Особливості ультраструктури поверхні листків видів роду Campanula L. флори України
Впервые с помощью сканирующего электронного микроскопа исследована скульптура поверхности эпидермы листьев у 29 видов рода Campanula L. флоры Украины. Установлены общие для всех исследованных видов признаки (амфистоматичный тип листовой пластинки; равномерно размещенные, не погруженные анизоцитные...
Збережено в:
| Дата: | 2012 |
|---|---|
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Ukrainian |
| Опубліковано: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2012
|
| Назва видання: | Український ботанічний журнал |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/174879 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Особливості ультраструктури поверхні листків видів роду Campanula L. флори України / Н.Г. Дрeмлюга, О.А. Футорна // Український ботанічний журнал. — 2012. — Т. 69, № 5. — C. 729-742. — Бібліогр.: 25 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-174879 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-1748792021-01-29T01:26:25Z Особливості ультраструктури поверхні листків видів роду Campanula L. флори України Дрeмлюга, Н.Г. Футорна, О.А. Фізіологія, біохімія, мікроморфологія, клітинна та молекулярна біологія рослин Впервые с помощью сканирующего электронного микроскопа исследована скульптура поверхности эпидермы листьев у 29 видов рода Campanula L. флоры Украины. Установлены общие для всех исследованных видов признаки (амфистоматичный тип листовой пластинки; равномерно размещенные, не погруженные анизоцитные устьица; хорошо развитая морщинистая кутикула; опушение, сформированное длинными, короткими шиловидными или серповидными волосками; характер расположения восковых отложений — корок и/или пластинок; общий тип рельефа), а также специфические, которые являются диагностическими на уровне секций (типы рельефа поверхности и волосков), подсекций (типы рельефа, характер опушения, типы волосков и кристаллов воска), отдельных видов (тип рельефа, особенности опушения). Surface ultrastructure of leaves of 29 species of Campanula in the flora of Ukraine was studied by SEM for the first time. The common characters of leaf surface of the studied species (amphistomatic type of leaves; regularly spaced unimmersed anomocytic stomata; well developed cuticle; pubescence formed by long sicle-shaped or short aculeiform hairs; type and location of wax scabs and/or blades deposits; general type of surface structure) have been revealed. Some essential characters are diagnostic for sections (types of surface structure and trichomes), subsections (types of surface structure, pubescence, trichomes and wax crystals) or species (types of surface structure and pubescence pecularities). 2012 Article Особливості ультраструктури поверхні листків видів роду Campanula L. флори України / Н.Г. Дрeмлюга, О.А. Футорна // Український ботанічний журнал. — 2012. — Т. 69, № 5. — C. 729-742. — Бібліогр.: 25 назв. — укр. 0372-4123 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/174879 uk Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| topic |
Фізіологія, біохімія, мікроморфологія, клітинна та молекулярна біологія рослин Фізіологія, біохімія, мікроморфологія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| spellingShingle |
Фізіологія, біохімія, мікроморфологія, клітинна та молекулярна біологія рослин Фізіологія, біохімія, мікроморфологія, клітинна та молекулярна біологія рослин Дрeмлюга, Н.Г. Футорна, О.А. Особливості ультраструктури поверхні листків видів роду Campanula L. флори України Український ботанічний журнал |
| description |
Впервые с помощью сканирующего электронного микроскопа исследована скульптура поверхности эпидермы листьев у 29 видов рода Campanula L. флоры Украины. Установлены общие для
всех исследованных видов признаки (амфистоматичный тип листовой пластинки; равномерно
размещенные, не погруженные анизоцитные устьица; хорошо развитая морщинистая кутикула;
опушение, сформированное длинными, короткими шиловидными или серповидными волосками; характер расположения восковых отложений — корок и/или пластинок; общий тип рельефа), а также специфические, которые являются диагностическими на уровне секций (типы
рельефа поверхности и волосков), подсекций (типы рельефа, характер опушения, типы волосков и кристаллов воска), отдельных видов (тип рельефа, особенности опушения). |
| format |
Article |
| author |
Дрeмлюга, Н.Г. Футорна, О.А. |
| author_facet |
Дрeмлюга, Н.Г. Футорна, О.А. |
| author_sort |
Дрeмлюга, Н.Г. |
| title |
Особливості ультраструктури поверхні листків видів роду Campanula L. флори України |
| title_short |
Особливості ультраструктури поверхні листків видів роду Campanula L. флори України |
| title_full |
Особливості ультраструктури поверхні листків видів роду Campanula L. флори України |
| title_fullStr |
Особливості ультраструктури поверхні листків видів роду Campanula L. флори України |
| title_full_unstemmed |
Особливості ультраструктури поверхні листків видів роду Campanula L. флори України |
| title_sort |
особливості ультраструктури поверхні листків видів роду campanula l. флори україни |
| publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| publishDate |
2012 |
| topic_facet |
Фізіологія, біохімія, мікроморфологія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/174879 |
| citation_txt |
Особливості ультраструктури поверхні листків видів роду Campanula L. флори України / Н.Г. Дрeмлюга, О.А. Футорна // Український ботанічний журнал. — 2012. — Т. 69, № 5. — C. 729-742. — Бібліогр.: 25 назв. — укр. |
| series |
Український ботанічний журнал |
| work_keys_str_mv |
AT dremlûgang osoblivostíulʹtrastrukturipoverhnílistkívvidívroducampanulalfloriukraíni AT futornaoa osoblivostíulʹtrastrukturipoverhnílistkívvidívroducampanulalfloriukraíni |
| first_indexed |
2025-07-15T12:01:17Z |
| last_indexed |
2025-07-15T12:01:17Z |
| _version_ |
1837714246261014528 |
| fulltext |
729ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 5
© Н.Г. ДРЕМЛЮГА,
О.А. ФУТОРНА, 2012
УКРАЇНСЬКИЙ
БОТАНІЧНИЙ
ЖУРНАЛ
Фізіологія, біохімія,
мікроморфологія, клітинна
та молекулярна біологія рослин
Н.Г. ДРЕМЛЮГА, О.А. ФУТОРНА
Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України
вул. Терещенківська, 2, м. Київ, 01601, Україна
natalia.dremliuga@bigmir.net, oksana_drofa@yahoo.com
ОСОБЛИВОСТІ УЛЬТРАСТРУКТУРИ
ПОВЕРХНІ ЛИСТКІВ ВИДІВ РОДУ
CAMPANULA L. ФЛОРИ УКРАЇНИ
К л ю ч о в і с л о в а: види Campanula, листки, ультрас ку льп тура по-
верхні, СЕМ, флора, Україна
Вступ
У зв’язку зі складностями, які виникають під час роз-
межування таксонів роду Campanula L., науковці значну
увагу приділяють різноманітним аспектам мікромор-
фологічних досліджень [3, 7, 8, 15—17]. Для характе-
ристики морфологічних ознак і виявлення додаткових
діагностичних критеріїв цього роду важливе значення
має ультраскульптура листкових пластинок [1, 5, 9—12,
14, 18—24].
