Паліноморфологічні особливості представників триби Rhinantheae (Orobanchaceae) у світлі молекулярно-філогенетичних даних
З використанням світлового і сканувального електронного мікроскопів досліджено пилкові зерна 33 видів з 12 родів триби Rhinantheae родини Orobanchaceae. Встановлено, що пилкові зерна 3(4)-борозні, еліпсоїдальні, овальні, сфероїдальні або сплющено-сфероїдальні за формою, в обрисах з екватора еліптичн...
Збережено в:
| Дата: | 2017 |
|---|---|
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Ukrainian |
| Опубліковано: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2017
|
| Назва видання: | Український ботанічний журнал |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/175336 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Паліноморфологічні особливості представників триби Rhinantheae (Orobanchaceae) у світлі молекулярно-філогенетичних даних / З.М. Цимбалюк, С.Л. Мосякін // Український ботанічний журнал. — 2017. — Т. 74, № 4. — С. 310-325. — Бібліогр.: 42 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-175336 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-1753362021-02-01T01:28:59Z Паліноморфологічні особливості представників триби Rhinantheae (Orobanchaceae) у світлі молекулярно-філогенетичних даних Цимбалюк, З.М. Мосякін, С.Л. Систематика, флористика, географія рослин З використанням світлового і сканувального електронного мікроскопів досліджено пилкові зерна 33 видів з 12 родів триби Rhinantheae родини Orobanchaceae. Встановлено, що пилкові зерна 3(4)-борозні, еліпсоїдальні, овальні, сфероїдальні або сплющено-сфероїдальні за формою, в обрисах з екватора еліптичні або округлі, з полюса слабко-3-лопатеві, 3(4)-лопатеві, округлі, округло-трикутні або трикутні; переважно середніх, зрідка дрібних розмірів. Борозни переважно довгі, зрідка середньої довжини або короткі. Виявлено типи скульптури екзини: сітчасто-паличковий, сітчасто-паличково-зморшкуватий, зморшкуватий, зморшкувато-ямчастий, переплетено-дрібносітчастий, переплетено-дрібносітчасто-горбкуватий, зморшкувато-горбкуватий, різногорбкуватий, горбкуватий, зернисто-горбкувато-перфорований та перфоровано-горбкуватий. За скульптурою екзини виділено 10 палінотипів. У деяких з них за особливостями скульптури екзини, розмірами, формою, обрисом, будовою борозен, скульптурою борозних мембран та товщиною екзини виділено 6 підтипів. На родовому рівні різняться пилкові зерна родів Pterygiella, Melampyrum, Rhynchocorys і Tozzia. Пилкові зерна родів Odontites та Rhinanthus подібні за переплетено-сітчастою та зморшкувато-ямчастою скульптурою екзини, і на видовому рівні вирізняються за формою, обрисами, розмірами, будовою борозен. Пилкові зерна родів Bellardia і Lathraea подібні за сітчасто-паличковою та сітчасто-паличково-зморшкуватою скульптурою екзини і різні за формою, обрисами та будовою борозен. Пилкові зерна родів Bartsia, Parentucellia та Macrosyringion подібні за сітчасто-паличковою скульптурою екзини і різняться за розмірами, обрисами, будовою борозен та особливостями скульптури екзини. Паліноморфологічні дані добре узгоджуються з розподілом родів у трибі Rhinantheae за молекулярно-філогенетичними даними і частково за традиційними системами. Виявлено можливі напрямки еволюції скульптури екзини пилкових зерен триби Rhinantheae. С помощью светового и сканирующего электронного микроскопов изучены пыльцевые зерна 33 видов, 12 родов трибы Rhinantheae семейства Orobanchaceae. Установлено, что пыльцевые зерна 3(4)-бороздные, эллипсоидальные, овальные, сфероидальные или сплющено-сфероидальные по форме, в очертаниях с экватора эллиптические или округлые, с полюса слабо-3-лопастные, 3(4)-лопастные, округлые, округло-треугольные или треугольные; преимущественно средних, изредка мелких размеров. Борозды преимущественно длинные, изредка средней длины или короткие. Выявлены типы скульптуры экзины: сетчато-палочковый, сетчато-палочково-морщинистый, морщинистый, морщинисто-ямчатый, переплетенно-мелкосетчатый, переплетенно-мелкосетчато-бугорчатый, морщинисто-бугорчатый, разнобугорчатый, бугорчатый, зернисто-бугорчато-перфорированный и перфорированно-бугорчатый. Выделено 10 палинотипов по скульптуре экзины. В некоторых из них по особенностям строения скульптуры экзины, размерам, форме, очертанию, строению борозд, скульптуре бороздных мембран и толщине экзины выделено 6 подтипов. На родовом уровне различаются пыльцевые зерна родов Pterygiella, Melampyrum, Rhynchocorys и Tozzia. Пыльцевые зерна родов Odontites и Rhinanthus сходны по переплетенно-сетчатой и морщинисто-ямчастой скульптуре экзины, и на видовом уровне отличаются формой, очертанием, размером, строением борозд. Пыльцевые зерна родов Bellardia и Lathraea сходны по сетчато-палочковой и сетчато-палочково-морщинистой скульптуре экзины и различаются формой, очертаниями и строением борозд. Пыльцевые зерна родов Bartsia, Parentucellia и Macrosyringion сходны по сетчато-палочковой скульптуре экзины и отличаются размерами, очертаниями, строением борозд и особенностями скульптуры экзины. Палиноморфологические данные хорошо согласуются с распределением родов в трибе Rhinantheae по молекулярно-филогенетическим данным и частично с традиционными системами. Выявлены возможные направления эволюции скульптуры экзины пыльцевых зерен трибы Rhinantheae. Pollen morphology of 33 species belonging to 12 genera of Orobanchaceae tribe Rhinantheae was studied using light and scanning electron microscopy. Pollen grains of the studied species are 3(4)-colpate, prolate, oval, spheroidal and oblate-spheroidal. Outline in equatorial view is elliptical or circular, outline in polar view is slightly-3-lobed, 3(4)-lobed, rounded, rounded-triangular or triangular; pollen grains are mainly medium- and sometimes small-sized. Colpi are long, sometimes medium or short. Pollen grains in Rhinantheae have different patterns of their exine sculpture: retipilate, retipilate-rugulate, rugulate, rugulate-foveolate, implecto-microreticulate, implecto-microreticulate-tuberculate, rugulate-tuberculate, unequally-tuberculate, tuberculate, granulate-tuberculate-perforate, and perforate-tuberculate. Pollen grains in the studied taxa can be subdivided into 10 basic types, based on their exine sculpture. Within some types, 6 additional subtypes are distinguished, mainly according to their exine sculpture peculiarities, size, shape, outline, colpi, colpus membrane and exine thickness. Pollen grains in members of the tribe are distinguishable at generic and species levels. At the generic level, pollen grains of Pterygiella, Melampyrum, Rhynchocorys and Tozzia are well distinguished. Pollen grains of Odontites and Rhinanthus are similar in their implecto-microreticulate and rugulate-foveolate exine and differ in other characteristics (shape, outline, size, peculiarities of colpi structure) at the species level. Pollen grains of Bellardia and Lathraea are similar in their retipilate and retipilate-rugulate exine sculpture and differ in shape, outline, structure of colpi, and sculpture membranes. Pollen grains of Bartsia, Parentucellia and Macrosyringion are similar in having retipilate exine sculpture and differ in size, outline, of colpi structure аnd characters of exine sculpture. Palynomorphological data correspond well to the plylogenetic pattern of genera of Rhinantheae according to molecular phylogenetic data, and partly correspond to traditional systems. Possible trends of evolution of exine sculpture in pollen grains of Rhinantheae are revealed. 2017 Article Паліноморфологічні особливості представників триби Rhinantheae (Orobanchaceae) у світлі молекулярно-філогенетичних даних / З.М. Цимбалюк, С.Л. Мосякін // Український ботанічний журнал. — 2017. — Т. 74, № 4. — С. 310-325. — Бібліогр.: 42 назв. — укр. 0372-4123 DOI: 10.15407/ukrbotj74.04.310 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/175336 uk Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| topic |
Систематика, флористика, географія рослин Систематика, флористика, географія рослин |
| spellingShingle |
Систематика, флористика, географія рослин Систематика, флористика, географія рослин Цимбалюк, З.М. Мосякін, С.Л. Паліноморфологічні особливості представників триби Rhinantheae (Orobanchaceae) у світлі молекулярно-філогенетичних даних Український ботанічний журнал |
| description |
З використанням світлового і сканувального електронного мікроскопів досліджено пилкові зерна 33 видів з 12 родів триби Rhinantheae родини Orobanchaceae. Встановлено, що пилкові зерна 3(4)-борозні, еліпсоїдальні, овальні, сфероїдальні або сплющено-сфероїдальні за формою, в обрисах з екватора еліптичні або округлі, з полюса слабко-3-лопатеві, 3(4)-лопатеві, округлі, округло-трикутні або трикутні; переважно середніх, зрідка дрібних розмірів. Борозни переважно довгі, зрідка середньої довжини або короткі. Виявлено типи скульптури екзини: сітчасто-паличковий, сітчасто-паличково-зморшкуватий, зморшкуватий, зморшкувато-ямчастий, переплетено-дрібносітчастий, переплетено-дрібносітчасто-горбкуватий, зморшкувато-горбкуватий, різногорбкуватий, горбкуватий, зернисто-горбкувато-перфорований та перфоровано-горбкуватий. За скульптурою екзини виділено 10 палінотипів. У деяких з них за особливостями скульптури екзини, розмірами, формою, обрисом, будовою борозен, скульптурою борозних мембран та товщиною екзини виділено 6 підтипів. На родовому рівні різняться пилкові зерна родів Pterygiella, Melampyrum, Rhynchocorys і Tozzia. Пилкові зерна родів Odontites та Rhinanthus подібні за переплетено-сітчастою та зморшкувато-ямчастою скульптурою екзини, і на видовому рівні вирізняються за формою, обрисами, розмірами, будовою борозен. Пилкові зерна родів Bellardia і Lathraea подібні за сітчасто-паличковою та сітчасто-паличково-зморшкуватою скульптурою екзини і різні за формою, обрисами та будовою борозен. Пилкові зерна родів Bartsia, Parentucellia та Macrosyringion подібні за сітчасто-паличковою скульптурою екзини і різняться за розмірами, обрисами, будовою борозен та особливостями скульптури екзини. Паліноморфологічні дані добре узгоджуються з розподілом родів у трибі Rhinantheae за молекулярно-філогенетичними даними і частково за традиційними системами. Виявлено можливі напрямки еволюції скульптури екзини пилкових зерен триби Rhinantheae. |
| format |
Article |
| author |
Цимбалюк, З.М. Мосякін, С.Л. |
| author_facet |
Цимбалюк, З.М. Мосякін, С.Л. |
| author_sort |
Цимбалюк, З.М. |
| title |
Паліноморфологічні особливості представників триби Rhinantheae (Orobanchaceae) у світлі молекулярно-філогенетичних даних |
| title_short |
Паліноморфологічні особливості представників триби Rhinantheae (Orobanchaceae) у світлі молекулярно-філогенетичних даних |
| title_full |
Паліноморфологічні особливості представників триби Rhinantheae (Orobanchaceae) у світлі молекулярно-філогенетичних даних |
| title_fullStr |
Паліноморфологічні особливості представників триби Rhinantheae (Orobanchaceae) у світлі молекулярно-філогенетичних даних |
| title_full_unstemmed |
Паліноморфологічні особливості представників триби Rhinantheae (Orobanchaceae) у світлі молекулярно-філогенетичних даних |
| title_sort |
паліноморфологічні особливості представників триби rhinantheae (orobanchaceae) у світлі молекулярно-філогенетичних даних |
| publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| publishDate |
2017 |
| topic_facet |
Систематика, флористика, географія рослин |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/175336 |
| citation_txt |
Паліноморфологічні особливості представників триби Rhinantheae (Orobanchaceae) у світлі молекулярно-філогенетичних даних / З.М. Цимбалюк, С.Л. Мосякін // Український ботанічний журнал. — 2017. — Т. 74, № 4. — С. 310-325. — Бібліогр.: 42 назв. — укр. |
| series |
Український ботанічний журнал |
| work_keys_str_mv |
AT cimbalûkzm palínomorfologíčníosoblivostípredstavnikívtribirhinantheaeorobanchaceaeusvítlímolekulârnofílogenetičnihdanih AT mosâkínsl palínomorfologíčníosoblivostípredstavnikívtribirhinantheaeorobanchaceaeusvítlímolekulârnofílogenetičnihdanih |
| first_indexed |
2025-07-15T12:35:12Z |
| last_indexed |
2025-07-15T12:35:12Z |
| _version_ |
1837716383180259328 |
| fulltext |
310 Ukr. Bot. J., 2017, 74(4)
© З.М. ЦИМБАЛЮК, С.Л. МОСЯКІН, 2017
Вступ
За мо ле ку ляр но-фі ло ге не тич ни ми да ни ми (Bennett,
Mathews, 2006; McNeal et al., 2013) ро ди на
Orobanchaceae по ді ля єть ся на кла ди Lindenbergia,
Cymbarieae, Orobancheae, Pedicularideae, Rhinan-
theae, Buchnereae і охо п лює близько 102 ро дів та
1840–2125 ви дів (Olmstead, 2016). Ра ні ше до ро-
ди ни Orobanchaceae s. str. зде біль шо го від но си-
ли лише го ло па ра зит них представ ни ків, про те за
результататми мо ле ку ляр но-фі ло ге не тич них до-
слі джен ь (Olmstead et al., 2001; Tank et al., 2006;
Bennett, Mathews, 2006; McNeal et al., 2013, etc.)
