Вплив іонів цинку, міді і трептолему на вміст пероксиду водню й активність каталази та пероксидази рослин Brassica napus L

Изучено влияние ионов тяжелых металлов и регулятора роста трептолема на содержание пероксида водорода, активность каталазы и пероксидазы в растений рапса. При совместном действии трептолема и ионов тяжелых металлов происходит увеличение активности пероксидазы и каталазы с одновременным уменьшением...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2012
Автори:	Гащишин, В.Р., Пацула, О.І., Терек, О.І.
Формат:	Стаття
Мова:	Ukrainian
Опубліковано:	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2012
Назва видання:	Український ботанічний журнал
Теми:	Фізіологія, біохімія, мікроморфологія, клітинна та молекулярна біологія рослин
Онлайн доступ:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/174880
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Вплив іонів цинку, міді і трептолему на вміст пероксиду водню й активність каталази та пероксидази рослин Brassica napus L / В.Р. Гащишин, О.І. Пацула, О.І. Терек // Український ботанічний журнал. — 2012. — Т. 69, № 5. — C. 743-750. — Бібліогр.: 32 назв. — укр.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-174880
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-1748802021-01-29T01:27:36Z Вплив іонів цинку, міді і трептолему на вміст пероксиду водню й активність каталази та пероксидази рослин Brassica napus L Гащишин, В.Р. Пацула, О.І. Терек, О.І. Фізіологія, біохімія, мікроморфологія, клітинна та молекулярна біологія рослин Изучено влияние ионов тяжелых металлов и регулятора роста трептолема на содержание пероксида водорода, активность каталазы и пероксидазы в растений рапса. При совместном действии трептолема и ионов тяжелых металлов происходит увеличение активности пероксидазы и каталазы с одновременным уменьшением содержания пероксида водорода. Установлено, что трептолем запускает механизмы защиты растений и уменьшает негативное влияние активных форм кислорода. Показано, что основным механизмом защиты является активация антиоксидантной системы. We studied the effects of heavy metal ions and growth regulator Treptolem on the content of hydrogen peroxide, the activity of catalase and peroxidase on rape plants (Brassica napus L. cv. Mykytynetskyy). In variants with heavy metals ions compatible with Treptolem the peroxidase and catalase activity increased and the hydrogen peroxide content decreased. We established that treptolem launching mechanisms to protect plants, and this reduces the negative effects of reactive oxygen species. The main defense mechanism is the activation of antioxidants. 2012 Article Вплив іонів цинку, міді і трептолему на вміст пероксиду водню й активність каталази та пероксидази рослин Brassica napus L / В.Р. Гащишин, О.І. Пацула, О.І. Терек // Український ботанічний журнал. — 2012. — Т. 69, № 5. — C. 743-750. — Бібліогр.: 32 назв. — укр. 0372-4123 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/174880 uk Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Ukrainian
topic	Фізіологія, біохімія, мікроморфологія, клітинна та молекулярна біологія рослин Фізіологія, біохімія, мікроморфологія, клітинна та молекулярна біологія рослин
spellingShingle	Фізіологія, біохімія, мікроморфологія, клітинна та молекулярна біологія рослин Фізіологія, біохімія, мікроморфологія, клітинна та молекулярна біологія рослин Гащишин, В.Р. Пацула, О.І. Терек, О.І. Вплив іонів цинку, міді і трептолему на вміст пероксиду водню й активність каталази та пероксидази рослин Brassica napus L Український ботанічний журнал
description	Изучено влияние ионов тяжелых металлов и регулятора роста трептолема на содержание пероксида водорода, активность каталазы и пероксидазы в растений рапса. При совместном действии трептолема и ионов тяжелых металлов происходит увеличение активности пероксидазы и каталазы с одновременным уменьшением содержания пероксида водорода. Установлено, что трептолем запускает механизмы защиты растений и уменьшает негативное влияние активных форм кислорода. Показано, что основным механизмом защиты является активация антиоксидантной системы.
format	Article
author	Гащишин, В.Р. Пацула, О.І. Терек, О.І.
author_facet	Гащишин, В.Р. Пацула, О.І. Терек, О.І.
author_sort	Гащишин, В.Р.
