До вивчення ліхенофільної мікобіоти України: рід Zwackhiomyces (Xanthopyreniaceae, Collemopsidiales)

Проведена критико-таксономічна ревізія представників роду Zwackhiomyces, що виявлені в Україні. Цей рід характеризується кулястими до грушоподібних псевдотеціями, будовою стінки, в якій пігмент відкладається поза межами клітин, розгалуженими парафізами з анастомозами, фізітунікатними сумками та 1–...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2019
1. Verfasser:	Дармостук, В.В.
Format:	Artikel
Sprache:	Ukrainian
Veröffentlicht:	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2019
Schriftenreihe:	Український ботанічний журнал
Schlagworte:	Гриби і грибоподібні організми
Online Zugang:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/176796
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:	До вивчення ліхенофільної мікобіоти України: рід Zwackhiomyces (Xanthopyreniaceae, Collemopsidiales) / В.В. Дармостук // Український ботанічний журнал. — 2019. — Т. 76, № 4. — С. 301-315. — Бібліогр.: 26 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-176796
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-1767962021-02-09T01:26:00Z До вивчення ліхенофільної мікобіоти України: рід Zwackhiomyces (Xanthopyreniaceae, Collemopsidiales) Дармостук, В.В. Гриби і грибоподібні організми Проведена критико-таксономічна ревізія представників роду Zwackhiomyces, що виявлені в Україні. Цей рід характеризується кулястими до грушоподібних псевдотеціями, будовою стінки, в якій пігмент відкладається поза межами клітин, розгалуженими парафізами з анастомозами, фізітунікатними сумками та 1–2-клітинними аскоспорами. До 10 раніше відомих видів роду (Z. berengerianus, Z. calcariae, Z. cervinae, Z. coepulonus, Z. diederichii, Z. dispersus, Z. lecanorae, Z. lithoiceae, Z. polischukii, and Z. sphinctriniformis) нами вперше для території України додано три види – Zwackhiomyces calcisedus, Z. inconspicuus та Z. macrosporus. Zwackhiomyces dispersus наводиться вперше для рівнинної частини України. Всі види було відмічено на господарях з 10 різних родів лишайників. Rinodina calcarea є новим видом господаря для Z. inconspicuus. Усі досліджені види є коменсалами, тому їхній розвиток не викликає жодних видимих пошкоджень чи знебарвлення уражених ділянок слані. Zwackhiomyces lecanorae, Z. inconspicuus та Z. macrosporus можуть рости на кількох різних господарях, а інші види проявляють чітку субстратну спеціалізацію на рівні роду. Zwackhiomyces coepulonus та Z. lecanorae є набільш поширеними на території України видами. Діагнози українською, субстратна приуроченість, поширення в Україні та світі, а також перелік досліджених зразків подані для кожного виду. Наведено ключ для визначення представників роду Zwackhiomyces в Україні. A taxonomic revision of the genus Zwackhiomyces in Ukraine is provided. The genus is characterized by globose to pyriform ascomata, brown wall pigments deposited between the cells, branched and anastomosing interascal filaments, fissitunicate asci and 0–1-sepate hyaline ascospores. Previously, ten species of Zwackhiomyces were known in Ukraine. They are Z. berengerianus, Z. calcariae, Z. cervinae, Z. coepulonus, Z. diederichii, Z. dispersus, Z. lecanorae, Z. lithoiceae, Z. polischukii, and Z. sphinctriniformis. Three species, Zwackhiomyces calcisedus, Z. inconspicuus, and Z. macrosporus, are for the first time reported in the country. Zwackhiomyces dispersus is a new record for the plain part of Ukraine. All species of these lichenicolous fungi were found on 10 different host genera. Rinodina calcarea is a new host species for Z. inconspicuus. All examined species have commensal life strategies, and infection does not cause any visible damage or discoloration of the host thallus and apothecia. Zwackhiomyces lecanorae and Z. inconspicuus can grow on several different host genera. Other species show strict host specificity. Two species, Z. coepulonus and Z. lecanorae, are apparently widespread in Ukraine. Description, host lichen species, data about distribution, examined specimens and notes are provided for each species. An original key to species of Zwackhiomyces in Ukraine is proposed. 