О морфогении гифальных элементов полипороидных и плевротоидных грибов
Обговорюються питання морфогенії поліпороїдних і плевротоїдних грибів. Заперечуються тези С. Редхеда про реліктову природу склерогіф в агарикоїдних грибів та Е. Корнера — про Hericium-подібний архетип траметоїдних грибів. Продемонстровано трансформаційний ряд від тонкостінних фізалогіф через мерипіл...
Збережено в:
| Дата: | 2010 |
|---|---|
| Автори: | , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2010
|
| Назва видання: | Український ботанічний журнал |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/174841 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | О морфогении гифальных элементов полипороидных и плевротоидных грибов / И.В. Змитрович, В.Ф. Малышева, Е.Ф. Малышева // Український ботанічний журнал. — 2010. — Т. 67, № 6. — С. 893-897. — Бібліогр.: 11 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-174841 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-1748412021-01-29T01:27:00Z О морфогении гифальных элементов полипороидных и плевротоидных грибов Змитрович, И.В. Малышева, В.Ф. Малышева, Е.Ф. Спорові рослини та гриби Обговорюються питання морфогенії поліпороїдних і плевротоїдних грибів. Заперечуються тези С. Редхеда про реліктову природу склерогіф в агарикоїдних грибів та Е. Корнера — про Hericium-подібний архетип траметоїдних грибів. Продемонстровано трансформаційний ряд від тонкостінних фізалогіф через мерипілоїдні нерегулярно здуті гіфи до кориолоїдних волокноподібних гіфальних елементів. Morphogeny in polyporoid and pleurotoid fungi is discussed. The Redhead’s thesis about relic nature of sclerohyphae in agaricoid fungi and Corner’s «Hericium-hypothesis» of the origin of trametoids are both rejected. A transformation range from thin-walled physalohyphae via meripiloid irregularly swelled hyphae to corioloid uninflated fibre-like hyphal elements is demonstrated. 2010 Article О морфогении гифальных элементов полипороидных и плевротоидных грибов / И.В. Змитрович, В.Ф. Малышева, Е.Ф. Малышева // Український ботанічний журнал. — 2010. — Т. 67, № 6. — С. 893-897. — Бібліогр.: 11 назв. — рос. 0372-4123 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/174841 ru Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Спорові рослини та гриби Спорові рослини та гриби |
| spellingShingle |
Спорові рослини та гриби Спорові рослини та гриби Змитрович, И.В. Малышева, В.Ф. Малышева, Е.Ф. О морфогении гифальных элементов полипороидных и плевротоидных грибов Український ботанічний журнал |
| description |
Обговорюються питання морфогенії поліпороїдних і плевротоїдних грибів. Заперечуються тези С. Редхеда про реліктову природу склерогіф в агарикоїдних грибів та Е. Корнера — про Hericium-подібний архетип траметоїдних грибів. Продемонстровано трансформаційний ряд від тонкостінних фізалогіф через мерипілоїдні нерегулярно здуті гіфи до кориолоїдних волокноподібних гіфальних елементів. |
| format |
Article |
| author |
Змитрович, И.В. Малышева, В.Ф. Малышева, Е.Ф. |
| author_facet |
Змитрович, И.В. Малышева, В.Ф. Малышева, Е.Ф. |
| author_sort |
Змитрович, И.В. |
| title |
О морфогении гифальных элементов полипороидных и плевротоидных грибов |
| title_short |
О морфогении гифальных элементов полипороидных и плевротоидных грибов |
| title_full |
О морфогении гифальных элементов полипороидных и плевротоидных грибов |
| title_fullStr |
О морфогении гифальных элементов полипороидных и плевротоидных грибов |
| title_full_unstemmed |
О морфогении гифальных элементов полипороидных и плевротоидных грибов |
| title_sort |
о морфогении гифальных элементов полипороидных и плевротоидных грибов |
| publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| publishDate |
2010 |
| topic_facet |
Спорові рослини та гриби |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/174841 |
| citation_txt |