об сяг ро ди ни знач но змі нив ся за ра ху нок вклю чен-
ня до неї ці лої низ ки ро дів, для представ ни ків яких
ха рак тер ний ге мі па ра зи тизм і які ра ні ше вклю ча-
ли пе ре важ но до Scrophulariaceae s. l. (Tsymbalyuk,
Mosyakin, 2013b, c).
Три ба Rhinantheae у но во му ро зу мін ні вклю-
чає роди Bartsia L., Bartsiella Bolliger, Bellardia All.,
Bornmuellerantha Rothm., Euphrasia L., Hedbergia
Molau, Lathraea L., Macrosyringion Rothm.,
Melampyrum L., Nothobartsia Bolliger & Molau,
Odontitella Rothm., Odontites Ludw., Parentucellia
Viv., Pseudobartsia D.Y. Hong, Pterygiella Oliver,
Rhinanthus L., Rhynchocorys Griseb., Tozzia L. та
Xizangia D.Y. Hong (Bennett, Mathews, 2006; McNeal
et al., 2013). Представ ни ки три би Rhinantheae –
пе ре важ но рос ли ни-на пів па ра зи ти і лише у роді
Lathraea представлені голопа ра зи ти.
doi: 10.15407/ukrbotj74.04.310
Паліноморфологічні особливості представників триби Rhinantheae
(Orobanchaceae) у світлі молекулярно-філогенетичних даних
Зоя М. ЦИМБАЛЮК, Сергій Л. МОСЯКІН
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
вул. Терещенківська, 2, Київ 01004, Україна
palynology@ukr.net
Tsymbalyuk Z.M., Mosyakin S.L. Palynomorphological peculiarities in representatives of the tribe Rhinantheae (Orobanchaceae)
in the light of molecular phylogenetic data. Ukr. Bot. J., 2017, 74(4): 310–325.
M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine
2, Tereschenkivska Str., Kyiv 01004, Ukraine
Abstract. Pollen morphology of 33 species belonging to 12 genera of Orobanchaceae tribe Rhinantheae was studied using light
and scanning electron microscopy. Pollen grains of the studied species are 3(4)-colpate, prolate, oval, spheroidal and oblate-
spheroidal. Outline in equatorial view is elliptical or circular, outline in polar view is slightly-3-lobed, 3(4)-lobed, rounded,
rounded-triangular or triangular; pollen grains are mainly medium- and sometimes small-sized. Colpi are long, sometimes
medium or short. Pollen grains in Rhinantheae have different patterns of their exine sculpture: retipilate, retipilate-rugulate,
rugulate, rugulate-foveolate, implecto-microreticulate, implecto-microreticulate-tuberculate, rugulate-tuberculate, unequally-
tuberculate, tuberculate, granulate-tuberculate-perforate, and perforate-tuberculate. Pollen grains in the studied taxa can be
subdivided into 10 basic types, based on their exine sculpture. Within some types, 6 additional subtypes are distinguished,
mainly according to their exine sculpture peculiarities, size, shape, outline, colpi, colpus membrane and exine thickness. Pollen
grains in members of the tribe are distinguishable at generic and species levels. At the generic level, pollen grains of Pterygiella,
Melampyrum, Rhynchocorys and Tozzia are well distinguished. Pollen grains of Odontites and Rhinanthus are similar in their
implecto-microreticulate and rugulate-foveolate exine and differ in other characteristics (shape, outline, size, peculiarities of
colpi structure) at the species level. Pollen grains of Bellardia and Lathraea are similar in their retipilate and retipilate-rugulate
exine sculpture and differ in shape, outline, structure of colpi, and sculpture membranes. Pollen grains of Bartsia, Parentucellia
and Macrosyringion are similar in having retipilate exine sculpture and differ in size, outline, of colpi structure аnd characters
of exine sculpture. Palynomorphological data correspond well to the plylogenetic pattern of genera of Rhinantheae according
to molecular phylogenetic data, and partly correspond to traditional systems. Possible trends of evolution of exine sculpture in
pollen grains of Rhinantheae are revealed.
Keywords: pollen grains, morphology, sculpture, taxonomy, Rhinantheae, Orobanchaceae
file:///F:/%d0%a0%d0%b0%d0%b1%d0%be%d1%82%d0%b0/Botany%20journal/MEGA/2017-4/4-2017%20Folder/Links/%d0%b7%d0%be%d0%bb%d0%be%d1%82%d0%b0%d1%80%d0%b5%d0%b2%d0%b0/
311Укр. бот. журн., 2017, 74(4)
Ми до слі джува ли пил ко ві зер на представ ни-
ків ро дів Euphrasia (Peregrym, Tsymbalyuk, 2009),
Rhinanthus (Tsymbalyuk, 2010), Bartsia, Odontites,
Tozzia, Lathraea (Tsymbalyuk, 2011) та Melampyrum
(Tsymbalyuk, Mosyakin, 2012) фло ри Ук ра ї ни. От-
ри ма ні дані бу ли по рів ня ні з на яв ними сис те ма ми
і мо ле ку ляр но-фі ло ге не тич ни ми схе ма ми ви ще за-
зна че них ро дів.
Ме тою да ної ро бо ти було вив чен ня та уточ нен-
ня особ ли востей пил ко вих зе рен представ ни ків
три би Rhinantheae у но во му так со но міч но му ро зу-
мін ні; співстав лен ня їх з іс ную чи ми сис те ма ми й
мо ле ку ляр но-фі ло ге не тич ни ми да ни ми, а та кож
ре конст рук ція ймо вір них шля хів мор фо ло гіч ної
ево лю ції пил ко вих зе рен у цій гру пі.
Ма те ріа ли та ме то ди
Зраз ки пил ко вих зе рен ві діб ра но в гер ба рії Інсти-
ту ту бо та ні ки ім. М.Г. Хо лод но го НАН Ук ра ї ни
(KW) та Міс су рійсько го бо та ніч но го саду (Сент-
Лу їс, Міс су рі, США; MO). Для вив чен ня під світ-
ло вим мік ро ско пом (CM, Biolar) ма те рі ал об роб-
ля ли за за галь но при йня тим аце то ліз ним ме то дом
(Erdtman, 1952). Для до слі джен ня мор фо ло гії пил-
ко вих зе рен під ска ну валь ним елек трон ним мік ро-
ско пом (CEM, JSM-6060 LA) ма те рі ал фік су ва ли
у 96%-му ета но лі та на пи лю ва ли ша ром зо ло та за
стан дарт ною ме то ди кою (Tsymbalyuk, Mosyakin,
2013а). При скла дан ні ха рак те ристик пил ко вих зе-
рен ви ко ристо ву ва ли за галь но при йня ту тер мі но-
ло гію (Kupriyanova, Aleshina, 1972; Punt et al., 1994;
Tokarev, 2002). Мор фо мет рич ні та мор фо ло гіч ні оз-
на ки зве де ні в таб ли цях 1, 2. Ми до слі джу ва ли пил-
ко ві зер на 33 ви дів із 12 ро дів три би Rhinantheae:
Bartsia alpina L.: 1. За кар пат ская обл., Ра хов ский ок руг,
Близ ни ца св. склон, скалы, высота 1880 м н. у. м.
14.VII 1948. Е.М. Бра дис, А.А. За пя то ва (KW). 2. Хре бет
Чор но го ра, г. Піп Іван, аль пійський пояс, ске лі.
26 VII 1953. В. Ко мен дар (KW). Bellardia trixago (L.) All.:
Кав каз, Да гестанск. обл. По травянистым открытым
скло нам и лесным по ля нам ме ж ду г. Дер бен том и с. Джа-
ман 300-1000'. 15 мая 1901. О. Алек се ен ко (KW). Lathraea
squamaria L.: г. Харь ков, Ле со парк, ле сок к ли нии трам-
вая. 2.V 1938. Н. Осад ча (KW). Macrosyringion glutinosum
(M. Bieb.) Rothm.: 1. Бол га рия. M. Golo Bǎrdo: in declivibus
orientalibus prope cacum. Ostrica, 1100 m.s.m., solo calcario.
6.IX 1954. H. Kočev, N. Vihodcevsky (KW). 2. Бол га рия.
Бъла Чер ко ва. Зап. Родопы. Из вест ня ки. 09.VIII 1918.
И. Странн ский (KW). Melampyrum sylvaticum L.: 1. За кар-
пат ская обл., Жабь ев ский р-н, подъем на г. Чив чин, на
по ля не ело во го леса. 12.VII 1957. Е. Мин де ро ва (KW).
2. За кар патська обл., Тя чівський р-н, с. Ло пу хів, у яли-
но во му лісі. 24.VII 1956. І.І. Тру хан (KW). M. herbihii Woł.:
За кла си фі ка ці єю, що ба зу єть ся на мо ле ку ляр но-
фі ло ге не тич них до слі джен нях (Olmstead, 2016), до
три би Rhinantheae вклю че ні пе ре лі че ні вище ро ди та
Fistularia Kuntze, Omphalotrix Maxim., Orthantha (L.)
A. Kern. ex Wettst., Siphonidium J.B. Armstr.
За сис те мою Е. Фі ше ра (Fischer, 2004) триба
Rhinantheae вмі щує роди Bartsia, Bartsiella,
Bornmuellerantha, Euphrasia, Hedbergia, Lathraea,
Macrosyringion, Melampyrum, Odontitella, Odontites,
Omphalotrix, Parentucellia, Pterygiella, Rhinanthus,
Rhynchocorys, Tozzia, а та кож роди Conopholis Wallr.,
Pedicularis L., Phtheirospermum Bunge ex Fisch. &
C.A. Mey.
За по пе ред ні ми ва рі ан та ми сис те ми А.Л. Тах-
та джя на (Takhtajan, 1987, 1997), три ба Rhinantheae
охо п лює роди Rhinanthus, Odontites, Orthantha,
Lathraea, Tozzia, Bartsia, Cymbochasma, Euphrasia,
Pedicularis, Melampyrum і на ле жить до ро дини
Scrophulariaceae, під ро ди ни Rhinanthoideae. В ос-
танньо му ва рі ан ті сис те ми А.Л. Тах та джя на
(Takhtajan, 2009) до три би Rhinantheae вне се ні ті
самі ро ди, що й у сис те мі Е. Фі ше ра (Fischer, 2004),
ок рім Conopholis, до дат ко во вклю че ний та кож рід
Xizangia.
Па лі но мор фо ло гіч ні особ ли вості представ ни ків
три би Rhinantheae вив ча ли різ ні до слід ни ки. На яв-
ні стис лі ві до мості про бу до ву пил ко вих зе рен ок-
ре мих ви дів (Erdtman, 1952; Faegri, Iversen, 1964;
Moore, Webb, 1983), от ри ма ні з ви ко ристан ням світ-
ло во го мік ро ско па, або за галь ні па лі но мор фо ло гіч ні
дані що до ок ре мих ро дів (Severova, 1999а, b). Де-
таль ні ше під світ ло вим мік ро ско пом вив че ні пил-
ко ві зер на трьох ви дів з ро дів Odontites, Lathraea та
Melampyrum (Aleshina, 1978).
До слі дже но пил ко ві зер на дея ких представ ни-
ків три би Rhinantheae під світ ло вим, ска ну валь-
ним і транс мі сій ним елек трон ни ми мік ро ско па-
ми. Дж.П. Мін кін та У.Г. Еш боу (Minkin, Eshbaugh,
1989) вив чи ли па лі но мор фо ло гіч ні особ ли вості 57
ви дів ро дин Scrophulariaceae s. l. та Orobanchaceae.