title	Вплив іонів цинку, міді і трептолему на вміст пероксиду водню й активність каталази та пероксидази рослин Brassica napus L
title_short	Вплив іонів цинку, міді і трептолему на вміст пероксиду водню й активність каталази та пероксидази рослин Brassica napus L
title_full	Вплив іонів цинку, міді і трептолему на вміст пероксиду водню й активність каталази та пероксидази рослин Brassica napus L
title_fullStr	Вплив іонів цинку, міді і трептолему на вміст пероксиду водню й активність каталази та пероксидази рослин Brassica napus L
title_full_unstemmed	Вплив іонів цинку, міді і трептолему на вміст пероксиду водню й активність каталази та пероксидази рослин Brassica napus L
title_sort	вплив іонів цинку, міді і трептолему на вміст пероксиду водню й активність каталази та пероксидази рослин brassica napus l
publisher	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate	2012
topic_facet	Фізіологія, біохімія, мікроморфологія, клітинна та молекулярна біологія рослин
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/174880
citation_txt	Вплив іонів цинку, міді і трептолему на вміст пероксиду водню й активність каталази та пероксидази рослин Brassica napus L / В.Р. Гащишин, О.І. Пацула, О.І. Терек // Український ботанічний журнал. — 2012. — Т. 69, № 5. — C. 743-750. — Бібліогр.: 32 назв. — укр.
series	Український ботанічний журнал
work_keys_str_mv	AT gaŝišinvr vplivíonívcinkumídíítreptolemunavmístperoksiduvodnûjaktivnístʹkatalazitaperoksidaziroslinbrassicanapusl AT paculaoí vplivíonívcinkumídíítreptolemunavmístperoksiduvodnûjaktivnístʹkatalazitaperoksidaziroslinbrassicanapusl AT terekoí vplivíonívcinkumídíítreptolemunavmístperoksiduvodnûjaktivnístʹkatalazitaperoksidaziroslinbrassicanapusl
first_indexed	2025-07-15T12:01:20Z
last_indexed	2025-07-15T12:01:20Z
_version_	1837714249401499648
fulltext	743ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 5 В.Р. ГАЩИШИН, О.І. ПАЦУЛА, О.І. ТЕРЕК Львівський національний університет імені Івана Франка вул. Грушевського, 4, м. Львів, 79005, Україна vira_b87@ukr.net ВПЛИВ ІОНІВ ЦИНКУ Й МІДІ ТА ТРЕПТОЛЕМУ НА ВМІСТ ПЕРОКСИДУ ВОДНЮ Й АКТИВНІСТЬ КАТАЛАЗИ ТА ПЕРОКСИДАЗИ РОСЛИН BRASSICA NAPUS L. К л ю ч о в і с л о в а: Brassica napus, пероксид водню, пероксидаза, ка- талаза, іони важких металів © В.Р. ГАЩИШИН, О.І. ПАЦУЛА, О.І. ТЕРЕК, 2012 Вступ Дія біотичних й абіотичних стресорів спричиняє зростання вмісту високоактив- них кисневих похідних у рослинному організмі, яке визначають поняттям окси- дантний стрес [15, 23]. У процесі послідовного відновлення молекулярного кис- ню до Н 2 О утворюються проміжні продукти – О 2 –, НО– та Н 2 О 2 , які є потенційно токсичними, оскільки відносно активніші, ніж О 2 [11]. Активні форми кисню (АФК) можуть призводити до неспецифічного окиснення протеїнів та мембран- них ліпідів або пошкоджувати ДНК. Тканини, пошкоджені внаслідок оксида- тивного стресу, як правило, містять підвищені кількості малонового діальдегіду [2] та характеризуються підвищеним рівнем виділення етилену [8]. Показано, що АФК відіграють важливу роль у системах захисту рослин від патогенів, є маркерами таких етапів розвитку, як формування елементів трахе- їд, лігніфікації та інших процесів утворення поперечних зшивок у клітинних стінках, програмованої загибелі клітин, а також діють як сигнальні молекули в регуляції генної експресії [8, 13]. Завдяки цим численним функціям активова- ного кисню клітини мають строго контролювати рівень АФК, проте цілковито їх не елімінувати. Такий контроль досягається за допомогою антиоксидантних систем, які містять метаболіти (аскорбат, глутатіон, токоферол) і ферменти (супероксиддисмутазу, пероксидази та каталазу) [11, 24, 26]. Загальне забруднення навколишнього середовища внаслідок антропоген- ного впливу загострило проблему адаптації та стійкості рослин, яка стала од- нією з головних у фізіології рослин [21]. Для зниження дії стресових чинників природного й антропогенного походження використовують регулятори росту рослин, які мають властивості адаптогенів. На особливу увагу заслуговують препарати, створені в Інституті біоорга- нічної хімії та нафтохімії НАН України на основі N-окиснених піридинових сполук [17], зокрема трептолему: комплекс 2,6-диметилпіридин-l-оксид із бурштиновою кислотою – 50 г/л та Емістиму С – 1,0 г/л (ІБОНХ НАНУ, МНТЦ «Агробіотех», ЗАТ «Високий урожай») [6]. Рекомендований до використання 744 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 5 на соняшнику та ріпаку для допосівної обробки насіння та