Полиплоидия и аналоговая форма наследственности у растений
Збережено в:
| Дата: | 2008 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
2008
|
| Назва видання: | Фактори експериментальної еволюції організмів |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/175904 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Полиплоидия и аналоговая форма наследственности у растений / С.И. Малецкий // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2008. — Т. 4. — С. 15-19. — Бібліогр.: 11 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-175904 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-1759042021-02-03T01:27:43Z Полиплоидия и аналоговая форма наследственности у растений Малецкий, С.И. Загальні питання еволюції 2008 Article Полиплоидия и аналоговая форма наследственности у растений / С.И. Малецкий // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2008. — Т. 4. — С. 15-19. — Бібліогр.: 11 назв. — рос. 2219-3782 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/175904 ru Фактори експериментальної еволюції організмів Інститут молекулярної біології і генетики НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Загальні питання еволюції Загальні питання еволюції |
| spellingShingle |
Загальні питання еволюції Загальні питання еволюції Малецкий, С.И. Полиплоидия и аналоговая форма наследственности у растений Фактори експериментальної еволюції організмів |
| format |
Article |
| author |
Малецкий, С.И. |
| author_facet |
Малецкий, С.И. |
| author_sort |
Малецкий, С.И. |
| title |
Полиплоидия и аналоговая форма наследственности у растений |
| title_short |
Полиплоидия и аналоговая форма наследственности у растений |
| title_full |
Полиплоидия и аналоговая форма наследственности у растений |
| title_fullStr |
Полиплоидия и аналоговая форма наследственности у растений |
| title_full_unstemmed |
Полиплоидия и аналоговая форма наследственности у растений |
| title_sort |
полиплоидия и аналоговая форма наследственности у растений |
| publisher |
Інститут молекулярної біології і генетики НАН України |
| publishDate |
2008 |
| topic_facet |
Загальні питання еволюції |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/175904 |
| citation_txt |
Полиплоидия и аналоговая форма наследственности у растений / С.И. Малецкий // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2008. — Т. 4. — С. 15-19. — Бібліогр.: 11 назв. — рос. |
| series |
Фактори експериментальної еволюції організмів |
| work_keys_str_mv |
AT maleckijsi poliploidiâianalogovaâformanasledstvennostiurastenij |
| first_indexed |
2025-07-15T13:20:04Z |
| last_indexed |
2025-07-15T13:20:04Z |
| _version_ |
1837719204490379264 |
| fulltext |
15
10. Готшлак В. Полиплоидия в эволюции высших растений // Современные достижения
молекулярной биологии хромосом и клеток. - Алма-Ата. - 1989. - С. 7—45.
11. Кашин А.С. Гаметофитный апомиксис как неустойчивая система семенного размно-
жения у цветковых. – Саратов. - 2006. - 309 с.
12. Thomas P.T. Reproductive versatility in Rubus. II. The chromosomes and develop-
ment. // J. Genet. - 1940. - vol. 40, N 1-2. - P. 119-128.
13. Gustafsson A. Apomixis in higher plants. Pt. I-III // Lunds. univ. Arsskrift. - 1946. -
bd. 42, - S. 1—68; 1947. - bd. 43. - S. 69—370.
14. Хохлов С.С. Полиплоидия и апомиксис у покрытосеменных растений // Полиплоидия
и селекция. - Москва; Ленинград. - 1965. - С. 62—69.
15. Nogler G.A. Gametophytic apomixis // Embryology of Angiosperms. - Berlin e.a. - 1984. -
P. 475-518.
16. Rutishauser A. Fortpflanzungsmodus und Meiose apomiktischer Blutenpflanzen // Proto-
plasmologia. - 1967. – vol. 1, N3. - P. 1-243.
17. Хохлов С.С., Зайцева М.И., Куприянов П.Г. Выявление апомиктичных растений во
флоре цветковых растений СССР. – Саратов. - 1978. - 224 с.
18. Grant V. Plant speciation. - New York. - 1981. - 563 p.
19. Babcock E.B., Stebbins G.L. The American species of Crepis. Their interrelationships and
distribution as affected by polyploidy and apomixis. - Washington. - 1938. - 199 p.
20. Абрамова Л.И. Определение числа хромосом и описание их морфологии в меристе-
ме и пыльцевых зёрнах культурных растений. –Ленинград. - 1988. - 61 с
21. Мирошниченко Е.Я. Факультативно-псевдогамный апомиксис и кариологический
полиморфизм в роде Poa L. // Апомиксис у растений и животных. – Новосибирск. -
1978. - С 224-236.
