Анатомічні особливості листків Nuphаr lutea (L.) Smith (Numphaceae)
Исследованы анатомическое строение и ультраструктура поверхности плавающих и придонных листьев гетерофильного растения Nuphar lutea (L.) Smith. Показано значительное отличие анатомического строения плавающих листьев от придонных: отсутствие устьиц, кутикулы, дифференцированной паренхимы, астеросклер...
Збережено в:
| Дата: | 2011 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Ukrainian |
| Опубліковано: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2011
|
| Назва видання: | Український ботанічний журнал |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/175239 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Анатомічні особливості листків Nuphаr lutea (L.) Smith (Numphaceae) / О.М. Клименко // Український ботанічний журнал. — 2011. — Т. 68, № 2. — С. 265-270. — Бібліогр.: 12 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-175239 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-1752392021-02-01T01:28:53Z Анатомічні особливості листків Nuphаr lutea (L.) Smith (Numphaceae) Клименко, О.М. Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Исследованы анатомическое строение и ультраструктура поверхности плавающих и придонных листьев гетерофильного растения Nuphar lutea (L.) Smith. Показано значительное отличие анатомического строения плавающих листьев от придонных: отсутствие устьиц, кутикулы, дифференцированной паренхимы, астеросклереид, уменьшение объема межклетников и толщины листа. Доказано, что описанные особенности структуры поверхности и анатомическое строение придонных листьев обусловлены существованием этого типа листьев в условиях, различающихся по уровню освещенности. Anatomy and surface ultrastructure of floating leaves and growing аt the riverbed rosette leaves of the heterophyllous plant Nuphar lutea (L.) Smith have been studied. Anatomy of floating leaves is shown to be different from and rosette leaves in the following: absence of stomata, cuticula, asterosclereids, differentiated parenchyma, reduced intercellular volume and leaf width. It is proven that described features of anatomy and surface ultrastructure of the bottom leaves are caused by the environment with different light level. 2011 Article Анатомічні особливості листків Nuphаr lutea (L.) Smith (Numphaceae) / О.М. Клименко // Український ботанічний журнал. — 2011. — Т. 68, № 2. — С. 265-270. — Бібліогр.: 12 назв. — укр. 0372-4123 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/175239 uk Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| topic |
Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| spellingShingle |
Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Клименко, О.М. Анатомічні особливості листків Nuphаr lutea (L.) Smith (Numphaceae) Український ботанічний журнал |
| description |
Исследованы анатомическое строение и ультраструктура поверхности плавающих и придонных листьев гетерофильного растения Nuphar lutea (L.) Smith. Показано значительное отличие анатомического строения плавающих листьев от придонных: отсутствие устьиц, кутикулы, дифференцированной паренхимы, астеросклереид, уменьшение объема межклетников и толщины листа. Доказано, что описанные особенности структуры поверхности и анатомическое строение придонных листьев обусловлены существованием этого типа листьев в условиях, различающихся по уровню освещенности. |
| format |
Article |
| author |
Клименко, О.М. |
| author_facet |
Клименко, О.М. |
| author_sort |
Клименко, О.М. |
| title |
Анатомічні особливості листків Nuphаr lutea (L.) Smith (Numphaceae) |
| title_short |
Анатомічні особливості листків Nuphаr lutea (L.) Smith (Numphaceae) |
| title_full |
Анатомічні особливості листків Nuphаr lutea (L.) Smith (Numphaceae) |
| title_fullStr |