М. Бол лі гер та Л. Уїк (Bolliger, Wick, 1990) до слі-
ди ли мор фо ло гію пил ко вих зе рен 29 ви дів роду
Odontites. У. Ін дже ог лу (Inceoğlu, 1982) вив чив па лі-
но мор фо ло гіч ні особ ли вості 21 виду з 11 ро дів три би
Rhinantheae фло ри Ту реч чи ни. Л. Лю зі спів ав то ра-
ми (Lu et al., 2007) до слі ди ли мор фо ло гію пил ко вих
зе рен 36 ви дів з 14 ро дів три би Rhinantheae фло ри
Ки таю. С. Сає ді-Мер варз зі спів ав то ра ми (Saeidi-
Mehrvarz et al., 2012) вив чи ли мор фо ло гію пил ко вих
зе рен шес ти ви дів роду Euphrasia фло ри Іра ну.
312 Ukr. Bot. J., 2017, 74(4)
выгонам бл. Аренс бур га [за раз міс то Kuressaare]. Июль
1898. Ф. Бузе (KW). 2. Suecia: Bahusia [про він ція
Bohuslän], in pratis prope "Fjallbacka". VII 1910. E. Almquist
(KW). Orthantha lutea (L.) A. Kern. ex Wettst.: 1. Во ро ши-
лов градська [Лу ганська] обл., Слав'янський р-н, с. Бо го-
ро дич ное, Крей дя ні схи ли. 1.09.1978. Л. Крицька (KW).
2. Во ро неж ская обл., Рос со шан ский р-н, с. Де ре зов ка,
на меловых об на же ни ях. 3.IX 1965. [С.С.] Смол ко (KW).
Parentucellia latifolia (L.) Caruel in Parl.: South Australia.
Yorke Peninsula, south. section 4 c, Hundred of Warrenben,
The Hundred of Warrenben is ca. 55 km west-south-west of
Yorketown. 12.X 1968. B.S. Blaylock. № 1084 (KW).
P. flaviflora (Boiss.) Nevski: 1. Южный Та джи кистан.
Южный склон со ля ной горы Хо джа-Му мин, пояс
крупнотравных по лу са ванн, 800 м. 14.IV 1976. А.П. Чу-
ка ви на, В.А. Чев тае ва (KW). 2. Южный Ка захстан, близ
ст. Сары-Агач, окр. ко лод ца Сук сук-ку дук, в до ли не,
пят ном, гус то. 25 IV 1926. А. Яр мо лен ко, К. При на да
(KW). Pterygiella nigrescens Oliver: Plants of China. Yunnan
Province, Anning Xian: N of the city of Anning on S side of
Bijia Shan. 24°59'37'' N, 102°27'32'' E; 2017-2150 m. DNA
material available. 26 August 2005. D.E. Boufford, H. Sun,
J.P. Yue & Y.H. Zhang. 34874 (MO). Rhinanthus minor L.:
Тер но поль ская обл., Кре ме нец кий р-н, окр. с. Жолобы,
гора Мас ля тин. Травянистые склоны, послелесные
суходольные луга. 1.VIII 1975. Б.В. За ве ру ха (KW).
R. alpinus Baumg.: 1. Чер ні вецька обл., Пу тивльський р-н,
с. Ше піт-Ка ме рал, на кам'янистих схи лах. 26.VI 1968.
О. Ду бо вик, Г. Ве рен ко (KW). 2. Ста ни слав ская обл.,
Жабывский р-н, у под но жия г. Чив чин, на открытых
скло нах ело во го леса. 15.VII 1957. Е. Мин де ро ва (KW).
R. major Ehrh.: Львов ская обл., с. Под лесье, г. Белый ка-
мень. Нарушенные степные склоны. 18.VII 1977.
Ю.Р. Ше ляг-Со сон ко, Я.П. Ди дух (KW). R. vassilczenkoi
Ivanina & Karasjuk: Крымская обл., Чатыр-Даг, Ан гар-
Бу рун. 4.X 1974. О.Н. Ду бо вик (KW). R. vernalis (N.W.
Zinger) Schischk. & Serg.: 1. Окр. г. Кие ва, Го ло се ев ка.
2.VI 1917. Ю. Се мен ке вич, М. Ко тов (KW). 2. Львов-
ская обл., Ни ко ла ев ский р-н, окр. с. Пес ча ное. Луг в по-
йме Днеп ра. 22.VI 1960 (KW). R. apterus (Fr.) Ostenf.: Рів-
нен-ська обл., Вер бецький р-н, с. Сив ня, сор ное во ржи.
25.VI 1954. М. Ко тов (KW). R. cretaceus Vass.: До нец кая обл.,
Ар те мов ский р-н. Се реб рян ка. На мелу. 21.VII 1964.
О. Ду бо вик (KW). R. serotinus (Schoenh.) Oborny: 1. За кар-
патська обл., Ра хівський р-н, Яси ня, ур. Кос те рів ка.
4.VII 1981. С.М. Зи ман, А.В. Чер нявський,
А.Д. Єр мо лен ко, А.В. Шу мі ло ва (KW). 2. Хер сон ский
ок руг, Ка за че-Ла гер ская аре на, ху то ра Ла гер ские.
Балановы. По ник шие. 23.VII 1926. Е. Лав рен ко (KW).
R. songaricus (Sterneck) Fedtsch.: Хер сон ский ок руг, Ка за-
че-Ла гер ская аре на, ху то ра Ла гер ские. Балановы. По-
ник шие. 23.VII 1926. Е. Лав рен ко (KW). Rhyncho-
corys orientalis (L.) Benth.: Ар мян ская ССР, Го ри сский р-н,
сел. Сва ранц, сев.-вост. склон, ду бо вое ред ко лесье, 1700-
1900 м над ур. м. 11.VII 1967. А. По го сян, В. Ма на кян
(KW). Tozzia carpatica Wołoszcz.: 1. За кар патська обл., Ра-
хівська ок ру га, с. Бо гдан. Ща ульське ліс ництво, в яли-
но во му лісі, над по то ком, h = 1140 м. 28.VI 1948. Ф. Гринь
(KW). 2. За кар пат ская обл., Ра хов ский ок руг, г. Го вер ла,
на высоте 1800 м, суб аль пий ский луг у род ни ков на кам-
нях. 28.VI 1947. М. Ко тов (KW).
1. За кар патська обл., Сва лявська ок ру га. На по ло ни ні
Бор ша ва [Бор жа ва], біля вер ши ни [не роз бір ли во], в суб-
аль пійській сму зі. 01.07.1947. Ф. Гринь (KW). 2. За кар-
патська обл., Ра хівський р-н, с. Бо гдан-Луш, Бі ло ти-
сянське л-во, ур. "Ба луа тул", лі со ва по ля на. 9.VII 1952.
В. Ко мен дар (KW). 3. Сек тор Ра хо ва: Ра хов, гора Мен-
чул. 7 VII 1946. М. По пов (KW). M. saxosum Baumg.: 1. За-
кар патська обл., Ра хівська ок ру га, на півн. схи лі г. Піп
Іван, h = 1700 м. 7.VII 1948. Ф. Гринь (KW). 2. Іва но-
Фран ківська обл., Над вір нянський р-н, с. Бист ри ця, ур.
Явір ник. 13.VIII 1970. C. Мо ро зюк (KW). M. pratense L.:
1. Рів ненська обл., Чер во но ар мійський р-н, окр. с. Сест-
ра тин, су борь. 2.VII 1957. М. Ко тов, Т. Омель чук (KW).
2. За кар патська обл., Ве ли ко бе рез ненський р-н, с. Вер-
хо ви ця Бист ра, Кін чин-Розста нець. 4.VII 1956. В. Чо пик
(KW). 3. Ро вен ская обл., Кле вань, ду бо во-грабовый лес.
21.VI 1957. М. Ко тов, Т. Омель чук (KW). 4. Сум ская обл.,
Шалыгино, Лес ни чест во, уроч. Ку пи вое, дубовый лес.
2.VI 1967. М. Ко тов, О. Мрин ский, О. Осет ро ва (KW).
M. polonicum (Beauverd) Soό: 1. Тер но поль ская обл., Кре-
ме нец кий р-н, окр. с. Но во сел ки. По ля на в свет лом ду-
бо вом лесу. 8.VI 1974. Б.В. За ве ру ха (KW). 2. Хмель-
ницька обл., Че ме ро вецький р-н, око ли ці с. Ро ма нів ка.
Тов тра Ве ли ка Бу га ї ха, гра бо во-ду бо вий ліс. На ка мін ні.
02.09.2002. (17943). О.О. Ка га ло, Н.В. Скі бицька.
№ 088585 (KW). M. nemorosum L.: 1. Сумська обл., Се ре-
ди но-Будський р-н, с. Ста ра Гута, Ста ро-Гутське л-во,
кв. 126. Ду бо во-со сно вий ліс. 12.VI 1997. С.М. Пан чен ко,
№ 020325 (KW). 2. Чер ні вецька обл., Гли боцький р-н,
с. Валя-Кузь мін, га ля ви на біля ду бо во-бу ко во го лісу,
вис. 530 м н. р. м. ур-ще "Ба за від по чин ку". 24.VI 1968.
[В.І.] Чо пик, [О.М.] Ду бо вик, [Т.Я.] М'якушко, [Е.Й.]
Орнст (KW). M. arvense L.: 1. Здол бу но во [Рів-
ненська обл., Здол бу нів]. 11.VIII 1958. Б.В. За ве ру ха.
№ 002461 (2 зраз ки) (KW). 2. Хмель ницька обл., Кам.-
Под. [Кам'янець-По дільський] р-н, с. Ст. Уши ця, р. Ка-
люс. 18.07.1978. Б.В. За ве ру ха (KW). M. argyrocomum
(Fisch. ex Ledeb.) Kos.-Pol.: 1. Крымская обл., Бе ло горск,
на мелу. 21.VII 1956. М. Ко тов (KW). 2. Ми ко ла їв-
ська обл., Пер во майський р-н, окол. с. Ку ріп чи не. За-
рос ті ча гар ни ків, трав'янистий ярус бай рач но го лісу.
22.07.1988. Л.І. Крицька, В.В. Но во сад. № 013600 (KW).
M. cristatum L.: Чер но виц кая обл. и р-н. Окр. с. Ка ме на,
уроч. По док руг. 30.VI 1960. Ар тем чук, По греб няк,
М'якушко (KW). Odontites vulgaris Moench: 1. Торф'яниста
лука, окол. с. Лі со гу бів ка, Ко но топський р-н, Сумсь-
ка обл. 13.VIII 1996. С.М. Пан чен ко. № 072206 (KW).
2. Чер каська обл., Уманський р-н, око ли ці с. Суш ків ка.
Гра ніт ні від сло нен ня по лі во му бе ре гу р. Ят рань.
25.VIII 2002. А.А. Ку зем ко (KW). 3. Лу ган ская обл., Ме-
лов ской р-н, за по вед ник "Стре лец кая степь". У до ро ги.
17.VIII 1959. О. Ду бо вик (KW). O. verna (Bell.) Dumort.:
Ста ни слав ская [Іва но-Фран ківська] обл., ме ж ду Во рох-
той и Го вер лой вбли зи до ро ги, на лу гах на высоте 1250 м.
17.VII 1957. М. Ко тов, Т. Омель чук (KW). O. salina (Kotov)
Kotov: За по рож ская обл., Фе до то ва коса. 25.VI 1979.
Н.М. Фе до рон чук, В. Ко ло мий чук. № 004560 (KW).
O. serotina Dumort.: Лу ган ская обл., Ме лов ской р-н, за по-
вед ник "Стре лец кая степь". У до ро ги. 17.VIII 1959. О. Ду-
бо вик (KW). O. litoralis (Fr.) Fr.: 1. Лиф ляндск. губ., ост ров
Эзель [о. Саа ре маа – Saaremaa; Ес то нія]. По лу гам и
313Укр. бот. журн., 2017, 74(4)
Результати досліджень
За ре зуль та та ми до слі джень ми скла ли уза галь-
не ну ха рак те ристи ку пил ко вих зе рен ви дів, що
вив ча ли ся. Пил ко ві зер на представ ни ків три би
Rhinantheae 3-бо роз ні, у роді Parentucellia (зок-
ре ма, P. flaviflora) зрід ка тра п ляють ся 4-бо роз ні.
