Розвиток учення М.Г. Холодного про фітогормони у Львівському національному університеті імені Івана Франка

В хронологическом порядке рассматривается развитие учения академика Н.Г. Холодного о фитогормонах, природных и синтетических регуляторах роста растений на биологическом факультете Львовского национального университета имени Ивана Франко. Освещён вклад отдельных исследователей, преподавателей и а...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2013
1. Verfasser:	Терек, О.І.
Format:	Artikel
Sprache:	Ukrainian
Veröffentlicht:	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2013
Schriftenreihe:	Український ботанічний журнал
Schlagworte:	Історія науки
Online Zugang:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/175459
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:	Розвиток учення М.Г. Холодного про фітогормони у Львівському національному університеті імені Івана Франка / О.І. Терек // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 2. — C. 275-282. — Бібліогр.: 46 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-175459
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-1754592021-02-02T01:28:56Z Розвиток учення М.Г. Холодного про фітогормони у Львівському національному університеті імені Івана Франка Терек, О.І. Історія науки В хронологическом порядке рассматривается развитие учения академика Н.Г. Холодного о фитогормонах, природных и синтетических регуляторах роста растений на биологическом факультете Львовского национального университета имени Ивана Франко. Освещён вклад отдельных исследователей, преподавателей и аспирантов кафедры физиологии и экологии растений в развитие фитогормонологии. Development of academician M.G. Cholodny’s doctrine on phytohormones and natural and synthetic plant growth regulators at the Biology Faculty of National Ivan Franko University of L’viv is considered in chronological sequence. Contribution of individual scientists, professors and graduate students of Plant physiology and ecology department in development of phytohormonology is highlighted. 2013 Article Розвиток учення М.Г. Холодного про фітогормони у Львівському національному університеті імені Івана Франка / О.І. Терек // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 2. — C. 275-282. — Бібліогр.: 46 назв. — укр. 0372-4123 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/175459 uk Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Ukrainian
topic	Історія науки Історія науки
spellingShingle	Історія науки Історія науки Терек, О.І. Розвиток учення М.Г. Холодного про фітогормони у Львівському національному університеті імені Івана Франка Український ботанічний журнал
description	В хронологическом порядке рассматривается развитие учения академика Н.Г. Холодного о фитогормонах, природных и синтетических регуляторах роста растений на биологическом факультете Львовского национального университета имени Ивана Франко. Освещён вклад отдельных исследователей, преподавателей и аспирантов кафедры физиологии и экологии растений в развитие фитогормонологии.
format	Article
author	Терек, О.І.
author_facet	Терек, О.І.
author_sort	Терек, О.І.
title	Розвиток учення М.Г. Холодного про фітогормони у Львівському національному університеті імені Івана Франка
title_short	Розвиток учення М.Г. Холодного про фітогормони у Львівському національному університеті імені Івана Франка
title_full	Розвиток учення М.Г. Холодного про фітогормони у Львівському національному університеті імені Івана Франка
title_fullStr	Розвиток учення М.Г. Холодного про фітогормони у Львівському національному університеті імені Івана Франка
title_full_unstemmed	Розвиток учення М.Г. Холодного про фітогормони у Львівському національному університеті імені Івана Франка
title_sort	розвиток учення м.г. холодного про фітогормони у львівському національному університеті імені івана франка
publisher	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate	2013
topic_facet	Історія науки
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/175459
citation_txt	Розвиток учення М.Г. Холодного про фітогормони у Львівському національному університеті імені Івана Франка / О.І. Терек // Український ботанічний журнал. — 2013. — Т. 70, № 2. — C. 275-282. — Бібліогр.: 46 назв. — укр.
series	Український ботанічний журнал
work_keys_str_mv	AT terekoí rozvitokučennâmgholodnogoprofítogormoniulʹvívsʹkomunacíonalʹnomuuníversitetíímeníívanafranka
first_indexed	2025-07-15T12:46:41Z
last_indexed	2025-07-15T12:46:41Z
_version_	1837717102582038528
fulltext	275ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 2 УКРАЇНСЬКИЙ БОТАНІЧНИЙ ЖУРНАЛ Історія науки О.І. ТЕРЕК Львівський національний університет імені Івана Франка вул. Грушевського, 4, м. Львів, 79005, Україна prof.olga.terek@gmail.com РОЗВИТОК УЧЕННЯ М.Г. ХОЛОДНОГО ПРО ФІТОГОРМОНИ У ЛЬВІВСЬКОМУ НАЦІОНАЛЬНОМУ УНІВЕРСИТЕТІ ІМЕНІ ІВАНА ФРАНКА (доповідь виголошена на ХV Читаннях, присвячених пам’яті М.Г. Холодного, 23 червня 2011 року) Ключові слова: фітогормони, природні та синтетичні регулятори росту рослин, Львівський національний університет імені Івана Франка © О.І. ТЕРЕК, 2013 Микола Григорович Холодний — видатний біолог, природодослідник із надзвичайно широким діапа- зоном наукових інтересів. Саме він започаткував сучасну ендокринологію рослин і геніально перед- бачив напрямки подальшого розвитку цієї науки, зокрема в класичній праці «Фитогормоны», де за- значив, що «молода наука про фітогормони має ве- лике майбутнє» [39]. У найстарішому університеті України, Львівсь- ко му (заснований у січні 1661 р. польським коро- лем Яном Казимиром ІІ), розвиток учення М.Г. Хо- лодного про фітогормони продовжив професор С.О. Гребінський. Саме він у 1945 р. очолив кафед- ру фізіології рослин на біологічному факультеті й започаткував новий науковий напрямок — дослі- дження фізіології росту і розвитку рослин, який і нині посідає чільне місце в науковій тематиці ка- федри. Кафедра фізіології рослин має давню історію. Вона була створена ще в 1907 р. польським профе- сором ботаніки Мар’яном Раціборським. У 2007 р. ми відзначили століття від дня її заснування. Цій події була присвячена ІІІ Міжнародна конферен- ція «Онтогенез рослин у природному та трансфор- мованому середовищі. Фізіолого-біохімічні та еко- логічні аспекти» й опублікована книга, де висвіт- лено історію, сьогодення та перспективи розвитку кафедри [32]. Розвиваючи вчення академіка М.