Порівняльна оцінка еконіш інвазійних видів та апофітів, поширених у басейні р. Латориці (Закарпатська обл.)
Рассматриваются характеристики экологических ниш инвазионных видов и апофитов. На территории бассейна р. Латорица выделено 11 инвазионных и 4 апофитных виды-трансформеры: Helianthus tuberosus L., Reynoutria japonica Houtt., Herаcleum sos nowskyi Manden., Solidago serotinoides A. Love & D. Lov...
Збережено в:
Дата: | 2013 |
---|---|
Автори: | , |
Формат: | Стаття |
Мова: | Ukrainian |
Опубліковано: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2013
|
Назва видання: | Український ботанічний журнал |
Теми: | |
Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/175191 |
Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
Цитувати: | Порівняльна оцінка еконіш інвазійних видів та апофітів, поширених у басейні р. Латориці (Закарпатська обл.) / О.М. Козак, Я.П. Дідух // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 2. — C. 145-151. — Бібліогр.: 15 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraineid |
irk-123456789-175191 |
---|---|
record_format |
dspace |
spelling |
irk-123456789-1751912021-02-01T01:26:35Z Порівняльна оцінка еконіш інвазійних видів та апофітів, поширених у басейні р. Латориці (Закарпатська обл.) Козак, О.М. Дідух, Я.П. Геоботаніка, екологія, охорона рослинного світу Рассматриваются характеристики экологических ниш инвазионных видов и апофитов. На территории бассейна р. Латорица выделено 11 инвазионных и 4 апофитных виды-трансформеры: Helianthus tuberosus L., Reynoutria japonica Houtt., Herаcleum sos nowskyi Manden., Solidago serotinoides A. Love & D. Love, Acer ne gundo L., Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et Gray, Ailanthus altissima (Mill.) Swingle, Amorpha fruticosa L., Ambrosia artemisiifolia L., Aster novi-belgii L., Aster salignus Willd, Swida sanguinea (L.) Opiz, Clematis vitabla L., Humulus lupulus L., Rubus caesius L.). Оценка экологической ниши проведена на основании методики синфитоиндикации по отношению к следующим факторам: климатическим (Tm — терморежим, Om — омброрежим, Cr — криорежим, Kn — континентальность климата), эдафическим (Hd — влажность, fH — переменность увлажнения, Rc — кислотность, Sl — солевой режим, Ca — содержание карбонатов, Nt — содержание минеральных форм азота в почве, Ае — аэрация почвы) и ценотическим (Lc — освещенность в ценозе). Также установлена экологическая амплитуда изучаемых видов, их ценотическая активность и сходство экологических ниш, что отражает особенности трансгенеза ценозов в данном регионе. The characteristics of ecological niches of invasive species and apophytes are discussed. In the territory of the Latoritsa River basin 11 in vasive species and 4 apophytes are identified: Helianthus tuberosus L., Reynoutria japonica Houtt., Herаcleum sosnowskyi Manden., Solidago serotinoides Å. Löve & D. Löve, Acer negundo L., Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et Gray, Ailanthus altissima (Mill.) Swingle, Amorpha fruticosa L., Ambrosia artemisiifolia L., Aster novi-belgii L., Aster salignus Willd, Swida sanguinea (L.) Opiz, Clematis vitabla L., Humulus lupulus L., Rubus caesius L. The estimation of ecological niches was done by synphytoindication methods related to the following factors: climatic (Tm — thermal climate, Om — humidity, Cr — cryoclimate, Kn — continental climate), edaphic (Hd — soil humidity, fH — variability of damping, Rc — acidity, Sl — salt regime, Ca — carbonate content in soil, Nt — nitrogen content in soil, Ае — aeration of soil) and coenotic (Lc — light in community). The ecological amplitude of the studied species, their activity and similarity of econiches are defined, which reflect the community transgenesis in the region. 2013 Article Порівняльна оцінка еконіш інвазійних видів та апофітів, поширених у басейні р. Латориці (Закарпатська обл.) / О.М. Козак, Я.П. Дідух // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 2. — C. 145-151. — Бібліогр.: 15 назв. — укр. 0372-4123 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/175191 uk Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
collection |
DSpace DC |
language |
Ukrainian |
topic |
Геоботаніка, екологія, охорона рослинного світу Геоботаніка, екологія, охорона рослинного світу |
spellingShingle |
Геоботаніка, екологія, охорона рослинного світу Геоботаніка, екологія, охорона рослинного світу Козак, О.М. Дідух, Я.П. Порівняльна оцінка еконіш інвазійних видів та апофітів, поширених у басейні р. Латориці (Закарпатська обл.) Український ботанічний журнал |
description |
Рассматриваются характеристики экологических ниш инвазионных видов и апофитов. На территории бассейна р. Латорица
выделено 11 инвазионных и 4 апофитных виды-трансформеры: Helianthus tuberosus L., Reynoutria japonica Houtt., Herаcleum
sos nowskyi Manden., Solidago serotinoides A. Love & D.