2019 Article До вивчення ліхенофільної мікобіоти України: рід Zwackhiomyces (Xanthopyreniaceae, Collemopsidiales) / В.В. Дармостук // Український ботанічний журнал. — 2019. — Т. 76, № 4. — С. 301-315. — Бібліогр.: 26 назв. — укр. 0372-4123 DOI: https://doi.org/10.15407/ukrbotj76.04.301 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/176796 uk Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Ukrainian
topic	Гриби і грибоподібні організми Гриби і грибоподібні організми
spellingShingle	Гриби і грибоподібні організми Гриби і грибоподібні організми Дармостук, В.В. До вивчення ліхенофільної мікобіоти України: рід Zwackhiomyces (Xanthopyreniaceae, Collemopsidiales) Український ботанічний журнал
description	Проведена критико-таксономічна ревізія представників роду Zwackhiomyces, що виявлені в Україні. Цей рід характеризується кулястими до грушоподібних псевдотеціями, будовою стінки, в якій пігмент відкладається поза межами клітин, розгалуженими парафізами з анастомозами, фізітунікатними сумками та 1–2-клітинними аскоспорами. До 10 раніше відомих видів роду (Z. berengerianus, Z. calcariae, Z. cervinae, Z. coepulonus, Z. diederichii, Z. dispersus, Z. lecanorae, Z. lithoiceae, Z. polischukii, and Z. sphinctriniformis) нами вперше для території України додано три види – Zwackhiomyces calcisedus, Z. inconspicuus та Z. macrosporus. Zwackhiomyces dispersus наводиться вперше для рівнинної частини України. Всі види було відмічено на господарях з 10 різних родів лишайників. Rinodina calcarea є новим видом господаря для Z. inconspicuus. Усі досліджені види є коменсалами, тому їхній розвиток не викликає жодних видимих пошкоджень чи знебарвлення уражених ділянок слані. Zwackhiomyces lecanorae, Z. inconspicuus та Z. macrosporus можуть рости на кількох різних господарях, а інші види проявляють чітку субстратну спеціалізацію на рівні роду. Zwackhiomyces coepulonus та Z. lecanorae є набільш поширеними на території України видами. Діагнози українською, субстратна приуроченість, поширення в Україні та світі, а також перелік досліджених зразків подані для кожного виду. Наведено ключ для визначення представників роду Zwackhiomyces в Україні.
format	Article
author	Дармостук, В.В.
author_facet	Дармостук, В.В.
author_sort	Дармостук, В.В.
title	До вивчення ліхенофільної мікобіоти України: рід Zwackhiomyces (Xanthopyreniaceae, Collemopsidiales)
title_short	До вивчення ліхенофільної мікобіоти України: рід Zwackhiomyces (Xanthopyreniaceae, Collemopsidiales)
title_full	До вивчення ліхенофільної мікобіоти України: рід Zwackhiomyces (Xanthopyreniaceae, Collemopsidiales)
title_fullStr	До вивчення ліхенофільної мікобіоти України: рід Zwackhiomyces (Xanthopyreniaceae, Collemopsidiales)
title_full_unstemmed	До вивчення ліхенофільної мікобіоти України: рід Zwackhiomyces (Xanthopyreniaceae, Collemopsidiales)
title_sort	до вивчення ліхенофільної мікобіоти україни: рід zwackhiomyces (xanthopyreniaceae, collemopsidiales)
publisher	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate	2019
topic_facet	Гриби і грибоподібні організми
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/176796
citation_txt	До вивчення ліхенофільної мікобіоти України: рід Zwackhiomyces (Xanthopyreniaceae, Collemopsidiales) / В.В. Дармостук // Український ботанічний журнал. — 2019. — Т. 76, № 4. — С. 301-315. — Бібліогр.: 26 назв. — укр.