Фор ма пил ко вих зе рен еліп со ї даль на, оваль на,
сфе ро ї даль на або сплю ще но-сфе ро ї даль на. Об-
ри си з ек ва то ра еліп тич ні або ок руг лі, з по лю са
слаб ко-3-ло па те ві, 3(4)-ло па те ві, ок руг лі, ок руг-
ло-три кут ні або три кут ні. Пил ко ві зер на пе ре важ-
но се ред ніх, зрід ка дріб них роз мі рів, по ляр на вісь
(п. в.) ста но вить 17,3–47,9 мкм, ек ва то рі аль ний
діа метр (е. д.) – 14,6–41,2 мкм. Най мен ші роз мі ри
Таблиця 1. Морфометричні ознаки пилкових зерен представників триби Rhinantheae
Table 1. Morphometric features of pollen grains of representatives of the tribe Rhinantheae
Вид
Полярна вісь
Екваторіальний
діаметр
Діаметр
апокольпіумів
Ширина
мезокольпіумів
Ширина
борозен
Товщина екзини
мкм
Bartsia
alpina
33,2–35,9 29,3–34,6 6,6–9,3 (21,3) 25,3–27,9 2,7–4,0 1,1–1,3(1,6)
Bellardia trixago 30,6–35,9 31,9–38,6 4,0–7,9 26,6–31,9 4,0–6,6 1,3–2,0
Lathraea
squamaria
30,6–38,6 30,6–37,2 6,6–10,6 23,9–29,3 2,4–4,0 1,1–1,3
Macrosyringion
glutinosum
34,6–47,9 34,6–41,2 2,7–6,6 26,6–34,6 4,0–5,3 1,3–1,6
Melampyrum
argyrocomum
18,6–23,9 19,9–22,6 5,3–10,6 14,6–17,3 0,4–1,3 (2,0) 1,3–2,0(2,7)
M. arvense 21,3–22,6 19,9–23,9 6,6–7,9 14,6–18,6 0,4–1,3(2,0) 1,3–2,0(2,0)
M. cristatum 18,6–21,3 15,9–18,6 2,7–4,0 13,3–15,9 0,4–0,7 1,1–1,3(1,6)
M. herbihii (19,9) 21,3–23,9 18,6–22,6 6,6–7,9 15,9–17,3 0,4–1,3 2,0–2,4(2,7)
M. nemorosum 17,3–18,6 15,9–17,3 4,0–5,3 11,9–13,3 0,4–1,3 1,3–1,6(2,0)
M. polonicum 17,3–19,9 14,6–17,3 4,0–5,3 11,9–14,6 0,4–1,6 1,1–1,3
M. pratense 18,6–23,9 15,9–18,6(19,9) 4,0–6,6 13,3–19,9 0,4–0,7 1,1–2,0(2,4–2,7)
M. saxosum 21,3–25,3 19,9–23,9(26,6) 5,3–9,3 14,6–19,9 0,4–0,7 2,4–2,7
M. sylvaticum 21,3–23,9 19,9–21,3 4,0–6,6 14,6–17,3 0,4–0,7 2,0–2,4(2,7)
Odontites litoralis 27,9–39,9 (22,6)23,9–30,6 6,6–9,3 22,6–26,6 2,7–5,3 1,1–1,6
O. salina 26,6–34,6 23,9–31,9 6,6–10,6 19,9–22,6 2,0–2,7 1,3
O. serotina 25,3–33,2 23,9–26,6 5,3–6,6 18,6–21,3 2,7–5,3 1,3–1,6(2,0)
O. verna (21,3)23,9–26,6 23,9–27,9 4,0–7,9 (18,6)19,9–22,6 2,7–4,0 1,1–1,6
O. vulgaris 22,6–33,2 23,9–27,9 4,0–6,6 17,3–21,3 2,7–5,3 1,1–1,6(2,0)
Orthantha lutea 22,6–23,9 (21,3)22,6–25,3 5,3–6,6(7,9) 17,3–19,9 2,0–2,7 1,1–1,6
Parentucellia
flaviflora
31,9–42,6 26,6–34,6 7,9–11,9 22,6–29,3 2,7–4,0 1,3–1,6
P. latifolia 29,3–34,6 29,3–35,9 5,3–6,6 22,6–25,3 4,0–6,6(7,9) 1,3–1,6
Pterygiella
nigrescens
(21,3)23,9–27,9(30,6) 19,9–25,3 4,0–6,6 15,9–21,3 (22,6) 4,0–6,6 1,3–1,6(2,4)
Rhinanthus alpinus 27,9–38,5 25,3–34,6 4,0–9,3 21,3–29,3 2,4–4,0 1,1–1,6
R. apterus 30,6–41,2 22,6–33,2 5,3–9,3 26,6–33,2 2,0–2,7 1,1–2,0
R. cretaceous 34,6–42,5 25,3–35,9 5,3–6,6 19,9–27,9 4,0 1,1–2,0
R. major 31,9–41,2(45,2) 27,9–35,9 6,6–9,3 26,6–30,6 2,4–4,0 1,1–1,6
R. minor 27,9–37,2 22,6–33,2 5,3–9,3 22,6–27,9 2,4–4,0 1,1–1,6
R. serotinus 30,4–39,9 25,3–35,9(37,2) 7,9–13,3 23,9–33,2(34,6) 2,0–2,7 1,3–2,0
R. songaricus 31,9–46,5 (19,9)21,3–29,3(33,2) 5,3–6,6 26,6–31,9(33,2) 2,0–2,7 1,3–2,0
R. vassilczenkoi 29,3–37,2 25,3–34,6 6,6–9,3 22,6–26,6 2,0–2,4 1,3–1,6
R. vernalis (29,3)30,6–39,9(43,9) (19,9)22,6–35,9(37,2) 5,3–7,9(9,3) 19,9–30,6 2,7–5,3 1,3–2,0
Rhynchocorys
orientalis
23,9–29,3 25,3–31,9 2,7–4,0 21,3–26,6 1,1–1,3 1,1–1,3(2,0)
Tozzia
carpatica
21,3–27,9 19,9–23,9 9,3–11,9 15,9–19,9 2,0–2,4 1,3–1,6
314 Ukr. Bot. J., 2017, 74(4)
Таблиця 2. Морфологічні ознаки пилкових зерен представників триби Rhinantheae
Table 2. Morphological features of pollen grains of representatives of the tribe Rhinantheae
Вид Апертури Форма Обрис з полюса Борозни
Скульптура
борозних
мембран
екзини
Bartsia
alpina
3-борозні
еліпсоїдальні, зрідка
сплющено-сфероїдальні,
сфероїдальні
слабко-3-лопатеві
довгі, краї нечіткі,
кінці притуплені
зернисто-
горбкувата
сітчасто-паличкова
Bellardia
trixago
3-борозні
сплющено-сфероїдальні,
зрідка еліпсоїдальні,
сфероїдальні
слабко-3-
лопатеві,
3-лопатеві,
округло-трикутні
довгі, краї нечіткі,
нерівні, кінці
загострені
зернисто-
горбкувата
сітчасто-паличкова,
сітчасто-зморшкувата
Lathraea
squamaria
3-борозні
еліпсоїдальні, зрідка
сплющено-сфероїдальні,
сфероїдальні
слабко-3-
лопатеві, округлі
середні, краї
нечіткі, нерівні,
кінці нечіткі
зернисто-
горбкувата
сітчасто-паличкова,
сітчасто-зморшкувата
Macrosyringion
glutinosum
3-борозні
еліпсоїдальні, зрідка
сплющено-сфероїдальні,
сфероїдальні
округлі, зрідка
3-лопатеві
довгі, краї нерівні,
кінці загострені
горбкувата сітчасто-паличкова
Melampyrum
argyrocomum
3-борозні
сфероїдальні, зрідка
сплющено-сфероїдальні,
еліпсоїдальні
округлі, округло-
трикутні
довгі, краї чіткі,
рівні, потовщені,
кінці загострені
гладенька горбкувата
M. arvense 3-борозні
сфероїдальні, зрідка
сплющено-сфероїдальні,
еліпсоїдальні
округлі, округло-
трикутні
довгі, краї чіткі,
рівні, потовщені,
кінці загострені
гладенька горбкувата
M. cristatum 3-борозні еліпсоїдальні, овальні
округлі, округло-
трикутні, зрідка
3-лопатеві
довгі або середні,
краї чіткі, рівні,
потовщені, кінці
загострені
гладенька різно-горбкувата
M. herbihii 3-борозні еліпсоїдальні, овальні
округлі, округло-
трикутні
довгі, краї чіткі,
рівні, кінці
загострені
гладенька
переплетено-
дрібносітчаста
M. nemorosum 3-борозні еліпсоїдальні, овальні
округлі, округло-
трикутні
довгі, краї чіткі,
рівні, кінці
загострені
гладенька
зморшкувато-
горбкувата
M. polonicum 3-борозні еліпсоїдальні, овальні
округлі, округло-
трикутні
довгі, краї чіткі,
рівні, кінці
загострені
гладенька
зморшкувато-
горбкувата
M. pratense 3-борозні еліпсоїдальні, овальні округло-трикутні
довгі, краї чіткі,
рівні, кінці
загострені
гладенька
переплетено-
дрібносітчасто-
горбкувата
M. saxosum 3-борозні еліпсоїдальні, овальні
округлі, округло-
трикутні
довгі, краї вузькі,
чіткі, рівні, кінці
загострені
гладенька
переплетено-
дрібносітчаста
M. sylvaticum 3-борозні
еліпсоїдальні, овальні,
зрідка сфероїдальні
округлі, округло-
трикутні
довгі, краї чіткі,
рівні, кінці
загострені
гладенька
переплетено-
дрібносітчаста
Odontites
litoralis
3-борозні
еліпсоїдальні, зрідка
сфероїдальні
3-лопатеві,
округло-трикутні
довгі, краї нечіткі,
нерівні, кінці
загострені
зернисто-
горбкувата
переплетено-
дрібносітчаста
O. salina 3-борозні
еліпсоїдальні, сплющено-
сфероїдальні, зрідка
сфероїдальні
слабко-3-
лопатеві, округлі
короткі, краї
нечіткі, нерівні,
кінці нечіткі
горбкувата зморшкувато-ямчаста
O. serotina 3-борозні
еліпсоїдальні, зрідка
сфероїдальні, сплющено-
сфероїдальні
слабко-3-
лопатеві, округлі
довгі, краї нечіткі,
кінці нечіткі
зернисто-
горбкувата
переплетено-
дрібносітчаста
O. verna 3-борозні
сплющено-сфероїдальні,
сфероїдальні
слабко-3-
лопатеві,
округло-трикутні
довгі, краї нечіткі,
нерівні, кінці
загострені
зернисто-
горбкувата
зморшкувата,
переплетено-
дрібносітчаста
315Укр. бот. журн., 2017, 74(4)
Вид Апертури Форма Обрис з полюса Борозни
Скульптура
борозних
мембран
екзини
Odontites
vulgaris
3-борозні
еліпсоїдальні,
сфероїдальні, сплющено-
сфероїдальні
слабко-3-
лопатеві,
округло-трикутні
довгі, краї нечіткі,
нерівні, кінці
загострені
зернисто-
горбкувата
переплетено-
дрібносітчаста
Orthantha lutea 3-борозні
сплющено-сфероїдальні,
сфероїдальні
слабко-3-
лопатеві, трикутні
довгі, краї нечіткі,
нерівні, кінці
загострені
зернисто-
горбкувата
переплетено-
дрібносітчаста
Parentucellia
flaviflora
3-(4)-борозні еліпсоїдальні, сфероїдальні
3-(4)-лопатеві,
округлі
довгі, краї чіткі,
нерівні, кінці
загострені
зернисто-
горбкувата
сітчасто-паличкова
P. latifolia 3-борозні
сплющено-сфероїдальні,
сфероїдальні
слабко-3-
лопатеві,
округло-трикутні
довгі, краї чіткі,
рівні, кінці
загострені
зерниста сітчасто-паличкова
Pterygiella
nigrescens
3-борозні
еліпсоїдальні, зрідка
сфероїдальні, сплющено-
сфероїдальні
округло-трикутні
довгі, краї нечіткі,
нерівні, кінці
притуплені
зернисто-
горбкувата
сітчасто-паличкова
Rhinanthus
alpinus
3-борозні
еліпсоїдальні, зрідка
сфероїдальні, сплющено-
сфероїдальні
слабко-3-
лопатеві, округлі
довгі, краї чіткі,
нерівні, кінці
загострені
зернисто-
горбкувата
переплетено-
дрібносітчаста
R. apterus 3-борозні
еліпсоїдальні, зрідка
сплющено-сфероїдальні
слабко-3-
лопатеві, округлі
довгі, краї нечіткі,
нерівні, кінці
загострені
зернисто-
горбкувата
зморшкувата,
зморшкувато-ямчаста
R. cretaceus 3-борозні
еліпсоїдальні, зрідка
сфероїдальні, сплющено-
сфероїдальні
слабко-3-
лопатеві, округлі
довгі, краї нечіткі,
нерівні, кінці
загострені
зернисто-
горбкувата
зморшкувата,
переплетено-
дрібносітчаста
R. major 3-борозні
еліпсоїдальні, зрідка
сфероїдальні сплющено-
сфероїдальні
слабко-3-лопатеві
або округлі
довгі, краї нечіткі,
нерівні, кінці
загострені
горбкувата зморшкувато-ямчаста
R. minor 3-борозні
еліпсоїдальні, зрідка
сфероїдальні, сплющено-
сфероїдальні
слабко-3-
лопатеві, округлі
довгі, краї нечіткі,
нерівні, кінці
загострені
зернисто-
горбкувата
переплетено-
дрібносітчаста
R. serotinus 3-борозні
еліпсоїдальні, зрідка
сфероїдальні
слабко-3-
лопатеві, округлі
довгі, краї нечіткі,
нерівні, кінці
загострені
горбкувата зморшкувата
R. songaricus 3-борозні еліпсоїдальні, овальні
слабко-3-
лопатеві, округлі
довгі, краї нечіткі,
нерівні, кінці
загострені
зернисто-
горбкувата
переплетено-
дрібносітчаста
R. vassilczenkoi 3-борозні еліпсоїдальні
слабко-3-
лопатеві, округлі
довгі, краї нечіткі,
нерівні, кінці
загострені
зернисто-
горбкувата
зморшкувата
R. vernalis 3-борозні
еліпсоїдальні, зрідка
сфероїдальні, сплющено-
сфероїдальні
слабко-3-
лопатеві, округлі
довгі, краї нечіткі,
нерівні, кінці
загострені
зернисто-
горбкувата
зморшкувата,
переплетено-
дрібносітчаста
Rhynchocorys
orientalis
3-борозні
сплющено-сфероїдальні,
зрідка еліпсоїдальні,
сфероїдальні
3-лопатеві, зрідка
округлі
довгі, краї чіткі,
нерівні, кінці
загострені (зрідка
зливаються на
полюсах)
зерниста перфорована
Tozzia
сarpatica
3-борозні
еліпсоїдальні, зрідка
сплющено-сфероїдальні,
сфероїдальні
слабко-3-лопатеві
середні, краї
нечіткі, нерівні,
кінці нечіткі
зернисто-
горбкувата
зернисто-горбкувато-
перфорована,
сітчасто-паличково-
зерниста
316 Ukr. Bot. J., 2017, 74(4)
ко-3(4)-ло па те ві, ок руг лі та зрід ка ок руг ло-три-
кут ні у пил ку P. latifolia; се ред ніх роз мі рів: п. в.