Анатомічні особливості листків Nuphаr lutea (L.) Smith (Numphaceae) |
| title_full_unstemmed |
Анатомічні особливості листків Nuphаr lutea (L.) Smith (Numphaceae) |
| title_sort |
анатомічні особливості листків nuphаr lutea (l.) smith (numphaceae) |
| publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| publishDate |
2011 |
| topic_facet |
Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/175239 |
| citation_txt |
Анатомічні особливості листків Nuphаr lutea (L.) Smith (Numphaceae) / О.М. Клименко // Український ботанічний журнал. — 2011. — Т. 68, № 2. — С. 265-270. — Бібліогр.: 12 назв. — укр. |
| series |
Український ботанічний журнал |
| work_keys_str_mv |
AT klimenkoom anatomíčníosoblivostílistkívnupharlutealsmithnumphaceae |
| first_indexed |
2025-07-15T12:29:52Z |
| last_indexed |
2025-07-15T12:29:52Z |
| _version_ |
1837716044980944896 |
| fulltext |
265ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2011, т. 68, № 2
О.М. КЛИМЕНКО
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
вул. Терещенківська, 2, м. Київ, 01601, Україна
li_grey@mail.ru
АНАТОМІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ЛИСТКІВ
NUPHAR LUTEA (L.) SMITH (NYMPHAEACEAE)
К л ю ч о в і с л о в а: Nuphar lutea, листок, анатомічна будова, гете-
рофілія, скануюча електронна мікроскопія
© О.М. КЛИМЕНКО, 2011
Вступ
Явище гетерофілії — наявність двох або більше типів листків на одній росли-
ні — розглядають як пластичну відповідь повітряно-водних (геліофітів) і водних
(гідрофітів) рослин на умови навколишнього середовища [12]. Листки водних
рослин, які перебувають у різних фізичних середовищах, значно відрізняються
за морфологічними й анатомічними ознаками, показниками фотосинтезу та ди-
хання. Зручним об’єктом для вивчення гетерофілії є Nuphar lutea (L.) Smith, що
має плаваючі листки з довгими та придонні листки з короткими черешками.
Морфологічні й анатомічні особливості плаваючих листків досить повно висвіт-
лені в літературі [1, 2, 3, 5, 9, 12]. Тим часом такі відомості щодо придонних лист-
ків майже відсутні. Тому мета нашої роботи — порівняльні дослідження анато-
мічної будови та ультраструктури поверхні плаваючих і придонних листків.
Методика досліджень
Матеріал для вивчення збирали у серпні 2010 р. на р. Псьол поблизу смт Ве ли-
ка Багачка Полтавської обл. та в жовтні 2009 р. і травні 2010 р. на р. Дніпрі
біля Трипільської ГPЕС Київської обл. Для дослідження відбирали зрілі плаваючі
лист ки з довгими черешками та придонні листки — з короткими, що формують
розетку на дні водойми на глибині 0,5 та 1,5 м. Для фіксації вирізали частинки
мезофілу розміром 0,5 × 1,0 см із середини листкової пластинки між кра єм лист-
ка та центральною жилкою. Фіксацію 2,5 %-вим глутаровим альдегідом і 1 %-вим
OsO
4
, зневоднення у серії спиртів і заливання зразків сумішшю епоксидних смол
(епон—аралдит) здійснювали за загальноприйнятим методом. Для світлової мік-
роскопії робили напівтонкі зрізи (0,5—1,0 мкм) на ультрамікротомі RMC MT-
XL (США), фарбували 1 %-вим метиленовим синім і 0,12 %-вим толуїдиновим
синім, потім вивчали під мікроскопом NF (Carl Zeiss, Germany). Для скануючої
електронної мікроскопії шматочки тканини фіксували 1 %-вим розчином пара-
формальдегіду, зневоднювали у серії спиртів, концентрація яких зростала, на-
пиляли золотом і досліджували під електронним мікроскопом JSM-35 (Японія).
Виміряли товщину листкової пластинки, висоту та ширину клітин верх-
нього і нижнього епідермісу, палісадної та губчастої паренхім, визначали кое-
фіцієнт палісадності. Парціальний об’єм міжклітинників вираховували за про-
266 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2011, vol. 68, № 2
Рис.1. Загальний вигляд пла-
ваючих (А) і придонних лист-
ків (Б) Nuphar lutea (L.) Smith.
Fig. 1. The general view of floa-
ting leaf (А) and bottom leaf (Б)
of Nuphar lutea (L.) Smith.