О морфогении гифальных элементов полипороидных и плевротоидных грибов / И.В. Змитрович, В.Ф. Малышева, Е.Ф. Малышева // Український ботанічний журнал. — 2010. — Т. 67, № 6. — С. 893-897. — Бібліогр.: 11 назв. — рос. |
| series |
Український ботанічний журнал |
| work_keys_str_mv |
AT zmitrovičiv omorfogeniigifalʹnyhélementovpoliporoidnyhiplevrotoidnyhgribov AT malyševavf omorfogeniigifalʹnyhélementovpoliporoidnyhiplevrotoidnyhgribov AT malyševaef omorfogeniigifalʹnyhélementovpoliporoidnyhiplevrotoidnyhgribov |
| first_indexed |
2025-07-15T11:59:45Z |
| last_indexed |
2025-07-15T11:59:45Z |
| _version_ |
1837714150402293760 |
| fulltext |
893ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 6
УКРАЇНСЬКИЙ
БОТАНІЧНИЙ
ЖУРНАЛ Спорові рослини та гриби
И.В. ЗМИТРОВИЧ, В.Ф. МАЛЫШЕВА,
Е.Ф. МАЛЫШЕВА
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
ул. Проф. Попова, 2, г. Санкт-Петербург, 197376, Россия
iv_zmitrovich@mail.ru; verama@yandex.ru; ekama3@yandex.ru
О МОРФОГЕНИИ ГИФАЛЬНЫХ
ЭЛЕМЕНТОВ ПОЛИПОРОИДНЫХ
И ПЛЕВРОТОИДНЫХ ГРИБОВ
К л ю ч е в ы е с л о в а: базидиомицеты, Polyporales, гифальные сис те-
мы, морфогения базидиом
© И.В. ЗМИТРОВИЧ,
В.Ф. МАЛЫШЕВА,
Е.Ф. МАЛЫШЕВА, 2010
В настоящем сообщении подводится итог проведенных
нами морфологических исследований [2, 3] типов гиф и
гифальных систем полипороидных и плевротоидных
грибов и анализируется современное состояние концеп-
ции гифальной системы в связи с вопросами морфоге-
нии ксилотрофных базидиомицетов.
Представления Э. Корнера о генеративных, скелет-
ных и связывающих гифах, изложенные этим исследова-
телем в его первых работах начала 1930-х годов, получи-
ли широкое распространение в 1950—1990-е годы, пос-
кольку оказались востребованными в описательной мор-
фологии трутовых грибов и монографических обработ-
ках группы в различных регионах мира. Сам Э. Кор нер в
течение жизни несколько раз возвращался к своей кон-
цепции, адаптируя ее к новому материалу, пересматри-
вая ряд первоначальных заключений, однако научное
сообщество не оказало должного внимания этим рабо-
там. Параллельно систему Корнера уточняли другие ис-
следователи (Э. Пармасто, С. Редхед, А. Рой, Х. Кле ман-
сон), но эти уточнения носили частный характер и боль-
шей частью не учитывались в монографических сводках.
Таким образом, мы имеем, с одной стороны, про-
веренную временем в своих базовых элементах перво-
894 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 6
начальную концепцию Э. Корнера, представляющую главное направление сов-
ременной описательной морфологии, а с другой, — разрозненный массив
данных, полученных как самим Э. Корнером, так и другими исследователя-
ми, не укладывающихся в «классические представления». Это вполне обыч-
ная познавательная ситуация, не требующая никаких радикальных преобра-
зований. Сегодня — до появления новой концепции и ее выхода в «теорети-
ческий мейнстрим» — возможна только ревизия имеющихся в нашем распо-
ряжении фактов с целью поиска точек, на которых необходимо сосредоточить
будущие исследовательские усилия.
Анализ данных по морфологии гифальных элементов полипороидных и
плевротоидных грибов показал, что все их разнообразие может быть сведено
к четырем основным типам — это генеративные, псевдоскелетные, скелет-
ные и связывающие гифы [2]. Следует подчеркнуть, что четкое разграниче-
ние генеративных и псевдоскелетных гиф, предложенное Х. Клемансоном,
весьма существенно для современной интерпретации концепции гифальных
систем. Переописание С. Дутой и А. Роем гифальной системы Microporus
xanthopus (Fr.) Kuntze — классического объекта, на котором построена кон-
цепция Э. Корнера, выявило доминирующую роль псевдоскелетных гиф в
сложении плодовых тел активно растущих «тримитических» трутовиков. Из-
менились представления и о скелетных гифах. Электронно мик ро ско пи чес-
кие исследования, доказавшие облигатное отсутствие в них протопласта,
позволили считать эти образования терминальной стадией дифференциации
определенных гифальных элементов.