Г. Холодного в галузі фітогормонології, на кафедрі досліджували вплив гібереліну на ріст і азотний метаболізм рос- лин. Згідно з нашими уявленнями, гальмування рос ту коренів за дії гібереліну зумовлено порушен- нями азотного метаболізму: зниженням вмісту біл- ка, нагромадженням небілкових форм азоту, підви- щенням активності амінотрансфераз. Такі зміни най помітніші в зоні росту коренів (зона поділу і роз- тягування клітин). Це зумовлено більшою чутливіс- тю до гібереліну молодих клітин, котрі ін тен сивно ростуть, аніж тих, ріст і диференціювання яких уже завершилися. Такі клітини більш компетентні щодо фітогормону, вони мають специфічні рецептори, які зв’язують гормон, утворюючи гор мон-рецепторний комплекс, і забезпечують насичення сайтів зв’я- зування. Протягом життя клітини змінюється її ре- цепторний статус, відповідно — й чутливість до да- ного гормону. Ці зміни спричинюють посилений відплив гормональних і трофічних речовин у пагін, який інтенсивно росте, в результаті чого перебудо- вуються корелятивні відносини між осьовими ор- 276 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 2 ганами рослин, що зумовлюють глибокі порушен- ня азотного метаболізму [8, 26, 27]. Відомо, що в основі росту рослин лежать такі фун даментальні явища, як ритмічність, полярність, диференціація, подразливість, кореляція. Розвива- ючи вчення про ритмічність росту, ми показали, що активація ростового процесу при виході бру- ньок зі стану спокою супроводжується підвищен- ням активності вільних форм ауксинів та гіберелі- нів, тоді як зупинка росту (глибокий спокій) харак- теризується високою активністю інгібіторів росту — стресового гормону абсцизової кислоти (АБК) та фенольних сполук. Отже, переходи гормонів із зв’я- заних форм у вільні можна розглядати як один зі способів регуляції росту бруньок [9]. У сучасній фітофізіології широко використову- ються різні фізіологічно активні речовини (ФАР), за допомогою яких можна істотно впливати на ме- таболічні центри як мішені втручання в регулятор- ні механізми й досягати функціональних змін у клі- тині, органі та цілій рослині [22, 29]. Здійснилося геніальне передбачення академіка М.Г. Холодного, який писав про широке застосування в майбутньо- му синтетичних речовин — аналогів фітогормонів із високою фізіологічною активністю. Зокрема, на кафедрі фізіології та екології рослин Львівського національного університету поглибле- но вивчають фізіолого-біохімічні основи росту рос- лин із використанням різних ФАР. Враховуючи, що в рослинному організмі реакція тканин на дію ФАР залежить від низки чинників, таких як транспорт ендогенних фітогормонів і трофічних речовин, вза- ємодія окремих органів тощо, для дослідження особ ливостей росту різних за рівнем складності мо- дельних об’єктів ми використали принцип ус к лад- нення їхньої організації — від калюсної тканини, органа, комплексу органів до цілої інтактної рос- лини. Важливим методичним підходом є також до- слідження дії екзогенних регуляторів на інтактні рослини з урахуванням окремих етапів онтогенезу з метою визначення оптимальних концентрацій і способів обробки. Такий комплексний підхід до вивчення складного інтегрального процесу — рос- ту рослин, функцій фітогормонів і транспорту ре- човин, які беруть участь у формуванні донорно- акцепторних зв’язків, став теоретичною основою нашої докторської дисертації. У результаті багаторічних досліджень одержано великий фактичний матеріал, який свідчить, що з ускладненням організації рослинного об’єкта зни- жується чутливість до обробки регуляторами в та- кій послідовності: калюсна тканина — орган — ком плекс органів. Найменш чутливими є інтактні рослини зі складною системою донорно-акцеп- торних зв’язків. З’ясовано, що відмінності в рості осьових органів рослин пов’язані зі змінами в них гормонального балансу. Виявлено також, що екзо- генні регулятори росту змінюють гормональний статус рослин. [44]. Водночас сьогодні ще важко з’ясувати внесок кожного гормону в регуляцію рос- ту. Це зумовлено тим, що ступінь участі певного гормону в регуляції росту окремих органів зміню- ється на різних етапах онтогенезу. Окрім того, різ- ними є місця синтезу та дії гормону. Важливо і те, що в цілісному організмі має значення співвідно- шення всіх ендогенних фітогормонів, тобто гормо- нальна ситуація [19, 25, 29, 35]. За нашою концепцією, в рослинах існує гормо- нальне поле з градієнтом відомих гормонів та інгі- біторів і потенціалом кожної точки. Воно неодно- рідне і містить зони з різним ступенем напруги, що зумовлено різним співвідношенням компонентів і рецепторів, які змінюються в ході онтогенезу. Вра- ховуючи різну спрямованість дії гормонів залежно від концентрації, а також те, що кожна з груп фіто- гормонів представлена низкою речовин, а деякі гор- мони ще досі невідомі, то беззаперечним є величез- на ємність дії гормональної системи загалом. Мож- на констатувати, що фітогормони беруть участь у координації всіх морфогенетичних і фізіологічних процесів у цілісній рослині. Вони є тим інструмен- том, за допомогою якого геном керує процесами росту і розвитку рослин [27, 29, 30]. Зазначимо, що в подальший розвиток фізіолого- біохімічних засад росту рослин із використанням різних фітогормонів та їхніх синтетичних аналогів певний внесок зробили аспіранти і співробітники кафедри фізіології рослин. Показано, що фітогормони (ІОК, ГК, АБК, ЦТК) відіграють суттєву роль у регуляції активності клю- чових ферментів азотного обміну, функції яких розмежовані по органах: активність глутамінсин- тетази (ГС) зосереджена здебільшого в листках ку- курудзи, а глутаматдегідрогенази (ГДГ) — в коре- нях (аспірантка кафедри Н.О. Калінович, нині до- цент кафедри ботаніки ЛНУ). На тканинному рівні виявлено вищу активність ферментів нітратредук- тази (НР), ГС і ГДГ у корі, ніж у центральному ци- ліндрі, що дає підставу розглядати кору як головну метаболічну зону кореня, де відбувається не тільки 277ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 2 акумуляція нітратного азоту, але і його асиміляція. Найвища активність ферментів виявлена під впли- вом ІОК, яка стимулює ріст коренів, а зниження активності ГДГ відзначено за дії АБК, що гальмує ріст рослин [13, 33]. Вивченню зв’язків росту рослин із метаболізмом вторинних сполук за дії регуляторів росту гормо- на льної та негормональної природи була присвя- чена наукова робота аспіранта Вахбі Рифата (Сирія, ни ні професор Бейрутського університету). По ка за- но, що всі використані ФАР (ІОК, ГК, 2,4-Д, ССС) підвищують вміст антоціану (ціанідину) в коренях проростків кукурудзи. Поступова дезінтеграція про- ростків призводить до суттєвих змін росту. Ізольо- вані органи ростуть повільніше, але, контактуючи із зернівкою, синтезують антоціан. Видалення зер- нівки в ізольованих органів спричинює не тільки різке гальмування росту, а й блокування синтезу антоціану. Це свідчить про наявність донорно-ак- цепторних зв'язків між зернівкою і коренем або па- гоном проростка під час утворення антоціану. Його поява в клітинах тісно пов'язана з диференціюван- ням і слугує надійною і доступною ознакою для аналізу процесу морфогенезу [5]. Дослідження морфогенезу коренів кукурудзи за дії синтетичних аналогів фітогормонів цитокініно- вої (6-бензиламінопурину, 6-БАП) та ауксинової (α-наф тилоцтової кислоти, α-НОК) природи вия- вили візуально помітні зміни — утворювалися від- повідно короткі, потовщені, нерозгалужені корені та добре розвинена коренева система з густою щіт- кою додаткових коренів (аспірантка О.