29,3–34,6 мкм, е. д. 26,6–41,2 мкм. Най біль ші
пил ко ві зер на ха рак тер ні для M. glutinosum, най-
мен ші – для P. latifolia. Бо роз ни дов гі, пе ре важ но
з чіт ки ми, не рів ни ми края ми. У пил ку P. latifolia
бо роз ни з чіт ки ми, рів ни ми края ми, у B. alpina – з
не чіт ки ми. Кін ці бо ро зен за гос тре ні, лише у пилку
B. alpina вони при ту п ле ні. Ши ри на бо ро зен 2,7–6,6
(7,9) мкм, най шир ші бо роз ни ха рак тер ні для пил ку
P. latifolia. Скульп ту ра бо роз них мем бран зер ниста,
зер нисто-горб ку ва та або горб ку ва та.
Пил ко ві зер на ви дів, що від но сять ся до цьо го
типу, від різ няють ся за еле мен та ми бу до ви скульп-
ту ри ек зи ни. Так, пил ко ві зер на B. alpina ха рак те-
ри зу ють ся най мен ши ми го лов ка ми па ли чок, які ві-
до крем ле ні одна від од ної. Для пил ку M. glutinosum
власти ві біль ші го лов ки, які та кож ві до крем ле ні
одна від од ної, тим ча сом у P. flaviflora та P. latifolia
го лов ки най біль ші та збли же ні одна до од ної.
Під тип 1а. Вклю чає вид Pterygiella nigrescens (ри-
су нок, b). Пил ко ві зер на ха рак те ри зу ють ся сіт-
часто-па лич ко вою скульп ту рою, але ма ють мен ші
роз мі ри. Пил ко ві зер на пе ре важ но еліп со ї даль ні,
зрід ка сфе ро ї даль ні або сплю ще но-сфе ро ї даль-
ні, в об ри сах з по лю са ок руг ло-три кут ні; се ред ніх
роз мі рів: п. в. (21,3)23,9–27,9(30,6) мкм, е. д. 19,9–
25,3 мкм. Бо роз ни дов гі, з не чіт ки ми, не рів ни ми
края ми, 4,0–6,6 мкм зав шир шки, кін ці бо ро зен
не чіт кі, при ту п ле ні. Скульп ту ра бо роз них мем бран
зер нисто-горб ку ва та.
Під тип 1б. Вклю чає види Bellardia trixago (ри су-
нок, c) та Lathraea squamaria (ри су нок, d), які ха-
рак те ри зу ють ся пил ко ви ми зер на ми з дво ма ти-
па ми скульп ту ри ек зи ни: сіт часто-па лич ко вою та
сіт часто-па лич ко во-змор шку ва тою. Пил ко ві зер на
пе ре важ но еліп со ї даль ні, зрід ка сфе ро ї даль ні або
сплю ще но-сфе ро ї даль ні у Lathraea squamaria, тим-
ча сом у Bellardia trixago пе ре ва жа ють сплю ще но-
сфе ро ї даль ні; в об ри сах з по лю са пе ре важ но слаб-
ко-3-ло па те ві, у L. squamaria тра п ляють ся ок руг лі,
в B. trixago 3-ло па те ві та ок руг ло-три кут ні; се ред ніх
роз мі рів: п. в. 30,6–38,6 мкм, е. д. 30,6–38,6 мкм.
Бо роз ни дов гі, пе ре важ но з не чіт ки ми, не рів ни-
ми края ми і за гос тре ни ми кін ця ми у B. trixago, се-
редньої дов жи ни з не чіт ки ми, не рів ни ми края ми й
кін ця ми у пил ку L. squamaria. Бо роз ни 2,4–4,0 мкм
у L. squamaria, тим ча сом у B. trixago вони шир ші,
4,0–6,6 мкм. Скульп ту ра бо роз них мем бран.
ха рак тер ні для пил ко вих зе рен дея ких представ ни-
ків роду Melampyrum, най біль ші – для пил ку роду
Macrosyringion (див. табл. 1).
Бо роз ни пе ре важ но дов гі, зрід ка се редньої
дов жи ни (Lathraea squamaria, Tozzia сarpatica,
Melampyrum cristatum) та ко рот кі (Odontites salina),
0,4–6,6 (7,9) мкм зав шир шки, з чіт ки ми або не чіт-
ки ми, рів ни ми або не рів ни ми края ми, пе ре важ но з
за гос тре ни ми, зрід ка з при ту п ле ни ми (Bartsia alpina
та Pterygiella nigrescens) кін ця ми. У пил ко вих зе рен
Rhynchocorys orientalis бо роз ни зрід ка зли ва ють ся на
по лю сах. Най шир ші бо роз ни власти ві для пил ко вих
зе рен Parentucellia latifolia – 4,0–6, (7,9) мкм, най-
вуж чі – для пил ку представ ни ків роду Melampyrum –
0,4–1,6(2,0) мкм. У пил ко вих зе рен дея ких ви дів
роду Melampyrum бо роз ни з по тов ще ни ми края ми.
Скульп ту ра бо роз них мем бран гла день ка, зер ниста,
зер нисто-горб ку ва та або горб ку ва та.
Ек зи на 1,1–2,4 мкм зав тов шки, у пил ко вих зе-
рен дея ких ви дів роду Melampyrum по тов щу єть ся до
2,7 мкм. Ха рак тер ною особ ли вістю пил ко вих зе рен
роду Melampyrum є на яв ність на ме зо коль піу мах
ок руг лих за гли бин, що до б ре спос те рі га ють ся під
світ ло вим і ска ну валь ним елек трон ним мік ро ско-
па ми. Скульп ту ра всі єї по верх ні чіт ко від різ ня єть-
ся від скульп ту ри на за гли би нах, тому на од но му і
тому са мо му пил ко во му зер ні ви яв ле но різ ні типи
скульп ту ри.
Для пил ко вих зе рен представ ни ків три би
Rhinantheae ха рак тер ні різ ні типи скульп ту ри ек-
зи ни: сіт часто-па лич ко вий, сіт часто-па лич ко во-
змор шку ва тий, змор шку ва тий, змор шку ва то-ям-
частий, пе ре пле те но-дріб но сіт частий, пе ре пле-
те но-дріб но сіт часто-горб ку ва тий, змор шку ва-
то-горб ку ва тий, різ но горб ку ва тий, горб ку ва тий,
зер нисто-горб ку ва то-пер фо ро ва ний та пер фо ро-
ва но-горб ку ва тий (ри су нок).
За скульп ту рою ек зи ни ми ви ді ли ли 10 ти пів. У
дея ких з них ви ді ле но за га лом 6 під ти пів за особ ли-
востя ми скульп ту ри ек зи ни, роз мі ра ми, фор мою,
об ри сом, бу до вою бо ро зен, скульп ту рою бо роз них
мем бран та тов щи ною ек зи ни.
Тип 1. Скульп ту ра сіт часто-па лич ко ва
Вклю чає види Bartsia alpina, Macrosyringion
glutinosum, Parentucellia flaviflora, P. latifolia (ри су-
нок, a). Пил ко ві зер на пе ре важ но еліп со ї даль ні,
зрід ка сфе ро ї даль ні або сплю ще но-сфе ро ї даль ні,
у P. latifolia пе ре важ но сплю ще но-сфе ро ї даль ні за
фор мою; в об ри сах з по лю са 3(4)-ло па те ві, слаб-
317Укр. бот. журн., 2017, 74(4)
a b
c d
e f
318 Ukr. Bot. J., 2017, 74(4)
g h
i j
k l
319Укр. бот. журн., 2017, 74(4)
m n
Скульптура екзини пилкових зерен триби Rhinantheae (сканувальний електронний мікроскоп) – сітчасто-паличкова:
a – Parentucellia latifolia, b – Pterygiella nigrescens; сітчасто-паличково-зморшкувата: c – Bellardia trixago, d – Lathraea
squamaria; зморшкувата: e – Rhinanthus serotinus; зморшкувато-ямчаста: f – R. major; переплетено-дрібносітчаста: g –
Odontites vulgaris, h – R. minor; переплетено-ультрадрібносітчаста: i – Melampyrum herbihii; переплетено-дрібносітчасто-
горбкувата: j – M. pratense; зморшкувато-горбкувата: k – M. nemorosum; різногорбкувата: l – M. cristatum; горбкувата:
m – M. arvense, n – M. argyrocomum; перфоровано-горбкувата: o – Rhynchocorys orientalis; зернисто-горбкувато-
перфорована: p – Tozzia carpatica
Exine sculpture of pollen grains of the tribe Rhinantheae (scanning electron microscopy) – retipilate: a – Parentucellia latifolia,
b – Pterygiella nigrescens; retipilate-rugulate: c – Bellardia trixago, d – Lathraea squamaria; rugulate: e – Rhinanthus serotinus;
f – R. major; rugulate-foveolate; implecto-microreticulate: g – Odontites vulgaris, h – R. minor; implecto-ultramicroreticulate:
i – Melampyrum herbihii; implecto-microreticulate-tuberculate: j – M. pratense; rugulate-tuberculate: k – M. nemorosum;
unequally-tuberculate: l – M. cristatum; tuberculate: m – M. arvense, n – M. argyrocomum; perforate-tuberculate: o –
Rhynchocorys orientalis; granulate-tuberculate-perforate: p – Tozzia carpatica
o p
320 Ukr. Bot. J., 2017, 74(4)
рів: п. в. 22,6–46,5 мкм, е. д. (19,9)21,3–34,6 мкм.
Бо роз ни дов гі, з не чіт ки ми, не рів ни ми края ми і
за гос тре ни ми кін ця ми, у пил ку R. alpinus з чіт ки-
ми края ми, у пил ку O. serotina з не чіт ки ми кін ця ми,
2,0–5,3 мкм зав шир шки. Най вуж чі бо роз ни ха рак-
тер ні для пил ко вих зе рен O. lutea та R. songaricus.
Ек зи на 1,1–2,0 мкм зав тов шки. Скульп ту ра бо роз-
них мем бран зер нисто-горб ку ва та.
Під тип 4б. Вклю чає види Rhinanthus cretaceus і
R. vernalis, які ха рак те ри зу ють ся пил ко ви ми зер-
на ми з дво ма ти па ми скульп ту ри ек зи ни: змор-
шку ва тою та пе ре пле те но-дріб но сіт частою. Пил-
ко ві зер на еліп со ї даль ні, зрід ка сфе ро ї даль ні та
сплю ще но-сфе ро ї даль ні за фор мою; об ри сах з
по лю са слаб ко-3-ло па те ві або ок руг лі; се ред-
ніх роз мі рів: п. в. (29,3)30,6–42,5(43,9) мкм, е. д.
(19,9)22,6–35,9(37,2) мкм. Бо роз ни дов гі, з не чіт-
ки ми, не рів ни ми края ми і за гос тре ни ми кін ця ми,
2,7–5,3 мкм зав шир шки. Ек зи на 1,1–2,0 мкм зав-
тов шки. Скульп ту ра бо роз них мем бран зер нисто-
горб ку ва та.