Love, Acer ne gundo L., Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et Gray,
Ailanthus altissima (Mill.) Swingle, Amorpha fruticosa L., Ambrosia
artemisiifolia L., Aster novi-belgii L., Aster salignus Willd, Swida
sanguinea (L.) Opiz, Clematis vitabla L., Humulus lupulus L.,
Rubus caesius L.). Оценка экологической ниши проведена на
основании методики синфитоиндикации по отношению к
следующим факторам: климатическим (Tm — терморежим,
Om — омброрежим, Cr — криорежим, Kn — континентальность климата), эдафическим (Hd — влажность, fH — переменность увлажнения, Rc — кислотность, Sl — солевой режим, Ca — содержание карбонатов, Nt — содержание минеральных форм азота в почве, Ае — аэрация почвы) и ценотическим (Lc — освещенность в ценозе). Также установлена
экологическая амплитуда изучаемых видов, их ценотическая активность и сходство экологических ниш, что отражает особенности трансгенеза ценозов в данном регионе. |
format |
Article |
author |
Козак, О.М. Дідух, Я.П. |
author_facet |
Козак, О.М. Дідух, Я.П. |
author_sort |
Козак, О.М. |
title |
Порівняльна оцінка еконіш інвазійних видів та апофітів, поширених у басейні р. Латориці (Закарпатська обл.) |
title_short |
Порівняльна оцінка еконіш інвазійних видів та апофітів, поширених у басейні р. Латориці (Закарпатська обл.) |
title_full |
Порівняльна оцінка еконіш інвазійних видів та апофітів, поширених у басейні р. Латориці (Закарпатська обл.) |
title_fullStr |
Порівняльна оцінка еконіш інвазійних видів та апофітів, поширених у басейні р. Латориці (Закарпатська обл.) |
title_full_unstemmed |
Порівняльна оцінка еконіш інвазійних видів та апофітів, поширених у басейні р. Латориці (Закарпатська обл.) |
title_sort |
порівняльна оцінка еконіш інвазійних видів та апофітів, поширених у басейні р. латориці (закарпатська обл.) |
publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
publishDate |
2013 |
topic_facet |
Геоботаніка, екологія, охорона рослинного світу |
url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/175191 |
citation_txt |
Порівняльна оцінка еконіш інвазійних видів та апофітів, поширених у басейні р. Латориці (Закарпатська обл.) / О.М. Козак, Я.П. Дідух // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 2. — C. 145-151. — Бібліогр.: 15 назв. — укр. |
series |
Український ботанічний журнал |
work_keys_str_mv |
AT kozakom porívnâlʹnaocínkaekoníšínvazíjnihvidívtaapofítívpoširenihubasejnírlatoricízakarpatsʹkaobl AT díduhâp porívnâlʹnaocínkaekoníšínvazíjnihvidívtaapofítívpoširenihubasejnírlatoricízakarpatsʹkaobl |
first_indexed |
2025-07-15T12:26:42Z |
last_indexed |
2025-07-15T12:26:42Z |
_version_ |
1837715846943735808 |
fulltext |
145ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 2
УКРАЇНСЬКИЙ
БОТАНІЧНИЙ
ЖУРНАЛ
Геоботаніка, екологія, охорона
рослинного світу
О.М. КОЗАК1, Я.П. ДІДУХ2
1 Національний університет «Києво-Могилянська академія»
вул. Сковороди, 2, м. Київ, 04655, Україна
kosako@ukr.net
2 Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України
вул. Терещенківська, 2, м. Київ, 01601, Україна
didukh@mail.ru
ПОРІВНЯЛЬНА ОЦІНКА ЕКОНІШ ІНВАЗІЙНИХ ВИДІВ ТА АПОФІТІВ,
ПОШИРЕНИХ У БАСЕЙНІ р. ЛАТОРИЦІ (ЗАКАРПАТСЬКА обл.)