М. Цві ли нюк, нині доцент кафедри фізіології та екології рослин). На цьому тлі в клітинах зростає біологічна актив- ність ендогенних фітогормонів — ІОК та АБК, приг- нічується включення міченої амінокислоти 14С- лей цину в білки та посилюється синтез полісаха- ридів, особливо калози [38, 46]. З огляду на перспективу використання регуля- торів росту в практиці сільського господарства на кафедрі фізіології та екології рослин активно вив- чається дія нових українських регуляторів, які син- тезовані в Інституті біоорганічної хімії та нафтохі- мії НАН України (Київ). Зокрема, досліджені нові регулятори — івін (N-оксиду2,6-диметилпіридин), емістим (комплекс гормоноподібних речовин, амі- нокислот і мікроелементів) та агростимулін (комп- лексне поєднання івіну й емістиму). З’ясовано, що для івіну властивий ауксиновий тип активності, для емістиму — цитокініновий, обумовлений наяв- ністю в його складі зеатину та зеатинрибозиду, для агростимуліну — обидва типи (аспірантка Н.Д. Ро- манюк, нині доцент кафедри фізіології та екології рослин). Встановлено, що досліджувані регулятори росту підвищують проникність клітинних мемб- ран, змінюють ендогенний гормональний статус, підсилюють інтенсивність синтезу білків, а це сти- мулює ріст рослин [23]. Низка робіт аспірантів кафедри спрямовувалася на пошуки можливості використання та впрова- дження цих регуляторів у сільське господарство. Зок- рема, дослідженнями аспірантки Н.Я. Думанчук (ни- ні вчителька СЗШ, м. Радехів) показано ефектив- ність використання регуляторів росту івіну й еміс- тиму С для підвищення врожайності та поліпшення якості коренеплодів моркви і пастернаку, визначено оптимальні норми їх застосування як елементу су- часної технології вирощування коренеплідних куль- тур. Виявлено зниження вмісту нітратного азоту в коренеплодах, що свідчить про екологічну безпеч- ність цих регуляторів. Розроблено рекомендації що- до використання івіну й емістиму С для отримання високих урожаїв моркви та пастернаку в умовах За- хідного Лісостепу України [12]. Аспірантка О.В. Мамчур, нині асистент кафед- ри, комплексно досліджувала дію регуляторів рос- ту зеастимуліну та емістиму С і рівнів ґрунтового удобрення на різних етапах онтогенезу рослин що- до фізіологічних особливостей формування продук- тивності кукурудзи сорту Закарпатська жовта зубо- подібна. Розроблено рекомендації стосовно засто- сування цих регуляторів росту для одержання ви- соких стабільних урожаїв зеленої маси кукурудзи в умовах Західного Лісостепу України [20]. Вплив регуляторів росту на вміст біологічно ак- тивних речовин у лікарських рослин вивчала аспі- рантка Н.М. Бучко, нині доцент Інституту еконо- міки і туризму в м. Львові. Вперше показано видо- та органоспецифічний вплив регуляторів росту на нагромадження біологічно активних речовин у лис т- ках, суцвіттях і насінні лікарських рослин (шавлії, росторопші, нагідок). Причому кращий ефект от ри- мано за дії емістиму С та агростимуліну [4]. Усі зазначені дослідження стосуються першого напрямку науково-дослідної діяльності кафедри — вивчення росту, складного інтегрального процесу на різних рівнях — від клітинного до організмово- го, з урахуванням етапів онтогенезу та дії різних регуляторів росту на фізіолого-біохімічні процеси в рослин. Водночас останні 15 років, у зв’язку з по- гіршенням екологічної ситуації в світі та Україні зок рема, на кафедрі інтенсивно розвивається дру- 278 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 2 гий напрямок наукових досліджень. Це вивчення впливу екологічних факторів довкілля (несприят- ливих температур, важких металів, викидів промис- ловості, нафтопродуктів) на фізіолого-біохі міч ні показники в рослин з метою виявлення специфіч- них маркерів стресу на дію різноманітних чин ників та усунення їх негативного впливу. Упродовж останніх років показано, що фітогор- мональна система здійснює не лише внутрішнє на- лагодження процесів життєдіяльності, а й сприймає сигнали зовнішнього середовища і реалізує адап тивні пристосування, формуючи стійкість рослин до не- сприятливих факторів довкілля [16,18, 21, 28]. Важливим чинником середовища, який визначає ріст, розвиток та географічне поширення рослин, є температура. Аспірантка кафедри О.К. Сех-Вата ма- нюк (нині професор Корнельського університету, США) вивчала вплив низьких температур на фіто- гормональний статус і функціональну активність апікальних меристем коренів кукурудзи. Показано зростання вмісту АБК і цитокінінів та зменшення рівня ІОК, що призводить до зміни балансу ендо- генних фітогормонів у бік підвищення кількості інгібіторів росту. При цьому на тлі зниження за- гальної інтенсивності синтезу білка (вже через го- дину гіпотермії суттєво зменшується включення І4С- лейцину в білки) відбуваються специфічні зміни по ліпептидного складу — зростає синтез стресових білків, формується пул білків раннього періоду адаптації. Показано здатність 6-БАП відновлювати мітотичну активність меристем за умов гіпотермії, що дає підстави рекомендувати саме сполуки з ци- токініновим типом активності для пом’якшення негативного впливу низькотемпературного стресу на ріст рослин [24, 43]. Виявлені також протекторні властивості регуляторів росту івіну й емістиму С на дію гіпо- та гіпертермії у рослин сої [31, 36]. На кафедрі вперше комплексно досліджено суміс- ну дію гіпертермії, іонів важких металів та регулято- рів росту — 6-БАП і зеастимуліну. Отримані дані свід- чать, що подвійне стресове навантаження зумовлює синтез нових стресових білків, а це є результатом змі- ни експресії генів, відповідальних за синтез білків. Як з’ясувалося, рослини кукурудзи чутливіші до дії іонів