Порівняльний аналіз морфологічної варіабельності ценопопуляцій модельних видів рідкісних рослин у різних еколого-ценотичних умовах на прикладі НПП "Деснянсько-Старогутський"

Порівняльний аналіз морфологічної варіабельності ценопопуляцій модельних видів рідкісних рослин у різних еколого-ценотичних умовах на прикладі НПП "Деснянсько-Старогутський"

Представлены результаты изучения морфологической вариабельности и степени фенотипического отличия ценопопуляций трех редких видов (Lilium martagon L., Pulsatilla patens (L.) Mill., Circаea alpinа L.), находящихся в локалитетах с различной эколого-ценотической средой. Анализ ценопопуляций проведен н...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Datum:2013
1. Verfasser: Клименко, Г.О.
Format: Artikel
Sprache:Ukrainian
Veröffentlicht: Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2013
Schriftenreihe:Український ботанічний журнал
Schlagworte:
Судинні рослини: систематика, географія, флора
Online Zugang:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/175202
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Порівняльний аналіз морфологічної варіабельності ценопопуляцій модельних видів рідкісних рослин у різних еколого-ценотичних умовах на прикладі НПП "Деснянсько-Старогутський" / Г.О. Клименко // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 2. — C. 188-194. — Бібліогр.: 12 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-175202
record_format dspace
spelling irk-123456789-1752022021-02-01T01:28:10Z Порівняльний аналіз морфологічної варіабельності ценопопуляцій модельних видів рідкісних рослин у різних еколого-ценотичних умовах на прикладі НПП "Деснянсько-Старогутський" Клименко, Г.О. Судинні рослини: систематика, географія, флора Представлены результаты изучения морфологической вариабельности и степени фенотипического отличия ценопопуляций трех редких видов (Lilium martagon L., Pulsatilla patens (L.) Mill., Circаea alpinа L.), находящихся в локалитетах с различной эколого-ценотической средой. Анализ ценопопуляций проведен на основе техники дискриминантного анализа по комплексу морфометрических параметров вегетативных и генеративных структур особей. Для всех изучаемых ценопопуляций установлено четко выраженное внутрипопуляционное морфоструктурное разнообразие. В Национальном природном парке «Деснянско-Старогутский» четыре известных локалитета Lilium martagon по морфологической структуре особей являются самостоятельными ценопопуляциями. Пять ценопопуляций Pulsatilla patens из разных локалитетов, напротив, были близкими по их фенотипу. Три ценопопуляции Circaea alpina при сходстве фитоценотических условий в местах их произрастания оказались фенотипически достаточно самобытными. Установлено, что фенотипические различия между ценопопуляциями наиболее выражены при их оценке по особям, находящимся в генеративном состоянии. Phenotypic distinctions and degree of phenogenetic divergency of three rare species (Lilium martagon L., Pulsatilla patens (L.) Mill., Circаea alpinа L.) coenopopulations in different ecological-coenotic environment are presented. The analysis of cenopopulations was based on discriminant analysis of morphometric parameters for vegetative and generative structures of individuals. Intrapopulation morphostuctural variability was established for all stu died coenopopulations of rare plants. In the Desnyansko-Starogutsky National Nature Park four known localities of Lilium mar tagon are phenogenetically independent coenopopulations. Five coenopopulations of Pulsatilla patens from different sites, on the contrary, are phenotypically close. Three coenopopulations of Circaea alpina growing in similar phytocoenotic conditions appeared phenotypically quite distinctive. Phenogenetical distinctions between cenopopulations are the most evident if their generative individuals are estimated. 2013 Article Порівняльний аналіз морфологічної варіабельності ценопопуляцій модельних видів рідкісних рослин у різних еколого-ценотичних умовах на прикладі НПП "Деснянсько-Старогутський" / Г.О. Клименко // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 2. — C. 188-194. — Бібліогр.: 12 назв. — укр. 0372-4123 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/175202 uk Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Ukrainian
topic Судинні рослини: систематика, географія, флора
Судинні рослини: систематика, географія, флора
spellingShingle Судинні рослини: систематика, географія, флора
Судинні рослини: систематика, географія, флора
Клименко, Г.О.
Порівняльний аналіз морфологічної варіабельності ценопопуляцій модельних видів рідкісних рослин у різних еколого-ценотичних умовах на прикладі НПП "Деснянсько-Старогутський"
Український ботанічний журнал
description Представлены результаты изучения морфологической вариабельности и степени фенотипического отличия ценопопуляций трех редких видов (Lilium martagon L., Pulsatilla patens (L.) Mill., Circаea alpinа L.), находящихся в локалитетах с различной эколого-ценотической средой. Анализ ценопопуляций проведен на основе техники дискриминантного анализа по комплексу морфометрических параметров вегетативных и генеративных структур особей. Для всех изучаемых ценопопуляций установлено четко выраженное внутрипопуляционное морфоструктурное разнообразие. В Национальном природном парке «Деснянско-Старогутский» четыре известных локалитета Lilium martagon по морфологической структуре особей являются самостоятельными ценопопуляциями. Пять ценопопуляций Pulsatilla patens из разных локалитетов, напротив, были близкими по их фенотипу. Три ценопопуляции Circaea alpina при сходстве фитоценотических условий в местах их произрастания оказались фенотипически достаточно самобытными. Установлено, что фенотипические различия между ценопопуляциями наиболее выражены при их оценке по особям, находящимся в генеративном состоянии.
format Article
author Клименко, Г.О.