Ультраструктура поверхні листкових пластинок у
видів роду Campanula флори України досі не вивчалася,
тому ми прагнули дослідити особливості будови по-
верхні їх листків із метою визначення діагностичної
значущості їхніх ознак.
Матеріали та методика досліджень
Ми вивчили структуру поверхні листків 29 видів роду
Campanula флори України з двох секцій: Medium DC (22
види) та Rapunculus L. (Fourr.) Boiss. (сім видів). Секція
Me dium на території України репрезентована видами шіс-
тьох підсекцій, Ra pun culus — видами однієї підсекції.
У статті та при проведенні дослідження ми дотри-
мувалися досить вузького розуміння обсягу видів. Тобто
730 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 5
нами наводяться як окремі види навіть ті таксони, котрі іншими авторами роз-
глядаються як підвиди, різновиди або синоніми. Це обумовлено необхідністю
врахування якнайменших відмін при проведенні морфологічного аналізу, який
і дасть додаткові підстави для прийняття тих чи інших таксономічних рішень.
Матеріал для дослідження (листки з середньої третини стебла) відібрано зі
зразків, зібраних нами під час експедиційних виїздів у 2007—2010 рр., а також
зразків із гербаріїв Інституту ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України
(KW), Ботанічного інституту імені В.Л. Комарова РАН (LE), Національного
ботанічного саду імені М.М. Гришка НАН України (KWHA), Інституту екології
Карпат (LWKS), Державного природничого музею НАН України, Львів (LW),
Львівського національного університету імені Івана Франка (LWS), Ужгород-
ського національного університету (UU), Чернівецького національного універ-
ситету імені Ю. Федьковича (CHER). Середню частину листкової пластинки фік-
сували на латунних столиках і напилювали тонким шаром золота. Ультра структуру
поверхні вивчали за допомогою СЕМ JSM-6060 LA. Описи проводили з викорис-
танням термінології, узагальненої в роботах М.О. Баранової, Б.Е. Джуніпера,
К.Е. Джеффрі, С.Ф. Захаревича та ін. [1, 5, 9, 12, 18—21]. Для критичних видів
опрацьовували матеріал, відібраний щонайменше з трьох точок ареалу.
Досліджені зразки (подаються згідно з текстом етикетки). C. sibirica L.: До-
нецька обл.,с. Катеринівка, схил кар’єру, 2002. Я.П. Дідух, К.Ю. Ро ма щен ко,
№ 067510 (KW); C. sibirica subsp. divergens (Willd.) Soó: Хмельницька обл., м. Ка-
м’янець-Подільський, лучно-степовий схил, 05.06.1996. І.В. Ковтун, № 035162
(KW); C. talievii Juz.: Крим, заповідник, підйом на г. Роман-Кош від кор дону Ала-
бач, кам’яниста яйла з досить багатою трав’яною рослинністю, 1956, VII, 1949.
С. Юзепчук. Топотип (KW); C. talievii Juz.: Крим, Байдарсько-Каст ро польська
стіна Форос-Олів’є, яйла, 27.06.2008. В.Г. Ісіков, Н.Г. Дремлюга (KW); C. talievii
Juz.: Крим, г. Ай-Петрі, яйла, р-н метеостанції, 1200 м над р.м., 24.06.08.
С.М. Зиман, Н.Г. Дремлюга (KW); C. taurica Juz.: Крим, підйом на г. Ай-Петрі,
під сосновим лісом вздовж дороги, 1000 м над р.м., 24.06.08. С.М. Зи ман,
Н.Г. Дремлюга (KW); C. charkeviczii Fedorov: Кримcька обл., на скелях на Бай-
дарській яйлі, дуже рідко, 14.VI.1952. С.С. Маркевич. Ізотип (KWHA); C. ela tior
(Fom.) Grossh.: Рівненська обл., Червоноармійський р-н, окол. с. Сестратин,
кор дон Базаїн, лісництво, сосновий ліс на крейді, 2.III.1967. М.І.Котов, Т.Я. Оме-
льчук (KW); C. alpina Jacq.: Рахівський р-н, Свидовець, 300 м на пн. сх. від
г. М. Близниця, крупний кам’янистий осип, 18.07.1989. Я. Кардаш, № 642 (LW);
C. erinus L.: Litoral-Pflanze, аn Hecken, Aekerdämmen um Spalato, F. Petter (CHER);
C. latifolia L.: Тернопільська обл., Бережанський р-н, окол. с. Куряни, г. Голиця,
27.VI.1976. Б.В. Заверуха, М.М. Федорончук, № 040261 (KW); C. tra chelium L.:
Окол. Луганська, в лісі на схилах вздовж С. Дінця, поблизу траси Лу ганськ—
Біловодськ, 25.06.1962, О.М. Дубовик (KW); C. rapunculoides L.: Іва но-Франківська
обл., Рогатинский р-н, окол. Рогатина, Чортова гора, 13.07.1981. С.М. Зиман,
Г.Д. Єрмоленко, А.В. Шумилова, А.В. Чернявський (KW); C. bo no niensis L.:
Вінницька обл., Ямпольський р-н, Маївське л-во, с. Северинівка, дубовий ліс,
731ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 5
21.08.1948, С.І. Кузнецов (KW); C. glomerata L.: Ровенська обл., Коливанський
р-н, с. Оржів, грабово-сосновий ліс, 25.VI.1950, А.І. Барбарич, О.Г. Барбарич
(KW); C. pulchra Wissujul.: Івано-Франківська обл., Яремчанський р-н, між
с. Ворохта і г. Говерла, на галявинах лісу, 17.07.1957, М.І. Котов, Т.Я. Омельчук,
№ 017385 (KW); C. farinosa (Roch.) Andrz.: Донецька обл., Будьонівський р-н,
с. Хомутово, заповідник «Хомутовський степ», 7.08.1953. Г.О. Кузнєцова (KW);
C. polessica Wissujul.: Івано-Франківська обл., Косовський район, луки на схилі
г. Яблониця в околицях с. Яблониця, 28.VI.1963, І.В. Ар тюшенко (CHER); C. sub-
capitata M. Pop.: Закарпатська обл., Рахівський р-н, окол. с. Богдан, схил г. Пет-
рос, 1850 м над р.м., 15.07.07. Н.Г. Дремлюга (KW); C. mac rostachya Waldst. et Kit.:
До нецька обл., Чистяково, Грабове, Грабова балка, в лісі, на галявині, 14.06.1962.