кадмію, ніж свинцю [37, 45]. Виявлені також зміни якісного та кількісного складу пулу вільних аміно- кислот і вмісту цитокінінів, АБК та ІОК у рослин ку- курудзи і сої за впливу іонів кадмію [15, 34]. Останніми роками на кафедрі вивчається перс- пективність використання різних рослин з метою фіторекультивації ґрунтів, забруднених важкими ме- талами та нафтопродуктами. Виявлено найстійкіший вид — Carex hirta L., осока шорстковолосиста. Виро- щування цих рослин на нафтозабруднених ґрунтах сприяє їхньому очищенню, зростанню в них вмісту основних елементів мінерального живлення та по- ліпшенню сорбційних властивостей ґрунту. При цьо- му в рослин активуються захисні механізми оксида- тивного стресу, підвищується біосинтез аскорбіно- вої кислоти, каротинів та інтенсивність перекисного окиснення ліпідів. Запропоновано використання для очищення ґрунтів екологічно пластичного і життє- здатного в умовах нафтового забруднення довгоко- реневищного виду Carex hirta L. Отримано два па- тенти (аспірантка Н.М. Джура, нині старший науко- вий співробітник НДЧ кафедри) [10, 11, 40]. Оскільки в нафтозабрудненому ґрунті порушені умови водного режиму, актуальними є дослідження аспірантки Г.В. Коровецької (нині науковець Ін- ституту фізіології клітини у м. Брно, Чехія). Показа- но, що за дефіциту вологи, в умовах забруднення ґрунтів нафтою, формування осмотичного потен- ціалу листків рослин Сarex hirta L. та Faba bona Medik. відбувається через нагромадження в них ор- ганічних (вільні амінокислоти, цукри) та неорга- нічних осмолітів. З’ясовано, що комплекс адаптив- них реакцій у цих рослин є видоспецифічним: у бо бів активні осмоліти — органічні сполуки (роз- чинні цукри й амінокислоти, зокрема пролін) та мінеральні елементи (натрій і хлор), а в осоки — в основному лише мінеральні елементи (калій, нат- рій і хлор). В умовах нафтового забруднення ґрунту продиховий апарат у листках рослин Carex hir ta L. працює у напрямку зменшення ширини апертури продихів і зростання величини продихового індек- су, що відбувається на тлі утворення продихових комплексів [17, 41, 42]. Аспірантка О.Л. Карпин, нині асистент кафед- ри, дослідила адаптивні реакції, що розвиваються в рослин Carex hirta та Faba bona за дії наф тового забруднення шляхом індукування оксидативного стресу. Показано, що для пристосування до неста- чі повітря, води та елементів мінерального жив лен- ня в ґрунті, забрудненому нафтою, рослини осо ки та бобів формують потужну кореневу систему. І саме активність антиоксидантів у кореневій сис- темі є запорукою підтримання в рослинах необхід- ного для життєдіяльності гомеостазу. Кореневи ща рослин осоки нагромаджують низькомолекулярні антиоксиданти, зокрема поліфеноли і глу татіон, а в коренях рослин бобів за впливу нафтового за- бруднення зростає активність антиоксидантних 279ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 2 ферментів — каталази і пероксидази. Це свідчить про функціонування у досліджуваних рослин різ- них механізмів для підтримання окиснювальних процесів на стабільному рівні, що і є ознакою ви- доспецифічності адаптивних реакцій за дії нафто- вого стресу [14]. Пристосування до стресових умов нафтозабруд- нених ґрунтів у рослин осоки шорстковолосистої досліджує й аспірантка Л.В. Буньо. Її розробки сто- суються ще зовсім не вивчених адаптаційних ре ак- цій-відповідей компонентів фітогормонального ком- плексу рослин на нафтове забруднення. Показано, що в листках, які не зазнають прямого впливу наф- ти, вміст ІОК зменшується майже всемеро, нато- мість утричі збільшується концентрація цитокінінів і в 1,5 раза — АБК щодо контролю. Корінь і корене- вище рослин Carex hirta L. зазнають прямого впливу нафти і мають інший гормональний баланс порів- няно з листками: загальна концентрація ІОК у них зростає більш як ушестеро (за рахунок підвищення вмісту зв’язаних форм), тоді як кількість АБК змен- шується в 1,5 раза щодо контролю (завдяки змен- шенню вільних і нагромадженню зв’язаних форм). Причому в кореневищах рослин накопичуються ак- тивні, вільні форми цитокінінів (зокрема, зеатин) на тлі загального зниження вмісту запасної форми (здебільшого зеатинглюкозиду) [3]. Отримані дані засвідчують суттєві зміни в балан- сі ендогенних фітогормонів у листках та підземних органах рослин осоки. Такі перебудови стану гор- мональної системи рослин Carex hirta L. можна від- нести до характерних відповідей рослин на стресо- ві фактори. Водночас усі процеси цієї багаторічної рослини скеровані на збереження життєздатності кореневища. Саме вегетативне розмноження за до- помогою кореневища підтримує існування виду C. hirta у стресових умовах. Узагалі рослини родини Cyperaceae, зокрема осока шорстковолосиста, ви- являють максимальну стійкість до нафтового за- бруднення ґрунту. Завдяки особливостям її морфо- логічної структури й адаптації до екстремальних умов відбувається успішне проникнення особин виду на забруднені території, що уможливлює ви- користання C. hirta для фіторекультивації ґрунтів. Низка робіт кафедри присвячена вивченню ме- ханізмів дії ще малодослідженого фітогормону — саліцилової кислоти та її ролі у формуванні стій- кості до біотичних та абіотичних чинників. Зокре- ма, аспірантка О.М. Гарайда обґрунтувала роль са- ліцилової кислоти у формуванні захисних реакцій рослин кукурудзи та пшениці до впливу фітопато- гена Fusarium sp. За дії саліцилової кислоти, фіто- патогена та їх сумісного впливу виявлено збіль- шення вмісту низькомолекулярних компонентів антиоксидантної системи — аскорбінової кислоти і відновленого глутатіону в органах цих рослин [7]. Показано також здатність саліцилової кислоти під- вищувати толерантність рослин кукурудзи та пше- ниці до дії іонів кадмію. Виявлено адаптивний вплив саліцилату не лише на вміст фотосинтетичних піг- ментів, а й на їхній функціональний стан [2]. Одним із напрямків досліджень кафедри є вико- ристання регуляторів росту та нетрадиційних доб- рив для озеленення породних відвалів вугільних шахт, зокрема відвалу Центральної збагачувальної фабрики і шахти «Надія» (м. Червоноград, Львівська обл.). Доцентом кафедри фізіології та екології рос- лин В.