Резюме
На примере растений ряда автономных апомиктов Asteraceae рассмотрены цито-
генетические особенности генезиса клеток зародышевого пути у апомиктов. Высказана
гипотеза о том, что реализация гаметофитного апомиксиса в системе семенного раз-
множения у цветковых обусловлена изменениями на уровне механизма регуляции кле-
точного цикла после актов гибридогенеза и/или полиплоидии.
На прикладi рослин ряду автономних апомiктiв Asteraceae розглянутi
цитогенетичнi особливостi генезiсу клiтин зародкового шляху апомiктiв. Запропоно-
вана гiпотеза про те, що реалiзацiя гаметофiтного апомiксису у системi насiнневого
розмноження у квiткових рослин зумовлена змiнами на рiвнi механiзму регуляцii
клiтинного циклу пiсля подiй гiбридогенезу i/або полiплоїдiї.
Сytogenetic peculiarities of genesis of embryonic path cells in apomicts are under con-
sideration with usage as example some autonomous apomicts from the Asteraceae. The hy-
pothesis is stated that realization of gametophytic apomixis in the seed reproduction system of
flowering plants is conditioned by changes at the level of the mechanism of cell cycle regula-
tion following after acts of hybridogenesis and/or polyploidy.
МАЛЕЦКИЙ С.И.
Институт цитологии и генетики СО РАН,
пр. акад. Лаврентьева, 10, Новосибирск, 630090 E-mail:
stas@bionet.nsc.ru
16
ПОЛИПЛОИДИЯ И АНАЛОГОВАЯ ФОРМА НАСЛЕДСТВЕННОСТИ У РАС-
ТЕНИЙ
Полиплоидия у растений. Описания особенностей системы наследственности у
полиплоидных видов и форм растений актуальны на протяжении последнего столетия.
Полиплоидия встречается практически во всех систематических группах растений, а
среди цветковых полиплоидные виды составляют более 70 %. Между тем современная
лексика по общим вопросам наследственности пребывает, на наш взгляд, в состоянии
перманентной «турбулентности» («хаоса»), что отчасти вызвано объективными причи-
нами (бурное развитие новых исследований в биологии и появление большого числа
терминов и понятий в ХХ в.). Примером семантической турбулентности в терминоло-
гии может служить понимание термина «полиплоидия»: «геномная мутация, состоящая
в увеличении диплоидного числа хромосом путем спонтанного или вызванного экспе-
риментально добавления целых хромосомных наборов» (Ригер, Михаэлис, 1967, С.
310). Как известно, при экспериментальном удвоении числа хромосом у диплоидных
растений с помощью цитостатиков (колхицин, таксол и др.) никаких изменений в нук-
леотидном составе ядерной или цитоплазматической ДНК не происходит. Цитостатики
взаимодействуют исключительно с молекулами тубулина, из которых состоят микро-
трубочки цитоскелета и не взаимодействуют с молекулами ДНК. Нарушение свойств
веретена деления под влиянием цитостатиков ведет к возникновению либо эндополип-
лоидии или многонитчатости хромосом (синтез хроматид не сопровождается их разде-
лением), либо к автополиплоидии (в соматических клетках удваивается число хромо-
сом). В итоге клеточные популяции меристем становятся миксоплоидными и в семен-
ных потомствах таких растений можно выделить тетраплоиды. Подобную вариабель-
ность клеточных популяций по структуре хромосом и клеточных ядер более корректно
обозначать термином «эпигеномная изменчивость» (Оленов, 1970).
Фенотипические эффекты полиплоидизации клеток. Полиплоидизация клеток
изменяет, например, многие репродуктивные признаки растений: а) систему перекрест-
ного размножения (самонесовместимые растения становятся самосовместимыми); б)
пол цветков (совершенные цветки заменяются однополыми); г) зиготический способ
репродукции семян заменяется апозиготическим (связь полиплоидии и агамоспермии);
в) меняется тип развития растений (однолетность сменяется на многолетность) и др.
(Малецкий, 2005а). У полиплоидов, по сравгнению с их диплоидными сородичами, ме-
няются дозы геномов и генов в клетках, от которых зависит экспрессия многих репро-
дуктивных признаков растений. Фенотипическая изменчивость при авто- и эндополип-
лоидии связана со свойствами микротрубочек, цитоскелета и веретена деления клеток.