обприскування по- сівів, трептолем збільшує врожай насіння, вміст у ньому олії, знижує захворю- ваність рослин на гнилі, підвищує їхню стійкість до стресових чинників [22]. У літературі ми знайшли небагато досліджень механізмів адаптивної дії на рослину регуляторів росту за впливу важких металів, але дані стосовно можли- вості використання препарату трептолему для підвищення стійкості рослин ріпаку за цих умов цілковито відсутні. Таким чином, нашою метою було дослідження динаміки вмісту пероксиду водню та активності каталази і пероксидази у рослин ріпаку за сумісного впли- ву іонів важких металів і трептолему. Матеріали та методи дослідження Досліджувалися рослини ріпаку (Brassica napus L.) сорту Микитинецький. На- сіння пророщували на дистильованій воді та розчині трептолему в концентра- ції 1 мл/л. Відтак тридобові проростки пересаджували на середовище Хогланда– Арнона, що містило цинк (10–3М) і купрум (10–5М) сульфати. Контролем слугу- вали рослини, вирощені на розчині Хогланда–Арнона. Рослини вирощували в теплиці в контрольованих умовах за природного освітлення. Аналізували рос- лини на 7 та 21 добу росту на розчинах. Для визначення концентрації пероксиду водню рослинний матеріал гомо- генізували та екстрагували 50 мМ калійфосфатним буфером (рН 7,0). Гомогенат центрифугували 25 хв за 7000 об./хв. Далі відбирали 3 мл супернатанту і дода- вали 1 мл 0,1 % Ті(SO 4 ) 2 . Настоювали 20 хв, після чого знову центрифугували 15 хв за 7000 об./хв. Інтенсивність забарвлення визначали при 410 нм. За конт- роль брали суміш, що містила 3 мл буферу і 1 мл дистильованої води. Вміст пер оксиду водню встановлювали за калібрувальною кривою. Виражали вміст Н 2 О 2 у мкмоль/г сирої речовини [25]. Для визначення активності каталази рослинний матеріал екстрагували у 0,05 М трис-HCl буфері (рН 7,8). Гомогенат центрифугували протягом 15 хв за 3000 об./хв. Активність ферменту визначали спектрофотометрично з викорис- танням 4% розчину молібдату амонію за довжини хвилі 410 нм. Знайдену ак- тивність виражали у мкмоль/мг білка·хв [12]. Метод визначення активності пероксидази ґрунтується на встановленні швидкості окиснення бензидину під впливом ферменту [4]. За участю перок- сидази відбувається реакція окиснення бензидину з утворенням сполуки си- нього кольору. Активність пероксидази визначали після екстракції ацетатним буфером (рН 4,7). Екстракт центрифугували протягом 15 хв за 13 000 об./хв при +5 °С. Активність ферменту визначали у надосадовій рідині спектрофотомет- рично при 625 нм у присутності Н 2 О 2 . Реакційна суміш містила: 2 мл розчину бензидину в ацетатному буфері, 2 мл Н 2 О 2 і 0,1 мл ферментного розчину. В контрольну кювету замість пероксиду водню додавали воду. Встановлену ак- тивність виражали у мкмоль/мг білка. Концентрацію білка визначали за методом Бредфорда [32]. 745ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 5 Досліди повторювали тричі, одержані дані обробляли статистично [7]. Результати досліджень та їх обговорення Нагромадження активних форм кисню, до яких належить Н 2 О 2 , вважається од- нією з ключових реакцій рослинних клітин на дію стресових чинників [27]. АФК спричиняють пригнічення розвитку патогена в інфікованій клітині та ло- кальну загибель клітин рослини-живителя в разі гіперчутливої реакції. Вони здатні «вмика ти» метаболічні сигнальні мережі, які призводять до експресії ге- нів захисних білків і ферментів синтезу фітоалексинів, і, як наслідок, — руйну- вати патогенні мікроорганізми та віруси, а також індукувати розвиток систем- ної набутої стійкості в рослин [10, 23]. Пероксид водню розглядають як вторинний посередник у процесах пере- дачі клітинних сигналів [5], оскільки він є невеликою, короткоживучою, віль- нодифундуючою молекулою, яка генерується в результаті ферментативних ре- акцій у відповідь на стресовий сигнал. Відомо, що месенджер повинен володі- ти високою специфічністю до мішеней: пероксид водню впливає на тіольні групи, які містять практично всі білки [27]. Попередніми дослідженнями показано, що інгібування росту є одним із найбільш ранніх симптомів негативного впливу іонів важких металів на рос- лини. Іони міді та цинку діють фітотоксично на рослини, підтвердженням чого є зменшення довжини їхніх пагонів та коренів, а також маси сирої речовини щодо контрольних особин. У разі використання регулятора росту зафіксовано зниження токсичної дії важких металів на ріст рослин [3]. Наші результати засвідчують, що під впливом іонів важких металів відбу- вається нагромадження