Рис.2. Структура поверх-
ні верхнього (А, Б, Д) та
нижнього (В, Г, Е, Ж, З)
епідермісу плаваючого
лис тка (А, Б, В, Г) і придо-
нного листка (Д, Е, Ж, З)
N. lutea (СЕМ): Пр — про-
дихи; Щ — щілина проди-
ху; Гі — гідропоти; А, В, Д,
Е — загальний вигляд по-
верхні ділянки мезофілу;
Б, Г, Ж, З — фрагмент
поверхні мезофілу
Fig. 2. Structure of surface
of N. lutea abaxial (А, Б, Д) and adaxial (В, Г, Е, Ж, З) floating leaf and bottom leaf epi dermis
(SEM): Щ — split of sto mata; Гі — gydropots; А, В, Д, Е — general view of the surface site of epidermis;
Б, Г, Ж, З — surface fragment of me so phyll
267ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2011, т. 68, № 2
грамою Image Tool for Windows. Одержані дані статистично обробляли з вико-
ристанням програми Windows Excel.
Результати досліджень та їх обговорення
Як показали проведені дослідження, плаваючі листки N. lutea прості, цілокраї,
без прилистків, черешок тригранний (рис. 1). Листкова пластинка епістома-
тична, продихи парацитного типу, розташовуються рядами на верхньому (абак-
сіальному) боці листка. На нижньому (адаксіальному) боці продихи відсутні,
але є численні гідропоти, розташовані дифузно, та шар кутикули (рис. 2).
Клітини верхнього епідермісу овальної форми вкриті тонкою кутикулою.
Клітини нижнього епідермісу більші за клітини верхнього, витягнуті в танген-
тальному напрямі. Палісадна паренхіма містить 4—5 шарів циліндричних клі-
тин, які різняться між собою за висотою, та невеликі міжклітинники. Губчаста
паренхіма складається з тонкостінних овальних клітин і великих міжклітинни-
ків — аеренхіми (табл.). У паренхімі бувають астеросклереїди та членисті мо-
лочники (рис. 3).
Придонні листки, незалежно від глибини зростання, зелені, прості, хвиляс -
ті, цілокраї, без прилистків, із коротким тригранним черешком (рис. 1). Про-
ди хи та кутикула відсутні (рис. 2). В анатомічній будові придонних листків, які
зростають на різній глибині, виявлені відмінності.
Клітини верхнього та нижнього епідермісу придонних листків, що зростають
на глибині 1,5 м, неправильної форми, сильно витягнуті в тангентальному напря-
мі, хлоропласти в них відсутні. Наявні 2—3 шари недиференційованого мезофілу з
невеликими міжклітинниками. Висота клітин мезофілу становить 7,7—27,4 мкм,
вони овальні, з великою центральною вакуолею, хлоропласти розташовуються
уздовж тангентальних стінок (рис. 3). Парціальний об’єм міжклітинників — 12,5 ±
± 0,65 %. Товщина пластинки листків — 70,8 ± 0,32 мкм (табл.).
Клітини верхнього та нижнього епідермісу придонних листків, зібрані на
глибині 0,5 м, овальні, витягнуті в тангентальному напрямі. На нижньому боці
листків наявні гідропоти (рис. 2). Кількість шарів мезофілу збільшується до 7
порівняно з листками розетки, які зростають на глибині 1,5 м (рис. 3). Висота
клітин мезофілу 8,3—33,2 мкм. Парціальний об’єм міжклітинників зростає до
Анатомічні ознаки плаваючих і придонних листків Nuphar lutea, n=100, P=0,05
Листки
Глибина
зростання
рослини, м
Товщина
листка, мкм,
M ± m
Висота клітин
верхнього
епідермісу,
мкм, M ± m
Висота клітин
нижнього
епідермісу,
мкм, M ± m
Парціальний
об’єм
міжклітинників,
%, M ± m
плаваючі 0 549,8 ± 0,7 12,9 ± 0,31 15,3 ± 0,28 43,6 ± 0,82
придонні 0,5 162,2 ± 4,4 12,3 ± 0,51 13,6 ± 0,38 39,1 ± 0,81
1,5 70,8 ± 0,32 8,7 ± 0,89 11,6 ± 0,86 12,5 ± 0,65
268 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2011, vol. 68, № 2
39,1 ± 0,81 % (табл.). Товщина придонних листків, зібраних на глибині 0,5 м,
дещо більша за товщину листків, які зростають на глибині 1,5 м, унаслідок
збільшення кількості шарів мезофілу, і становить 162,2 ± 4,4 мкм.