author_facet Клименко, Г.О.
author_sort Клименко, Г.О.
title Порівняльний аналіз морфологічної варіабельності ценопопуляцій модельних видів рідкісних рослин у різних еколого-ценотичних умовах на прикладі НПП "Деснянсько-Старогутський"
title_short Порівняльний аналіз морфологічної варіабельності ценопопуляцій модельних видів рідкісних рослин у різних еколого-ценотичних умовах на прикладі НПП "Деснянсько-Старогутський"
title_full Порівняльний аналіз морфологічної варіабельності ценопопуляцій модельних видів рідкісних рослин у різних еколого-ценотичних умовах на прикладі НПП "Деснянсько-Старогутський"
title_fullStr Порівняльний аналіз морфологічної варіабельності ценопопуляцій модельних видів рідкісних рослин у різних еколого-ценотичних умовах на прикладі НПП "Деснянсько-Старогутський"
title_full_unstemmed Порівняльний аналіз морфологічної варіабельності ценопопуляцій модельних видів рідкісних рослин у різних еколого-ценотичних умовах на прикладі НПП "Деснянсько-Старогутський"
title_sort порівняльний аналіз морфологічної варіабельності ценопопуляцій модельних видів рідкісних рослин у різних еколого-ценотичних умовах на прикладі нпп "деснянсько-старогутський"
publisher Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate 2013
topic_facet Судинні рослини: систематика, географія, флора
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/175202
citation_txt Порівняльний аналіз морфологічної варіабельності ценопопуляцій модельних видів рідкісних рослин у різних еколого-ценотичних умовах на прикладі НПП "Деснянсько-Старогутський" / Г.О. Клименко // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 2. — C. 188-194. — Бібліогр.: 12 назв. — укр.
series Український ботанічний журнал
work_keys_str_mv AT klimenkogo porívnâlʹnijanalízmorfologíčnoívaríabelʹnostícenopopulâcíjmodelʹnihvidívrídkísnihroslinuríznihekologocenotičnihumovahnaprikladínppdesnânsʹkostarogutsʹkij
first_indexed 2025-07-15T12:27:33Z
last_indexed 2025-07-15T12:27:33Z
_version_ 1837715898680475648
fulltext 188 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 2 Г.О. КЛИМЕНКО Сумський національний аграрний університет вул. Кірова, 160/3, м. Суми, 40021, Україна hgrip@rambler.ru ПОРІВНЯЛЬНИЙ АНАЛІЗ МОРФОЛОГІЧНОЇ ВАРІАБЕЛЬНОСТІ ЦЕНОПОПУЛЯЦІЙ МОДЕЛЬНИХ ВИДІВ РІДКІСНИХ РОСЛИН У РІЗНИХ ЕКОЛОГО-ЦЕНОТИЧНИХ УМОВАХ НА ПРИКЛАДІ НПП «ДЕСНЯНСЬКО-СТАРОГУТСЬКИЙ» К л ю ч о в і с л о в а: рідкісні рослини, ценопопуляції, морфологічна варіабельність © Г.О. КЛИМЕНКО, 2013 У другій половині ХХ ст. намітилася тенденція до значного зменшення біорізноманітності, що охо- пила як рослинний, так і тваринний світ. Стосовно рослин, то основна причина такого явища — це зникнення насамперед рідкісних видів, яким влас- тиве існування у формі ізольованих ценопопуля- цій, досить часто невеликого розміру, з малою кіль- кістю особин. Це явище може бути наслідком фрагментації колись єдиних популяційних полів із формуванням метапопуляцій, або первинної само- стійності таких ценопопуляцій. Визначення ступе- ня самобутності окремих ценопопуляцій є надзви- чайно важливим для розуміння їхньої подальшої динаміки, а відповідно — й способів охорони. Мета нашого дослідження — вивчення рівня мор- фологічної варіабельності та ступеня подібності осо бин за комплексом морфометричних парамет- рів вегетативних і генеративних структур у 12 цено- по пуляцій трьох видів рідкісних рослин — Lilium mar- tagon L., Pulsatilla patens (L.) Mill. і Circаea alpinа L. Місцезнаходження цих ценопопуляцій — Націона- льний природний парк «Деснянсько–Ста ро гут сь кий», у локалітетах із відмінним еколого-цено тич ним се- редовищем. Об’єкти та методика досліджень Ми вивчали чотири самостійні ценопопуляції L. mar- tagon, п’ять P. patens і три C. аlpina. Їхні загальні ха- рактеристики, географічне положення та фітоце- нотична приуроченість наведені в табл. 1. Аналіз ценопопуляцій здійснювали у вегетаційні періоди 2009 і 2010 років. У рослин досліджуваних ценопопуляцій, залеж- но від морфологічної структури особин, ураховува- ли до 12 морфометричних ознак віргінільних і ге- неративних рослин (для кожної онтогенетичної гру- пи окремо) методами неруйнівної морфометрії: h — висота рослини (см), Ll — довжина листка (см), Ls — ширина листка (см), LLs — відношення довжини листка до його ширини, NL — кількість листків (шт.), Nm — кількість мутовок (шт.), Lin — довжи- на суцвіття (см), Nfl — кількість квіток у суцвітті (шт.), Lсh — довжина черешка (см), Nbp — кіль- кість бічних генеративних пагонів (шт.), A — пло- ща листкової поверхні (см2), RE = Nfl/A — репро- дуктивне зусилля (шт. /см2). Поставленій меті — визначенню морфологічної варіабельності структури особин як виявленню фе- нотипічних розбіжностей у ізольованих ценопопу- ляцій — найбільше відповідає дискримінантний аналіз, теоретичні основи котрого добре розроб- лені (Клека, 1989), а сам метод реалізований у ос- нов них комп’ютерних програмах (SPSS, Statistica, PAST та ін.). Із використанням техніки дискримі- нантного аналізу вже виконано декілька робіт у га- лузі дослідження ценопопуляцій рослин (Кагало, 2011), у царині генетики (Мазер, Джинкс, 1985), сис- тематики рослин для