Під тип 4в. Вклю чає види Melampyrum herbihii
(ри су нок, i), M. saxosum і M. sylvaticum. Скульп ту-
ра пе ре пле те но-ульт ра дріб но сіт часта з ульт ра дріб-
ни ми стін ка ми та пер фо ра ція ми. Пил ко ві зер на
еліп со ї даль ні та оваль ні за фор мою, зрід ка сфе ро-
ї даль ні у M. sylvaticum; в об ри сах з по лю са ок руг лі
або ок руг ло-три кут ні; пе ре важ но се ред ніх, зрід ка
дріб них роз мі рів: п. в. (19,9)21,3–25,3 мкм, е. д.
18,6–23,9(26,6) мкм. Бо роз ни дов гі, з чіт ки ми, рів-
ни ми края ми і за гос тре ни ми кін ця ми, 0,4–1,3 мкм
зав шир шки. Ек зи на 1,3–2,4 мкм зав тов шки, біля
за па дин по тов щу єть ся до 2,7 мкм. Най товсті ша ек-
зи на власти ва для пил ку M. saxosum (2,4–2,7 мкм).
Скульп ту ра бо роз них мем бран гла день ка.
Тип 5. Скульп ту ра пе ре пле те но-дріб но сіт часто-
горб ку ва та
Вклю чає вид Melampyrum pratense (ри су нок, j).
Пил ко ві зер на еліп со ї даль ні та оваль ні за фор мою;
в об ри сах з по лю са ок руг ло-три кут ні; пе ре важ-
но дріб них, зрід ка се ред ніх роз мі рів: п. в. 18,6–
23,9 мкм, е. д. 15,9–18,6(19,9) мкм. Бо роз ни дов гі, з
чіт ки ми, рів ни ми края ми і за гос тре ни ми кін ця ми,
0,4–0,7 мкм зав шир шки. Ек зи на 1,1–1,3(1,6) мкм
зав тов шки, біля за па дин по тов щу єть ся до 2,4–
2,7 мкм. Скульп ту ра бо роз них мем бран гла день ка.
Тип 6. Скульп ту ра змор шку ва то-горб ку ва та
Вклю чає види Melampyrum nemorosum (рису-
нок, k) та M. polonicum. Пил ко ві зер на еліп со ї-
даль ні та оваль ні за фор мою; в об ри сах з по лю са
Тип 2. Скульп ту ра змор шку ва та
Вклю чає види Rhinanthus serotinus (ри су нок, e)
та R. vassilczenkoi. Пил ко ві зер на пе ре важ но еліп-
со ї даль ні, зрід ка сфе ро ї даль ні у пил ку R. serotinus;
в об ри сах з по лю са слаб ко-3-ло па те ві або ок руг лі;
се ред ніх роз мі рів: п. в. 29,3–39,9 мкм, е. д. 25,3–
35,9(37,2) мкм. Бо роз ни дов гі, з не чіт ки ми, не рів-
ни ми края ми і за гос тре ни ми кін ця ми, 2,0–2,7 мкм
зав шир шки. Ек зи на 1,3–2,0 мкм зав тов шки.
Скульп ту ра бо роз них мем бран у пил ко вих зе рен
R. serotinus горб ку ва та, у пил ку R. vassilczenkoi зер-
нисто-горб ку ва та.
Тип 3. Скульп ту ра змор шку ва то-ям часта
Вклю чає види Rhinanthus major (ри су нок, f) та
Odontites salina. Пил ко ві зер на пе ре важ но еліп со ї-
даль ні, зрід ка сфе ро ї даль ні або сплю ще но-сфе рої-
даль ні; в об ри сах з по лю са слаб ко-3-ло па те ві або
ок руг лі; се ред ніх роз мі рів: п. в. 26,6–41,2(45,2) мкм,
е. д. 23,9–35,9 мкм. Для пил ко вих зе рен R. major ха-
рак тер ні біль ші роз мі ри ніж для O. salina. Бо роз ни
дов гі, з не чіт ки ми, не рів ни ми края ми і за гос тре ни-
ми кін ця ми у пил ку R. major і ко рот кі з не чіт ки ми,
не рів ни ми края ми і не чіт ки ми кін ця ми у пил ку
O. salina. Ши ри на бо ро зен 2,0–4,0 мкм, у пил ко-
вих зе рен R. major бо роз ни шир ші за такі у O. salina.
Ек зи на 1,1–2,0 мкм зав тов шки. Скульп ту ра бо роз-
них мем бран горб ку ва та.
Під тип 3а. Вклю чає вид Rhinanthus apterus, який
ха рак те ри зу єть ся пил ко ви ми зер на ми з дво ма ти-
па ми скульп ту ри ек зи ни: змор шку ва тою і змор-
шку ва то-ям частою. Пил ко ві зер на еліп со ї даль-
ні, зрід ка сплю ще но-сфе ро ї даль ні за фор мою; в
об ри сах з по лю са слаб ко-3-ло па те ві або ок руг лі;
се ред ніх роз мі рів: п. в. 30,6–41,2 мкм, е. д. 22,6–
33,2 мкм. Бо роз ни дов гі, з не чіт ки ми, не рів ни ми
края ми і за гос тре ни ми кін ця ми, 2,0–2,7 мкм зав-
шир шки. Ек зи на 1,1–2,0 мкм зав тов шки. Скульп-
ту ра бо роз них мем бран зер нисто-горб ку ва та.
Тип 4. Скульп ту ра пе ре пле те но-дріб но сіт часта
Під тип 4а. Вклю чає види: Odontites litoralis,
O. serotina, O. vulgaris (ри су нок, g), Orthantha
lutea, Rhinanthus alpinus, R. minor (ри су нок, h) і
R. songaricus. Пил ко ві зер на пе ре важ но еліп со ї даль-
ні, зрід ка сфе ро ї даль ні та сплю ще но-сфе ро ї даль ні,
у пил ку R. songaricus зрід ка оваль ні, у пил ко вих зе-
рен O. lutea пе ре важ но сплю ще но-сфе ро ї даль ні та
зрід ка сфе ро ї даль ні; в об ри сах з по лю са слаб ко-
3-ло па те ві, ок руг лі або ок руг ло-три кут ні, у пил ку
O. lutea зрід ка три кут ні; пе ре важ но се ред ніх роз мі-
321Укр. бот. журн., 2017, 74(4)
не чіт ки ми, не рів ни ми края ми і не чіт ки ми кін ця-
ми. Бо роз ни 2,0–2,4 мкм зав шир шки. Ек зи на 1,1–
1,6 мкм зав тов шки. Скульп ту ра бо роз них мем бран
зер нисто-горб ку ва та.
Ре зуль та ти та об го во рен ня
За ре зуль та та ми на ших до слі джень та ін ших ав то-
рів (Inceoğlu, 1982; Minkin, Eshbaugh, 1989; Bolliger,
Wick, 1990; Lu et al., 2007; Saeidi-Mehrvarz et al.,
2012), па лі но мор фо ло гіч ні дані до б ре уз го джу ють-
ся з роз по ді лом ро дів у три бі Rhinantheae за мо ле ку-
ляр но-фі ло ге не тич ни ми схе ма ми та тра ди цій ни ми
сис те ма ми. Але ви яв ле ні й дея кі роз біж ності. За
сис те ма ми Е. Фі ше ра (Fischer, 2004) та А.Л. Тах-
та джя на (Takhtajan, 2009), до три би Rhinantheae
вклю че ні та кож роди Phtheirospermum і Pedicularis,
які за да ни ми мо ле ку ляр ної фі ло ге не ти ки на ле-
жать до три би Pedicularideae (McNeal et al., 2013;
Olmstead, 2012). У сис те мі Р. Ольмсте да (Olmstead,
2016) рід Pedicularis вза га лі не на во дить ся (оче вид-
но, про пу ще ний по мил ко во). Пил ко вим зер нам
представ ни ків роду Pedicularis ха рак тер ні мор фо-
ло гіч ні оз на ки (Peregrym et al., 2011; Tsymbalyuk,
2016), за яки ми цей рід від різ ня ють від ін ших ро-
дів три би Rhinantheae та Pedicularideae, до якої він
від не се ний за но віт ні ми да ни ми. Вод но час пил ко ві
зер на представ ни ків роду Phtheirospermum (ори гі-
наль ні дані; Lu et al., 2007) по діб ні до пил ку як ро-
дів три би Rhinantheae, так і Pedicularideae. У сис те мі
Е. Фі ше ра (Fischer, 2004) до три би Rhinantheae та-
кож вклю че ний рід Conopholis. Про те, за ос тан ні-
ми мо ле ку ляр но-фі ло ге не тич ни ми да ни ми цей рід
від не се ний до три би Orobancheae (McNeal et al.,
2013; Olmstead, 2016). За та ки ми мор фо ло гіч ни-
ми оз на ка ми пил ко вих зе рен, як фор ма та об ри-
си, особ ли вості бу до ви апер тур, скульп ту ра ек зи-
ни (ори гі наль ні дані; Minkin, Eshbaugh, 1989) рід
Conopholis мож на вклю чи ти до три би Orobancheae.
От ри ма ні нами ре зуль та ти па лі но мор фо ло гіч-
них до слі джень та кож під твер джу ють не дав ні мо-
ле ку ляр но-фі ло ге не тич ні дані (Uribe-Convers,
Tank, 2016) про так со но міч ну ві до крем ле ність
Parentucellia latifolia та Bellardia trixago на ро до во му
рів ні.
Пил ко ві зер на представ ни ків три би Rhinantheae
по діб ні за ти пом апер тур і до б ре роз різ няють-
ся за скульп ту рою ек зи ни. Пе ре ва жає сіт часто-
па лич ко ва скульп ту ра ек зи ни, яка власти ва для
пил ко вих зе рен представ ни ків усіх ро дів, ок-
рім Melampyrum і Rhynchocorys. У пил ко вих зе рен
округлі або ок руг ло-три кут ні; дріб них роз мі рів: п. в.
17,3–19,9 мкм, е. д. 14,6–17,3 мкм. Бо роз ни дов гі,
з чіт ки ми, рів ни ми края ми і за гос тре ни ми кін ця ми,
0,4–1,6 мкм зав шир шки. Ек зи на 1,1–1,6(2,0) мкм
зав тов шки. Скульп ту ра бо роз них мем бран гла день-
ка.
Тип 7. Скульп ту ра різ но горб ку ва та
Вклю чає вид Melampyrum cristatum (ри су нок, l).
Пил ко ві зер на еліп со ї даль ні та оваль ні за фор мою;
в об ри сах з по лю са ок руг лі, ок руг ло-три кут ні, зрід-
ка 3-ло па те ві; пе ре важ но дріб них, зрід ка се ред ніх
роз мі рів: п. в. 18,6–21,3 мкм, е. д. 15,9–18,6 мкм.
Бо роз ни дов гі або се редньої дов жи ни, з чіт ки-
ми, рів ни ми, по тов ще ни ми края ми і за гос тре-
ни ми кін ця ми, 0,4–0,7 мкм зав шир шки. Ек зи на
1,1–1,3(1,6) мкм зав тов шки. Скульп ту ра бо роз них
мем бран гла день ка.
Тип 8. Скульп ту ра горб ку ва та
Вклю чає види Melampyrum arvense (ри су нок,
m) та M. argyrocomum (ри су нок, n). Пил ко ві зер на
сфе ро ї даль ні, зрід ка сплю ще но-сфе ро ї даль ні та
еліп со ї даль ні за фор мою; в об ри сах з по лю са ок-
руг лі або ок руг ло-три кут ні; пе ре важ но се ред ніх,
зрід ка дріб них роз мі рів: п. в. 18,6–23,9 мкм, е. д.
19,9–23,9 мкм. Бо роз ни дов гі, з чіт ки ми, рів ни-
ми, по тов ще ни ми края ми і за гос тре ни ми кін ця ми,
0,4–1,3(2,0) мкм зав шир шки. Ек зи на 1,3–2,0 мкм
зав тов шки, біля за па дин по тов щу єть ся до 2,7 мкм.
Скульп ту ра бо роз них мем бран гла день ка.
Тип 9. Скульп ту ра пер фо ро ва но-горб ку ва та
Вклю чає вид Rhynchocorys orientalis (ри су нок, o).
Пил ко ві зер на пе ре важ но сплю ще но-сфе ро ї даль-
ні, зрід ка еліп со ї даль ні або сплю ще но-сфе ро ї даль-
ні за фор мою; в об ри сах з по лю са 3-ло па те ві, зрід ка
ок руг лі; се ред ніх роз мі рів: п. в. 23,9–29,3 мкм, е. д.
25,3–31,9 мкм. Бо роз ни дов гі, з чіт ки ми, не рів ни-
ми края ми і за гос тре ни ми кін ця ми, 1,1–1,3 мкм
зав шир шки, зрід ка зли ва ють ся на по лю сах. Ек зи-
на 1,1–1,3 мкм зав тов шки, на по лю сах по тов щу-
єть ся до 2,0 мкм. Скульп ту ра бо роз них мем бран
зер ниста.