О.М. Дубовик (KW); C. cervicaria L.: Київська обл, Бо гус лав ський р-н, с. Лохітва,
грабовий ліс, 25.06.1929. Є. Полонська (KW); C. ro tun difolia L.: Київська обл.,
Обухівський р-н, с. Українка, правий берег р. Сту гни, ок раїна соснового лісу,
25.08.2009. Н.Г. Дремлюга (KW); C. kla dniana (Schur) Wi tasek.: Закарпатська обл.,
Тячівський р-н, с. Широкий Луг, поблизу р. Тереблі, лі со ва галявина, 30.07.1960.
М.І. Котов, В.І. Чопик, В.В. Протопопова (KW); C. po lymorpha Witasek.: Івано-
Франківська обл., Верховинський р-н, Чивчино-Гринявські гори, г. Чивчин, ске-
лі, 09.07.2003. Н. Сичак, О.О. Кагало, 05.12.2003, Н. Сичак, № 20878 (LWKS);
C. napuligera Schur: Івано-Франківська обл., між с. Ворохта та г. Говерла, галя-
вина лісу, 1250 м над р.м., 17.07.1957. М.І. Котов, Т.Я. Омельчук (KW); C. ra pun-
culus L.: Київська обл., Богуславський р-н, окол. с. Хохітви, урочище Поташня,
поблизу с. Хохітви, на зрубі грабового лісу, 25.07.1929. Є. Полонська (KW); C. per si ci-
folia L.: Івано-Франківська обл., Верховинський р-н, хр. Чивчин, скелястий схил,
скелі, 23.07.1989. К. Малинов ський (LWS); C. abietina Griseb. et Shenk.: Закар-
патська обл., Рахівський р-н, полонина Квасівський Менчул, 29.07.1962 (LW);
C. abietina Griseb. et Shenk.: Закарпатська обл., Рахівський р-н, окол. с. Богдан,
по дорозі до перемички після водоспаду, узлісся, 13.07.2007, С.М. Зиман,
Н.Г. Дремлюга (KW); C. patula L.: Львівська обл., Яворівський р-н, заповідник
«Розточчя», урочище Затока, лі сова галявина, 22.08. 1985. О.О. Кагало, № 06451
(LWKS); C. vaidae Penzes.: Закарпатська обл., Рахівський р-н, г. Мачул, на поло-
нині, 29.08.1960. Фодор (UU); C. altaica Ledeb.: Луганська обл., Ште пов сь кий
р-н, цілина, Ми хай лівський кінний завод, пл. № 11. 6.06.1928. І. Зоз (KW); C. al-
taica Ledeb.: Лу ганська обл., Мілоський р-н, заповідник «Стрі лецький степ»,
сте пові ділянки, 12.06.2002. І. Ковтун, № 041719 (KW); C. carpatica Jacq.: За кар-
патська обл., Ра хівський р-н, околиці м. Рахова після знака Центр Єв ро пи,
19.07.2007. В.М. Мі нарченко, Т.Д. Соломаха (KW); C. carpatica Jacq: За кар пат-
ська обл., Рахівський р-н, лісова дорога до г. Петрос від с. Богдан, біля водо-
спаду, 15.07.07. С.М. Зи ман, Н.Г. Дремлюга (KW).
Результати дослідження та їх обговорення
Вивчивши структуру поверхні листків, ми встановили, що види роду Cam-
panula у флорі України характеризуються такими ознаками, як амфістома-
732 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 5
Основні ознаки структури епідерми листків видів роду Campanula L. флори України
Секція Підсекція
Рельєф поверхні
горбкуватий
горбкувато-
гладенький
гребне-
охоплю-
вальний
остистий
остисто-
горбкува-
тий
1 2 3 4 5 6 7
Medium DC. Triloculares Boiss.
+ – – + –
– – – + –
+ – – – –
– – – + –
+ – – + –
Dasystigma Fed.