диференціювання близьких видів (Гашева, 2005; Попов, Тишин, 2008; Тихоми- ров, 2009; та ін.). Він успішно використовувався для порівняння фітоценозів різного флористично- го складу (Ozkan et al., 2010). Дискримінантний аналіз дає змогу порівнювати ценопопуляції, використовуючи морфометричні оз- наки особин рослин та оцінюючи ступінь їхньої фенотипічної самобутності (квадрат дистанції Ма- халанобіса), і перевіряти статистичну достовірність результатів на основі низки математичних критері- їв (Лямбда Уілкса і дисперсійний аналіз). Чим вище 189ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 2 Таблиця 1. Характеристика ценопопуляцій досліджуваних рідкісних видів рослин Номер ценопопуляції Місцезнаходження локалітету Кількість особин, шт. Популяційна щільність, шт. /м2 Тип фітоценозу Lilium martagon 1 Урочище «Очкинська дача» 15 0,1 Екотон між: 1) Betuleta corylosa та 2) Pineta corylosa-convallariosum 2 Урочище «Очкинська дача» 9 0,6 Pineta corylosa-convallariosum 3 Урочище «Очкинська дача» 36 0,1 Pineta corylosa-sparsiherbosum 4 Урочище «Уборок» 42 1,3 Fraxineta corylosa-convallariosum Pulsatilla patens 1 Старогутський лісовий масив 34 1,2 Querceto-pineta-corylosa-luzulosum 2 Старогутський лісовий масив 23 1,4 Querceto-pineta-frangulosa-festucosum 3 Старогутський лісовий масив 134 0,2 Pineta-callunosa-hylocomiosum 4 Урочище «Очкинська дача» 103 0,5 Pineta- convalariosa-hylocomiosum 5 Урочище «Очкинська дача» 48 0,1 Pineta-convalariosa-hylocomiosum Circаea alpina 1 Старогутський лісовий масив 1571 157 Pineta-corylosa-carecosa-hylocomiosum 2 Урочище «Очкинська дача» 820 117 Querceta corylosa-dryopteriosum 3 Старогутський лісовий масив 26 13 Pineta corylosa-sparsiherbosa-hylocomiosum значення квадрата дистанції Махаланобіса, тим більшим є морфоструктурне різноманіття особин у даній ценопопуляції. Лямбда Уілкса змінюється від 0 до 1. Чим нижче значення λ Уілкса, тим вища до- стовірність виявлених розбіжностей між особина- ми ценопопуляцій, які порівнюються. Результати досліджень і їх обговорення Lilium martagon L. На прикладі цього виду була розгля- нута передусім можливість оцінки морфологічної ва- ріабельності особин у ценопопуляціях за допомогою рослин різних онтогенетичних станів: ювенільного та віргінільного. За два роки спостережень квітуючі рос- лини були відзначені лише в ценопопуляції № 4. Класифікуючи ценопопуляції за ювенільними рос- линами, ми з’ясували, що статистично достовірно вони відрізнялися лише за однією ознакою — ви- сотою. Дискримінація між ценопопуляціями була статистично недостовірною: Лямбда Уілкса пере- вищувала 0,5 і р = 0,17 (табл. 2). Статистично недо- стовірними виявилися і значення квадратів відста- ней Махаланобіса між ценопопуляціями. Внаслі- док перекриття фенотипічних дистанцій у просторі канонічних коренів усі ценопопуляції були накла- дені одна на одну (рис. 1, А). З огляду на отримані дані можна дійти висновку, що у фазу ювенільного стану рослини ценопопуляції L. martagon за мор- фологічною структурою не відрізнялись. Очевид- но, що це пов’язано з простотою морфологічної організації ювенільних особин. За аналогічної класифікації дорослих вегетатив- них особин L. martagon статистично достовірні від- мінності спостерігались уже за чотирма ознаками: ширина листка, відношення довжини листка до ширини, площа листкової поверхні, кількість лис т- ків. Лямбда Уілкса наближена до 0, що свідчить про високу якість дискримінації, і р < 0,001 (табл. 2). Отже, всі чотири досліджувані ценопопуляції L. martagon статистично достовірно відрізняються од на від одної. Для фенотипічної дистанції між ценопопуляціями № 1 і № 4 відмінність виявила- ся статистично недостовірною. На рис. 1, Б видно, що в просторі канонічних коренів центри ценопо- пуляцій значно розсунуті, відносно зближеними є лише ценопопуляції № 1 і № 4. Більша морфо- структурна схожість особин цих ценопопуляцій, 190 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 2 можливо, по в’язана з тим, що обидві вони, на від- міну від двох інших, перебувають у фітоценозах, в яких є листяні деревні породи — Betula pendula L. і Fraxinus excelsior Roth. Внутрішньопопуляційне морфоструктурне різ- номаніття особин у досліджуваних ценопопуляціях L. martagon схоже й було на рівні 2,07—7,93 для це- нопопуляцій, сформованих особинами в ювеніль- ному стані, і 0,00—6,21 — дорослими вегетативни- ми рослинами. На основі отриманих даних можна дійти виснов- ку, що зростання L. martagon протягом досить трива- лого часу в різних еколого-ценотичних умовах приз- вело до чітко виявлених морфоструктурних від мін- нос тей між особинами її ценопопуляцій. Во ни фор- муються як ізольовані природно-істо рич ні це но- по пу ля ції (в розумінні К.