пероксиду водню (таблиця). Його молекулу розглядають як індикатор пошкодження клітини, а також як вторинний месенджер у про- цесі передачі стресового сигналу [20]. Можна припустити, що пероксид водню виявляє негативну дію, що виражається у пригніченні росту та розвитку рос- лин ріпаку. Трептолем знімає інгібуючий вплив, на що вказує зменшення рівня пероксиду водню в коренях рослин, які росли на середовищі з додаванням іо- нів важких металів та регулятора росту порівняно з рослинами, вирощеними на середовищах лише з іонами важких металів. У надземній частині рослин ріпаку спостерігалося збільшення вмісту Н 2 О 2 за сумісної дії регулятора росту та іонів цинку й міді. Оскільки активні форми кисню можуть не лише спричинювати загибель клітини, а й виступати в ролі індукторів генів стійкості, які забезпечують захисні реакції в рослинній клітині, можна вважати таку реакцію рослин на вплив важких металів захисною [28]. З’ясовано, що вміст пероксиду водню в пагонах рослин ріпаку перевищує його концентрацію в коренях як у рослин, що зростають в умовах дії іонів важких металів та регулятора росту, так і в контролі. Високий рівень пероксиду водню в надземній частині, порівняно з кореневою системою рослин ріпаку, пояснюється тим, що в зелених частинах рослин, а саме у хлоропластах, поряд із оксидантним стресом активно відбуваються природні процеси генерації пероксиду водню [26]. 746 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 5 Утворення активних форм кисню, зокрема пероксиду водню, під впливом абіотичного стресу ініціює в рослин каскад реакцій, що допомагає їм уникати стресових навантажень [31]. Однією з ланок цього процесу є зростання актив- ності антиоксидантних ферментів. Відомо, що такі ферменти розщеплення пер- оксиду, як каталаза та пероксидаза, можуть моделювати гомеостаз пероксиду і, відповідно, його сигнальну здатність [11]. Зокрема, каталаза (КФ 1.11.1.6) зв’язує пероксид водню без допомоги відновлювального субстрату [16]. Фермент роз- кладає пероксид водню, тим самим захищаючи клітини від його токсичної дії, та ще й каталізує низку метаболітно важливих реакцій [14]. На відміну від перокси- даз, які потребують різноманітних субстратів (поліфенольні сполуки, аскорбат) для відновлення Н 2 О 2 до води, каталази як субстрат використовують дві молеку- ли Н 2 О 2 і каталізують їх перетворення на воду й молекулу кисню [30]. Нашими дослідженнями показано, що активність каталази в коренях семи- добових рослин зростає за дії іонів важких металів (рис. 1). Проте рівень активнос- ті каталази під впливом іонів важких металів разом із трептолемом знижується в коренях рослин, тоді як у надземній частині залишається майже незмінним. Водночас у 21-добових рослин у всіх варіантах активність каталази зали- шалася майже на рівні контролю. Оскільки синтез каталази індукується суб- стратом, то для прояву каталітичної функції потрібна досить велика кількість пероксиду водню [14]. Зазначимо, що в 21-добових рослин ріпаку нагрома- дження пероксиду водню не виходить за межі фізіологічної норми, отже, не Вміст пероксиду водню у рослин ріпаку за дії іонів важких металів та регулятора росту трептолему, мкмоль/г маси сирої речовини Доба росту Варіанти М ± m % до контролю М ± m % до контролю Корені Надземна частина 7 К 0,27 ± 0,01 100,0 0,36 ± 0,06 100,0 Тр 0,28 ± 0,03 102,2 0,36 ± 0,03 99,7 Zn2+ 0,32 ± 0,02 115,4 0,48 ± 0,03* 134,2 Zn2+ + Тр 0,29 ± 0,01 105,5 0,51 ± 0,02* 141,1 Cu2+ 0,32 ± 0,02 117,6 0,46 ± 0,02* 126,4 Cu2+ + Тр 0,30 ± 0,01 108,8 0,44 ± 0,01* 121,4 Корені Надземна частина 21 К 0,28 ± 0,02 100,0 0,34 ± 0,05 100,0 Тр 0,28 ± 0,03 100,7 0,35 ± 0,02 102,7 Zn2+ 0,31 ± 0,05 111,4 0,39 ± 0,03 114,2 Zn2+ + Тр 0,29 ± 0,03 102,9 0,43 ± 0,04* 125,7 Cu2+ 0,33 ± 0,04 118,9 0,44 ± 0,06* 128,7 Cu2+ + Тр 0,31 ± 0,02 109,3 0,38 ± 0,02 110,9 П р и м і т к а: * — різниця порівняно з контролем статистично достовірна при р < 0,05. 747ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 5 потребує значної активації антиоксидантних ферментів, зокрема каталази. Ще одним поясненням може бути активація інших ланок системи антиоксидант- ного захисту. При цьому активність каталази у пагонах є дещо нижчою, ніж у коренях, оскільки корені безпосередньо занурені в розчин солей цинку та міді і раніше зазнають стресових реакцій, зумовлених їх дією. Пероксидаза (КФ 1.11.1.7) є одним із маркерних ферментів, тому однією з перших активується у відповідь на стрес. Це мультифункціональний фермент, який бере участь у багатьох біохімічних реакціях, одна з яких спрямована, зо- крема, на «зміцнення» клітинної стінки, що відіграє істотну роль в осморегуля- ції [18]. Рис. 1. Вплив іонів важких металів і трептолему на активність каталази у 7- і 21-добових рос- лин ріпаку. 