Ключові слова: еконіша, інвазійні види, апофіти, екологічна амплітуда, Закарпаття, Україна
© О.М. КОЗАК, Я.П. ДІДУХ, 2013
Вступ
Біологічні інвазії — один із компонентів глобаль-
них екологічних змін і водночас одна з найбільших
загроз для біологічного різноманіття, що супрово-
джує антропічну діяльність. Осередком інвазій є
по рушені господарською діяльністю вторинні уг-
ру повання, де з’являються ці види (Е-бар’єр), що
потім можуть поширитися у природні угруповання
(F-бар’єр). Значною мірою цьому сприяє фрагмен-
тація рослинного покриву (авто- і залізничні магіс т-
ралі, кар’єри, сміттєзвалища, занедбані поля, буд-
май данчики тощо), площа яких за останні десятиліт-
тя інтенсивно збільшується. Проникаючи в цено зи,
інвазійні види спричинюють порушення іс ну ю чої
рівноваги, послаблюють позиції одних і по силюють —
інших видів, що позначається на змі ні їх конкурен т-
ної спроможності. Особливо це стосується видів, які
можуть ставати домінантами (трансформерами) (Про-
топопова та ін., 2009). Такий спосіб формування
ценозів нового типу через появу невластивих еле-
ментів розглядається як транс генез. Трансгенез зу-
мовлюється і тим, що при таманні місцевій флорі
апофіти здатні змінювати свої еконіші, проникати
в нові ценози і впливати на рівновагу останніх. І в
першому, і в другому випадках така трансформація
ценозів є одним із способів їхньої синеволюції (Ді-
дух, 2008). Специфіка цих процесів полягає в тому,
що вони відбуваються у вторинних порушених уг ру-
пованнях, які за структурою, організацією, енерге-
тичним потенціалом відрізняються від типових при-
родних. Іншими словами, вони долають Е-ба р’єр і
зупиняються перед F-бар’єром. Подальша ін вазія у
природні екосистеми може відбуватися різ ними шля-
хами, що залежить як від адаптивних властивостей
видів, їхнього біопотенціалу, конкурентних спро-
можностей, так і від стану екосистеми, її здатності
протидіяти інвазії чи, навпаки, приймати певний
вид. А це, в свою чергу, залежить як від типу струк-
тури екосистеми, її властивостей, так і від впливу
зовнішніх екологічних чинників. Отже, досліджен-
ня еконіш інвазійних видів, визначення умов, у яких
зростають ці рослини, є важливим, бо дає можли-
вість оцінити лімітуючі значення та екологічну ме-
жу поширення (Dullinger et al., 2009; Jansen, Ewald,
Zebre, 2011; Jimenez-Valverde et al., 2011).
Ці складні природні процеси недостатньо дослі-
джені і потребують не лише вивчення біологічних
спроможностей видів (їх розмноження, продуктив-
ності), а й порівняння еконіш, оцінки їхнього міс-
ця в екопросторі певної території. Оскільки таке
місце в екопросторі обмежується амплітудою лімі-
туючих чинників, то воно змінюється залежно від
146 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 2
регіону, тому отримані нами результати характери-
зують еконіші досліджуваних видів лише в межах
Закарпаття.
Об’єкти та методи дослідження
Об’єктами вивчення були 11 інвазійних видів і 4 апо-
фіти, поширені від Воловецького перевалу до м. Чоп,
тобто в поясі гірських лісів, передгір’я та Закарпат-
ської низовини. Дослідження передбачали прове-
дення геоботанічних описів за загальноприйняти-
ми методиками (Полевая геоботаника, 1964; Chytry,
Otypkova, 2003). Описи зроблено в околицях м. Сва-
ля ва, с. Чинадієве, м. Мукачеве, м. Чоп, а також
уз довж головної автомагістралі Закарпатської обл.
Чоп — Київ та вздовж залізничних магістралей на
ділянці від ст. Воловець до ст. Чоп. Екологічні фак-
тори оцінено за методикою синфітоіндикації (Ді-
дух, Плюта, 1994; Didukh, 2011). Еколого-ценотичну
активність видів визначали на основі широти еко-
лого-ценотичної амплітуди, ступеня трапляння та
ступеня проективного покриття виду (Дідух, 1982).
Для розрахунку перекриття еконіш використано De-
коефіцієнт (Дідух, Ромащенко, 2001). Статистичну
обробку даних здійснено за допомогою програм-
ного забезпечення Statistica 6.0 та Microsoft Excel.
Результати досліджень та їх обговорення
Серед інвазійних видів рослин на території басейну
р. Латориці тенденції до експансії мають: Ambrosia
artemisiifolia L., Bidens frondosus L., Lepidium den si flo-
rum Schrad., L. virginicum L., Senecio viscosus L., Xan-
thi um albinum (Widder) H. Scholz, види роду Heliantus
(до 6), а також Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et Gray,
Reynoutria japonica Houtt., Impatiens glandulifera Roy-
le (Шевера, 1996; Protopopova, Shevera, 1998). Дос-
лі дженнями були охоплені: Helianthus tuberosus L.,
Reynoutria japonica, Herаcleum sosnowskyi Manden., So-
li dago serotinoides Å. Löve & D. Löve, Acer negundo L.,
Echinocystis lobata, Ailanthus altissima (Mill.) Swingle,
Amorpha fruticosa L., Ambrosia artemisiifolia L., Aster no-
vi-belgii L., A. salignus Willd. (рис. 1).