Стало очевидным, что скелетные и связывающие гифы образуются из ге-
неративных через некую промежуточную стадию, которой, после исследова-
ний А. Роя, вполне логично считать именно стадию псевдоскелетных гиф.
Наши собственные исследования [3] показали, что остаточные явления псев-
додимитизма отмечаются во многих ди- и тримитических базидиомах.
Все четыре типа гиф — генеративные, псевдоскелетные, скелетные и свя-
зывающие — встречаются в зрелых базидиомах различных представителей по-
липороидных и плевротоидных грибов в разных соотношениях, что определя-
ет специфику их анатомической структуры. На наш взгляд, приблизиться к
более или менее адекватной классификации гифальных систем полипороид-
ных и плевротоидных грибов возможно, лишь разграничивая два измерения
гифальной дифференциации: 1) по линии склерификации гифальных элемен-
тов с постепенной утратой протопласта (мономитическая → псевдодимити-
ческая → субдимитическая → димитическая) и 2) по линии ослабления тур-
горной и усиления скелетной составляющих гифальной конструкции (поли-
физалоидная → локулифизалоидная → фиброидная [3]).
Учитывать эти два измерения важно скорее не в «практическом», а в теоре-
тическом плане, поскольку это позволяет проследить разнообразие гифальной
дифференциации в связи с морфогенетическими тенденциями полипороид-
ных и плевротоидных грибов.
895ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 6
На вопросы морфогении грибов, «философию грибной формы» одним из
первых обратил внимание В. Файо [7]. Он сформулировал представление о
«фундаментальных» и «связывающих» тканях плодового тела.
Под «фундаментальными тканями» В. Файо понимал агрегации осевых
филаментов (кладом в смысле М. Шадфо [5]), определяющих форму роста ба-
зидиомы, а под «связывающими» — совокупность придаточных филаментов
(плевридиев), заполняющих пространство между осевыми филаментами и об-
разующих стерильные и фертильные поверхности базидиомы.
Осевые филаменты — нередко вздутые у агарикоидных грибов, сильно
склерифицированные у ряда афиллофороидных — формируют каркас базиди-
омы [4]. Именно за счет осевых филаментов происходит перестройка формы
роста при изменении положения субстрата, проявляются феномены гаптомор-
фоза [10] в ходе карпогенеза.
Вопреки мнению Т.Л. Ленца [9] мы считаем, что это важное обобщение
В. Файо вполне согласуется с представлениями о гифальных системах Э. Кор-
нера, которые естественным образом конкретизируют понятия «фундамен-
тальных» (физалогифы, псевдоскелетные и скелетные гифы) и «связывающих»
(связывающие гифы, соединяющие гифы) «тканей». Совмещение функциональ-
ных и, до определенной степени, генетических категорий В. Файо с описательно-
морфологическими категориями Э. Корнера представляется продуктивным.
Согласно С. Редхеду [11] у агарикоидных грибов склерифицированные
физалогифы являются реликтовым образованием, указывающим на их проис-
хождение от афиллофороидных предковых форм.
Однако С. Редхед не проанализировал анатомическое строение плевро-
то ид ных, полипороидных и траметоидных грибов, соответственно, не вы-
явил от чет ливый трансформационный тренд: коллибиоидные физалогифы
[3, рис. 1] → мерипилоидные физалогифы [3, рис. 6, 7] → полипороидные ске-
летно-связывающие гифы [3, рис. 10] → кориолоидные и фибропориоидные
скле рогифы с остаточными ампуловидными вздутиями [3, рис. 11]. Этот мор-
фологический ряд, по нашему мнению, не допускает обратного прочтения.
Биоморфологический смысл такого рода трансформации видится нам в
следующем. Склерификация физалогиф, несомненно, связана с более длите ль-
ным существованием базидиом. Кроме того, плодовые тела со склерифициро-
ванными гифами способны расти на трудноиммобилизуемых субстратах и в
ксерофильных условиях. В случае ксилотрофных грибов обе группы явлений
находятся в теснейшей взаимосвязи — не случайно подавляющее большинс-
тво агарикоидных саркодимитиков — это ксилотрофы.