1 — живильне середовище Хогланда—Арнона (контроль); 2 — 1 мл/л трептоле- му; 3 — 10–3 М ZnSO 4 ; 4 — 10–3 М ZnSO 4 +1 мл/л трептолему; 5 — 10–5M CuSO 4 ; 6 — 10–5 М CuSO 4 + 1 мл/л трептолему Fig. 1. Effect of heavy metals and Treptolem on catalase activity in 7- and 21-day old rape plants. 1 — control (Hoagland-Arnone solutions); 2 — 1 ml/l Treptolem; 3 — 10–3 M ZnSO 4 ; 4 — 10–3 M ZnSO 4 + 1 ml/l Treptolem; 5 — 10–5 M CuSO 4 ; 6 — 10–5 M CuSO 4 + 1 ml/l Treptolem Рис. 2. Активність пероксидази у 7- і 21-добових рослин ріпаку за дії іонів важких металів і трептолему (позначення ті ж, що й на рис. 1) Fig. 2. Peroxidase activity in 7- and 21-day old rape plants under the influence of heavy metals and Treptolem (notations same as in Figure 1) 748 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 5 Аналізуючи вплив іонів важких металів на активність пероксидази в рос- лин ріпаку, ми зясували, що на 7 добу росту іони Zn2+ проявлять інгібувальну дію щодо цього ферменту в тканинах і коренів, і пагонів, тоді як іони Сu2+ під- вищували активність пероксидази. При цьому в рослин на середовищах із до- даванням регулятора росту виявлено зростання активності пероксидази в ко- ренях та надземній частині порівняно з рослинами, які росли на середовищі лише з іонами важких металів. На 7-му добу у варіантах 10-5M CuSO 4 і 10-5М CuSO 4 + 1 мл/л трептолему активність пероксидази підвищувалась у пагонах і коренях щодо контролю та інших варіантів (рис. 2). Загалом активність пероксидази в надземній частині рослин була вищою, ніж у коренях, що може свідчити про активніші антиоксидантні процеси в зе- лених частинах рослин. У 21-добових рослин ріпаку виявлено підвищення активності цього фер- менту у варіанті 10–3 М ZnSO 4 + 1 мл/л трептолему. Збільшення пероксидазної активності у відповідь на стресові чинники зумовлене кількома причинами. Відомо, що за умов стресу досить швидко накопичується токсичний пероксид водню, інактивація якого здійснюється за допомогою ферменту [19]. З іншого боку, зміни активності пероксидази є одним з основних факторів, які вплива- ють на вміст ІОК у клітинах, що вказує на один із можливих механізмів участі цього ферменту в регуляції росту клітин [1]. Водночас зниження активності пероксидази під час стресу може бути чинником, що обмежує розвиток окис- нювальних процесів у рослині. Відомо, що за певних умов пероксидаза сама може продукувати АФК [28]. Порівнявши зміни активності пероксидази та каталази із нагромадженням пероксиду водню за дії пошкоджувального чинника, ми виявили зменшення рівня Н 2 О 2 на тлі підвищення активності цих ферментів. Вірогідно, це можна розглядати як захисну реакцію рослинного організму, оскільки відомо, що важкі метали зумовлюють підвищення концентрацій активних форм кисню, які швидко реагують із ДНК, ліпідами і білками, спричинюючи пошкодження клітин. Пошкодження активують ензиматичні та неензиматичні детоксика- ційні механізми, що знижують рівень АФК [26, 29]. На підставі проведених досліджень можна стверджувати, що зростання ак- тивності каталази та пероксидази є складовою антиоксидантного захисту, який гальмує акумуляцію пероксиду водню і запобігає патоло гічним змінам у рослин ріпаку в умовах токсичного впливу іонів важких металів. Отже, за допомогою трептолему, що здатний активувати антиоксидантну систему, можна зменшити пошкоджувальний ефект впливу іонів важких металів на рослини ріпаку. 1. Андреева В.А. Фермент пероксидаза: участие в защитном механизме растений. – М.: Наука, 1988. – 128 с. 2. Бакун В., Пацула О., Терек О. Інтенсивність перекисного окиснення ліпідів у рослин со- няшнику і ріпаку за дії трептолему в умовах токсичного впливу іонів цинку та міді // Вісн. Львів. ун-ту. Сер. біол. – 2011. – 55. – С. 194–200. 749ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2012, т. 69, № 5 3. Бакун В.Р., Пацула О.І., Терек О.І. Вплив трептолему на ростові параметри рослин ріпаку та соняшнику за дії іонів цинку і міді // Мат-ли ХІ конф. молодих вчених: наук., при- клад. та освіт. аспекти фізіології, генетики, біотехнології рослин і мікроорганізмів. – К., 2010. – С. 15–17. 4. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. Фотосинтез. Дыхание. – М.: Высш. шк., 1985. – 392 с. 5. Гамалей И.А., Клюбин И.