Встановлено, що значне поширення інвазійних
видів спостерігається на ділянці Свалява—Му ка-
чеве, тобто в передгір’ях, де недавно прокладено
нову автомагістраль. Зокрема, осередком розселен-
ня таких видів є занедбана територія Свалявсь кого
лісокомбінату. Висока експансія інвазійних видів
спостерігається і на рівнині між Мукачевим та Чо-
пом, особливо в околицях населених пунктів. Інва-
зії сприяє не лише розвиток урбоекосистем, кому-
Рис. 1. Розповсюдження основних інвазійних видів на території басейну р. Латориці
Fig. 1. Distribution of main invasive species in the territory of the Latoritsa River basin
Helianthus tuberosus
Reynoutria japonica
Heracleum sosnowskyi
Solidago serotinoides
Aster novi-belgii
Aster salignus
Acer negundo
Echinocystis lobata
Allanthus altissima
Amorpha fruticosa
Sarothamnus scoparius
Ambrosia artemisifolia
147ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 2
нікацій, а й те, що Закарпатська низовина раніше
була досить заболочена, а тепер ці болота осушені,
що порушило гідрорежим, а відтак рівноважний
стан екосистем загалом. У міру просування в гірсь-
ку частину вище м. Сваляви інвазії послаблюю ться
і мають локальний характер, а деякі види взагалі в
гори не проникають (Ailanthus altissima, Amo rpha fru-
ticosa тощо) або їхня «значущість» сильно послаб-
лю ється (Echinocystis lobata). Найвище в гори (прак-
тич но до перевалу) піднімаються Helianthus tubero-
sus, Reynoutria, до межі між Свалявським та Волове-
ць ким районами — Herаcleum sosnowsky, Aster novi-
belgii, Acer negundo. Разом з тим у порушених ценозах
масово поширюються деякі апофіти, що відіграють
тут домінуючу роль (Swida sanguinea (L.) Opiz, Cle-
ma tis vitabla L., Humulus lupulus L., Rubus caesius L.).
На основі методики синфітоіндикації проведено
оцінку еконіш досліджуваних видів стосовно та-
ких чинників: кліматичних (Tm — терморежим,
Om — омброрежим, Cr — кріорежим, Kn — кон-
тинентальність клімату), едафічних (Hd — вологість,
fH — змінність зволоження, Rc — кислотність, Sl —
сольовий режим, Ca — вміст карбонатів, Nt — вміст
мінеральних форм азоту в ґрунті, Ае — аерація
ґрун ту) та ценотичних (Lc — освітленість ценозу).
Оскільки всі перелічені екологічні чинники мають
різну розмірність (різну кількість балів), то отри-
мані результати перевели у відсотки (%).
Графічне зображення еконіш досліджуваних ви дів
у вигляді циклограм показує, що всі еконіші ду же
схожі, вони майже збігаються (рис. 2).
Більшість названих видів характеризуються оп-
тимальними умовами зростання (приурочені до се-
редини шкали), уникають крайніх екстремумів. За
вологістю ґрунту вони гігрофіти та мезофіти, тобто
потребують достатнього зволоження; за змінністю
зволоження — гемігідроконтрастофоби — гемігід-
роконтрастофіли; за кислотністю — субацидофіли;
за сольовим режимом — семіевтрофи, за вмістом
карбонатів — акарбонатофіли, за аерацією ґрун ту —
геміаерофоби. Винятком є показники мінеральних
форм азоту в ґрунті. Ці види потребують ґрунтів,
збагачених нітратами та нітровмісними сполуками,
й, очевидно, саме підвищення мінерального азоту в
ґрунті є одним із чинників, який сприяє їхній екс-
пансії. Останнє пов’язано з дією різних антропоген-
них факторів, зокрема глобального характеру. Особ-
ливо сприятливими для інвазійних видів є угрупо-
вання класів Galio-Urticetea, Salicetea purpureae, Bi-
dentetea tripartitі, які характеризуються високим гра-
дієнтом змін екологічних чинників у ґрунті (різким
коливанням зволоженості, вмісту мінеральних форм
азоту), що визначає низьку стійкість ценозів (Абду-
лоєва, Карпенко, 2009; Дідух, 2011).
Для кращого зіставлення екологічних амплітуд
видів по кожному з факторів ці дані зображено гра-
фічно (рис. 3). Показники коливання амплітуди
ста новлять від 0,1 до 20,9 % від шкали чинника:
>5 % — стенотопи; 5—12 % — гемістенотопи;
>12 % — геміевритопи.