– – – – +
Annuae
(Boiss.) Fed. – + – – –
Eucodon
(DC.) Fed. – + – – –
– – – – –
– – – – –
– – – – –
Involucratae
(Fom.) Fed. + – – – –
– – – – –
– – – – –
+ – – – –
– – – – –
– – + – –
– – + – –
733ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 5
Волоски Кристалоїдний віск
сітчастий
сітчасто-
остистий
східчас-
тий
папіли
шилоподібні серпопо-
дібні
кірки пластинки
довгі короткі
8 9 10 11 12 13 14 15 16
C. sibirica L.
– – – – + + + + +
C. taurica Juz.
– – – – + + + + –
C. charkeviczii Fed.
– – – – + + – – –
C. elatior (Fom.) Grossh.
– – – – + + – + –
C. talievii Juz.
– – – – + + + + –
C. alpina Jacq.
– – – – + – – – +
C. erinus L.
– – – – + – – – –
C. latifolia L.
– – – – + + – – –
C. trachelium L.
– + – – + + – + +
C. rapunculoides L.
– + – – – + + + +
C. bononiensis L.
– + – – – + + + +
C. glomerata L.
– – – – + – + + +
C. pulchra Wissujul.
– + – – + – + + +
C. farinosa (Roch.) Andrz.
– + – – + – + + –
C. polessica Wissujul.
– – – – + – + + +
C. subcapitata M. Pop.
– + – – + – + – +
C. macrostachya Waldst. et Kit.
– – – – + – + – +
C. cervicaria L.
– – – – + – + + –
734 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 5
тичність і анізоцитний тип продихів, не орієнтованих своєю довшою віссю
вздовж середньої жилки листків і рівномірно розміщених по всій поверхні на
одному рівні з основними епідермальними клітинами. Обриси цих клітин в
усіх видів роду звивисті, їхні проекції варіюють від витягнутих (в області се-
редньої жилки) до розпластаних (по периферії листків). Для рослин усіх до-
сліджених видів характерна зморшкувата кутикула, з чіткими кутикулярними
валиками навколо продихів.
Heterophylla
(Nym.) Fed. + – – – –
+ – – – –
– + – – –
+ – – – –
Rapunculus
(Fourr.)
Boiss.
Campanulastrum
(Small) Fed.
– – – – –
+ – – – –
– – – – –
– – + – –
– – – – –
+ – – – –
– – – – –
П р и м і т к а: «–» — відсутність ознаки; «+» — наявність ознаки.
Секція Підсекція
Рельєф поверхні
горбкуватий
горбкувато-
гладенький
гребне-
охоплю-
вальний
остистий
остисто-
горбкува-
тий
1 2 3 4 5 6 7
735ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 5
C. rotundifolia L.
– – – – – – – – –
C. kladniana( Schur) Witasek
– – – – – – – + +
C. polymorpha
– – – – – – – + +
C. napuligera Schur
– – – – – + – + +
C. rapunculus L.
– – + – + + – + +
C. persicifolia L.
– – – + – – – – +
C. patula L.
– – + + – – – + –
C. abietina Griseb. et Shenk
– – – + – – – – –
C. vaidae Penzes
+ – – – + – – – –
C. altaica Ledeb.
– – – + – – – + +
C. carpatica Ledeb.
– – + – + – – – +
Закінчення таблиці
Волоски Кристалоїдний віск
сітчастий
сітчасто-
остистий
східчас-
тий
папіли
шилоподібні серпопо-
дібні
кірки
плас-
тинкидовгі короткі
8 9 10 11 12 13 14 15 16
Горбкуватий рельєф епідерми листкових пластинок наявний у восьми видів
роду (C. altaica, C. charkeviczii, C. glomerata, C. kladniana, C. napuligera, C. persicifolia,
C. polessica, C. rotundifolia), сітчасто-остистий — у шести видів (C. bononiensis,
C. farinosa, C. pulchra, C. rapunculoides, C. subcapitata, C. trachelium), остистий — у
чотирьох видів (C. elatior, C. sibirica, C. talievii, C. taurica). Горбкувато-гладенький
рельєф поверхні листкових пластинок виявлений у C. erinus, C. latifolia, C. po ly-
morpha, гребенеохоплювальний — у C. abietina, C. cervicaria, C. macrostachya, схід-
1 2 3
4 5 6
7 8 9
10 11 12
13 14 15
Типи рельєфу абаксіальної поверхні: 1 — горбкуватий (C. glomerata); 2 — сітчасто-остистий
(C. bononiensis); 3 — остистий (C. sibirica); 4 — горбкувато-гладенький (C. polymorpha); 5 —
гребенеохоплювальний (C. abietina); 6 — східчастий (C. carpatica); 7 — остисто-горбкуватий
(C. alpina); 8 — сітчастий (C. vaidae). Опушення листкових пластинок: 9 — просте, сформо-
ване довгими шилоподібними волосками в C. erinus; 10 — складне, сформоване довгими,
короткими шилоподібними та серпоподібними волосками в C. sibirica; 11 — опушення,
сформоване папілами в C. altaica. Ультраструктура адаксіальної поверхні листкових пласти-
нок. 12 — кутикула зморшкуватого типу в C. sibirica. Кристалоїдний віск: 13 — кірки в
C. elatior; 14 — пластинки в C. persicifolia; 15 — кірки і пластинки в C. glomerata
General types of abaxialis surface relief: 1 — salebrous (C. glomerata); 2 — reticulate-aristate
(C. bononiensis); 3 — aristate (C. sibirica); 4 — salebrous-smooth (C. polymorpha); 5 — comb-surrounding
(C. abietina); 6 — scalary (C. carpatica); 7 — aristate-salebrous (C. alpina); 8 — reticulate (C. vaidae). Leaf
surface pubescence: 9 —simple, formed by long subulate trichomes in C. erinus; 10 — composed, formed
by long, short subulate and falcated trichomes in C. sibirica; 11 — pubescence formed by papillas in
C. altaica. Ultrastructure of adaxialis leaf surface: 12 — wrinkled cuticle type in C. sibirica. Types of wax
deposits: 13 — scabs in C. elatior; 14 — blades in C. persicifolia; 15 — scabs and blades in C. glomerata
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 5 736
737ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 5
частий — у C. carpatica, C. patula та C. rapunculus. Поодиноко трапляються остисто-
горбкуватий (C. alpina) та сітчастий (C. vaidae) рельєфи (таблиця).