В. Перекись водорода как сигнальная молекула // Цитология. — 1996. — 38, № 12. — С. 1233—1247. 6. Грицаєнко З.М., Пономаренко С.П., Карпенко В.П., Леонтюк І.Б. Біологічно активні речо- вини в рослинництві. – К.: ЗАТ «НІЧЛАВА», 2008. – 352 с. 7. Гумецький Р.Я., Паляниця Б.М., Чабан М.Є. Математичні методи в біології. Теоретичні відомості, програмований практикум, комп’ютерні тести: навч. посібник. – Львів: Вид. центр ЛНУ ім. Івана Франка, 2004. – 112 с. 8. Гуральчук Ж.З. Фітотоксичність важких металів та стійкість рослин до їх дії. – К.: Логос, 2006. – 208 с. 9. Дмитрієв О.П., Кравчук Ж.М. Активні форми кисню та імунітет рослин // Цитология и генетика. — 2005. — 39, № 4. — С. 64—75. 10. Колупаев Ю.Е., Карпец Ю.В. Формирование адаптивных реакций растений на действие абиотических стрессоров. – Киев: Основа, 2010. – 352 с. 11. Колупаев Ю.Е., Карпец Ю.В., Обозный А.И. Антиоксидантная система растений: участие в клеточной сигнализации и адаптации к действию стрессоров // Вісн. Харків. нац. аграр. ун-ту. Сер. Біологія. – 2011. – 1 (22). – С. 6–34. 12. Королюк М.А., Иванова Л.И., Майорова И.Г., Токарев В.Е. Метод определения активнос- ти каталазы // Лаб. дело. – 1988. – 1. – С. 16–19. 13. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах рас- тительной клетки. – М.: ВИНИТИ, 1988. – 166 с. 14. Мирошниченко О.С. Биогенез, физиологическая роль и свойства каталазы // Биополимеры и клетка. – 1992. – 8, № 6. – C. 3–25. 15. Паланиця М.П., Трач В.В., Мордерер Є.Ю. Генерування активних форм кисню за дiї гра- мiнiцидiв i модифiкаторiв їх активностi // Физиология и биохимия культ. растений. – 2009. – 41, № 4. – С. 328–334. 16. Пацула О.І., Демків О.Т. Каталаза та адаптація рослин соняшника до токсичної дії кад- мію та свинцю // Вісн. Львів. ун-ту. Сер. біол. – 2003. –34. – С. 221–226. 17. Пономаренко С.П. Створення та впровадження нових регуляторiв росту рослин в агро- промисловому комплексi України // Ефективнiсть хім. засобiв у пiдвищеннi про дук тив- ностi сiльськогосп. культур: зб. наук. праць. — Умань: Уманська держ. аграр. акад., 2001. — С. 15–23. 18. Рогожин В.В. Пероксидаза как компонент антиоксидантной системы живых организ- мов. – СПб.: ГИОРД, 2004. – 240 с. 19. Садвакасова Г.Г., Кунаева Р.М. Некоторые физико-химические и физиологические свой- ст ва пероксидазы растений // Физиология и биохимия культ. растений. – 1987. – 19, № 2. – С. 107–119. 20. Таран Н.Ю., Оканенко О.А., Бацманова Л.М., Мусієнко М.М. Вторинний оксидний стрес як елемент загальної адаптивної відповіді рослин на дію несприятливих факторів довкілля // Физилогия и биохимия культ. растений. – 2004. – 36, № 1. – С. 3–12. 21. Терек О.І. Механізми адаптації та стійкості рослин до несприятливих факторів довкілля // Журн. агробіології та екології. – 2004. – 1, № 1–2. – С. 41–56. 22. Терек О.І., Пацула О.І. Ріст і розвиток рослин – Львів: Вид-во Львів. ун-ту, 2011. – 328 с. 23. Apel K., Hirt H. Reactive oxygen species: metabolism, oxidative stress, and signal transduction // Annu. Rev. Plant Biol. – 2004. – 55. – P. 373–399. 24. Blokhina O., Virolainen E., Fagerstedt K.V. Antioxidants, oxidative damage and oxygen depri va- tion stress: a review // Ann. Bot. – 2003. – 91. – P. 179–194. 750 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2012, vol. 69, № 5 25. Di Toppi L., Lambardi М., Pazzagli L., Capuggi G., Durante М., Gabbrielli R. Response to cad mi um in carrot in vitro plants and cell suspension cultures // Plant Science. – 1998. – 137. – P. 119–129. 26. Dubey R.S. Metal Toxicity, Oxidative Stress and Antioxidative Defense System in Plants – P. 177–203 // Reactive Oxygen Species and Antioxidants in Higher Plants. S. D. Gupta. [ed.]. – Science Publishers, 2011. – P. 362. 27. Gechev T.S., Hille J. Hydrogen peroxide as a signal controlling plant programmed cell death // The J. Cell. Biol. – 2005. – 168(1). – P. 17–20. 28. Gwóźdź E.A., Przymusiński R., Rucińska R., Deckert J. Plant cell responses to heavy metals: mo le- cular and physiological aspects // Acta physiologiae plantarum. – 1997. – 19(4). – P. 459–465. 29. Miller G., Coutu J., Shulaev V., Mittler R. Reactive oxygen signaling in plants // Annual Plant Re views. – 2008. – 33. – P. 189–201. 30. Nasrabadi H. Some biochemical properties of catalase from Kohlrabi // J. Biol. Sci. — 2008. — 8(3). — P. 649—653. 31. Neill S. J., Desikan R., Clarke A. et al. Hydrogen peroxide and nitric oxide as signaling molecules in plants // J. Exp. Botany. – 2002. – 53. – P. 1237–1247. 