Найвужчою (стенотопною) амплітудою відзна-
чається кислотність ґрунту (0,7—4,7 %), гемістено-
топ ною — вологість, сольовий режим, вміст карбона-
тів, азоту, аерація ґрунту, а також усі чотири кліматичні
чинники. Найширшу (геміевритопну) ам п лі туду має
змінність зволоження (0,9—20,9 %). При цьому амп-
літуди умов зростання окремих видів різ няться між
собою. Найширшою екологічною амплітудою харак-
теризуються: стосовно Hd (>10 %) — Acer negundo та
Rubus caesius; щодо fH (>10 %) — Hercleum sosnowskyi,
Helianthus tuberosus, Acer ne gun do, Solidago serotinoides,
Clematis vitabla, Humulus lu pu lus, Ambrosia artemisiifolia
та Rubus caesius; щодо Rc (>4,5 %) — Herаcleum sos-
nowskyi, Acer negundo, Swida sanguinea, Clematis vita b-
Рис. 2. Графічне зображення еконіш інвазійних та апофітних
видів басейну р. Латориці
Fig. 2. Graphic illustration of econiches of invasive and apophytic
species of the Latoritsa River basin
148 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 2
la, Ambrosia artemisiifolia та Rubus caesius; щодо Sl
(>7 %) — Reynoutria japonica та Rubus caesius; стосовно
Ca (>10 %) — Herаcleum sosnowskyi, Acer negundo,
Solidago serotinoides, Clematis vitabla, Swida sanguinea,
Ambrosia artemisiifolia та Ru bus caesius; стосовно Nt
(>10 %) — Herаcleum sos now s kyi, Helianthus tuberosus,
Acer negundo, Solidago sero ti noides, Clematis vitabla, Hu-
mulus lupulus, Ambrosia ar temisiifolia та Rubus caesius;
щодо Ae (>10 %) — Acer negundo та Rubus caesius; щодо
Tm (>7 %) — Acer negundo, Solidago serotinoides, Clematis
vitabla; стосовно Om (>8 %) — Helianthus tuberosus та
Humulus lupulus; щодо Kn (>10 %) — Helianthus tuberosus,
Humulus lupulus, Clematis vitabla та Rubus caesius; стосов-
но Cr (>10 %) — Humulus lupulus, Clematis vitabla та
Rubus caesius; щодо Lc (>10 %) — Rubus caesius та
Ambrosia artemisiifolia. Найвужчою екологічною ам п-
літудою характеризуються: стосовно Hd (<1 %) —
Amorpha fruticosa, Aster novi-belgii та A. salignus; щодо fH
(<1 %) — A. salignus; стосовно Rc (<1 %) — Amo r pha
fruticosa та Aster novi-belgii; щодо Sl (<1 %) — Amor pha
Рис 3. Амплітуда інвазійних видів та апофітів басейну р. Латориці за дванадцятьма екологічними чинниками (у %): 1 —
Heracleum sosnowskyi; 2 — Amorpha fruticosa; 3 — Reynoutria japonica; 4 — Echinocystis lobata; 5 — Helianthus tuberosus; 6 — Acer
negundo; 7 — Solidago serotinoides; 8 — Aster salignus; 9 — Aster novii-belgii; 10 — Swida sanguinea; 11 — Clematis vitabla; 12 —
Humulus lupulus; 13 — Rubus caesius; 14 — Ambrosia artemisiifolia. Позначення чинників у тексті
Fig. 3. Amplitude of invasive and apophytic species of the Latoritsa River basin related to 12 ecological factors (%):1 — Heracleum sos-
nowskyi; 2 — Amorpha fruticosa; 3 — Reynoutria japonica; 4 — Echinocystis lobata; 5 — Helianthus tuberosus; 6 — Acer negundo; 7 — So li-
dago serotinoides; 8 — Aster salignus; 9 — Aster novii-belgii; 10 — Swida sanguinea; 11 — Clematis vitabla; 12 — Humulus lupulus; 13 —
Rubus caesius; 14 — Ambrosia artemisiifolia. Designation of factors are presented in the text
149ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 2
Таблиця 1. Екологічна амплітуда інвазійних видів та апофітів басейну р. Латориці
щодо 12-ти екологічних чинників
Вид Hd fH Rc Sl Ca Nt Ae Tm Om Kn Cr Lc
Heracleum sosnowskyi 0 0 + 0 + + 0 0 0 0 0 0
Amorpha fruticosa — 0 — — — 0 — 0 — 0 0 —
Reynoutria japonica 0 0 0 + 0 0 0 — 0 0 0 0
Echinocystis lobata 0 0 0 0 0 — 0 0 0 0 — 0
Helianthus tuberosus 0 + 0 0 0 + 0 0 + + 0 0
Acer negundo + + + 0 + + + + 0 0 0 0
Solidago serotinoides 0 + 0 0 + + 0 + 0 0 0 0
Aster salignus — — 0 — — 0 — 0 — — 0 0
Aster novii-belgii — 0 — 0 0 0 — 0 0 0 0 0
Swida sanguinea 0 0 + 0 + 0 0 0 0 0 0 0
Clematis vitabla 0 + + 0 + + 0 + 0 + + 0
Humulus lupulus 0 + 0 0 0 + 0 0 + + + 0
Rubus caesius + + + + + + + 0 0 + + +
Ambrosia artemisiifolia 0 + + 0 + + 0 0 0 0 0 +
П р и м і т к а: «+» — найширша амплітуда; 0 — середня; «—» — вузька
Таблиця 2. Ступінь перекриття еконіш інвазійних видів та апофітів басейну р. Латориці
Herac -
leum sos-
nowskyi
Amor-
pha fru-
ticosa
Reynou-
tria
japonica
Echino-
cystis lo-
bata
Helian-
thus tu-
berosus
Acer ne-
gundo
Solidago
seroti-
noides
Aster
salignus
Aster
novii-
belgii
Swida
sangu-
inea
Clematis
vitabla
Humu-
lus lu-
pulus
Rubus
caesius
Ambrosia
ar te mi -
si fo lia
Heracleum sosnowskyi 100
Amorpha fruticosa 30 100
Reynoutria japonica 55 32 100
Echinocystis lobata 24 23 26 100
Helianthus tuberosus 55 34 40 23 100
Acer negundo 34 31 38 40 34 100
Solidago serotinoides 38 52 40 25 45 39 100
Aster salignus 30 26 27 22 32 33 30 100
Aster novii-belgii 27 40 26 20 33 23 34 23 100
Swida sanguinea 46 36 41 27 45 42 43 42 27 100
Clematis vitabla 38 46 41 26 48 38 63 33 35 53 100
Humulus lupulus 44 39 45 28 53 81 49 31 34 45 59 100
Rubus caesius 48 38 48 31 42 51 49 35 26 63 50 50 100
Ambrosia artemisiifolia 60 32 46 25 54 38 43 37 28 56 44 50 51 100
П р и м і т к а: сірим кольором позначені показники перекриття еконіш ≥ 50 %
150 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 2
fruticosa та Aster salignus; стосовно Ca (<2,5 %) —
Amorpha fruticosa та Aster salignus; щодо Nt (<2,5 %) —
Echinocystis lobata; щодо Ae (<2 %) — Amorpha fru ticosa,
Aster novi-belgii та Aster salignus; стосовно Tm (<2,5 %) —
Reynoutria japonica; щодо Om (<2 %) — Amo rpha fruticosa
та Aster salignus; стосовно Kn (<2 %) — Aster salignus;
щодо Cr (<2 %) — Echinocystis lobata; стосовно Lc
(<2 %) — Amorpha fruticosa.