Тип 10. Скульп ту ра сіт часто-па лич ко во-зер ниста
та зер нисто-горб ку ва то-пер фо ро ва на
Вклю чає вид Tozzia carpatica (ри су нок, p), пил-
ко ві зер на яко го ха рак те ри зу ють ся дво ма ти па ми
скульп ту ри ек зи ни. Пил ко ві зер на пе ре важ но еліп-
со ї даль ні, зрід ка сплю ще но-сфе ро ї даль ні або сфе-
ро ї даль ні за фор мою; в об ри сах з по лю са слаб ко-
3-ло па те ві; се ред ніх роз мі рів: п. в. 21,3–27,9 мкм,
е. д. 19,9–23,9 мкм. Бо роз ни се редньої дов жи ни, з
322 Ukr. Bot. J., 2017, 74(4)
те ри зу ють ся сіт часто-па лич ко вою скульп ту рою
ек зи ни. От ри ма ні нами ре зуль та ти свід чать про те,
що у пил ко вих зе рен роду Tozzia від бу ва єть ся пе ре-
хід від сіт часто-па лич ко во-зер нистої до зер нисто-
горб ку ва то-пер фо ро ва ної скульп ту ри ек зи ни. У
пил ко вих зе рен роду Melampyrum ви яв ле но пе ре-
хід від пе ре пле те но-дріб но сіт частої до горб ку ва тої
(Tsymbalyuk, Mosyakin, 2012) та бо ро дав частої (Lu
et al., 2007) скульп ту ри ек зи ни.
Та ким чи ном, ви яв ле ні нами ево лю цій ні тен-
ден ції скульп ту ри ек зи ни пил ко вих зе рен у три бі
Rhinantheae – пе ре хід від сіт часто-па лич ко вої до
про су ну ті ших пе ре пле те но-сіт частої, горб ку ва-
тої та пер фо ро ва но-горб ку ва тої – до сить до б ре
уз го джу ють ся з кон цеп ція ми по пе ред ніх ав то рів
(Bolliger, Wick, 1990; Lu et al., 2007).
Ви снов ки
Вста нов ле но, що пил ко ві зер на представ ни ків три-
би Rhinantheae ха рак те ри зу ють ся 3(4)-бо роз ним
ти пом апер тур. За скульп ту рою ек зи ни ви ді ле но
10 па лі но ти пів, а у дея ких них за особ ли востя ми
бу до ви скульп ту ри ек зи ни та роз мі ра ми пил ко вих
зе рен – 6 під ти пів. Пил ко ві зер на представ ни ків
три би ви різ няють ся на ро до во му та ви до во му рів-
нях. На ро до во му рів ні до б ре різ нять ся пил ко ві
зер на ро дів Pterygiella, Melampyrum, Rhynchocorys і
Tozzia. Пил ко ві зер на ро дів Odontites та Rhinanthus
по діб ні за пе ре пле те но-сіт частою та змор шку ва-
то-ям частою скульп ту рою ек зи ни, але на ви до-
во му рів ні ви різ няють ся за та ки ми оз на ка ми, як
фор ма, об рис, роз мі ри, бу до ва бо ро зен. Пил ко ві
зер на ро дів Bellardia і Lathraea по діб ні за сіт часто-
па лич ко вою та сіт часто-па лич ко во-змор шку ва-
тою скульп ту рою ек зи ни і різ ні за фор мою, об ри-
са ми, бу до вою бо ро зен та скульп ту рою бо роз них
мем бран. Пил ко ві зер на ро дів Bartsia, Parentucellia
та Macrosyringion по діб ні за сіт часто-па лич ко вою
скульп ту рою ек зи ни і різ нять ся за роз мі ра ми, об-
ри са ми, особ ли востя ми бу до ви апер тур та скульп-
ту ри ек зи ни. Па лі но мор фо ло гіч ні дані до б ре уз го-
джу ють ся з роз по ді лом ро дів у три бі Rhinantheae за
мо ле ку ляр но-фі ло ге не тич ни ми схе ма ми і част ко-
во від по ві да ють тра ди цій ним сис те мам.
Ви яв ле но мож ли ві на прям ки ево лю ції скульп ту-
ри ек зи ни пил ко вих зе рен три би Rhinantheae. Ви-
хід ним (ан цест раль ним) ти пом скульп ту ри ек зи ни,
ймо вір но, мож на вва жа ти сіт часто-па лич ко вий,
який власти вий для пил ко вих зе рен представ ни ків
ба гатьох ро дів (тоб то, є ево лю цій но пер систент-
Bartsia alpina, Macrosyringion glutinosum, Parentucellia
flaviflora, P. latifolia, Pterygiella nigrescens ви яв ле но
лише сіт часто-па лич ко ву скульп ту ру ек зи ни, а у
Rhynchocorys orientalis – пер фо ро ва ну. Пил ко ві зер-
на ін ших ро дів ха рак те ри зу ють ся різ ни ми ти па ми
скульп ту ри. Так, у пил ко вих зе рен ро дів Bellardia та
Lathraea ок рім сіт часто-па лич ко вої ви яв ле но пе ре-
хід ну сіт часто-па лич ко во-змор шку ва ту скульп ту-
ру, у пил ку дея ких ви дів роду Euphrasia (Peregrym,
Tsymbalyuk, 2009; Inceoğlu, 1982; Saeidi-Mehrvarz
et al., 2012) ок рім сіт часто-па лич ко вої ви яв ле-
но пе ре хід ні сіт часто-па лич ко во-змор шку ва ту та
змор шку ва ту скульп ту ру ек зи ни. У ро дів Odontites
та Rhinanthus ок рім пе ре пле те но-дріб но сіт частої
ви яв ле но пе ре хід ні змор шку ва ту та змор шку ва то-
ям часту скульп ту ру (Tsymbalyuk, 2010, 2011). Різ ні
типи скульп ту ри ек зи ни власти ві та кож для пил ко-
вих зе рен представ ни ків роду Melampyrum (Lu et al.,
2007; Tsymbalyuk, Mosyakin, 2012).
Дж.П. Мін кін та В.Г. Еш боу (Minkin, Eshbaugh,
1989) за про по ну ва ли ево лю цій ні трен ди скульп ту-
ри ек зи ни: у не па ра зит них рос лин пил ко ві зер на
ма ють пе ре важ но сіт часту скульп ту ру ек зи ни, тоді
як па ра зит ні – зде біль шо го сіт часто-па лич ко ву з
пе ре хо дом до па лич ко вої. По діб ні трен ди скульп-
ту ри ек зи ни за про по ну ва ли й М. Бол лі гер та Л. Уїк
(Bolliger, Wick, 1990). Вони роз гля да ють сіт часто-
па лич ко во-змор шку ва ту як пе ре хід ну від сіт частої
до сіт часто-па лич ко вої скульп ту ри, або ж на впа ки.
Ав то ри від зна ча ють, що дріб но сіт часта скульп ту ра
дуже близька до сіт часто-па лич ко вої і мог ла утво-
ри ти ся шля хом злит тя ре ду ко ва них го лі вок па ли-
чок (Bolliger, Wick, 1990; Tsymbalyuk, 2016). Л. Лю зі
спів ав то ра ми (Lu et al., 2007) під твер ди ли ви снов ки
по пе ред ніх ав то рів і про де монст ру ва ли мор фо ло-
гіч но-ево лю цій ний пе ре хід від сіт часто-па лич ко-
вої скульп ту ри ек зи ни че рез пе ре хід ну сіт часто-па-
лич ко во-змор шку ва ту до сіт частої. Вони по ка за ли,
що сіт часто-па лич ко вий тип скульп ту ри ек зи ни
є ан цест раль ним, а про су ну ті ші типи скульп ту-
ри – ям частий, гра ну ляр ний, сіт частий, сіт часто-
змор шку ва тий і бо ро дав частий. Ре зуль та ти на ших
до слі джень свід чать про те, що у пил ко вих зе рен
три би Rhinantheae до сить чіт ко просте жу єть ся пе-
ре хід від сіт часто-па лич ко вої скульп ту ри, яку мож-
на вва жа ти близькою до ан цест раль ної, до про су-
ну ті шої пе ре пле те но-дріб но сіт частої та сіт частої
скульп ту ри, ха рак тер них для ро дів Rhinanthus та
Odontites. За опуб лі ко ва ни ми да ни ми (Minkin,
Eshbaugh, 1989), пил ко ві зер на Tozzia alpina ха рак-
323Укр. бот. журн., 2017, 74(4)
балюк З.М. Паліноморфологічна характеристика
роду Euphrasia L. флори України. Наук. вісн. Чер-
нівец. ун-ту, 2009, 455: 107–110].
Peregrym O.M., Tsymbalyuk Z.M., Mosyakin S.L.
Pollen morphology of Ukrainian species of the
genus Pedicularis L. (Orobanchaceae Vent.). Biodiv. Res.
Conserv., 2011, 24: 5–12.
Punt W., Blackmore S., Nilsson S., Thomas A. Le. Glossary
of pollen and spore terminology, Utrecht: LPP Found.,
1994, 71 pp.
Reveal J.L. An outline of a classification scheme for extant
flowering plants. Phytoneuron, 2012, 2012-37: 1–221.
Saeidi-Mehrvarz S., Panah S.P., Faghir M.B. A palyno-
logical study of the genus Pedicularis (Orobanchaceae) in
Iran. Willdenowia, 2013, 43: 279–285.
Saeidi-Mehrvarz S., Roohi S., Mehrgan I., Roudi E. Com-
parative morphological, anatomical and palynological
investigations of the genus Euphrasia L. (Orobanchaceae)
in Iran. Wulfenia, 2012, 19: 23–37.
Severova E.E. In: Materialy X Moskovskogo soveshchaniya
po filogenii rasteniy, Moscow: Izd-vo MGU, 1999a,
pp. 149–151. [Северова Е.Э. Ультраскульптура
пыльцевых зерен норичниковых в связи с филоге-
нией и таксономией семейства. В сб.: Материалы
X Московского совещания по филогении растений, М.:
Изд-во МГУ 1999а, с. 149–151].
Severova E.E. In: Aktualnye problemy palinologii na rubezhe
tretego tysyacheletiya: tezisy dokl. IX Vseros. palinol. konf.,
Moscow: IGiRGI, 1999b, pp. 263–264. [Северова Е.Э.
Палиноморфология семейства Scrophulariaceae. В
сб.: Актуальные проблемы палинологии на рубеже
третьего тысячелетия: тез. докл. IX Всерос. палинол.
конф., М.: ИГиРГИ, 1999б, с. 263–264].
Takhtajan A.L. Sistema magnoliofitov, Leningrad: Nauka,
1987, 439 pp. [Тахтаджян А.Л. Система магнолиофи-
тов, Л.: Наука, 1987, 439 с.].
Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants,
New York: Columbia Univ. Press, 1997, 663 pp.
Takhtajan A. Flowering Plants, Berlin: Springer Verlag, 2009,
871 pp.
Tank D.C., Beardsley P.M., Kelchner S.A., Olmstead R.G.
Review of the systematics of Scrophulariaceae s. l. and
their current disposition. Austral. Syst. Bot., 2006, 19:
289–307.
Tokarev P.I. Morfologiya i ultrastruktura pyltsevykh zeren,
Moscow: T-vo nauchn. izd. KMK, 2002, 51 pp. [Тока-
рев П.И. Морфология и ультраструктура пыльцевых
зерен, М.: Т-во науч. изд. КМК, 2002, 51 с.].
Tsymbalyuk Z.N. Palinomorfologicheskie osobennosti roda
Rhinanthus L. In: Evolyutsiya zhizni na Zemle: мat. IV
Mezhdunar. simp., 10–12 noyabrya 2010 g., Tomsk: TML-
Press, 2010, pp. 117–120. [Цымбалюк З.Н. Палино-
морфологические особенности рода Rhinanthus L.
В кн.: Эволюция жизни на Земле: мат. IV Междунар.
симп., 10–12 ноября 2010 г., Томск: ТМЛ-Пресс,
2010, с. 117–120].
Tsymbalyuk Z.M. Ukr. Bot. J., 2011, 68(1): 45–57. [Цимба-
люк З.М. Порівняльне паліноморфологічне дослід-
ження деяких родів Orobanchaceae флори України.
Укр. бот. журн., 2011, 68(1): 45–57].
ним). Про су ну ті ші типи скульп ту ри – пе ре пле-
те но-сіт частий та горб ку ва тий. Як пе ре хід ні типи
скульп ту ри ек зи ни мож на роз гля да ти сіт часто-
па лич ко во-змор шку ва тий, змор шку ва тий та змор-
шку ва то-ям частий.