І. Барановим проведено підбір стійких рос- лин — акумуляторів важких металів. На основі здійс- нених досліджень отримано патент на корисну мо- дель — розроблено спосіб очищення ґрунтів пород- ного відвалу вугільних шахт від важких металів [1]. Підсумовуючи результати проведених на кафедрі фізіології та екології рослин досліджень впливу не- сприятливих чинників навколишнього середовища (гіпо- та гіпертермії, важких металів, нафтового за- бруднення тощо) на рослини, ми виявили суттєві змі- ни мітотичної активності, балансу ендогенних фіто- гормонів, поліморфізму цитоплазматичних біл ків та активності ферментних систем. Видимою реакцією рослин на різні несприятливі чинники є га льмування росту. Тобто інгібування росту — це також неспеци- фічна реакція-відповідь рослин на стре сові фактори. Ростова реакція рослин — це наслідок відповід- них змін у гормональній системі. Гальмування рос- ту зумовлене зниженням рівня гормонів-сти муля- торів (ауксинів, гіберелінів, цитокінінів) і зростан- ням інгібіторів росту, насамперед АБК. Проте це лише загальна і досить умовна картина індукова- них стресами трансформацій у гормональній сис- темі рослин. Насправді ж відбуваються зміни в усіх фітогормонах, що важко піддається всебічному ви- вченню і з’ясуванню причинно-наслідкових зв’яз- ків між гормональними та метаболічними змінами в умовах стресового навантаження. Безсумнівним є той факт, що основою всіх адаптаційних перетво- рень є пристосувальні зміни на молекулярному та фізіолого-біохімічному рівнях, а основний механізм, який забезпечує адаптивні реакції організму, — дифе- ренційна зміна активності генетичного апарату. Показано, що фізіологічна адаптація до неспри- ятливих чинників відбувається за активації внут- 280 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 2 рішньоклітинних ресурсів і скорельована, зокрема, з індукцією синтезу специфічних стресових біл ків, а візуально проявляється у поступовій нормалізації росту. Модифікація синтезу білків під впливом теп- лового шоку та іонів важких металів спричинює появу нових стресових білків, що свідчить про змі- ну експресії генів. Виявлена антистресова, протек- торна, дія регуляторів росту рослин — синтетич- ного аналога фітогормона цитокініну — 6-БАП та віт чизняних регуляторів, зокрема емістиму С і зеа- стимуліну. Зазначимо, що сучасний рівень знань про фіто- гормональну систему рослин дає підстави вважати доведеним фактом регуляцію всіх морфогенетичних і фізіологічних процесів у рослинному організмі за допомогою різних фітогормонів. Вчення М.Г. Хо- лодного про фітогормони з часів, коли був відомий лише один фітогормон — ІОК, розвинулося в гор- мональну теорію регуляції з участю багатокомпо- нентної системи гормонів і їхніх рецепторів. Можна припустити, що саме фітогормони, які мають регуляторну дію на геном рослин, переми- кають метаболізм на початку впливу стресу і на ви- ході рослин з нього. При цьому відповідні функції виконують, імовірно, ті гормони, вміст яких зрос- тає в період стресової реакції [6, 19, 28]. Інтерпретація наших даних з цих позицій дає змогу припустити, що АБК і ІОК відіграють вирі- шальну роль у вході рослин у стресовий стан, а ци- токініни — у зворотному переході до нормального режиму. Тобто адаптивні можливості рослин істот- но залежать від фітогормонального балансу. Зага- лом зміни гормонального статусу в рослин є швид- кими стресовими реакціями з досить складною динамікою. Доведено роль АБК у синтезі стресо- вих білків, що індукується через вторинні месен- джери і зумовлює підвищення стійкості рослин. Захисний характер АБК за умов стресу реалізується через вплив на синтез білків і нагромадження низь- комолекулярних протекторів, зокрема проліну — амінокислоти з поліфункціональними захисними властивостями. Отже, перехід рослини від почат- кової стресової реакції до стадії адаптації супрово- джується зміною гормонального балансу — зни- женням вмісту вільних ауксинів і підвищенням рів- ня інгібітора росту АБК. Аналізуючи представлені в доповіді сукупні ре- зультати наших досліджень стосовно вмісту фіто- гормонів у рослинах, зауважимо, що різні неспри- ятливі чинники призводять до змін фітогормо- нального балансу, і це є неспецифічною відповіддю рослин на стреси. Зростання вмісту АБК зумовлює в основному інгібування росту. Водночас суттєве підвищення вмісту ЦТК можна пов’язати із захис- том збагачених ними тканин від шокової ситуації та запуском репараційних процесів. Зокрема, за су- місної дії гіпертермії і регулятора росту зеастиму- ліну відбувається суперпродукція цитокінінів, зде- бі льшого зеатину — вільної, біологічно активної фор- ми. Стосовно зеатинрибозиду, вміст якого також зростає за несприятливих температур, то це свід- чить про те, що частина клітинної відповіді на стрес у таких умовах не має адаптивного значення, тобто індукується «про запас». Така стратегія вирізняєть- ся високою надійністю. За сучасними уявленнями, перехід живої системи з фізіологічно нормального стану в стресовий відбу- вається з участю тригерних механізмів, що допома- гає їй швидко й злагоджено реагувати на подразнен- ня. Вважають, що після дії стресора клітина «за па- м’ятовує» зміни, які відбувалися, і певний час функ- ціонує в новому режимі навіть уже за нормалізації умов. Повернення до нормального стану і перехід до стресового відбуваються через нестабільний стан, коли зростає варіабельність і знижується стійкість. За цих умов підвищується ймовірність метаболічних збоїв, які призводять до самопошкодження. Описа- но феномен апоптозного відмирання рослинних клітин після сильного стресу. Щоби такі процеси не розвинулись і задля збереження життя клітини ви- никають різні реакції неспецифічного адаптаційно- го синдрому. Зокрема, в клітині з’являються певні метаболіти за дії будь-якого чинника. Саме такі ре- човини виступають у ролі тригера, що переводить систему в стресовий стан, спричиняючи каскад за- хисних адаптаційних реакцій. Тригерами можуть бу- ти вільні радикали, кальцій, який переходить із де- понованого стану в цитозоль, поліфосфоінозитиди, що з’являються під час гідролізу мембранних фос- фоліпідів, і фітогормони. Сьогодні ще недостатньо вивчені причинно-нас- лідкові зміни, індуковані стресовими чинниками. Проте відомо, що первинні зміни за умов стресу спрямовані на переведення клітини в аварійний ре- жим — гальмування метаболізму, зокрема синтезу білків, та запуск різних охоронних механізмів, у тому числі нагромадження низькомолекулярних протек- торів (цукрів, проліну), посилення роботи антиок- сидантної системи, синтез стресових білків. Усе це запобігає розвитку метаболічного самопошкоджен- ня клітини та біологічно важливих макромолекул. Тобто неспецифічні зміни готують клітину до глиб- 281ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2013, т. 70, № 2 шої адаптивної перебудови, яка передбачає специ- фічні реакції. Неспецифічні стресові реакції (з-по- між них і зміни багатокомпонентної фітогормональ- ної системи) випереджають у часі запуск специфіч- них механізмів адаптації і є захисною реакцією для припинення процесів нормального метаболізму, а специфічні зміни спрямовані на довготривалу адап- тацію організму до нових умов існування. Підсумовуючи викладене, як завідувач кафедри, вважаю найбільшим її надбанням упродовж остан- ніх 20 років успішні захисти 18 кандидатських ди- сертацій аспірантами і нашими співробітниками, троє з яких активно працюють над докторськими дисертаціями, а також створення молодого, твор- чого, професійного колективу. Кожен із нас зробив свій посильний внесок — маленьку цеглинку — у велику будівлю науки фітогормонології, започат- ковану академіком М.