32. Read S.M., Northcote D.H. Minimization of variation in the response to different proteins of the co- omassie blue G dye-binding assay for protein // Analyt. Biochem. – 1981. – 116(1). – P. 53–64. Рекомендує до друку Надійшла 19.03.2012 р. Є.Л. Кордюм В.Р. Гащишин, О.И. Пацула, О.И. Терек Львовский национальный университет имени Ивана Франко ВЛИЯНИЕ ИОНОВ ЦИНКА, МЕДИ И ТРЕПТОЛЕМА НА СОДЕРЖАНИЕ ПЕРОКСИДА ВОДОРОДА И АКТИВНОСТЬ КАТАЛАЗЫ И ПЕРОКСИДАЗЫ РАСТЕНИЙ BRASSICA NAPUS L. Изучено влияние ионов тяжелых металлов и регулятора роста трептолема на содержание пероксида водорода, активность каталазы и пероксидазы в растений рапса. При совместном действии трептолема и ионов тяжелых металлов происходит увеличение активности пер ок- сидазы и каталазы с одновременным уменьшением содержания пероксида водорода. Ус та- новлено, что трептолем запускает механизмы защиты растений и уменьшает негативное влия ние активных форм кислорода. Показано, что основным механизмом защиты является активация антиоксидантной системы. К л ю ч е в ы е с л о в а: Brassica napus L., пероксид водорода, пероксидаза, каталаза, ионы тя желых металлов. V.R. Hashchyshyn, O.I. Patsula, O.I. Terek Ivan Franko National University of Lviv INFLUENCE OF COPPER AND ZINC IONS AND TREPTOLEM ON HYDROGEN PEROXIDE CONTENT AND CATALASE AND PEROXIDASE ACTIVITY IN PLANTS OF BRASSICA NAPUS L. We studied the effects of heavy metal ions and growth regulator Treptolem on the content of hydrogen peroxide, the activity of catalase and peroxidase on rape plants (Brassica napus L. cv. Mykytynetskyy). In variants with heavy metals ions compatible with Treptolem the peroxidase and catalase activity increased and the hydrogen peroxide content decreased. We established that treptolem launching mechanisms to protect plants, and this reduces the negative effects of reactive oxygen species. The main defense mechanism is the activation of antioxidants. K e y w o r d s: Brassica napus L., hydrogen peroxide, peroxidase, catalase, heavy metals ions. << /ASCII85EncodePages false /AllowTransparency false /AutoPositionEPSFiles true /AutoRotatePages /None /Binding /Left /CalGrayProfile (Dot Gain 20%) /CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1) /CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2) /sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1) /CannotEmbedFontPolicy /Error /CompatibilityLevel 1.4 /CompressObjects /Tags /CompressPages true /ConvertImagesToIndexed true /PassThroughJPEGImages true /CreateJobTicket false /DefaultRenderingIntent /Default /DetectBlends true /DetectCurves 0.0000 /ColorConversionStrategy /CMYK /DoThumbnails false /EmbedAllFonts true /EmbedOpenType false /ParseICCProfilesInComments true /EmbedJobOptions true /DSCReportingLevel 0 /EmitDSCWarnings false /EndPage -1 /ImageMemory 1048576 /LockDistillerParams false /MaxSubsetPct 100 /Optimize true /OPM 1 /ParseDSCComments true /ParseDSCCommentsForDocInfo true /PreserveCopyPage true /PreserveDICMYKValues true /PreserveEPSInfo true /PreserveFlatness true /PreserveHalftoneInfo false /PreserveOPIComments false /PreserveOverprintSettings true /StartPage 1 /SubsetFonts true /TransferFunctionInfo /Apply /UCRandBGInfo /Preserve /UsePrologue false /ColorSettingsFile () /AlwaysEmbed [ true ] /NeverEmbed [ true ] /AntiAliasColorImages false /CropColorImages true /ColorImageMinResolution 300 /ColorImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleColorImages true /ColorImageDownsampleType /Bicubic /ColorImageResolution 1200 /ColorImageDepth -1 /ColorImageMinDownsampleDepth 1 /ColorImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeColorImages false /ColorImageFilter /DCTEncode /AutoFilterColorImages true /ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG /ColorACSImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /ColorImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /JPEG2000ColorACSImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /JPEG2000ColorImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /AntiAliasGrayImages false /CropGrayImages true /GrayImageMinResolution 300 /GrayImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleGrayImages true /GrayImageDownsampleType /Bicubic /GrayImageResolution 1200 /GrayImageDepth -1 /GrayImageMinDownsampleDepth 2 /GrayImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeGrayImages false /GrayImageFilter /DCTEncode /AutoFilterGrayImages true /GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG /GrayACSImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /GrayImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /JPEG2000GrayACSImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /JPEG2000GrayImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /AntiAliasMonoImages false /CropMonoImages true /MonoImageMinResolution 1200 /MonoImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleMonoImages true /MonoImageDownsampleType /Bicubic /MonoImageResolution 1200 /MonoImageDepth -1 /MonoImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeMonoImages false /MonoImageFilter /CCITTFaxEncode /MonoImageDict << /K -1 >> /AllowPSXObjects false /CheckCompliance [ /None ] /PDFX1aCheck false /PDFX3Check false /PDFXCompliantPDFOnly false /PDFXNoTrimBoxError true /PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [ 0.00000 0.00000 0.00000 0.00000 ] /PDFXSetBleedBoxToMediaBox true /PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [ 0.00000 0.00000 0.00000 0.00000 ] /PDFXOutputIntentProfile (None) /PDFXOutputConditionIdentifier () /PDFXOutputCondition () /PDFXRegistryName () /PDFXTrapped /False /CreateJDFFile false /Description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> /CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002> /CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002> /CZE <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> /DAN <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> /DEU <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> /ESP <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> /ETI <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> /FRA <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> /GRE <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a stvaranje Adobe PDF dokumenata najpogodnijih za visokokvalitetni ispis prije tiskanja koristite ove postavke. Stvoreni PDF dokumenti mogu se otvoriti Acrobat i Adobe Reader 5.0 i kasnijim verzijama.) /HUN <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> /ITA <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> /JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002> /KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e> /LTH <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> /LVI <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> /NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.) /NOR <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> /POL <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> /PTB <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> /RUM <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> /RUS <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> /SKY <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> /SLV <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> /SUO <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> /SVE <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> /TUR <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> /ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.) /UKR <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> >> /Namespace [ (Adobe) (Common) (1.0) ] /OtherNamespaces [ << /AsReaderSpreads false /CropImagesToFrames true /ErrorControl /WarnAndContinue /FlattenerIgnoreSpreadOverrides false /IncludeGuidesGrids false /IncludeNonPrinting false /IncludeSlug false /Namespace [ (Adobe) (InDesign) (4.0) ] /OmitPlacedBitmaps false /OmitPlacedEPS false /OmitPlacedPDF false /SimulateOverprint /Legacy >> << /AddBleedMarks false /AddColorBars false /AddCropMarks false /AddPageInfo false /AddRegMarks false /ConvertColors /ConvertToCMYK /DestinationProfileName () /DestinationProfileSelector /DocumentCMYK /Downsample16BitImages true /FlattenerPreset << /PresetSelector /MediumResolution >> /FormElements false /GenerateStructure false /IncludeBookmarks false /IncludeHyperlinks false /IncludeInteractive false /IncludeLayers false /IncludeProfiles false /MultimediaHandling /UseObjectSettings /Namespace [ (Adobe) (CreativeSuite) (2.0) ] /PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK /PreserveEditing true /UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged /UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile /UseDocumentBleed false >> ] >> setdistillerparams << /HWResolution [2400 2400] /PageSize [612.000 792.000] >> setpagedevice

Вплив іонів цинку, міді і трептолему на вміст пероксиду водню й активність каталази та пероксидази рослин Brassica napus L

Репозитарії

Схожі ресурси