СПИСОК ПОСИЛАНЬ
Aleshina L.A. Scrophulariaceae. In: Pyltsa dvudolnykh ras-
teniy flory evropeyskoy chasti SSSR. Lamiaceae – Zygo-
phyllaceae, Leningrad: Nauka, 1978, vol. 2, pp. 125–
132. [Алешина Л.А. Scrophulariaceae. В кн.: Пыльца
двудольных растений флоры европейской части СССР.
Lamiaceae – Zygophyllaceae, Л.: Наука, 1978, т. 2,
с. 125–132].
Bennett J.R., Mathews S. Phylogeny of the parasitic plant
family Orobanchaceae inferred from phytochrome A.
Amer. J. Bot., 2006, 93(7): 1039–1051.
Bolliger M., Wick L. The pollen morphology of Odontites
(Scrophulariaceae) and its taxonomic significance. Plant
Syst. Evol., 1990, 173: 159–178.
Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. Angio-
sperms, Stockholm: Almqvist & Wiksell, 1952, 539 pp.
Faegri K., Iversen J. Textbook of pollen analysis, Oxford:
Blackwell, 1964, 237 pp.
Fischer E. Scrophulariaceae. In: The families and genera of
vascular plants. Ed. K. Kubitzki, Berlin: Springer, 2004,
pp. 333–432.
Inceoğlu Ö. Pollen grains in some Turkish Rhinantheae
(Scrophulariaceae). Grana, 1982, 21: 83–96.
Kupriyanova L.A., Aleshina L.A. Pyltsa i spory rasteniy flo-
ry evropeyskoy chasti SSSR, Leningrad: Nauka, 1972,
vol. 1, 170 pp. [Куприянова Л.А., Алешина Л.А.
Пыльца и споры растений флоры европейской части
СССР, Л.: Наука, 1972, т. 1, 170 с.].
Lu L., Wang H., Blackmore S., Li D.-Z., Dong L.-N. Pollen
morphology of the tribe Rhinantheae (Orobanchaceae)
and its systematic significances. Plant Syst. Evol., 2007,
268: 177–198.
Minkin J.P., Eshbaugh W.H. Pollen morphology of the
Orobanchaceae and rhinanthoid Scrophulariaceae.
Grana, 1989, 28: 1–18.
Moore P.D., Webb J.A. An illustrated guide to pollen ana-
lysis, London; Sydney; Auckland; Toronto: Hodder and
Stoughton, 1983, 133 pp.
McNeal J.R., Bennett J.R., Wolfe A.D., Mathews S. Phy-
logeny and origins of holoparasitism in Orobanchaceae.
Amer. J. Bot., 2013, 100: 971–983.
Olmstead R.G., DePamphilis C.W., Wolfe A.D.,
Young N.D., Elisons W.J., Reeves P.A. Disintegration of
the Scrophulariaceae. Amer. J. Bot., 2001, 88(2): 348–361.
Olmstead R. A synoptical classification of the Lamiales. Ver-
sion 2.6.2 (updated 12 April, 2016), available at: http://
depts.washington.edu/phylo/Classification.pdf
Oxelman B., Kornhall P., Olmstead R., Bremer B. Further
disintegration of the Scrophulariaceae. Taxon, 2005, 54:
411–425.
Peregrym O.M., Tsymbalyuk Z.M. Nauk. visnyk Cherni-
vets. univ., 2009, 455: 107–110. [Перегрим О.М., Цим-
http://depts.washington.edu/phylo/Classification.pdf
http://depts.washington.edu/phylo/Classification.pdf
324 Ukr. Bot. J., 2017, 74(4)
представників родин Plantaginaceae та Scrophularia-
ceae, Київ: Наш формат, 2013a, 276 с.].
Tsymbalyuk Z.M., Mosyakin S.L. Ukr. Bot. J., 2013b, 70(5):
600–609. [Цимбалюк З.М. Паліноморфологія ви-
дів Orobanche L. subgen. Phelipanche (Pomel) Tzvelev
(Orobanchaceae) флори України. Укр. бот. журн.,
2013б, 70(5): 600–609].
Tsymbalyuk Z.M., Mosyakin S.L. Ukr. Bot. J., 2013c, 70(6):
723–731. [Цимбалюк З.М. Паліноморфологія видів
Orobanche L. підроду Orobanche (Orobanchaceae) фло-
ри України. Укр. бот. журн., 2013c, 70(6): 723–731].
Uribe-Convers S., Tank D.C. Phylogenetic revision of the
genus Bartsia (Orobanchaceae): disjunct distributions
correlate to independent lineages. Syst. Bot., 2016, 41(3):
672–684.
Wang H., Mill R.R., Blackmore S. Pollen morphology and
infrageneric evolutionary relationships in some Chi-
nese species of Pedicularis (Scrophulariaceae). Plant
Syst. Evol., 2003, 237: 1–17.
Wang H., Yu W.B., Chen J.Q., Blackmore S. Pollen mor-
phology in relation to floral types and pollination syn-
dromes in Pedicularis (Orobanchaceae). Plant Syst. Evol.,
2009, 277: 153–162.
Young N.D., Steiner K.E., dePamphilis C.W. The evolution
of parasitism in Scrophulariaceae/Orobanchaceae: plastid
gene sequences refute an evolutionary transition series.
Ann. Missouri Bot. Gard., 1999, 86(4): 876–893.
Рекомендує до друку Надійшла 17.05.2017
М.М. Федорончук
Tsymbalyuk Z.N. Palinomorfologiya predstaviteley triby
Rhinantheae Wettst. flory Ukrainy. In: Problemy sovre-
mennoy palinologii: mat. XIII Ros. palinol. konf., Syk-
tyvkar: IG Komi NTs UrO RAN, 2011, vol. 1, pp. 68–73.
[Цымбалюк З.Н. Палиноморфология представите-
лей трибы Rhinantheae Wettst. флоры Украины. В кн.:
Проблемы современной палинологии: мат. XIII Рос.
палинол. конф., Сыктывкар: ИГ Коми НЦ УрО РАН,
2011, т. 1, с. 68–73].
Tsymbalyuk Z.M. Palinomorfolohichni osoblyvosti predstav-
nykiv poryadku Lamiales s. l.: filohenetychne znachennya
ta napryamky evolyutsii: Dr. Sci. Diss. Abstract, Kyiv,
2016, 48 pp. [Цимбалюк З.М. Паліноморфологічні
особливості представників порядку Lamiales s. l.: фі-
логенетичне значення та напрямки еволюції: автореф.
дис. ... д-ра біол. наук: спец. 03.00.05 "Ботаніка",
Київ, 2016, 48 c.].
Tsymbalyuk Z.M., Mosyakin S.L. Ukr. Bot. J., 2012, 69(6):
818–831. [Цимбалюк З.М. Мосякін С.Л. Паліно-
морфологія видів роду Melampyrum L. (Orobancha-
ceae) флори України. Укр. бот. журн., 2012, 69(6),
с. 818–831].
Tsymbalyuk Z.M., Mosyakin S.L. Atlas pylkovykh zeren
predstavnykiv rodyn Plantaginaceae ta Scrophulariaceae
(Atlas of pollen grains of representatives of Plantaginaceae
and Scrophulariaceae), Kyiv: Nash format, 2013a, 276 pp.
[Цимбалюк З.М., Мосякін С.Л. Атлас пилкових зерен
325Укр. бот. журн., 2017, 74(4)
Цимбалюк З.М., Мосякін С.Л. Паліноморфологічні
особливості представників триби Rhinantheae
(Orobanchaceae) у світлі молекулярно-філогенетичних
даних. Укр. бот. журн., 2017, 74(4): 310–325.
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
вул. Терещенківська, 2, Київ 01004, Україна
З використанням світлового і сканувального електро-
нного мікроскопів досліджено пилкові зерна 33 видів з
12 родів триби Rhinantheae родини Orobanchaceae. Вста-
новлено, що пилкові зерна 3(4)-борозні, еліпсоїдальні,
овальні, сфероїдальні або сплющено-сфероїдальні за
формою, в обрисах з екватора еліптичні або округлі, з
полюса слабко-3-лопатеві, 3(4)-лопатеві, округлі, округ-
ло-трикутні або трикутні; переважно середніх, зрідка
дрібних розмірів. Борозни переважно довгі, зрідка се-
редньої довжини або короткі. Виявлено типи скульпту-
ри екзини: сітчасто-паличковий, сітчасто-паличково-
зморшкуватий, зморшкуватий, зморшкувато-ямчастий,
переплетено-дрібносітчастий, переплетено-дрібносіт-
часто-горбкуватий, зморшкувато-горбкуватий, різно-
горбкуватий, горбкуватий, зернисто-горбкувато-перфо-
рований та перфоровано-горбкуватий. За скульптурою
екзини виділено 10 палінотипів. У деяких з них за осо-
бливостями скульптури екзини, розмірами, формою,
обрисом, будовою борозен, скульптурою борозних
мембран та товщиною екзини виділено 6 підтипів. На
родовому рівні різняться пилкові зерна родів Pterygiella,
Melampyrum, Rhynchocorys і Tozzia. Пилкові зерна родів
Odontites та Rhinanthus подібні за переплетено-сітчас-
тою та зморшкувато-ямчастою скульптурою екзини, і
на видовому рівні вирізняються за формою, обрисами,
розмірами, будовою борозен. Пилкові зерна родів Bel-
lardia і Lathraea подібні за сітчасто-паличковою та сіт-
часто-паличково-зморшкуватою скульптурою екзини і
різні за формою, обрисами та будовою борозен. Пилкові
зерна родів Bartsia, Parentucellia та Macrosyringion подібні
за сітчасто-паличковою скульптурою екзини і різняться
за розмірами, обрисами, будовою борозен та особливос-
тями скульптури екзини. Паліноморфологічні дані до-
бре узгоджуються з розподілом родів у трибі Rhinantheae
за молекулярно-філогенетичними даними і частково за
традиційними системами. Виявлено можливі напрям-
ки еволюції скульптури екзини пилкових зерен триби
Rhinantheae.
Ключові слова: Rhinantheae, Orobanchaceae, пилкові
зерна, морфологія, скульптура, систематика
Цымбалюк З.М., Мосякин С.Л. Палиноморфологические
особенности представителей трибы Rhinantheae
(Orobanchaceae) в свете молекулярно-филогенетических
данных. Укр. бот. журн., 2017, 74(4): 310–325.
Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины
ул. Терещенковская, 2, Киев 01004, Украина
С помощью светового и сканирующего электронно-
го микроскопов изучены пыльцевые зерна 33 видов, 12
родов трибы Rhinantheae семейства Orobanchaceae. Уста-
новлено, что пыльцевые зерна 3(4)-бороздные, эллип-
соидальные, овальные, сфероидальные или сплюще-
но-сфероидальные по форме, в очертаниях с экватора
эллиптические или округлые, с полюса слабо-3-лопаст-
ные, 3(4)-лопастные, округлые, округло-треугольные
или треугольные; преимущественно средних, изредка
мелких размеров. Борозды преимущественно длинные,
изредка средней длины или короткие. Выявлены типы
скульптуры экзины: сетчато-палочковый, сетчато-па-
лочково-морщинистый, морщинистый, морщини-
сто-ямчатый, переплетенно-мелкосетчатый, перепле-
тенно-мелкосетчато-бугорчатый, морщинисто-бугорча-
тый, разнобугорчатый, бугорчатый, зернисто-бугорча-
то-перфорированный и перфорированно-бугорчатый.
Выделено 10 палинотипов по скульптуре экзины. В не-
которых из них по особенностям строения скульптуры
экзины, размерам, форме, очертанию, строению борозд,
скульптуре бороздных мембран и толщине экзины выде-
лено 6 подтипов. На родовом уровне различаются пыль-
цевые зерна родов Pterygiella, Melampyrum, Rhynchocorys
и Tozzia. Пыльцевые зерна родов Odontites и Rhinanthus
сходны по переплетенно-сетчатой и морщинисто-ям-
частой скульптуре экзины, и на видовом уровне отлича-
ются формой, очертанием, размером, строением борозд.
Пыльцевые зерна родов Bellardia и Lathraea сходны по
сетчато-палочковой и сетчато-палочково-морщинистой
скульптуре экзины и различаются формой, очертания-
ми и строением борозд. Пыльцевые зерна родов Bartsia,
Parentucellia и Macrosyringion сходны по сетчато-палочко-
вой скульптуре экзины и отличаются размерами, очерта-
ниями, строением борозд и особенностями скульптуры
экзины. Палиноморфологические данные хорошо со-
гласуются с распределением родов в трибе Rhinantheae
по молекулярно-филогенетическим данным и частич-
но с традиционными системами. Выявлены возможные
направления эволюции скульптуры экзины пыльцевых
зерен трибы Rhinantheae.
Ключевые слова: Rhinantheae, Orobanchaceae, пыльцевые
зерна, морфология, скульптура, систематика
|