Г. Холодним. Перспективними напрямками наукових дослі- джень львівських фізіологів рослин у майбутньому залишається поглиблене вивчення регуляції росту та адаптації рослин за допомогою фітогормонів і їхніх синтетичних аналогів. СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ 1. Баранов В.І., Гузь М.М., Гавриляк М.Я., Бешлей С.В., Ва- щук С.П. Вплив регуляторів росту і капсульованих доб- рив на морфофізіологічні показники саджанців сосни за росту на ґрунтах породного відвалу вугільних шахт // Наук. вісн. Нац. лісотех. ун-ту. — 2010.— 20, № 2. — С. 8—15. 2. Бойко І.В., Кобилецька М.С., Терек О.І. Функціональний стан хлорофіл-білкових комплексів у листках рослин за дії іонів кадмію та саліцилату // Біол. студії. — 2011. — 5, № 1. — С. 105—112. 3. Буньо Л.В., Войтенко Л.В. Вміст ІОК в рослинах Carex hirta L. за дії нафтового забруднення ґрунту // Молодь і поступ біології: Зб. тез VII Міжнар. наук. конф. студен- тів та аспірантів. — Львів: Сполом, 2010. — С. 314. 4. Бучко Н.М., Терек О.І., Бучко Г.М., Скибіцька М.І. Ріст інтродукованих рослин Salvia sclarea L. за впливу нових українських регуляторів // Наук. основи збереження біот. різноманітності: Тем. зб. Ін-ту екології Карпат НАН України. — Львів: Ліга-Прес, 2003. — С. 188—194. 5. Вахби Р. Рост проростка кукурузы и образование анто- циана в условиях дезинтеграции и химической регуля- ции: Автореф. дис. … канд. биол. наук. — Кишинев, 1991. — 22 с. 6. Веселов С.Ю., Кудоярова Г.Р., Мустафина А.Р., Вальке Р. Динамика содержания цитокининов в трансгенных и не- трансформированных проростках табака под влиянием теплового шока // Физиол. раст. — 1995. — 42, № 5. — С. 696—699. 7. Гарайда О., Кобилецька М., Терек О. Морфо-біохімічні по казники проростків Zea mays L. за дії саліцилової кис- лоти та фітопатогена // Вісн. Львів. ун-ту. Сер. біол. — 2009. — 50. — С. 196—201. 8. Гребинский С.О., Терек О. И. Нарушение азотного обмена у кукурузы под влиянием гиббереллина // Докл. АН СССР. — 1968. — 183, № 4. — С. 974—977. 9. Гребінський С. О., Терек О. І. Сезонна динаміка ендоген- них ауксинів та гіберелінів у річних пагонах // Укр. бо- тан. журн. — 1978. — 35, № 4. — С. 419—421. 10. Джура Н.М., Романюк О.І., Гонсьор Я., Цвілинюк О.М., Терек О.І. Використання рослин для рекультивації ґрун- тів, забруднених нафтою і нафтопродуктами // Екологія і ноосферологія. — 2006. — 17, № 1—2. — С. 42—52. 11. Джура Н.М., Цвілинюк О.М., Терек О.І. Вплив нафтового забруднення на вміст макро- та мікроелементів у росли- нах Carex hirta L. // Укр. ботан. журн. — 2007. — 64, № 1. — С. 122—131. 12. Думанчук Н., Думанчук Я., Романюк Н., Цвілинюк О., Те- рек О. Вміст цукрів і нітратів в коренеплодах моркви та пас- тернака за дії регуляторів росту івіну емістиму С // На ук. вісн. Львів. нац. акад. ветеринар. медицини ім. С.З. Гжи- ць кого. — 2003. — 5, № 4. — С. 50—55. 13. Калинович Н.А., Терек О.И. Влияние экзогенных фито- гормонов на активность некоторых ферментов азотного обмена в проростках кукурузы // Докл. АН УССР. Сер. биол. — 1990. — № 11. — С. 71—73. 14. Карпин О., Цвілинюк О., Терек О., Диньо З., Шимон Л. Ан- тиоксидантна активність та вміст поліфенолів у росли- нах Carex hirta L. та Faba bona Medic. (Vicia faba L.) за дії нафтового забруднення // Біол. студії. — 2009. — 3, № 2. — С. 109—114. 15. Кобилецька М.С., Терек О.І. Вплив хлориду кадмію на вміст та активність цитокінінів у рослинах кукурудзи // Физи- ол. и биохим. культ. раст. — 2005. — 37, № 6. — С. 513—518. 16. Колупаєв Ю.Є., Карпец Ю.В. Формирование адаптивных реакций растений на действие абиотических стрессо- ров. — Киев: Основа, 2010.— 352 с. 17. Коровецька Г., Соханьчак Р., Джура Н., Цвілинюк О., Те- рек О. Стан продихового апарату листків рослин Carex hirta L. за впливу нафтового забруднення ґрунту // Вісн. Львів. у-ту. Сер.біол. — 2008. — 47. — С. 166—171. 18. Косаківська І.В. Фізіолого-біохімічні основи адаптації рослин до стресів. — К.: Сталь, 2003. — 192 с. 19. Кулаєва О.Н. Восприятие и преобразование гормональ- ного сигнала у растений. Анализ проблемы и введение к публикации мат-лов междунар. симпозиума «Восприя- тие и трансдукция гормональных сигналов у растений» // Физиол. раст. — 1995. — 42, № 5. — С. 661—671. 20. Мамчур О.В., Терек О.І. Формування продуктивності кукуру- дзи за дії регуляторів росту в умовах Західного Лісостепу // Мат-ли Міжнар. наук.-практ. конфер. «Наукове забезпе- чення інноваційного розвитку аграрного виробництва в Карпатському регіоні». — Оброшино, 2007. — С. 117—125. 21. Мусієнко М.М., Таран Н.Ю. Стратегія вивчення адаптив- ного потенціалу рослинного організму і проблема стій- кості // Актуальні пробл. водного режиму та посухостій- кості рослин. — К.: Ін-т фізіол. та ген. росл. НАНУ, 1997. — С. 21—25. 22. Пономаренко С.П. Регуляторы роста растений. — К.: СП Інтертехнодрук, 2003. — 319 с. 23. Романюк Н.Д., Терек О.І., Троян В.М., Сех О.К., Терек К.В. Дос лідження фізіологічної активності регуляторів росту — івіну, емістиму й агростимуліну // Вісн. Львів. ун-ту. Сер. біол. — 1997. — 24. — С. 39—45. 24. Сех О.К., Троян В.М., Терек О.І. Вплив АБК на інтенсив- ність синтезу білка в меристемах коренів кукурудзи за умов гіпотермії // Укр. ботан. журн. — 1998. — 54, № 1. — С. 91—97. 282 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2013, vol. 70, № 2 25. Ситник К.М., Мусатенко Л.І., Васюк В.А., Веденичева Н.П., Генералова В.Н., Мартин К.Г., Нестерова А.Н. Гормона- ль ний комплекс рослин і грибів. — К.: Ін-т ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, 2003.— 186 с. 26. Терек О.И. Эндогенные ауксины растений как факторы регуляции онтогенеза // Рост растений и его регуляция (генетические и физиологические аспекты). — Киши- нев, 1985. — С. 103—109. 27. Терек О.И. Рост растений и физиологически активные вещества. — К.: Вид-во УМК ВО, 1990. — 57 с. 28. Терек О.