Основні ознаки структури епідерми листків
видів роду Campanula L. флори України
У видів досліджуваного роду наявне просте або складне опушення з волосків
одного або декількох типів — довгих чи коротких шилоподібних і серпоподіб-
них волосків або папіл. Просте опушення з довгих шилоподібних волосків на-
явне в C. alpina, C. carpatica, C. erinus, C. vaidae, причому в C. erinus опушення
рівномірне, щільне з обох боків листка. У C. alpina листкові пластинки голі,
опушення локалізоване в області жилки. У C. carpatica та C. vaidae опушення
сформоване поодинокими волосками вздовж середньої жилки. Поодинокі ко-
роткі шилоподібні волоски на всій поверхні листкових пластинок і вздовж
жилки характерні для C. napuligera. Складне опушення з довгих і коротких ши-
лоподібних волосків наявне в C. charkeviczii, C. elatior, C. latifolia, C. trachelium,
C. rapunculus, із довгих або коротких шилоподібних і серпоподібних волосків — у
C. glomerata, C. bononiensis, C. cervicaria, C. farinosa, C. macrostachya, C. pulchra,
C. rapunculoides і C. subcapitata. Рівномірне, щільне опушення, сформоване
трьо ма типами волосків, властиве C. sibirica, C. talievii і C. taurica. У деяких зраз-
ків цих видів опушення щільніше по жилках і краях листкових пластинок.
Опу шення, утворене папілами, що варіюють за розміром і містяться по краях
листкових пластинок, наявне в C. abietina, C. altaica, C. patula, C. persicifolia. У
C. rotundifolia, C. kladniana, C. polymorpha опушення відсутнє.
У більшості досліджених видів опушення наявне на всій поверхні листкових
пластинок, проте щільніше волоски розташовані по її краях і вздовж жилок.
Поверхня волосків більшості видів бородавчаста, а в C. rapunculus, C. vaidae,
C. carpatica — борозенчаста.
У всіх видів добре розвинена зморшкувата кутикула.
Кутикулярний кристалоїдний віск із рівнокраїх пластинок і кірок наявний
у 25 досліджених видів. Кристалоїдний віск у вигляді кірок виявлений у C. cer-
vicaria, C. elatior, C. farinosa, C. patula, C. talievii та C. taurica. У C. alpina, C. su-
bcapitata, C. macrostachya, C. persicifolia і C. carpatica кристалоїдний віск має ви-
гляд пластинок. Обидва типи воску наявні на листкових пластинках більшості
видів, а саме: C. altaica, C. bononiensis, C. farinosa, C. glomerata, C. kladniana, C. na-
puligera, C. polymorpha, C. pulchra, C. rapunculoides, C. rapunculus, C. sibirica і C. tra-
chelium. У чотирьох видів (C. charkeviczii, C. latifolia, C. rotundifolia, C. erinus) кри-
сталоїдний віск відсутній.
У всіх досліджених видів абаксіальна поверхня листків за структурою по-
верхні загалом близька до адаксіальної, відрізняється, головним чином, вираз-
нішою зморшкуватістю кутикули над жилками та деякими кількісними показ-
никами — такими, як менша кількість продихів і більш розсіяне опушення.
Аналіз отриманих даних показав, що за особливостями рельєфу і типом
волосків види секції Medium різняться від таких секції Rapunculus. Зокрема,
крім горбкуватого та гребенеохоплювального рельєфу листкової поверхні, спі-
738 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 5
льних для обох секцій роду, види секції Medium мають горбкувато-гла денький,
остистий, остисто-горбкуватий чи сітчасто-остистий рельєф, на відміну від ви-
дів секції Rapunculus, яким характерний рельєф поверхні сітчастого та східчас-
того типів. У видів секції Rapunculus, на відміну від видів секції Medium, відсут-
ні короткі шилоподібні та серпоподібні волоски; крім того, в чотирьох із них
по краях листкових пластинок є папіли.
Наші дослідження ультраструктури поверхні листкових пластинок підтвер-
джують таксономічну цілісність шести підсекцій, які входять до секції Medi um.
Підсекція Triloculares Boiss.
Згідно з результатами дослідження ультраструктури листків у видів цієї підсекції
(таблиця, рисунок), адаксіальна поверхня листкових пластинок горбкувата (C. cha-
r keviczii, C. talievii) або остиста (C. elatior, C. taurica). Серед рослин C. si birica є зразки
як із горбкуватим, так і з остистим рельєфом поверхні листкових пластинок.
Опушення щільне, щільніше переважно вздовж жилок і по краях листкових плас-
тинок. Прості шилоподібні довгі та короткі волоски мають бородавчасту поверх-
ню; вони наявні в усіх видів підсекції, а в C. sibirica, C. talievii та C. taurica спостері-
гаються прості серпоподібні волоски. Віск у вигляді кірок є в усіх досліджених ви-
дів. У деяких зразків C. sibirica віск має також вигляд рівнокраїх пластинок.
Отже, досліджуючи ультраструктуру поверхні листків видів підсекції Tri lo-
cu lares, ми вперше виявили їхні спільні ознаки: остистий або нерівномірно горб-
куватий (по жилках зморшкуватий) рельєф поверхні листків, наявність довгих
та коротких шилоподібних і серпоподібних волосків, віск у вигляді кірок та
рівнокраїх пластинок.
Підсекція Dasystigma Fed.
Адаксіальна поверхня листкової пластинки рослин C. alpina остисто-горбкувата
(таблиця, рисунок). На ній опушення відсутнє і наявне лише в області жилки у
вигляді довгих шилоподібних волосків із бородавчастою поверхнею. Видовжені
рівнокраї кристали воску рівномірно розміщені по всій поверхні листкових
пластинок, а в інших видів цієї секції — нерівномірно.
Підсекція Annuae (Boiss.) Fed.
Виявлено (таблиця, рисунок), що адаксіальна поверхня листкових пластинок
C. еrinus горбкувато-гладенька. Опушення мономорфне, сформоване довгими
шилоподібними волосками, які дуже щільно розміщені по поверхні. На відмі-
ну від попередніх, у даного виду опушення рівномірно щільно розміщене по
всій поверхні листків. Волоски, як і в попередніх видів, характеризуються бо-
родавчастою поверхнею. Віск відсутній.
Підсекція Eucodon (DC.) Fed.
Адаксіальна поверхня листків у видів підсекції (таблиця, рисунок) гор б кувато-
гладенька (C. latifolia) та сітчасто-остиста (C. bononiensis, C. rapunculoides, C. trachelium).