Отримані нами результати стосовно анатомічної будови плаваючих лист-
ків узгоджуються з даними літератури [1, 2, 3, 5, 9]. Однак наведені в літера-
турі відомості [5] щодо анатомічної будови занурених листків стосуються не
придонних листків, а тих, які плавають, але ще не досягли поверхні води.
Тому матеріали про анатомічну будову придонних листків ми одержали впер-
ше. Також уперше отримані дані щодо ультраструктури поверхні плаваючих і
придонних листків.
У літературі є інформація, яка стосується утворення в епідермісі водних
рослин спеціальних клітин — гідропот [2, 4]. На думку дослідників, ці структу-
ри з’являються як залози, що виділяють слиз [8]. Їхні стінки целюлозні, зви-
висті, клітини багаті на цитоплазму із дрібними хлоропластами. Водночас вка-
Рис.3. Поперечні зрізи пластинок плава-
ючих (А) і придонних листків (Б, В) N. lu-
tea (світлова мікроскопія, ок. х 10, об. х 20):
ВЕ — верхній епідерміс; А — аеренхіма;
ПП — палісадна паренхіма; Г — гідро-
поти; НЕ — нижній епідерміс; ГП — губ-
часта паренхіма, М — мезофіл
Fig. 3. Cross section of floating leaf (А) and
bottom leaf (Б, В) N. lutea (light microscopy,
ok. x10, ob. x20): ВЕ — abaxial epidermis; А —
aerenchyma; ПП — palisade parenchy ma;
Г — gydropots; НЕ — adaxial epidermis; ГП —
spongy parenchyma, М — mesophyll; А — cross section of floating leaf; Б — cross section of rosette
leaf collected on depth 0.5 metre; В — cross section of rosette leaf col lec ted on depth 1.5 m
269ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2011, т. 68, № 2
зується, що гідропоти наявні лише на нижньому епідермісі плаваючих листків
[2]. Згідно з даними, які ми отримали, на нижньому боці пластинки придонних
листків N. lutea є гідропоти. Наявність гідропот у придонних листків показана
вперше в наших дослідженнях.
Як ми вже зазначали, у придонних листків, що зростають на різній глиби-
ні, спостерігаються відмінності в товщині, об’ємі міжклітинників, кількості
шарів та розмірі клітин мезофілу і формі клітин епідермісу. Ці зміни можуть
бути пов’язані із впливом абіотичних факторів (температурою, швидкістю течії,
глибиною зростання, освітленістю). Відомо, що в рослин Veronica anagallis-
aquatica L. з посиленням швидкості течії зменшуються розміри клітин і підви-
щується їхня щільність [7]. Але, на нашу думку, на анатомічні показники при-
донних листків N. lutea найбільше впливає глибина зростання рослини.
Придонні листки на глибині 1,5 м мають лише 2—3 шари мезофілу та невеликі
міжклітинники (12,5 ± 0,65), а листки, зібрані на глибині 0,5 м, — 7 шарів ме-
зофілу та більший об’єм міжклітинників (39,1 ± 0,81). Зі збільшенням глибини
зменшується інтенсивність падаючого світла. Зменшення кількості шарів па-
ренхіми можна розглядати як пристосування, потрібне для достатнього погли-
нання світла в усіх шарах листка [6]. Залежність товщини листкової пластинки
та біомаси від інтенсивності освітлення описана також у Rumex crispus L.: коли
рослина зростала в умовах затемнення, зменшувалися кількість зелених лист-
ків та її суха маса [10].
Висновки
На основі вперше проведених досліджень ультраструктури поверхні плаваю-
чих листків із довгими і придонних листків із короткими черешками та анато-
мічної будови останніх виявлено значні відмінності між цими типами листків.
Характерними рисами придонних листків, на відміну від плаваючих, є відсут-
ність кутикули, продихів, диференційованої паренхіми, зменшення об’єму
міжклітинників, відсутність астеросклереїдів і молочників, зниження товщи-
ни листкової пластинки.
Показано достовірне зменшення товщини листкової пластинки зі збіль-
шенням глибини водойми за рахунок скорочення кількості шарів мезофілу.