І. Механізми адаптації та стійкості рослин до не сприятливих факторів довкілля // Журн. агробіол. та екол. — 2004. — № 1. — С. 41—56. 29. Терек О.І. Ріст рослин: навч. посібник. — Львів: Видав. центр ЛНУ ім. Івана Франка, 2007. — 248 с. 30. Терек О.І. Розвиток вчення про регуляцію росту рос- лин у Львівському національному університеті ім. Івана Фран ка // Пробл. фітогормонол. — К.: Фітосоціоцентр, 2007а. — С. 347—372. 31. Терек О., Величко О., Яворська Н. Механізми адаптації про ростків сої до стресових умов за дії регуляторів росту емістиму С та агростимуліну // Вісн. Львів. ун-ту. Сер. біол. — 2006. — 41. — С. 132—136. 32. Терек О.І., Гнатуш С.О., Мамчур З.І., Кобилецька М.С. Ка- федрі фізіології та екології рослин Львівського націо- на льного університету ім. Івана Франка — 100 років. Іс- торія та сучасність. — Львів: Видав. центр ім. І. Фран ка, 2007. — 35с. 33. Терек О.И., Калинович Н.А. Активность ключевых фер- ментов азотного обмена в проростках кукурузы при воз- действии регуляторов роста // Докл. АН УССР. Сер. биол. — 1990. — № 2. — С. 74—76. 34. Терек О.І., Кобилецька М. Вплив іонів кадмію на вміст вільних амінокислот у рослин кукурудзи // Укр. ботан. журн. — 2002. — 59, № 1. — С. 75—79. 35. Терек О.І., Пацула О.І. Ріст і розвиток рослин: навч. по- сібник. — Львів: ЛНУ ім. Івана Франка, 2011. — 328 с. 36. Терек О.І., Решетило С.Г., Величко О.І., Яворська О.І. Про- текторна дія емістиму С на ріст сої в умовах токсичного впливу іонів свинцю та кадмію // Наук. вісн. Ужгор. ун- ту. Сер. біол. — 2004. — 15. — С. 152—155. 37. Терек О.І., Терек К.В. Сумісна дія високих температур та іонів свинцю на поліпептидний склад цитозольних біл- ків меристематичних клітин коренів кукурудзи // Физи- ол. и биохим. культ. раст. — 2004. — № 6. — С. 149—155. 38. Терек О.І., Цвілинюк О.М. Вплив фізіологічно-активних ре- човин на утворення потовщень в коренях кукурудзи // Доп. НАН України. — 1996. — № 2. — С. 140—142. 39. Холодный Н.Г. Фитогормоны. Очерки по физиологии гор- мональных явлений в растительном организме. — Киев: Изд-во АН УССР, 1939. — 63 с. 40. Dżura N., Romanjuk O., Oshchapovsky I., Tsvilynyuk O., Te- rek O., Turovsky A., Zaikov G. Using plants for recultivation of oilpolluted soils // J. of Environmental Protection and Eko- logy. — 2008. — 9(1). — P. 55—59. 41. Korowećka G., Dżura N., Tsvilynyuk O., Terek O. Pobieranie wo dy przez rośliny Carex hirta L. w warunkach zaniec zysz c ze- nia głeby substancjami ropopochodnymi // Mat-ły III Ogól- no polskiej Młodzieżowej Konf. Nauk. «Młodzi naukowcy — Praktyce rolniczej» nt. «Wielofunkcjonalność obszarów wie- js kich». Un-et Rzeszowski. — Rzeszów, 2007. — S. 182—185. 42. Korovetska H., Tsvilynjuk O., Terek O. Evaluation of crude oil contaminated soil on the proline end soluble sugars content in sedge (Carex hirta L.) plants // Studia Biologica. — 2009. — 3(2). — P. 115—122. 43. Sech O.K., Terek O.I., Troyan V.М. The increase of biological activity of abscisic acid and citocinins, proteins synthesis in maize meristematic cells under the low temperature stress // Proceedings of the Conference on Progress in Plant sciences from Plant Breeding to Growth Regulation. — Moson ma- gyarovar—Hungary, 1997. — P. 35—40. 44. Terek O.I. Endogenous Auxins and Gibberellins in Bean Plants // Plant Physiol. — Sofia, 1982. —VIII. — Р. 28—31. 45. Terek O.I., Terek К.V. Biomonitorong of pollution of ecosystems by proceedings of the heavy metals with the help of physiological and biochemical plant indicators // Intern. Conf. of Environment and Informatist. — Budapest—Hun- gary, 1995. — P. 201—206. 46. Tsvilyniuk O. M., Terek O. I. Appearance of bulges on maize roots as affected by 6-benzylaminopurine and naphthylacetic acid // Biologia Plantarum. — 1996. — 38(1). — P. 33—37. Рекомендує до друку Надійшла 04.05.2012 р. Л.І. Мусатенко О.И. Терек Львовский национальный университет имени Ивана Франко РАЗВИТИЕ УЧЕНИЯ Н.Г. ХОЛОДНОГО О ФИТОГОРМОНАХ ВО ЛЬВОВСКОМ НАЦИОНАЛЬНОМ УНИВЕРСИТЕТЕ ИМЕНИ ИВАНА ФРАНКО В хронологическом порядке рассматривается развитие уче- ния академика Н.Г. Холодного о фитогормонах, природных и синтетических регуляторах роста растений на биологи ческом факультете Львовского национального университета имени Ивана Франко. Освещён вклад отдельных исследователей, преподавателей и аспирантов кафедры физиологии и эко- логии растений в развитие фитогормонологии. К л ю ч е в ы е с л о в а: фитогормоны, природные и синте- тические регуляторы роста растений, Львовский националь- ный университет имени Ивана Франко. O.I. Terek Ivan Franko National University of L’viv DEVELOPMENT OF M.G. CHOLODNY’S DOCTRINE OF PHYTOHORMONES IN IVAN FRANKO NATIONAL UNIVERSITY OF L’VIV Development of academician M.G. Cholodny’s doctrine on phy- tohormones and natural and synthetic plant growth regulators at the Biology Faculty of National Ivan Franko University of L’viv is considered in chronological sequence. Contribution of individual scientists, professors and graduate students of Plant physiology and ecology department in development of phytohormonology is highlighted. K e y w o r d s: phytohormones, natural and synthetic plant growth regulators, National Ivan Franko University of L’viv. << /ASCII85EncodePages false /AllowTransparency false /AutoPositionEPSFiles true /AutoRotatePages /None /Binding /Left /CalGrayProfile (Dot Gain 20%) /CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1) /CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2) /sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1) /CannotEmbedFontPolicy /Error /CompatibilityLevel 1.4 /CompressObjects /Tags /CompressPages true /ConvertImagesToIndexed true /PassThroughJPEGImages true /CreateJobTicket false /DefaultRenderingIntent /Default /DetectBlends true /DetectCurves 0.0000 /ColorConversionStrategy /CMYK /DoThumbnails false /EmbedAllFonts true /EmbedOpenType false /ParseICCProfilesInComments true /EmbedJobOptions true /DSCReportingLevel 0 /EmitDSCWarnings false /EndPage -1 /ImageMemory 1048576 /LockDistillerParams false /MaxSubsetPct 100 /Optimize true /OPM 1 /ParseDSCComments true /ParseDSCCommentsForDocInfo true /PreserveCopyPage true /PreserveDICMYKValues true /PreserveEPSInfo true /PreserveFlatness true /PreserveHalftoneInfo false /PreserveOPIComments false /PreserveOverprintSettings true /StartPage 1 /SubsetFonts true /TransferFunctionInfo /Apply /UCRandBGInfo /Preserve /UsePrologue false /ColorSettingsFile () /AlwaysEmbed [ true ] /NeverEmbed [ true ] /AntiAliasColorImages false /CropColorImages true /ColorImageMinResolution 300 /ColorImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleColorImages true /ColorImageDownsampleType /Bicubic /ColorImageResolution 1200 /ColorImageDepth -1 /ColorImageMinDownsampleDepth 1 /ColorImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeColorImages false /ColorImageFilter /DCTEncode /AutoFilterColorImages true /ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG /ColorACSImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /ColorImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /JPEG2000ColorACSImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /JPEG2000ColorImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /AntiAliasGrayImages false /CropGrayImages true /GrayImageMinResolution 300 /GrayImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleGrayImages true /GrayImageDownsampleType /Bicubic /GrayImageResolution 1200 /GrayImageDepth -1 /GrayImageMinDownsampleDepth 2 /GrayImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeGrayImages false /GrayImageFilter /DCTEncode /AutoFilterGrayImages true /GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG /GrayACSImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /GrayImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /JPEG2000GrayACSImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /JPEG2000GrayImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /AntiAliasMonoImages false /CropMonoImages true /MonoImageMinResolution 1200 /MonoImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleMonoImages true /MonoImageDownsampleType /Bicubic /MonoImageResolution 1200 /MonoImageDepth -1 /MonoImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeMonoImages false /MonoImageFilter /CCITTFaxEncode /MonoImageDict << /K -1 >> /AllowPSXObjects false /CheckCompliance [ /None ] /PDFX1aCheck false /PDFX3Check false /PDFXCompliantPDFOnly false /PDFXNoTrimBoxError true /PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [ 0.00000 0.00000 0.00000 0.00000 ] /PDFXSetBleedBoxToMediaBox true /PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [ 0.00000 0.00000 0.00000 0.00000 ] /PDFXOutputIntentProfile (None) /PDFXOutputConditionIdentifier () /PDFXOutputCondition () /PDFXRegistryName () /PDFXTrapped /False /CreateJDFFile false /Description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> /CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002> /CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002> /CZE <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> /DAN <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> /DEU <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> /ESP <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> /ETI <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> /FRA <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> /GRE <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a stvaranje Adobe PDF dokumenata najpogodnijih za visokokvalitetni ispis prije tiskanja koristite ove postavke. Stvoreni PDF dokumenti mogu se otvoriti Acrobat i Adobe Reader 5.0 i kasnijim verzijama.) /HUN <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> /ITA <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> /JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002> /KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e> /LTH <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> /LVI <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> /NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.) /NOR <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> /POL <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> /PTB <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> /RUM <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> /RUS <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> /SKY <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> /SLV <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> /SUO <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> /SVE <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> /TUR <FEFF005900fc006b00730065006b0020006b0061006c006900740065006c0069002000f6006e002000790061007a006401310072006d00610020006200610073006b013100730131006e006100200065006e0020006900790069002000750079006100620069006c006500630065006b002000410064006f006200650020005000440046002000620065006c00670065006c0065007200690020006f006c0075015f007400750072006d0061006b0020006900e70069006e00200062007500200061007900610072006c0061007201310020006b0075006c006c0061006e0131006e002e00200020004f006c0075015f0074007500720075006c0061006e0020005000440046002000620065006c00670065006c0065007200690020004100630072006f006200610074002000760065002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000200076006500200073006f006e0072006100730131006e00640061006b00690020007300fc007200fc006d006c00650072006c00650020006100e70131006c006100620069006c00690072002e> /ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.) /UKR <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> >> /Namespace [ (Adobe) (Common) (1.0) ] /OtherNamespaces [ << /AsReaderSpreads false /CropImagesToFrames true /ErrorControl /WarnAndContinue /FlattenerIgnoreSpreadOverrides false /IncludeGuidesGrids false /IncludeNonPrinting false /IncludeSlug false /Namespace [ (Adobe) (InDesign) (4.0) ] /OmitPlacedBitmaps false /OmitPlacedEPS false /OmitPlacedPDF false /SimulateOverprint /Legacy >> << /AddBleedMarks false /AddColorBars false /AddCropMarks false /AddPageInfo false /AddRegMarks false /ConvertColors /ConvertToCMYK /DestinationProfileName () /DestinationProfileSelector /DocumentCMYK /Downsample16BitImages true /FlattenerPreset << /PresetSelector /MediumResolution >> /FormElements false /GenerateStructure false /IncludeBookmarks false /IncludeHyperlinks false /IncludeInteractive false /IncludeLayers false /IncludeProfiles false /MultimediaHandling /UseObjectSettings /Namespace [ (Adobe) (CreativeSuite) (2.0) ] /PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK /PreserveEditing true /UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged /UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile /UseDocumentBleed false >> ] >> setdistillerparams << /HWResolution [2400 2400] /PageSize [612.000 792.000] >> setpagedevice

Розвиток учення М.Г. Холодного про фітогормони у Львівському національному університеті імені Івана Франка

Institution

Ähnliche Einträge