А. Малиновсь кого, 1986). Фе но типічні відмінності між рослинами різних це- нопопуляцій збільшуються у міру їхнього переходу від одного онтогенетичного стану до іншого і, ймо- вірно, найбільше виявлені в генеративних особин. Pulsatilla patens (L.) Mill. Із п’яти ценопопуляцій цього виду дві (№ 1 і № 2) пов’язані з дубово- сосновими лісами, інші — з чистими сосняками (табл. 1). У даного виду визначалася морфологічна варіабельність особин між п’ятьма ценопопуляція- ми для різних онтогенетичних груп: віргінільних і генеративних. Порівняльний аналіз ценопопуляцій за морфоло- гічною структурою вегетативних особин показав, що вони статистично достовірно відрізняються ли- ше за трьома ознаками: довжиною черешка, дов жи- ною і шириною листкової пластинки. Якість дис- кри мінації в цьому випадку можна оцінити як задо- вільну, адже Лямбда Уілкса дорівнювала 0,54, а р = = 0,0004 (табл. 3). Квадрати відстаней Махаланобіса статистично достовірні в п’яти випадках із десяти. Відповідно до цього в просторі канонічних коренів (рис. 2, А) спостерігається часткове перекриття всіх п’яти ценопопуляцій. Можна дійти висновку, що осо бини P. patens досліджуваних ценопопуляцій у віргінільному онтогенетичному стані за рівнем мор- фологічної варіабельності мало різняться між собою. Аналогічний аналіз, здійснений для низки гене- ративних рослин P. patens, виявив у них достовір- ність відмінностей лише за двома ознаками (кіль- кість листків і довжина черешка). Ознаки генера- тивної сфери рослин до групи дискримінуючих вза- галі не увійшли. Лямбда Уілкса дорівнює 0,50 при р = 0,00 (табл. 3). Морфоструктурне різноманіття особин, яке вираховували окремо для кожної цено- популяції, було в межах 0,74—6,12 для вегетатив- Рис. 1. Дискримінантний аналіз ценопопуляцій ювенільних (А) і дорослих вегетативних (Б) особин Lilium martagon за су- купністю морфометричних ознак у просторі першого і дру го го канонічних коренів: 1—4 — номери ценопопуляцій. Круж ками позначені центроїди ценопопуляцій відповідного номера Fig. 1. Discriminant analysis of cenopopulations of juvenile (A) and adult vegetative (Б) plants of Lilium martagon according to morphometric traits in the space of the first and second canonical roots: 1—4 — numbers of cenopopulations. Centroids of ce no po- pu lations are marked by circles with appropriate reference num- bers of cenopopulations 191ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 2 Рис. 2. Дискримінантний аналіз ценопопуляцій вегетативних (А) та генеративних (Б) особин Pulsatilla patens за сукупністю морфометричних ознак у просторі першого та другого канонічних коренів. 1—5 — номери ценопопуляцій. Кружками позна- чені центроїди ценопопуляцій відповідного номера Fig. 2. Discriminant analysis of cenopopulations of vegetative (A) and generative (Б) plants of Pulsatilla patens according to morphometric traits in the space of the first and second canonical roots. 1—5 — numbers of cenopopulations. Centroids of cenopopulations are marked by circles with appropriate reference numbers of cenopopulations А Б Таблиця 2. Результати дискримінантного аналізу ценопопуляцій Lilium martagon Лямбда Уілкса Ювенільні особини Дорослі вегетативні особини 0,69 0,07 Критерій Фішера і його достовірність 1,35 / р = 0,17 3,99/ р < 0,0001 Значення квадратів дистанцій Махала- нобіса між ценопопуляціями і їх статис- тична достовірність Р 1 — Р 2 = 0,56 / р < 0,78 Р 1 — Р 3 = 0,53 / р < 0,54 Р 1 — Р 4 = 1,67 / р < 0,32 Р 2 — Р 3 = 1,72 / р < 0,08 Р 2 — Р 4 = 2,23 / р < 0,23 Р 3 — Р 4 = 1,88 / р < 0,13 Р 1 — Р 2 = 18,37 / р < 0,01 Р 1 — Р 3 = 23,08 / р < 0,02 Р 1 — Р 4 = 2,81 / р < 0,50 Р 2 — Р 3 = 71,85 / р < 0,00 Р 2 — Р 4 = 18,64 / р < 0,00 Р 3 — Р 4 = 27,70 / р < 0,001 Таблиця 3. Результати дискримінантного аналізу для ценопопуляцій Pulsatilla patens Лямбда Уілкса Вегетативні особини Генеративні особини 0,54 0,50 Критерій Фішера та його достовірність 2,83/р<0,0004 3,62/р<0,00 Значення квадратів дистанцій Махаланобіса між ценопопуляціями та їхня статистична дос то вір- ність P 1 — P 2 = 9,63 / p < 0,67 P 1 — P 3 = 2,02 / p < 0,48 P 1 — P 4 = 6,89 / p < 0,02 P 1 — P 5 = 8,61 / p < 0,01 P 2 — P 3 = 3,12 / p < 0,25 P 2 — P 4 = 1,79 / p < 0,52 P 2 — P 5 = 2,65 / p < 0,39 P 3 — P 4 = 1,71 / p < 0,00 P 3 — P 5 = 3,25 / p < 0,00 P 4 — P 5 = 1,38 / p < 0,06 P 1 — P 2 = 1,06 / p < 0,08 P 1 — P 3 = 0,77 / p < 0,08 P 1 — P 4 = 1,96 / p < 0,00 P 1 — P 5 = 2,56 / p < 0,04 P 2 — P 3 = 2,34 / p < 0,00 P 2 — P 4 = 5,41 / p < 0,00 P 2 — P 5 = 4,02 / p < 0,01 P 3 — P 4 = 1,90 / p < 0,00 P 3 — P 5 = 2,46 / p < 0,05 P 4 — P 5 = 1,68 / p < 0,18 192 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 2 них особин і 3,21—7,78 — для генеративних. Вони свідчать про значну морфологічну варіабельність генеративних рослин у всіх ценопопуляціях, які порівнювались. Особливо високою була морфо- структурна схожість і рівень морфологічної варіа- бельності особин у ценопопуляціях № 4 і № 5. Обид ві ці ценопопуляції перебувають в однакових фітоценотичних умовах — Pinetum (sylvestris) hy lo- caniosum. У просторі канонічних коренів (рис. 2, Б) цент- роїди ценопопуляцій зближені, а ценопопуляції практично повністю накладаються одна на одну. На основі отриманих даних можна зробити вис- новок про відсутність суттєвих морфоструктурних відмінностей між особинами ценопопуляцій P. pa- tens як у вегетативному, так і в генеративному стані. Можна припустити, що всі досліджені ценопопу- ляції є частинами однієї великої ценопопуляції P. patens, яка існувала на території Новгород-Сі- верського Полісся і розподілилася на фрагменти в недалекому