Вважається, що виявлені особливості структури поверхні та анатомічної будо-
ви плаваючих і придонних листків зумовлені існуванням цих типів листків у
різних за фізико-хімічними умовами середовищах. Доведено, що описані особ-
ливості структури поверхні та анатомічної будови придонних листків спричи-
нені існуванням цього типу листків за різного рівня освітлення.
1. Дубына Д.В. Кувшинковые Украины. — Киев: Наук. думка, 1982. — 230 с.
2. Красильникова Л.О., Садовниченко Ю.О. Анатомія рослин. Рослинна клітина, тканини,
ве гетативні органи. — Харків: Колорит, 2004. — 237 с.
3. Лукина Л.Ф., Смиронова Н.Н. Физиология высших водных растений. — Киев: Наук. дум-
ка, 1988. — 188 с.
270 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2011, vol. 68, № 2
4. Мирославов Е.Л. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений. —
Л.: Наука, 1974. — 120 с.
5. Нагалевский В.Я., Николаевский В.Г. Экологическая анатомия растений. — Краснодар:
Изд-во Кубан. гос. ун-та, 1981. — 88 с.
6. Потапов А.А. Вопросы физиологии и экологии погруженных гигрофитов // Успехи сов-
ремен. биол. — 1950. — 29, №3. — С. 429—441.
7. Boeger M.R.T., Poulson M.E. Morphological adaptations and photosynthetic rates of amphibious
Veronica anagallis-aquatica L. (Scrophulariaceae) under different flow regimes // Aquatic Bo-
ta ny. — 2003. — 75. — P. 123—135.
8. Juniper B.E., Jeffree C.E. Plant surfaces. — London: Arnold, 1983. — 938 p.
9. Padgett D.J. A monograph of Nuphar (Nymphaeaceae) // Rhodora. — 2007. —109(937). —
P. 1—95.
10. Laan P., Blom P.M. Growth and survival responses of Rumex species to flooded and submerged
con ditions: the importance of shoot elongation, underwater photosynthesis and reserve car bo-
hydrates // Journal of Exper. Bot. — 1990. — 41(228). — P. 775—783.
11. Mommer L., Visser E. Underwater photosynthesis in flooded terrestrial plants: a matter of leaf
plas ticity // Ann. of Bot. — 2005. — 96(4). — P. 581—589.
12. Titus J., Sullivan P.G. Heterophylly in the yellow waterlily, Nuphar variegata (Nymphaeaceae):
ef fects of [CO
2
], natural sediment type, and water depth // Amer. J. Bot. — 2001. — 88. —
P. 1469—1478.
Рекомендує до друку Надійшла 21.10.2010 р.
Д.В. Дубина
Е.М. Клименко
Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, Киев
АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИСТЬЕВ
NUPHAR LUTEA (L.) SMITH (NYMPHAEACEAE)
Исследованы анатомическое строение и ультраструктура поверхности плавающих и при-
донных листьев гетерофильного растения Nuphar lutea (L.) Smith. Показано значительное
отличие анатомического строения плавающих листьев от придонных: отсутствие устьиц,
ку тикулы, дифференцированной паренхимы, астеросклереид, уменьшение объема меж-
кле т ников и толщины листа. Доказано, что описанные особенности структуры поверх-
ности и анатомическое строение придонных листьев обусловлены существованием этого
типа листьев в условиях, различающихся по уровню освещенности.
К л ю ч е в ы е с л о в а: Nuphar lutea, листок, анатомическое строение, гетерофилия, ска-
нирующая электронная микроскопия.
E.N. Klimenko
M.G. Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv
LEAF ANATOMY OF NUPHAR LUTEA L. SMITH (NYMPHAEACEAE)
Anatomy and surface ultrastructure of floating leaves and growing аt the riverbed rosette leaves of the
heterophyllous plant Nuphar lutea (L.) Smith have been studied. Anatomy of floating leaves is shown
to be different from and rosette leaves in the following: absence of stomata, cuticula, asterosclereids,
differentiated parenchyma, reduced intercellular volume and leaf width. It is proven that described
features of anatomy and surface ultrastructure of the bottom leaves are caused by the environment
with different light level.
K e y w o r d s: : Nuphar lutea, leaf, anatomy, heterophylly, scanning electron microscopy.
|