Микротрубочки и веретено деления «регулируют» структуру хромосом при десинхро-
низации процесса самоудвоения хроматид (формируются одно- или многохроматидные
хромосомы).
Пути и способы кооперативного взаимодействия между структурами ядра и цито-
скелета клеток на сегодня далеки от полной ясности. Между тем описание распределе-
ния продуктов мейоза (распределение типов спор, производимых в цветках) позволяет
судить о строении хромосом в материнских клетках микро- и мегаспор. В норме хро-
мосомы состоят из одной хроматиды, но известно множество примеров, когда хромо-
сомы в клетках двухроматидные или многохроматидные (политенные хромосомы). У
многих видов растений в меристемах встречаются 2 и 4- хроматидные хромосомы (ду-
плохромосомы и квадруплохромосомы) (D’Amato, 1985). Существование клеток с мно-
гохроматидными хромосомами позволяет реализовываться процессу мейоза у гаплои-
дов. Считается, что мейоз у гаплоидных растений невозможен, что верно для клеток с
монохроматидными хромосомами. Иная ситуация складывается для клеток с много-
хроматидными хромосомами. Гаплоидные ядра с дупло- и квадруплохромосомами мо-
17
гут претерпевать одно или два мейотических деления. Это можно наблюдать по частоте
образования диад, триад и тетрад микроспор (и мегаспор) у гаплоидных растений. Со-
зревание в цветках гаплоидов некоторого количества пыльцевых зерен и зародышевых
мешков открывает возможность их семенной репродукции (Малецкая, Юданова, 2008).
Наследственность. Наследственность «состоит в том, что каждое растение или
животное производит однородных себе потомков: причем эта однородность заключает-
ся не столько в повторении индивидуальных признаков, сколько в повторении < …>
общего строения. <…> Пшеница производит пшеницу,< … > каждый развивающийся
организм принимает форму, свойственную классу, порядку, роду и виду, от которого
он происходит.< …> В этом-то и проявляется, главным образом, наследственность»
(Спенсер, 1870, С. 173). В настоящее время многими биологами понятия «наследствен-
ность» и «генетика» воспринимаются как синонимы в силу того, что термин «генетика»
определяется через понятие «наследственность». В справочных изданиях генетика оп-
ределяется как: «Наука о наследственности и изменчивости живых организмов … . В ее
основу легли закономерности наследственности, обнаруженные Г. Менделем при
скрещивании различных сортов гороха (1865), а также мутационная теория Х. де Фриза
(1901–1903). Рождение генетики принято относить к 1900 г., когда Х. де Фриз, К. Кор-
ренс и Э. Чермак вторично открыли законы Менделя. Термин «генетика» предложил в
1906 г. У. Бэтсон» (Биологический энциклопедический словарь, 1989, С. 123). Обще-
принятое определение предмета генетики с логической точки зрения, по меньшей мере,
является некорректным (семантическая турбулентность). В этом определении предмет
науки (генетики) вводится не через объект своего исследования (гены хромосом и ци-
топлазмы, молекулы ДНК и РНК и их свойства), а через трудноопределимое свойства
биосистем различного уровня сложности, обозначаемые общим термином «наследст-
венность». В настоящее время объектом исследований в генетике являются не столько
наследственные свойства биосистем различного уровня, сколько свойства молекул
нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), а также молекул белков, кодируемых этими моле-
кулами. Поэтому, на наш взгляд, более корректным будет следующее определение ге-
нетики: «Генетика – это наука о генах ядра и цитоплазмы клеток, изучающая последо-
вательности нуклеотидов в молекулах ДНК, пути и способы транскрипции, трансляции
и регуляции синтеза нуклеиновых молекул в клетках, а также роль отдельных последо-
вательностей ДНК (генов) в наследовании признаков клеток, целостных индивидуумов
и популяций» (Малецкий, 2005б).
