воском, подібні до лист-
ків і стебел суходільних рослин із воском, у яких виявлені ліпід-транс пор туючі
білки, що беруть участь у транспортуванні та секреції фосфоліпідів у периплаз-
матичний простір і апопласт [5—7].
СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ
1. Баранова М.А. Классификация морфологических типов устьиц // Ботан. журн. — 1985. —
70, № 12. — С. 1585–1595.
2. Доронин Ю.П. Физика океана. — Санкт-Петербург: РГМУ, 2000. — 340 с.
3. Ландсберг Г.С. Элементарный учебник физики. — М: Наука, 1986. — Т. 3. — 656 с.
4. Ландсберг Г.С. Оптика. — М.: Физматлит, 2003. — 848 с.
5. Clark A., Verbeke J., Bohnert H. Epidermis-specific gene expression in Pachyphytum // Plant
Cell. — 1992. — 4(10). — P. 1189—1198.
6. Clark A., Bohnert H. Epidermis-specific transcripts: nucleotide sequence of a full—length cDNA
of EP112 encoding a putative lipid transfer protein // Plant Physiol. — 1993. — 103(2). —
P. 677—678.
7. Clark A., Bohnert Y. Epidermis-specific expression of genes of the lipid protein transfer protein
fa mily from Arabidopsis thaliana // Plant and Cell Physiol. — 1999. — 40(1). — P. 69—76.
603ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 4
8. Hauke V., Schreiber L. Ontogenetic and seasonal development of wax composition and cuticular
transpiration of ivy (Hedera helix L.) sun and shade leaves // Planta. — 1998. — 207(1). —
P. 65—75.
9. Kalattukudy P.E. Biosynthesis pathways of cutin and waxes and their sensitivity to environmental
stresses // Experimental. — 1996. — 47 (Suppl.). — P. 50.
10. Kerstiens G. Cuticular water permeability and its physiological significance // J. Exp. Bot. —
1996. — 47(12). — P. 1813—1832.
11. Kerstiens G. Water transport in plant cuticles: an update // J. Exp. Bot. — 2006. – 57(11). –
P. 2493–2499.
12. Lardizabal K.D., Metz J.G., Sakamoto T. et al. Purification of a jojoba embryo wax synthase,
cloning of its cDNA, and production of high levels of wax in seeds of transgenic Arabidopsis //
Plant Physiol. – 2000. – 122(3). — P. 645–656.
13. Madsen T.V., Maberty S.C. Diurnal variation in light and carbon limitation of photosynthesis by
two species of submerged freshwater macrophytes with a differential ability to use bicarbonate //
Freshwater Biol. – 1991. – 26. – P. 175–187.
14. Mommer L., Pons T.L., Wolters-Arts M. et al. Submergence-induced morphological, anatomical,
and biochemical responses in a terrestrial species affects gas diffusion resistance and pho to-
synthetic performance // Plant Рhysiol. — 2005. — 139(1). — P. 497–508.
15. Smith F.F., Walker N.A. Photosynthesis by aquatic plants: Effects of unstirred layers in relation
to assimilation of СО
2
and НСО
3
and isotopic discrimination // New Phytol. – 1981. –
6(1/2). – P. 245–259.
16. Stiegler J.C., Richardson M.D., Karcher D.E. et al. Leaf cuticle characteristics of cool-season and
warm season putting green turfgrass species // ASA-CSSA-SSSA Intern. Annual Meetings (Nov.
12–16, 2006, Indianapolis, IN). — P. 1—4.
Рекомендує до друку Надійшла 21.03.2011 р.
Д.В. Дубина
Е.М. Недуха
Институт ботаники имени Н.Г. Холодного НАН Украины, г. Киев
ГЕТЕРОФИЛЛИЯ У SAGITTARIA SAGITTIFOLIA L. ІІ. УЛЬТРАСТРУКТУРА
ПОВЕРХНОСТИ НАДВОДНЫХ И ПОДВОДНЫХ ЛИСТЬЕВ
Проведен сравнительный анализ ультраструктуры поверхности надводных и подводных
листьев Sagittaria sagittifolia L (стрелолиста обыкновенного), для которого характерно явле-
ние гетерофиллии. Надводные листья имели стреловидную и продолговатую формы, под-
водные – линейную. Методом СЭМ установлено, что подводные листья стрелолиста отли-
чаются от надводных отсутствием устьичного аппарата и воскового налета, меньшим слоем
кутикулы и большими размерами основных эпидермальных клеток.
К л ю ч е в ы е с л о в а: гетерофиллия, листья, ультраструктура поверхности эпидермиса,
Sagittaria sagittifolia.
O.M. Nedukha
M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv
GETEROPHYLLY IN SAGITTARIA SAGITTIFOLIA L. II. SURFACE ULTRASTRUCTURE
OF ABOVE-WATER AND SUBMERGED LEAVES
The comparative analysis of surface ultrastructure of submerged and above-water leaves of hetero-
phyllous Sagittaria sagittifolia L. has been carried out. Above-water leaves are shown to have two
distinct shapes: arrow-like and elongated; submerged leaves have a long ribbon shape. Using scan-
ning electron microscopy, it was established that submerged leaves are distinguished from the above-
water leaves by the absence of stomata and wax deposit, decrease of cuticular layer, and enlarged
basic epidermal cells.
K e y w o r d s: heterophylly, leaves, surface ultrastructure of epidermis, Sagittaria sagittifolia.
|