Опушена вся поверхня листкової пластинки. Опушення щільніше по краях
і на жилках листка, сформоване довгими та короткими шилоподібними (C. la-
739ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 5
tifolia, C. trachelium) або серпоподібними (C. rapunculoides, C. bononiensis) волоска-
ми з бородавчастою поверхнею. Кристали воску розміщені нерівномірно, наявні
вони в C. tra chelium, C. rapunculoides і C. bononiensis, мають вигляд кірок та рівно-
країх пластинок. У C. latifolia кристалів воску на поверхні листків не виявлено.
Підсекція Involucratae (Fom.) Fed.
У видів цієї підсекції (таблиця, рисунок) адаксіальна поверхня горбкувата (C. glo-
merata, C. polessica), сітчасто-остиста (C. farinosa, C. pulchra, C. subcapitata) або
гребенеохоплювальна (C. cervicaria, C. macrostachya).
Листки в представників даної підсекції мають складне опушення з довгих
шилоподібних і серпоподібних волосків. Воно має такі особливості: в C. farinosa
волоски на абаксіальній поверхні розміщені дуже щільно, закручені, формують
повстисте опушення, яке на адаксіальній поверхні розсіяне. У C. cervicaria обидві
поверхні листків щільножорсткоопушені, в C. glomerata, C. pulchra, C. subcapitata
та C. macrostachya опушення на поверхні листків більш розсіяне, по жилках і кра-
ях листкових пластинок — щільніше. В досліджених видів наявний кутикуляр-
ний віск різних типів: у C. glomerata, C. polessica та C. pulchra — видовжені, рівно-
краї пластинки і кірки, в C. cervicaria та C. farinosa спостерігаються лише кірки, а
в C. subcapitata та C. macrostachya — кристалоїдні воскові пластинки.
Отже, в результаті порівняльного аналізу ультраструктури листкових плас-
тинок представників підсекції Involucratae встановлені такі, спільні для всіх ви-
дів підсекції, ознаки: горбкуватий, сітчасто-остистий або гребенеохоплюваль-
ний рельєф поверхні, опушення з довгих шилоподібних і серпоподібних во-
лосків, кристалоїдний віск має вигляд пластинок та/або кірок.
Підсекція Heterophylla (Nym.) Fed.
У видів цієї підсекції (таблиця, рисунок) адаксіальна поверхня горбкувата (C. kla-
dniana, C. napuligera, C. rotundifolia) або горбкувато-гладенька (C. poly mor pha).
Листки в більшості з них (C. kladniana, C. polymorpha, C. rotundifolia) голі, лише
в C. napuligera наявне розсіяне опушення з коротких шилоподібних волосків із
борозенчастою поверхнею по краях листкових пластинок. Campanula kladniana,
C. polymorpha, C. napuligera характеризуються наявністю великої кількості кути-
кулярного кристалоїдного воску двох типів — кірок і рівнокраїх плас тинок. У
C. rotundifolia віск не виявлений.
У результаті здійсненого порівняльного аналізу представників підсекції
Heterophylla встановлено, що вони мають такі ознаки: горбкуватий або гор б ку-
вато-гладенький рельєф поверхні, відсутність волосків (крім C. napuligera — з
короткими шилоподібними волосками та борозенчастою поверхнею), щільно
та рівномірно розміщений на поверхні листків кристалоїдний віск у вигляді
кірок і пластинок (крім C. rotundifolia).
Секція Rapunculus містить сім видів, що належать до однієї підсекції.
Підсекція Campanulastrum (Small) Fed.
Встановлено (таблиця, рисунок), що у видів цієї підсекції рельєф поверхні лис тків
горбкуватий (C. altaica, C. persicifolia), східчастий (C. carpatica, C. patula, C. ra-
740 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 5
punculus), гребенеохоплювальний (C. abietina) або сітчастий (C. vaidae). Опу шення
на листках — це або поодинокі довгі шилоподібні (C. carpatica та C. vai dae), або довгі
й короткі шилоподібні (C. rapunculus) волоски з борозенчастою поверхнею. Більшості
видів підсекції (C. altaica, C. abietina, C. persicifolia, C. pa tula) властива наявність папіл
різного розміру, щільно розташованих по периферії листкових пластинок.
У двох видів роду (C. altaica, C. rapunculus) на листковій поверхні наявний
кристалоїдний віск двох типів: кірки та прямолінійні цілокраї пластинки. У
C. patula віск має вигляд лише кірок, у C. carpatica, C. persicifolia — пластинок, у
той час як у C. abietina та C. vaide віск на листкових пластинках відсутній.
У результаті порівняльного аналізу видів секції Rapunculus виявлені такі оз-
наки: горбкуватий, східчастий, гребенеохоплювальний або сітчастий рельєф,
наявність папіл і воску (в більшості видів).
Згідно з аналізом результатів досліджень, ми вважаємо діагностичними оз-
наками на рівні підсекцій тип рельєфу, характер опушення, тип волосків і тип
кристалів воску. Так, горбкуватий тип рельєфу поверхні властивий листкам ви-
дів підсекцій Involucratae, Campanulastrum, Heterophylla, Triloculares. Серед видів
перших двох підсекцій є такі, листкова поверхня яких має гребенеохоплюваль-
ний рельєф. Сітчасто-остистий рельєф характерний листковим пластинкам ви-
дів підсекцій Involucratae та Eucodon. Види підсекції Eucodon, Annuae та Heterophylla
мають листкові ластинки з горбкувато-гладеньким рельєфом. Види підсекції
Triloculares відрізняються від видів інших підсекцій наявністю остистого рельєфу
листкової поверхні, підсекції Dasystigma — остисто-горбкуватого, Eucodon —
сітчасто-остистого, Campanulastrum — сітчастого та східчастого рельєфу.
Щільне опушення, рівномірно розміщене на поверхні листків або щільні-
ше на жилках і краях листкових пластинок, особливо на їхній абаксіальній по-
верхні, властиве видам підсекцій Annuae, Triloculares, Involucratae та Eucodon, на
відміну від підсекцій Dasystigma, Heterophylla і Campanulastrum, опушення лист-
кових пластинок яких розсіяне, з поодиноких волосків або відсутнє.
Складне опушення з волосків двох або трьох типів (довгі, короткі шилопо-
дібні та серпоподібні) наявне у видів підсекцій Triloculares, Eucodon та Invo luc-
ratae. Просте опушення лише з довгих шилоподібних волосків у представників
підсекцій Dasystigma, Annuae.