минулому. Circaea alpinа L. Для виявлення фенотипічних відмінностей між ценопопуляціями даного виду та морфологічної варіабельності особин використо- вувалися генеративні особини, які абсолютно пе- реважали в ценопопуляціях. Із трьох досліджених ценопопуляцій дві (№ 1 і № 3) перебувають в одна- кових фітоценотичних умовах і навіть територіаль- но розміщені поряд (табл. 1). Дискримінантний аналіз показав, що статистич- но достовірні відмінності між особинами є за п’я ть- ма ознаками (висота рослини, довжина черешка, ширина листка, довжина суцвіття, кількість бічних генеративних пагонів). Дискримінація між цено- популяціями виявилася статистично достовірною при Лямбді Уілкса 0,16 і р = 0,00 (табл. 4). На рис. 3 видно, що ценопопуляції C. alpinа в просторі кано- нічних коренів практично не накладаються одна на одну, а займають свої чітко відмежовані простори. На значній відстані знаходяться і центроїди порів- нюваних ценопопуляцій. Це характерно навіть для локально близьких ценопопуляцій № 1 і № 3. Мор- фоструктурне різноманіття в межах ценопопуляцій було на рівні 5,13—13,23. Отримані дані свідчать про наявність значних морфоструктурних розбіж- ностей між ценопопуляціями виявлених у генера- тивному стані особин. Це виявилося справедливим навіть для локально та фітоценотично близьких ценопопуляцій C. alpinа. Отже, вивчивши 12 локальних ценопопуляцій трьох видів рідкісних рослин Національного при- родного парку «Деснянсько-Старогутський», ми встановили, що за характером морфоструктур осо- бин різні ценопопуляції одного виду мають неод- на ковий статус. У L. martagon ценопопуляції у сос- нових і листяних лісах відрізнялися за морфост- Рис. 3. Дискримінантний аналіз ценопопуляцій генератив- них рослин C. alpina за сукупністю морфометричних ознак у просторі першого та другого канонічних коренів: 1—3 — но- мери ценопопуляцій. Кружками позначені центроїди цено- популяцій відповідного номера Fig. 3. Discriminant analysis of cenopopulations of generative plants of C. alpina according to morphometric traits in the space of the first and second canonical roots: 1—3 — numbers of ce no- populations. Centroids of cenopopulations are marked by circles with appropriate reference numbers of cenopopulations Таблиця 4. Результати дискримінантного аналізу ценопопуляцій Circaea alpina Лямбда Уілкса Генеративні особини 0,16 Критерій Фішера та його дос- то вірність 18,97 / р < 0,00 Значення квадратів дис тан цій Махаланобіса між ценопопу ля- ціями та їхня статистична до- стовірність P1 — P2 = 12,26 / p < 0,00 P1 — P3 = 8,97 / p < 0,00 P2 — P3 = 9,50 / p < 0,00 193ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 2 рук турою особин, з яких вони сформовані, зокрема розміром і формою листків. Аналогічно в C. alpinа три її ценопопуляції з різних типів фітоценозів були утворені особинами, що відрізнялися за фор- мою і розмірами листків, а також потужністю роз- витку генеративної сфери. Окремі дослідники схи- льні виділяти рослини ценопопуляцій з виявлени- ми морфоструктурними відмінностями як само- стійні екотипи (Janyszek et al., 2008). За цим підхо- дом рослини L. martagon ценопопуляцій № 2 і № 3, порівняно з рослинами ценопопуляцій № 1 і № 4, а також рослини C. alpinа ценопопуляцій № 1, 2 і 3 можна розглядати як ізольовані еколого-фіто це- нотичні морфотипи. Наявність подібних екоморфо- типів відображає їхню адаптацію до різних еколого- ценотичних умов, у яких вони формуються. На відміну від цього ценопопуляції P. patens за морфоструктурою особин схожі, тому їх можна роз- глядати як фрагменти нещодавно єдиної популяції. Усім вивченим ценопопуляціям трьох видів рід- кісних рослин було властиве внутрішньопопуля- ційне фенотипічне різноманіття. У метриках квад- ра тів відстаней Махаланобіса воно було найбільш ви- яв леним у ценопопуляціях C. alpinа. Різноманіття спостерігалося не лише в генеративних структурах, але й у вегетативних органах — насамперед у лист- ках. У цьому випадку можна погодитися з М.О. Пав- ловою (2009), що навіть у вегетативних органах рос- лин морфологічна варіабельність і адаптації прояв- ляються досить чітко. У досліджуваних видів рослин морфологічна варіа- бельність і розбіжності особин за їхньою структурою збільшувалися по етапах онтогенезу від ювенільних до генеративних рослин. Можливо, що ця закономір- ність має досить загальний характер, ос кільки у двох видів роду Plantago L. морфологічна варіабельність листків за низкою структурних оз нак була невеликою в ювенільних та імматурних рос лин, але суттєво зрос- тала в генеративних особин (Попова, 2009). Висновки 1. На прикладі трьох видів рідкісних рослин пока- зано, що формування ценопопуляцій у різних еко- лого-фітоценотичних умовах супроводжується ви- явленою морфологічною варіабельністю вегетатив- них і генеративних структур особин. 2. У всіх трьох досліджуваних видів рослин мор- фологічна варіабельність і відмінності особин за їхньою структурою збільшувалися по етапах онто- генезу від ювенільних до генеративних рослин. Найповніше морфоструктурні розбіжності виявля- ються в генеративному стані рослин. 