Найширшу екологічну амплітуду мають: Rubus
caesius (стосовно 10-ти чинників), Clematis vitabla (щодо
7-ми), Acer negundo (стосовно 7-ми), Humulus lupulus
(щодо 5-ти), Ambrosia artemisiifolia (стосовно 5-ти),
Solidago serotinoides (щодо 4-х), Helianthus tu be rosus (сто-
совно 4-х), Heracleum sosnowskyi (щодо 3-х), Swida
sanguinea (стосовно 2-х чинників) (табл. 1). Най вужчу
екологічну амплітуду мають: Amorpha fru ticosa (щодо
7-ми чинників), Aster salignus (стосов но 7-ми), Aster
novii-belgii (щодо 3-х), Echinocystis lobata (стосовно 2-х
чинників). Загалом спостерігається така тенденція: ін-
вазійні види мають вужчу еко ло го-ценотичну ампліту-
ду, ніж аборигенні. Разом з тим, чим вужча амплітуда,
тим більшою є спеціалізація ніші виду (Дідух, 2008).
На основі отриманих даних визначено еко лого-
ценотичну активність досліджуваних видів. Я.П. Ді-
дух (1982) пропонує для з’ясування активності виду
враховувати широту еколого-ценотичної амплітуди,
ступінь трапляння та ступінь покриття виду. Зокре-
ма, виділяється п’ять ступенів активності видів: осо-
бливо активні, високоактивні, середньоактивні, ма-
лоактивні та неактивні. Встановлено, що високоак-
тивними є Rubus caesius та He lianthus tuberosus, усі
інші досліджувані види — середньоактивні.
Ступінь перекриття еконіш видів відображає
їхню подібність (табл. 2, рис. 4). Найвищий ступінь
перекриття (>50 %) зафіксований між: Reynoutria ja-
ponica та Heracleum sosnowskyi, Heracleum sosnowskyi та
Helianthus tuberosus, Solidago serotinoides і Amorpha fru-
ticosa, Clematis vitabla та Solidago serotinoides, Clematis
vitabla і Swida sanguinea, Humulus lupulus та Helianthus
tuberosus, Humulus lupulus і Acer negundo, Humulus lupulus
та Clematis vitabla, Rubus caesius та Acer negundo, Rubus
caesius і Swida sanguinea, Rubus caesius та Clematis vitabla,
Rubus caesius і Humulus lupulus, Ambrosia artemiіsifolia та
Heracleum sosnowskyi, Ambrosia artemiіsifolia і Helianthus
tuberosus, Ambrosia artemisіifolia та Swida sanguinea, Am-
brosia artemisiіfolia і Humulus lupulus, Ambrosia artemi-
sіifolia та Rubus caesius.
Утворені пари, які мають показники евклідової
дистанції <70, Acer negundo — Humulus lupulus, Clematis
vitabla — Solidago serotinoides, Rubus caesius — Swida
sanguinea, Ambrosia artemisiіfolia — Helianthus tuberosus,
належать до різних біоморф. Це означає, що через різ-
ну стратегію їхньої поведінки, різні адаптивні власти-
вості стосовно використання однакових екологічних
ресурсів вони у такий спосіб уникають конкуренції,
а тому мають перевагу у певний момент.
Висновки
За результатами проведених досліджень встановле-
но, що характеристики еконіші інвазійних видів і
апофітів басейну р. Латориці є дуже схожими й май-
же збігаються, а їхнє перекриття за провідними
екологічними факторами становить до 81 %. Однак
чим ближчі їхні потреби щодо екологічних чинни-
ків, тим більше вони різняться за життєвими фор-
мами, тобто способом адаптації, а отже, і способом
засвоєння енергії, що забезпечує зниження конку-
ренції між ними. Найширшу екологічну амплітуду
мають: Rubus caesius, Clematis vitabla, Acer negundo,
Humulus lupulus, Solidago serotinoides, Helianthus tu-
berosus, Heracleum sosnowskyi, Swida sanguinea. Най-
вужчою екологічною амплітудою характеризують-
ся Amorpha fruticosa, Aster salignus, Aster novii-belgii та
Echinocystis lobata. Встановлено, що високоактив-
ними є Rubus caesius і Helianthus tuberosus, усі інші
досліджувані види — середньоактивні.
СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ
1. Абдулоєва О.С., Карпенко Н.І. Трапляння чужинних інва-
зійних рослин в синтаксонах рослинності України // Чор-
номор. ботан. журн. — 2009. — 5, № 2. — С. 189—198.
2. Дидух Я.П. Проблемы активности видов растений // Бо-
тан. журн. — 1982. — 67, № 7. — C. 547—549.
Рис. 4. Графічне зображення подібності еконіш досліджува-
них видів
Fig. 4. Graphic illustration of similarity of econiches of studied
species
151ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 2
3. Дідух Я. П. Сучасні тенденції змін рослинного покриву
та їх дослідження // Наук. зап. НаУКМА. Біологія та
еко логія. — 2011. — Т. 119. — С. 40—45.
4. Дідух Я.П. Теоретичні проблеми еволюції рослинного
покриву // Етюди фітоекології. — К.: Арістей, 2008. —
С. 152—177.
5. Дідух Я.П., Плюта П.Г. Фітоіндикація екологічних фак-
торів. — К.: Ін-т ботаніки НАН України, 1994. — 280 с.
6. Дідух Я.П., Ромащенко К.Ю. Теорія еконіші: вимір широ-
ти та перекриття // Укр. ботан. журн. — 2001. — 58, № 5. —
С. 529—542.
7. Полевая геоботаника / Под ред. Е.М. Лавренко и А.А. Кор-
чагина. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1964. — Т. 3. — 524 с.
8. Протопопова В.В., Шевера М.В., Мосякін С.Л. та ін. Ви ди-
трансформери у флорі Північного Причорномор’я // Укр.
ботан. журн. — 2009. — 66, № 6. — С. 770—782.
9. Шевера М.В. Тенденції до експансії адвентивних рослин
по залізницях у Закарпатті // Укр. ботан. журн. — 1996. —
53, № 112. — С. 136—138.
10. Chytry M., Otypkova Z. Plot sizes used for phytosociological
sampling of European vegetation // J. Veget. Sci. — 2003. —
14. — P. 563—570.
11. Didukh Ya. P. The ecological scales for the species of Uk rai-
nian flora and their use in synphytoindication. — Kyiv: Phy-
to sociocentre, 2011. — 176 p.
12. Dullinger S. et al. Niche based distribution modeling of an
in vasive alien plant: effects of population status, propagule
pressure and invasion history // Biol. Invasions. — 2009. —
11. — P. 2401—2414.
13. Jansen F., Ewald J., Zebre S. Ecological preferences of alien
plant species in North-Eastern Germany // Biol. Invasions. —
2011. — 13. — P. 2691—2701.
14. Jimenez-Valverde A. et al. Use of niche models in invasive
spe cies risk assessments // Biol. Invasions. — 2011. — 13. —
P. 2785—2797.
15. Protopopova V., Shevera M. Expansion of alien plants in set-
tlements of the Tisa River basin (Transcarpathia, Ukraine) //
Thai szia. — J. Bot. Košice. — 1998. — 8(1). — P. 33—42.
Рекомендує до друку Надійшла 09.04.2012 р.
М.М. Федорончук
О.М. Козак1, Я.П. Дидух2
1 Национальный университет «Киево-Могилянская
академия»
2 Институт ботаники имени Н.Г. Холодного
НАН Украины, г. Киев
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА ЭКОНИШ
ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ И АПОФИТОВ,
РАСПРОСТРАНЕННЫХ В БАССЕЙНЕ р. ЛАТОРИЦА
(ЗАКАРПАТСКАЯ обл.)
Рассматриваются характеристики экологических ниш инвази-
онных видов и апофитов. На территории бассейна р. Латорица
выделено 11 инвазионных и 4 апофитных виды-трансфор-
меры: Helianthus tuberosus L., Reynoutria japonica Houtt., He-
rаcleum sos nowskyi Manden., Solidago serotinoides A. Love & D.
Love, Acer ne gundo L., Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et Gray,
Ailanthus altissima (Mill.) Swingle, Amorpha fruticosa L., Ambrosia
artemisiifolia L., Aster novi-belgii L., Aster salignus Willd, Swida
sanguinea (L.) Opiz, Clematis vitabla L., Humulus lupulus L.,
Rubus caesius L.). Оценка экологической ниши проведена на
основании методики синфитоиндикации по отношению к
следующим факторам: климатическим (Tm — терморежим,
Om — омброрежим, Cr — криорежим, Kn — континенталь-
ность климата), эдафическим (Hd — влажность, fH — пере-
менность увлажнения, Rc — кислотность, Sl — солевой ре-
жим, Ca — содержание карбонатов, Nt — содержание мине-
ральных форм азота в почве, Ае — аэрация почвы) и цено-
тическим (Lc — освещенность в ценозе). Также установлена
экологическая амплитуда изучаемых видов, их ценотиче-
ская активность и сходство экологических ниш, что отража-
ет особенности трансгенеза ценозов в данном регионе.