Відмінності видів підсекцій стосуються типів кристалоїдного воску. В бі-
льшості підсекцій (крім Dasystigma та Annuae) є види із двома типами воску
(кірки та пластинки) на листковій пластинці та види, в яких віск відсутній вза-
галі (крім Dasystigma, Involucratae). У підсекціях Triloculares, Dasystigma, Involuc-
ra tae та Campanulastrum виявлені види, на поверхні листкових пластинок яких
наявний лише один тип кристалоїдного воску.
На нашу думку, на видовому рівні мають значення такі ознаки, як рельєф
поверхні та характер опушення. Так, остисто-горбкуватий рельєф характерний
лише для C. alpina, сітчастий — для C. vaidae. Дуже щільне опушення абаксіаль-
ної поверхні, сформоване закрученими волосками, є особливістю одного ви-
ду — C. farinosa. Слід також зазначити, що C. glomerata та C. polessica, C. bo no-
741ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 5
niensis і C. rapunculoides мають подібний тип рельєфу, характер опушення, тип
волосків і воскових відкладів.
Висновки
У результаті проведеного дослідження ми вперше вивчили ультраструктуру по-
верхні 29 видів роду Campanula з флори України. Виявлено спільні ознаки уль-
траструктури поверхні листкових пластинок усіх досліджених видів: амфістома-
тичний тип листкових пластинок, не занурені анізоцитні продихи, добре розви-
нена кутикула, горбкуватий, горбкувато-гладенький, гребенеохоплюва льний,
остистий, остисто-горбкуватий, сітчастий, сітчасто-остистий і східчастий типи
рельєфу, просте або складне опушення, утворене короткими, довгими шилопо-
дібними або серпоподібними волосками, воскові відклади, що мають вигляд кі-
рок і пластинок, розміщених по всій поверхні рівномірно або нерівномірно.
Додатковими діагностичними ознаками на рівні секцій ми вважаємо типи
рельєфу листкової поверхні та волосків, на рівні підсекцій — особливості опу-
шення, типи рельєфу, волосків і кристалів воску, на рівні виду — тип рельєфу
та особливості опушення листкових пластинок.
1. Баранова М.А. Классификации морфологических типов устьиц // Ботан. журн. — 1985. —
70, № 12. — С. 1585—1594.
2. Баранова М.А., Остроумова Т.А. Признаки устьиц в систематике // Итоги науки и техники.
ВИНИТИ. Ботаника. — 1987. — 6. — С. 173—192.
3. Викторов В.П., Миронов Д.В. Нодальная анатомия некоторых видов рода Campanula L. //
Совр. пробл. анат. раст. — Брест, 1996 — С. 13.
4. Вісюліна О.Д. Родина Дзвоникові — Campanulaceae Juss. // Флора УРСР. — К.: Вид-во
АН УРСР, 1961. — Т. 10. — С. 401—435.
5. Джунипер Б.Э., Джеффри К.Э. Морфология поверхности растений. — М.: Агропромиздат,
1986. — 160 с.
6. Дремлюга Н.Г. Короткі відомості про Campanula talievii Juz. // Молодь і поступ біології:
Зб. тез V Міжнар. наук. конф. студ. та аспір. (12—15 травня 2009 р., м. Львів): у 2-х т. —
Т. 1. — Львів, 2009. — 296 с.
7. Дремлюга Н.Г. Про видову самостійність Campanula subcapitata M. Pop. Актуальні проб ле-
ми ботаніки та екології: Мат. міжнар. конф. мол. учених (м. Ялта, 21—25 вересня 2010 р.). —
Сімферополь, 2010. — С. 110.
8. Дремлюга Н.Г., Зиман C. М. Campanula talievii Juz. — рідкісний ендемічний вид у флорі
Кри му // Укр. ботан. журн. — 2010. — 67, № 2. — С. 225—230.
9. Захаревич C. Ф. К методике описания эпидермиса листа // Вест. ЛГУ. — 1954. — № 4. —
С. 65—75.
10. Ільїнська А.П., Шевера М.В. Структура поверхні листків представників родів Berteroa DC.,
Descurainia Webb et Berth. та Capsella Medik. (Brassicaceae) // Укр. ботан. журн. — 2003.—
60, № 5. — С. 522—528.
11. Ільїнська А.П., Шевера М.В. Структура поверхні листків представників родів Lepidium L
та Cardaria Desv. (Brassicaceae) // Укр. ботан. журн. — 2004. — 61, № 2. — С. 115—123.
12. Мирославов Е.А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений. —
Л.: Наука, 1974. — 120 с.
13. Федоров Ан.А. Сем. Campanulaceae Juss. // Флора СССР. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957. —
Т. 24 — С. 176.
14. Федоров Ан.А. Сем. Campanulaceae Juss. // Флора европейской части СССР. — Л.: Наука,
1978. — Т. 3. — С. 219—220.
742 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 5
15. Федоров Ан.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии
высших растений. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. — 303 с.
16. Шулькина Т.В., Земсковя Е.А. Числа хромосом и жизненные формы некоторых критичных
видов Campanula L. // Ботан. журн. — 1983.— 68, № 7. — С. 866—876.
17. Эзау К. Анатомия растений. — М.: Мир, 1980. — Т. 1—2. — 565 с.
18. Alcitepe E., Yildiz K. Taxonomy of Campanula tomentosa Lam. and C. vardariana Bocquet from
Turkey // Turk. J. Bot. — 2010. —№ 34. — P. 231—240.
19. Barthlott W., Neinhuis C., Cutler D. et al. Classification and terminology of plant epicuticular
waxes // Bot. J. Linn. Soс. — 1998. — 126 (3). — Р. 237—260.
20. Chakrabarty C., Mukherjee P.K. Studies on Bupleurum L. (Umbelliferae) in India II. SEM ob ser-
vations of leaf surfaces // Feddes Repert. — 1986. — 97(7—8). — P. 489—496.