3. У Національному природному парку «Дес нян- сько-Старогутський» чотири відомі локалітети Lilium martagon є самостійними ценопопуляціями. П’ять ви- явлених локалітетів Pulsatilla patens, навпаки, є фено- типічно близькими ценопопуляціями. Три ценопопу- ляції Circaea alpina, незважаючи на подібність фітоце- нотичних умов, фенотипічно досить самостійні. СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ 1. Гашева Н.А. Опыт применения дискриминантного ана- лиза для различия фенотипически сходных видов ив // Вест. экол., лесовед. и ландшафтовед. — 2005. — № 6. — С. 123—130. 2. Гашева Н.А. К вопросу о возможности объективного ус- тановления межвидовых границ по морфометрическим показателям листьев ив. — Мат-лы науч. конф. «Сквор- цовские чтения» (Москва, ЦБС им. Н.В. Цицина, 8 февр. 2009). http//www.gbsad.ru/skvorcov.shtml (10.11.2010). 3. Кагало О.О., Коротченко В.В. Екотипна диференціація виду в ізольованих популяціях (на прикладі Helleborus pur- purascens Waldst. et Kit.) // Роль природних екотипів рос- лин у формуванні біорізноманіття та стійкості фітосис- тем до несприятливих умов. — Львів, 2011. — С. 82—85. 4. Клека У.Р. Дискриминантный анализ // Факторный, дис- криминантный и кластерный анализ. — М.: Фи нан сы и статистика, 1989. — С. 78—138. 5. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика. — М.: Мир, 1985. — 463 с. 6. Малиновський К.А. Популяційна біологія рослин: її ці- лі, завдання та методи // Укр. ботан. журн. — 1986. — 43, № 4. — С. 5—12. 7. Павлова М.А. Внутривидовая изменчивость морфологи- ческих признаков Ornithogalum refractum Schlecht. в усло- виях Донецкого ботанического сада НАН Украины // Про мышл. ботаника. — 2009. — Вып. 9. — С. 164—168. 8. Попов П.П., Тишин Д.В. Формовая структура и таксоно- мическая идентификация популяций ели на южной гра- нице ареала // Вест. экол., лесовед. и ландшафтовед. — 2008. — Вып. 9. — С. 86—98. 9. Попова Е.И. Морфо-биологическая изменчивость Plan- tago major L. и P. media L. в зависимости от антропогенной нагрузки. — Автореф. … дис. канд. биол. наук. — Пермь, 2009. — 20 с. 10. Тихомиров В.Н. Морфологическая изменчивость орляков (Pteridium, Hypolepidaceae) на территории Белоруси // Бо- тан. журн. — 2009. — 94, № 8. — С. 1159—1171. 11. Janyszek M., Jagodziński A.M., Janyszek S., Wrońska-Pilarek D. Morphological variability of Carex spicata Huds. utricles among plant communities // Flora — Morphol., Distrib., Fu n c tio nal Ecol. of plants. — 2008. — 203 (5). — P. 386—395. 194 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 2 12. Ozkan K., Gulsoy S., Aerts R., Muys B. Site properties for Cri- mean juniper (Juniperus excelsa) in semi-natural forests of so uth western Anatolia, Turkey // J. Environ. Biol. — 2010. — 31 (1—2) — P. 97—100. Рекомендує до друку Надійшла 07.09.2012 р. М.М. Федорончук А.А. Клименко Сумской национальный аграрный университет, Украина СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ВАРИАБЕЛЬНОСТИ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ РЕДКИХ РАСТЕНИЙ В РАЗНЫХ ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ НА ПРИМЕРЕ НПП «ДЕСНЯНСКО-СТАРОГУТСКИЙ» Представлены результаты изучения морфологической вариа- бельности и степени фенотипического отличия ценопопуля- ций трех редких видов (Lilium martagon L., Pulsatilla patens (L.) Mill., Circаea alpinа L.), находящихся в локалитетах с раз- личной эколого-ценотической средой. Анализ ценопопуля- ций проведен на основе техники дискриминантного ана лиза по комплексу морфометрических параметров вегетативных и генеративных структур особей. Для всех изучаемых ценопо- пуляций установлено четко выраженное внутрипопуляцион- ное морфоструктурное разнообразие. В Национальном при- родном парке «Деснянско-Старогутский» четыре известных локалитета Lilium martagon по морфологической структуре особей являются самостоятельными ценопопуляциями. Пять ценопопуляций Pulsatilla patens из разных локалитетов, на- против, были близкими по их фенотипу. Три ценопопуляции Circaea alpina при сходстве фитоценотических условий в мес- тах их произрастания оказались фенотипически достаточно самобытными. Установлено, что фенотипические различия между ценопопуляциями наиболее выражены при их оценке по особям, находящимся в генеративном состоянии. К л ю ч е в ы е с л о в а: редкие растения, ценопопуляции, морфологическая вариабельность. G.O. Klymenko Sumy National Agrarian University, Ukraine COMPARATIVE ANALYSIS ОF MORPHOLOGICAL VARIABILITY OF RARE PLANT COENOPOPULATIONS IN DIFFERENT ECOLOGICAL-COENOTIC CONDITIONS USING THE DESNYANSKO-STAROGUTSKYI NATIONAL NATURE PARK AS A MODEL Phenotypic distinctions and degree of phenogenetic divergency of three rare species (Lilium martagon L., Pulsatilla patens (L.) Mill., Circаea alpinа L.) coenopopulations in different ecological-coe- notic environment are presented. The analysis of cenopopulati- ons was based on discriminant analysis of morphometric parame- ters for vegetative and generative structures of individuals. Intrap- opulation morphostuctural variability was established for all stu died coenopopulations of rare plants. In the Desnyansko-Starogutsky National Nature Park four known localities of Lilium mar tagon are phenogenetically