К л ю ч е в ы е с л о в а: экониша, инвазионные виды,
апофиты, экологическая амплитуда, Закарпатье, Украина.
O.M. Kozak1, Ya. P. Didukh2
1 National University of «Kyiv-Mohyla Academy»
2 M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy
of Sciences of Ukraine, Kyiv
А COMPARATIVE ASSESSMENT OF ECONICHES
OF INVASIVE SPECIES AND APOPHYTES
DISTRIBUTED IN THE LATORITSA RIVER BASIN
(TRANSCARPATHIAN REGION)
The characteristics of ecological niches of invasive species and apo-
phytes are discussed. In the territory of the Latoritsa River basin 11
in vasive species and 4 apophytes are identified: Helianthus tuberosus L.,
Reynoutria japonica Houtt., Herаcleum sosnowskyi Manden., Solidago
serotinoides Å. Löve & D. Löve, Acer negundo L., Echinocystis lobata
(Michx.) Torr. et Gray, Ailanthus altissima (Mill.) Swingle, Amorpha
fruticosa L., Ambrosia artemisiifolia L., Aster novi-belgii L., Aster salig-
nus Willd, Swida sanguinea (L.) Opiz, Clematis vitabla L., Humulus lu-
pulus L., Rubus caesius L. The estimation of ecological niches was
done by synphytoindication methods related to the following factors:
climatic (Tm — thermal climate, Om — humidity, Cr — cryoclimate,
Kn — continental climate), edaphic (Hd — soil humidity, fH — varia-
bility of damping, Rc — acidity, Sl — salt regime, Ca — carbonate con-
tent in soil, Nt — nitrogen content in soil, Ае — aeration of soil) and
coenotic (Lc — light in community). The ecological amplitude of the
studied species, their activity and similarity of econiches are defined,
which reflect the community transgenesis in the region.
K e y w o r d s: econiche, invasive plants, apophytes, ecological
amplitude, Transcarpathia, Ukraine.
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 1200
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages false
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 1200
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages false
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages false
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile (None)
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/CreateJDFFile false
/Description <<
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
/BGR <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>
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/CZE <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>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/ETI <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>
/FRA <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>
/GRE <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>
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
/HRV (Za stvaranje Adobe PDF dokumenata najpogodnijih za visokokvalitetni ispis prije tiskanja koristite ove postavke. Stvoreni PDF dokumenti mogu se otvoriti Acrobat i Adobe Reader 5.0 i kasnijim verzijama.)
/HUN <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/LTH <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>
/LVI <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>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/POL <FEFF0055007300740061007700690065006e0069006100200064006f002000740077006f0072007a0065006e0069006100200064006f006b0075006d0065006e007400f300770020005000440046002000700072007a0065007a006e00610063007a006f006e00790063006800200064006f002000770079006400720075006b00f30077002000770020007700790073006f006b00690065006a0020006a0061006b006f015b00630069002e002000200044006f006b0075006d0065006e0074007900200050004400460020006d006f017c006e00610020006f007400770069006500720061010700200077002000700072006f006700720061006d006900650020004100630072006f00620061007400200069002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002000690020006e006f00770073007a0079006d002e>
/PTB <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>
/RUM <FEFF005500740069006c0069007a00610163006900200061006300650073007400650020007300650074010300720069002000700065006e007400720075002000610020006300720065006100200064006f00630075006d0065006e00740065002000410064006f006200650020005000440046002000610064006500630076006100740065002000700065006e0074007200750020007400690070010300720069007200650061002000700072006500700072006500730073002000640065002000630061006c006900740061007400650020007300750070006500720069006f006100720103002e002000200044006f00630075006d0065006e00740065006c00650020005000440046002000630072006500610074006500200070006f00740020006600690020006400650073006300680069007300650020006300750020004100630072006f006200610074002c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020015f00690020007600650072007300690075006e0069006c006500200075006c0074006500720069006f006100720065002e>
/RUS <FEFF04180441043f043e043b044c04370443043904420435002004340430043d043d044b04350020043d0430044104420440043e0439043a043800200434043b044f00200441043e043704340430043d0438044f00200434043e043a0443043c0435043d0442043e0432002000410064006f006200650020005000440046002c0020043c0430043a04410438043c0430043b044c043d043e0020043f043e04340445043e0434044f04490438044500200434043b044f00200432044b0441043e043a043e043a0430044704350441044204320435043d043d043e0433043e00200434043e043f0435044704300442043d043e0433043e00200432044b0432043e04340430002e002000200421043e043704340430043d043d044b04350020005000440046002d0434043e043a0443043c0435043d0442044b0020043c043e0436043d043e0020043e0442043a0440044b043204300442044c002004410020043f043e043c043e0449044c044e0020004100630072006f00620061007400200438002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020043800200431043e043b043504350020043f043e04370434043d043804450020043204350440044104380439002e>
/SKY <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>
/SLV <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/TUR <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
/UKR <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>
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|