21. Daly G.T. Leaf—surface wax in Poa colensoi // J. Exper. Botan. — 1964. — 15(43). — P. 160—165.
22. Hallam N.D. Growth and regeneration of waxes on the leaves of Eucalyptus // Planta. — 1970. —
93, № 3. — P. 257—268.
23. Hallam N.D., Chambers T.C. The leaf waxes of the genus Eucalyptus. L’Heritier // Austral. J. Bot. —
1970. — 18(3). — P. 335—386.
24. Jayeola A.A., Thorpe J.R. A Scanning electron microscope study of the adaxial leaf surface of the
genus Calyptrochilum Kmenzl. (Orchidaceae) in West Africa // Feddes Repert. — 2000. — 111. —
P. 315—320.
25. Juniper B.E. The surface of plants // Endeavour. — 1959. — 18(69). — P. 20—25.
Рекомендує до друку Надійшла 29.06.2011 р.
Є.Л. Кордюм
Н.Г. Дремлюга, О.А. Футорна
Институт ботаники имени Н.Г. Холодного НАН Украины, г. Киев
ОСОБЕННОСТИ УЛЬТРАСТРУКТУРЫ ПОВЕРХНОСТИ ЛИСТЬЕВ
ВИДОВ РОДА CAMPANULA L. ФЛОРЫ УКРАИНЫ
Впервые с помощью сканирующего электронного микроскопа исследована скульптура поверх-
ности эпидермы листьев у 29 видов рода Campanula L. флоры Украины. Установлены общие для
всех исследованных видов признаки (амфистоматичный тип листовой пластинки; равномерно
размещенные, не погруженные анизоцитные устьица; хорошо развитая морщинистая кутикула;
опушение, сформированное длинными, короткими шиловидными или серповидными волос-
ками; характер расположения восковых отложений — корок и/или пластинок; общий тип ре-
льефа), а также специфические, которые являются диагностическими на уровне секций (типы
рельефа поверхности и волосков), подсекций (типы рельефа, характер опушения, типы волос-
ков и кристаллов воска), отдельных видов (тип рельефа, особенности опушения).
К л ю ч е в ы е с л о в а: виды, Campanula, листья, ультраструктура поверхности, СЭМ,
флора, Украина.
N.G. Dremliuga, O.A. Futorna
M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv
PECULIARITIES OF THE LEAF SURFACE ULTRASTRUCTURE
OF CAMPANULA L. SPECIES IN THE FLORA OF UKRAINE
Surface ultrastructure of leaves of 29 species of Campanula in the flora of Ukraine was studied by SEM
for the first time. The common characters of leaf surface of the studied species (amphistomatic type of
leaves; regularly spaced unimmersed anomocytic stomata; well developed cuticle; pubescence formed
by long sicle-shaped or short aculeiform hairs; type and location of wax scabs and/or blades deposits;
general type of surface structure) have been revealed. Some essential characters are diagnostic for
sections (types of surface structure and trichomes), subsections (types of surface structure, pubescence,
trichomes and wax crystals) or species (types of surface structure and pubescence pecularities).
K e y w o r d s: species, Campanula, leaves, surface ultrastructure, SEM, flora, Ukraine.
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 1200
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages false
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 1200
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages false
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages false
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile (None)
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/CreateJDFFile false
/Description <<
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
/BGR <FEFF04180437043f043e043b043704320430043904420435002004420435043704380020043d0430044104420440043e0439043a0438002c00200437043000200434043000200441044a0437043404300432043004420435002000410064006f00620065002000500044004600200434043e043a0443043c0435043d04420438002c0020043c0430043a04410438043c0430043b043d043e0020043f044004380433043e04340435043d04380020043704300020043204380441043e043a043e043a0430044704350441044204320435043d0020043f04350447043004420020043704300020043f044004350434043f0435044704300442043d04300020043f043e04340433043e0442043e0432043a0430002e002000200421044a04370434043004340435043d043804420435002000500044004600200434043e043a0443043c0435043d044204380020043c043e0433043004420020043404300020044104350020043e0442043204300440044f0442002004410020004100630072006f00620061007400200438002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020043800200441043b0435043404320430044904380020043204350440044104380438002e>
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/CZE <FEFF005400610074006f0020006e006100730074006100760065006e00ed00200070006f0075017e0069006a007400650020006b0020007600790074007600e101590065006e00ed00200064006f006b0075006d0065006e0074016f002000410064006f006200650020005000440046002c0020006b00740065007200e90020007300650020006e0065006a006c00e90070006500200068006f006400ed002000700072006f0020006b00760061006c00690074006e00ed0020007400690073006b00200061002000700072006500700072006500730073002e002000200056007900740076006f01590065006e00e900200064006f006b0075006d0065006e007400790020005000440046002000620075006400650020006d006f017e006e00e90020006f007400650076015900ed007400200076002000700072006f006700720061006d0065006300680020004100630072006f00620061007400200061002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002000610020006e006f0076011b006a016100ed00630068002e>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/ETI <FEFF004b00610073007500740061006700650020006e0065006900640020007300e4007400740065006900640020006b00760061006c006900740065006500740073006500200074007200fc006b006900650065006c007300650020007000720069006e00740069006d0069007300650020006a0061006f006b007300200073006f00620069006c0069006b0065002000410064006f006200650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740069006400650020006c006f006f006d006900730065006b0073002e00200020004c006f006f0064007500640020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740065002000730061006100740065002000610076006100640061002000700072006f006700720061006d006d006900640065006700610020004100630072006f0062006100740020006e0069006e0067002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020006a00610020007500750065006d006100740065002000760065007200730069006f006f006e00690064006500670061002e000d000a>
/FRA <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>
/GRE <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>
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
/HRV (Za stvaranje Adobe PDF dokumenata najpogodnijih za visokokvalitetni ispis prije tiskanja koristite ove postavke. Stvoreni PDF dokumenti mogu se otvoriti Acrobat i Adobe Reader 5.0 i kasnijim verzijama.)
/HUN <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/LTH <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>
/LVI <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>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/POL <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>
/PTB <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>
/RUM <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>
/RUS <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>
/SKY <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>
/SLV <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/TUR <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
/UKR <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>
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|