Аналоговая форма наследственности. В каждой клетке сосуществуют и дейст-
вуют одновременно две «штаб-квартиры», управляющие наследственностью. Одна из
них – ядро, где хранится ДНК, управляющая производством белков, из которых стро-
ится клетка. В ядре осуществляется самоудвоение молекул ДНК (цифровая форма на-
следственности) и хромосом. Одновременно с процессами самоудвоения ядро участву-
ет в создании второго центра управления наследственными процессами в клетках – ци-
тоскелета. Ядро контролирует синтез тубулинов, из которых образуются сначала мик-
ротрубочки, а потом цитоскелет, который контролирует движение молекул в клетках и
ее пространственную организацию. Цитоскелет выполняет важнейшую функцию – рас-
пределяет удвоенные (однократно или многократно) хромосомы между дочерними яд-
рами, т. е. реализует процесс кариокинеза (митоз). Если митоз почему-то не состоялся и
удвоенные хроматиды не разошлись, то возникает многоядерное или полиплоидное яд-
ро. Эта информация о неразделившемся ядре не «стирается», а «запоминается», и клет-
ка начинает новый цикл деления, но уже с измененной структурой хромосом и ядра.
Цитоскелет и веретено деления – основа аналоговой формы наследственности клеток.
В конце ХХ века было установлено, что наследственными свойствами обладают
молекулы не только нуклеиновых кислот, но и белков (Тер-Ованесян и др., 1998). С
биоинформационной точки зрения, носителем информации может служить любая био-
логическая структура в аналоговой или цифровой форме. Химическая информация в
18
молекулах нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) представлена последовательностью нук-
леотидов, которая подобна цифровым устройствам. «Хранение и считывание химиче-
ской информации в цифровом виде встречается в нуклеиновых кислотах. Основой
«операции оцифровки» является 2/3-процесс (2 против 3 водородных связей в парах
оснований А:Т и G:C, что соответствует обычной 0/1 коммутации в электронных ком-
пьютерах» (Лен, 1998, С. 231).
Аналоговая же форма информации «кодируется» особенностями структуры моле-
кул или супермолекул (размер молекул, их форма, относительное расположение цен-
тров взаимодействия между молекулами и др.). Белки и белковые структуры – пример
аналоговой формы хранения и передачи наследственной информации. Способ их взаи-
модействия с другими полимерными компонентами клетки реализуется по принципу
«ключ-замок». В этом состоит коренное отличие пептидных полимеров клетки от по-
лимеров нуклеиновых кислот (ДНК и РНК).
Среди множества внутриклеточных белков выделим тубулины (структурные бел-
ки), из которых сначала строятся микротрубочки, а из последних цитоскелет и вере-
тено деления. Число молекул тубулина, синтезируемых клеткой, превышает 107. В
ядерной ДНК имеются два разных гена, содержащие информацию о последовательно-
стях аминокислот α- и β–тубулинов. После синтеза на рибосомах в цитоплазме молеку-
лы α- и β-тубулинов объединяются в димеры. Димеры тубулина могут присоединяться
к плюс-концу микротрубочки – микротрубочка удлиняется. С минус-конца микротру-
бочки могут разбираться (отделяются димеры тубулина – микротрубочка укорачивает-
ся). Партнерские отношения между ядром и микротрубочками можно описать метафо-
рически. Ядро – «собственник», микротрубочки цитоскелета – «менеджеры» в клетке.
Отношение между ядром и микротрубочками (или цитоскелетом) напоминает отноше-
ния между собственником предприятия и нанятыми для его управления менеджерами.
Менеджеры не владеют собственностью, но управляет производством, принадлежащим
собственнику, а собственник не управляет производственным процессом, но является
владельцем предприятия и нанимает управленцев.
Многие природные алкалоиды взаимодействуют с димерными молекулами тубу-
лина микротрубочек, изменяя их свойства, что меняет наследственные свойства клеток.
К этой группе веществ относятся, например, такие цитостатики (эпимутагены), как
колхицин (С22Н25О6) и таксол (С47Н51О14). Веретено деления и цитоскелет – динамиче-
ские структуры клетки. Колхицин нарушает реакцию полимеризации микротрубочек, а
таксол нарушает реакцию деполимеризации микротрубочек веретена деления. Микро-
трубочки, цитоскелет и веретено деления, будучи белковыми структурами, представ-
ляют собой пример аналоговой формы наследственности в клетках, свойства которой
отличны от цифровой (нуклеиновой) наследственности. Микротрубочковые структуры
(цитоскелет, веретено деления) – важнейшие компоненты эпигенетической системы
наследственности и управления формированием признаков и свойств растений в ходе
индивидуального развития.