Усиление «скелетной» и подавление «тургорной» составляющих в структу-
ре базидиомы приводит к нивелированию диспропорции между «телом» и «про-
туберанцами» скелетно-связывающей клетки за счет экстенсивного развития
последних. Эта стадия фиксирована у ряда представителей родов Poly po rus P.
Michcei ex Adams, Lentinus Fr. и Pleurotus (Fr.)P. Kumm.: в ветвящихся скелетно-
связывающих гифах, особенно в местах обильного ветвления, еще можно заме-
896 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 6
тить физалоидные участки, но основную скелетную нагрузку в базидиоме уже
несут их отростки, формируя каркас базидиомы, ее «фундаментальную ткань».
Терминальные стадии развития системы скелетных гиф и редукции физало-
идных участков (сохраняющихся лишь в виде ампуловидных вздутий скелетных
гиф, очень характерных, например, для представителей Antrodiella Ryvarden et I.
Johans., Irpex Fr. и Diplomitoporus Domanski) достаточно четко увязаны с пере-
стройкой формы роста от фонтанной до гемисферической или вееровидной, со-
провождаемой исчезновением ножки, т. е. формированием тиромицетоидных,
траметоидных и фомитоидных базидиом. Здесь следует высказаться по поводу
малоизвестной «Hericium-гипотезы» Корнера [6] о происхождении «медленно-
растущих» траметоидных и фомитоидных базидиом за счет срастания ветвей ги-
потетического Hericium-подобного плодового тела. На наш взгляд, нет необхо-
димости в поиске гипотетических предковых форм траметоидных грибов ввиду
реально существующих переходных форм между плевротоидными и траметоид-
ными грибами (как по продолжительности существования и скорости роста
плодовых тел, так и их форме и гифальной конструкции): здесь следует упомя-
нуть лишь наиболее яркие примеры: Polyporus alveolaris (DC.: Fr.) Bondartsev et
Singer, Pleurotus calyptratus (Lindblad ex Fr.) Sacc., виды рода Piptoporus P. Karst.
Таким образом, мы придерживаемся взгляда на саркодимитизм как плези-
оморфный признак, проявляющийся в некоторых группах коллибиоидных,
клитоцибоидных и плевротоидных грибов, и являемся сторонниками «плевро-
тоидной гипотезы» происхождения трутовиков [1].
Полученные новые данные в дальнейшем можно использовать и для ре-
шения ряда таксономических вопросов. Например, уже сейчас очевидно, что
род Polyporus в плане особенностей гифальных систем оказывается гетероген-
ным, при этом Polyporus badius (Pers.) Schwein. группируется скорее с Meripilus
giganteus (Pers.) P. Karst., нежели с другими представителями рода. Гифальная
система, характерная для большей части видов рода Polyporus, является иден-
тичной таковой у представителей рода Lentinus. Недавние исследования рРНК
позволили объединить эти два рода [8]. Гетерогенным оказывается род Di cho-
mitus D.A. Reid, объединяющий виды с диходимитической (D. campestris (Quél.)
Domański et Orlicz) и скорее более характерной для Trametes тримитической
(D. squalens (P. Karst.) D.A. Reid) гифальными системами. Очень близкими по
гифальной структуре и особенностям вегетативных гиф оказываются предста-
вители родов Diplomitoporus, Pycnoporus P. Karst., Irpex и Antrodiella. Возможно, в
будущем появятся основания для их объединения в один род.
В заключение следует сказать, что предложенная нами классификация гифаль-
ных систем является не догмой, а рабочим инструментом анализа структуры базиди-
ом: о ее адекватности реальному разнообразию гифальных элементов полипоральных
грибов можно будет судить по мере включения в анализ все новых и новых видов.
Авторы благодарны чл.-кор. НАН Украины проф. С.П. Вассеру, д-ру биол. наук,
проф. М.А. Бондарцевой и канд. биол. наук О.В. Морозовой за критические замеча-
ния, ценные советы и консультации во время подготовки рукописи.
Исследования поддержаны РФФИ (проекты № 06-04-49043, 07-04-01408).
897ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 6
1. Змитрович И.В., Вассер С.П. Современные представления о происхождении и филоге-
нии Homobasidiomycetes // Укр. ботан. журн. — 2004. — 61, № 3. — С. 7—35.