independent coenopopulations. Five coe- nopopulations of Pulsatilla patens from different sites, on the con- trary, are phenotypically close. Three coenopopulations of Cir- caea alpina growing in similar phytocoenotic conditions appeared phenotypically quite distinctive. Phenogenetical distinctions be- tween cenopopulations are the most evident if their generative individuals are estimated. K e y w o r d s: rare plants, cenopopulations, morphological variability. << /ASCII85EncodePages false /AllowTransparency false /AutoPositionEPSFiles true /AutoRotatePages /None /Binding /Left /CalGrayProfile (Dot Gain 20%) /CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1) /CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2) /sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1) /CannotEmbedFontPolicy /Error /CompatibilityLevel 1.4 /CompressObjects /Tags /CompressPages true /ConvertImagesToIndexed true /PassThroughJPEGImages true /CreateJobTicket false /DefaultRenderingIntent /Default /DetectBlends true /DetectCurves 0.0000 /ColorConversionStrategy /CMYK /DoThumbnails false /EmbedAllFonts true /EmbedOpenType false /ParseICCProfilesInComments true /EmbedJobOptions true /DSCReportingLevel 0 /EmitDSCWarnings false /EndPage -1 /ImageMemory 1048576 /LockDistillerParams false /MaxSubsetPct 100 /Optimize true /OPM 1 /ParseDSCComments true /ParseDSCCommentsForDocInfo true /PreserveCopyPage true /PreserveDICMYKValues true /PreserveEPSInfo true /PreserveFlatness true /PreserveHalftoneInfo false /PreserveOPIComments false /PreserveOverprintSettings true /StartPage 1 /SubsetFonts true /TransferFunctionInfo /Apply /UCRandBGInfo /Preserve /UsePrologue false /ColorSettingsFile () /AlwaysEmbed [ true ] /NeverEmbed [ true ] /AntiAliasColorImages false /CropColorImages true /ColorImageMinResolution 300 /ColorImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleColorImages true /ColorImageDownsampleType /Bicubic /ColorImageResolution 1200 /ColorImageDepth -1 /ColorImageMinDownsampleDepth 1 /ColorImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeColorImages false /ColorImageFilter /DCTEncode /AutoFilterColorImages true /ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG /ColorACSImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /ColorImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /JPEG2000ColorACSImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /JPEG2000ColorImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /AntiAliasGrayImages false /CropGrayImages true /GrayImageMinResolution 300 /GrayImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleGrayImages true /GrayImageDownsampleType /Bicubic /GrayImageResolution 1200 /GrayImageDepth -1 /GrayImageMinDownsampleDepth 2 /GrayImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeGrayImages false /GrayImageFilter /DCTEncode /AutoFilterGrayImages true /GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG /GrayACSImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /GrayImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /JPEG2000GrayACSImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /JPEG2000GrayImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /AntiAliasMonoImages false /CropMonoImages true /MonoImageMinResolution 1200 /MonoImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleMonoImages true /MonoImageDownsampleType /Bicubic /MonoImageResolution 1200 /MonoImageDepth -1 /MonoImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeMonoImages false /MonoImageFilter /CCITTFaxEncode /MonoImageDict << /K -1 >> /AllowPSXObjects false /CheckCompliance [ /None ] /PDFX1aCheck false /PDFX3Check false /PDFXCompliantPDFOnly false /PDFXNoTrimBoxError true /PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [ 0.00000 0.00000 0.00000 0.00000 ] /PDFXSetBleedBoxToMediaBox true /PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [ 0.00000 0.00000 0.00000 0.00000 ] /PDFXOutputIntentProfile (None) /PDFXOutputConditionIdentifier () /PDFXOutputCondition () /PDFXRegistryName () /PDFXTrapped /False /CreateJDFFile false /Description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> /CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002> /CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002> /CZE <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> /DAN <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> /DEU <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> /ESP <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> /ETI <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> /FRA <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> /GRE <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a stvaranje Adobe PDF dokumenata najpogodnijih za visokokvalitetni ispis prije tiskanja koristite ove postavke. Stvoreni PDF dokumenti mogu se otvoriti Acrobat i Adobe Reader 5.0 i kasnijim verzijama.) /HUN <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> /ITA <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> /JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002> /KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e> /LTH <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> /LVI <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> /NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.) /NOR <FEFF004200720075006b00200064006900730073006500200069006e006e007300740069006c006c0069006e00670065006e0065002000740069006c002000e50020006f0070007000720065007400740065002000410064006f006200650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740065007200200073006f006d00200065007200200062006500730074002000650067006e0065007400200066006f00720020006600f80072007400720079006b006b0073007500740073006b00720069006600740020006100760020006800f800790020006b00760061006c0069007400650074002e0020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740065006e00650020006b0061006e002000e50070006e00650073002000690020004100630072006f00620061007400200065006c006c00650072002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000200065006c006c00650072002000730065006e006500720065002e> /POL <FEFF0055007300740061007700690065006e0069006100200064006f002000740077006f0072007a0065006e0069006100200064006f006b0075006d0065006e007400f300770020005000440046002000700072007a0065007a006e00610063007a006f006e00790063006800200064006f002000770079006400720075006b00f30077002000770020007700790073006f006b00690065006a0020006a0061006b006f015b00630069002e002000200044006f006b0075006d0065006e0074007900200050004400460020006d006f017c006e00610020006f007400770069006500720061010700200077002000700072006f006700720061006d006900650020004100630072006f00620061007400200069002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002000690020006e006f00770073007a0079006d002e> /PTB <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> /RUM <FEFF005500740069006c0069007a00610163006900200061006300650073007400650020007300650074010300720069002000700065006e007400720075002000610020006300720065006100200064006f00630075006d0065006e00740065002000410064006f006200650020005000440046002000610064006500630076006100740065002000700065006e0074007200750020007400690070010300720069007200650061002000700072006500700072006500730073002000640065002000630061006c006900740061007400650020007300750070006500720069006f006100720103002e002000200044006f00630075006d0065006e00740065006c00650020005000440046002000630072006500610074006500200070006f00740020006600690020006400650073006300680069007300650020006300750020004100630072006f006200610074002c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020015f00690020007600650072007300690075006e0069006c006500200075006c0074006500720069006f006100720065002e> /RUS <FEFF04180441043f043e043b044c04370443043904420435002004340430043d043d044b04350020043d0430044104420440043e0439043a043800200434043b044f00200441043e043704340430043d0438044f00200434043e043a0443043c0435043d0442043e0432002000410064006f006200650020005000440046002c0020043c0430043a04410438043c0430043b044c043d043e0020043f043e04340445043e0434044f04490438044500200434043b044f00200432044b0441043e043a043e043a0430044704350441044204320435043d043d043e0433043e00200434043e043f0435044704300442043d043e0433043e00200432044b0432043e04340430002e002000200421043e043704340430043d043d044b04350020005000440046002d0434043e043a0443043c0435043d0442044b0020043c043e0436043d043e0020043e0442043a0440044b043204300442044c002004410020043f043e043c043e0449044c044e0020004100630072006f00620061007400200438002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020043800200431043e043b043504350020043f043e04370434043d043804450020043204350440044104380439002e> /SKY <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> /SLV <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> /SUO <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> /SVE <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> /TUR <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> /ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.) /UKR <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> >> /Namespace [ (Adobe) (Common) (1.0) ] /OtherNamespaces [ << /AsReaderSpreads false /CropImagesToFrames true /ErrorControl /WarnAndContinue /FlattenerIgnoreSpreadOverrides false /IncludeGuidesGrids false /IncludeNonPrinting false /IncludeSlug false /Namespace [ (Adobe) (InDesign) (4.0) ] /OmitPlacedBitmaps false /OmitPlacedEPS false /OmitPlacedPDF false /SimulateOverprint /Legacy >> << /AddBleedMarks false /AddColorBars false /AddCropMarks false /AddPageInfo false /AddRegMarks false /ConvertColors /ConvertToCMYK /DestinationProfileName () /DestinationProfileSelector /DocumentCMYK /Downsample16BitImages true /FlattenerPreset << /PresetSelector /MediumResolution >> /FormElements false /GenerateStructure false /IncludeBookmarks false /IncludeHyperlinks false /IncludeInteractive false /IncludeLayers false /IncludeProfiles false /MultimediaHandling /UseObjectSettings /Namespace [ (Adobe) (CreativeSuite) (2.0) ] /PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK /PreserveEditing true /UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged /UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile /UseDocumentBleed false >> ] >> setdistillerparams << /HWResolution [2400 2400] /PageSize [612.000 792.000] >> setpagedevice

Ähnliche Einträge