Белковая наследственность реализуется не только на уровне структур цитоскелета
и веретена деления, но и на уровне отдельных белковых молекул (в этих случаях белки
рассматривают как инфекционное начало) (Тер-Ованесян и др., 1998). Впервые фено-
мен белковой наследственности был изучен на животных («коровье бешенство» свя-
занное с конформационными свойствами белков-прионов). «На уровне белков работает
механизм воспроизведения, но не аминокислотной последовательности, а конформа-
ции. … Известен ряд клеточных процессов и структур, связанных с перестройкой бел-
ков или их комплексов. Среди них динамика цитоскелета – сборка и разборка микро-
трубочек, сборка и разборка ядерной оболочки в каждом митозе высших эукариот»
(Инге-Вечтомов и др., 2004, с. 60-63). Таким образом, конформационные или аналого-
вые свойства белков – важнейшая компонента клеточной наследственной памяти, ис-
пользуемой при самосборке разнообразных внутриклеточных структур.
19
Эпигенетическая наследственность у растений. К эпигенетическим относят
такие изменения в клетках, которые не затрагивают химический код нуклеиновых мо-
лекул. Предмет эпигенетики – наследуемые новообразования в идиоплазме клеток,
возникающие в ходе онтогенеза и приводящие к наследуемым изменениям признаков
на уровне целых растений. К эпигенетической форме изменчивости у растений можно
отнести: а) автополиплоидию (кратное изменение числа хромосом в ядрах клеток); б)
аллополиплоидию (объединение двух кариоплазм при отдаленных скрещиваниях); в)
внутригеномные перестройки структуры хромосом (транслокации); г) перенос геномов
из цитоплазмы одного вида в цитоплазму другого вида; д) «ротационная» изменчивость
макропризнаков в популяциях, т. е. перепрограммирование онтогенеза и системных
признаков особей на базе альтернативных программ развития; е) феномен белковой на-
следственности и др. Экспериментальные изменения в цитоскелете клеток под воздей-
ствием цитостатиков, наглядный пример аналоговой формы наследственности, на ос-
нове которой формируется эпигенетическая изменчивость и наследственность у поли-
плоидных форм растений.
Эпигенетическая парадигма наследственности вернула биологии системный
стиль мышления, позволяя рассматривать наследственную изменчивость не только от-
дельных генов или блоков генов в популяциях, но и наследственную изменчивость це-
лостных систем (например, репродуктивных признаков растений). Многие эффекты
полиплоидии у растений связаны со свойствами цитоскелета и веретена деления клеток
(аналоговая наследственность): числа хроматид в хромосомах, числа хромосомных на-
боров в ядрах клеток и др.
Литература
1. Биологический энциклопедический словарь. М.: Сов. энцикл., 1989. 864 с.
2. Инге-Вечтомов С.Г., Борхсениус А.С., Задорская С.П. Белковая наследственность:
конформационные матрицы и эпигенетика // Информ. вестник ВОГиС, 2004. Т.8.
№2. С.60–66.
3. Лен Ж.М. Супрамолекулярная химия: Концепции и перспективы. Новосибирск:
Наука. Сиб. предприятие РАН.1998. 334 с.
4. Малецкая Е.И., Юданова С.С. Особенности цветения и микроспорогенеза у гапло-
идных растений свеклы. 2008 (настоящий сборник). С. ? ??
5. Малецкий С.И. Иерархия единиц наследственности, изменчивость, наследование
признаков и видообразование у растений // Эпигенетика растений. Новосиб. ИЦиГ
СО РАН, 2005а. С. 7–53.
6. Малецкий С.И. Эволюционная биология. Словарь терминов. Новосибирск, ИЦиГ
СО РАН, 2005б. 180 с.
7. Оленов Ю. М. Эпигеномная изменчивость // Онтогенез 1970. Т.1. №1. С. 10–16
8. Ригер Р., Михаэлис А. Генетический и цитогенетический словарь. М.: Колос, 1967.
607 с.
9. Спенсер Г. Наследственность // Основания биологии. С.-Петербург, 1870. Издание
Н.П. Полякова. С. 173–187.
10. Тер-Ованесян М.Д., Паушкин С.В., Кушниров Н.В. Молекулярные механизмы бел-
ковой наследственности: прионы дрожжей // Молекулярная биология, 1998, т.32,
№1, с. 32–42.
11. D’Amato F. Cytogenetics of plant cell and tissue culture and their regenerates // CRC
Critical Reviews in Plant Sciences. 1985. V. 3. № 1. P. 73–112.
МИХЕЕВ А.Н.
Институт клеточной биологии и генетической инженерии НАН Украины,
Украина, 03143, г. Киев, ул. акад. Заболотного, 148, ИКБГИ НАНУ,тел.: 257-82-44,
|