2. Змитрович И.В., Малышева В.Ф., Малышева Е.Ф. Типы гиф полипороидных и плеврото-
идных грибов: терминологическая ревизия // Укр. ботан. журн. — 2009. — 66, № 1. —
С. 71—87.
3. Змитрович И.В., Малышева В.Ф., Малышева Е.Ф. Разнообразие и классификация гифа ль-
ных систем полипороидных и плевротоидных грибов // Укр. ботан. журн. (в печати).
4. Малышева В.Ф. Афиллофороидные грибы Жигулевского заповедника: магист. дис. —
СПб., 2004. — 160 с.
5. Chadefaud M. La Morphologie des Végétaux inférieurs: données foundamentales et problèmes //
Bull. Soc. Bot. France. — 1968. — 115. — P. 5—41.
6. Corner E.J.H. Ad Polyporaceas V. The genera Albatrellus, Boletopsis, Coriolopsis (dimitic), Cris-
tel lo poria, Diacanthodes, Elmerina, Fomitopsis (dimitic), Gloeoporus, Grifola, Hapalopilus, He te-
ro basidion, Hydnopolyporus, Ischnoderma, Loweporus, Parmastomyces, Perenniporia, Pyrofomes,
Stec cherinum, Trechispora, Truncospora and Tyromyces // Beih. Nova Hedwigia. — 1989. —
96. — P. 1—218.
7. Fayod V. Prodrome d’une histoire naturelle des Agaricinés // Ann. Sci. Nat., Ser. 7. — 1889. —
9. — P. 181—411.
8. Krüger D., Gargas A. The basidiomycete genus Polyporus — an emendation based on phylogeny
and putative secondary structure of ribosomal RNA molecules // Feddes Repertorium. — 2004. —
115. — P. 530—546.
9. Lentz P.L. Analysis of modified hyphae as a tool in taxonomic research in the higher Ba si dio my-
cetes // Evolution in the higher Basidiomycetes. — Knoxville, 1971. — P. 99—122.
10. Nuss I. Untersuchungen zur systematischen Stellung der Gattung Polyporus // Hoppea. — 1980. —
39. — S. 127—198.
11. Redhead S.A. The Xerulaceae (Basidiomycetes), a family with sarcodimitic tissues // Can. J. Bot. —
1987. — 65, N 8. — P. 1551—1562.
Рекомендовано в печать Поступила 05.05.2008
И.А. Дудка
І.В. Змитрович, В.Ф. Малишева, К.Ф. Малишева
Ботанічний інститут ім. В.Л. Комарова РАН, м. Санкт-Петербург
ПРО МОРФОГЕНІЮ ГІФАЛЬНИХ ЕЛЕМЕНТІВ ПОЛІПОРОЇДНИХ
І ПЛЕВРОТОЇДНИХ ГРИБІВ
Обговорюються питання морфогенії поліпороїдних і плевротоїдних грибів. Заперечуються
тези С. Редхеда про реліктову природу склерогіф в агарикоїдних грибів та Е. Корнера — про
Hericium-подібний архетип траметоїдних грибів. Продемонстровано трансформаційний ряд
від тонкостінних фізалогіф через мерипілоїдні нерегулярно здуті гіфи до кориолоїдних во-
локноподібних гіфальних елементів.
К л ю ч о в і с л о в а: базидіоміцети, Polyporales, гіфальні системи, морфогенія базидіом.
I.V. Zmitrovich, V.F. Malysheva, E.F. Malysheva
Komarov Botanical Institute RAS, Saint Peterburg
ON THE WAYS OF MORPHOGENY OF HYPHAL ELEMENTS IN POLYPOROID
AND PLEUROTOID FUNGI
Morphogeny in polyporoid and pleurotoid fungi is discussed. The Redhead’s thesis about relic nature of
sclerohyphae in agaricoid fungi and Corner’s «Hericium-hypothesis» of the origin of trametoids are both
rejected. A transformation range from thin-walled physalohyphae via meripiloid irregularly swelled
hyphae to corioloid uninflated fibre-like hyphal elements is demonstrated.
K e y w o r d s: basidiomycetes, Polyporales, hyphal systems, basidiome morphogeny.
|