series	Український ботанічний журнал
work_keys_str_mv	AT darmostukvv dovivčennâlíhenofílʹnoímíkobíotiukraínirídzwackhiomycesxanthopyreniaceaecollemopsidiales
first_indexed	2025-07-15T14:41:54Z
last_indexed	2025-07-15T14:41:54Z
_version_	1837724352635731968
fulltext	301Український ботанічний журнал, 2019, 76(4) Гриби і грибоподібні організми Fungi and Fungi-like Organisms https://doi.org/10.15407/ukrbotj76.04.301 До вивчення ліхенофільної мікобіоти України: рід Zwackhiomyces (Xanthopyreniaceae, Collemopsidiales) Валерій В. ДАРМОСТУК1, 2 1Херсонський державний університет вул. Університетська 27, Херсон 73000, Україна 2Національний природний парк "Нижньодніпровський" вул. Університетська 136-а, Херсон 73000, Україна Darmostuk V.V.1,2 2019. Additions to the lichenicolous mycobiota of Ukraine: the genus Zwackhiomyces (Xanthopyreniaceae, Collemopsidiales). Ukrainian Botanical Journal, 76(4): 301–315. 1Kherson State University 27 Universytetska Str., Kherson 73000, Ukraine 2Nyzhniodniprovskyi National Nature Park 136-a Universytetska Str., Kherson 73000, Ukraine Abstract. A taxonomic revision of the genus Zwackhiomyces in Ukraine is provided. The genus is characterized by globose to pyriform ascomata, brown wall pigments deposited between the cells, branched and anastomosing interascal filaments, fissitunicate asci and 0–1-sepate hyaline ascospores. Previously, ten species of Zwackhiomyces were known in Ukraine. They are Z. berengerianus, Z. calcariae, Z. cervinae, Z. coepulonus, Z. diederichii, Z. dispersus, Z. lecanorae, Z. lithoiceae, Z. polischukii, and Z. sphinctriniformis. Three species, Zwackhiomyces calcisedus, Z. inconspicuus, and Z. macrosporus, are for the first time reported in the country. Zwackhiomyces dispersus is a new record for the plain part of Ukraine. All species of these lichenicolous fungi were found on 10 different host genera. Rinodina calcarea is a new host species for Z. inconspicuus. All examined species have commensal life strategies, and infection does not cause any visible damage or discoloration of the host thallus and apothecia. Zwackhiomyces lecanorae and Z. inconspicuus can grow on several different host genera. Other species show strict host specificity. Two species, Z. coepulonus and Z. lecanorae, are apparently widespread in Ukraine. Description, host lichen species, data about distribution, examined specimens and notes are provided for each species. An original key to species of Zwackhiomyces in Ukraine is proposed. Keywords: lichenicolous life strategy, new records, phycoparasites Submitted 18 March 2019. Published 02 September 2019 Дармостук В.В. 2019. До вивчення ліхенофільної мікобіоти України: рід Zwackhiomyces (Xanthopyreniaceae, Collemopsidiales). Український ботанічний журнал, 76(4): 301–315. Резюме. Проведена критико-таксономічна ревізія представників роду Zwackhiomyces, що виявлені в Україні. Цей рід характеризується кулястими до грушоподібних псевдотеціями, будовою стінки, в якій пігмент відкладається поза межами клітин, розгалуженими парафізами з анастомозами, фізітунікатними сумками та 1–2-клітинними аскоспорами. До 10 раніше відомих видів роду (Z. berengerianus, Z. calcariae, Z. cervinae, Z. coepulonus, Z. diederichii, Z. dispersus, Z. lecanorae, Z. lithoiceae, Z. polischukii, and Z. sphinctriniformis) нами вперше для території України додано три види – Zwackhiomyces calcisedus, Z. inconspicuus та Z. macrosporus. Zwackhiomyces dispersus наводиться вперше для рівнинної частини України. Всі види було відмічено на господарях з 10 різних родів лишайників. Rinodina calcarea є новим видом господаря для Z. inconspicuus. Усі досліджені види є коменсалами, тому їхній розвиток не викликає жодних видимих пошкоджень чи знебарвлення уражених ділянок слані. Zwackhiomyces lecanorae, Z. inconspicuus та Z. macrosporus можуть рости на кількох різних господарях, а інші види проявляють чітку субстратну спеціалізацію на рівні роду. Zwackhiomyces coepulonus та Z. lecanorae є набільш поширеними на території України видами. Діагнози українською, субстратна приуроченість, поширення в Україні та світі, а також перелік досліджених зразків подані для кожного виду. Наведено ключ для визначення представників роду Zwackhiomyces в Україні. Ключові слова: ліхенофільна життєва стратегія, нові знахідки, фікопаразити © 2019 V.V. Darmostuk. Published by the M.G. Kholodny Institute of Botany, NAS of Ukraine. This is an open access article under the terms of the Creative Commons Attribution License (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), which permits use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited 302 Ukrainian Botanical Journal, 2019, 76(4) Вступ Вивчення ліхенофільних грибів в Україні було розпочато на початку 1990-х років і, відповідно до останніх зведень, в Україні їх відомо 220 видів (Darmostuk, Khodosovtsev, 2017). За цей час було проведено таксономічні обробки таких родів, як Carbonea (Hertel) Hertel, Cercidospora Körb., Lichenoconium Petr. & Syd. та Lichenostigma Hafellner (Kondratyuk, 2005; Pirogov et al., 2014; Darmostuk, 2016, 2019). Одним із родів, що залишався поза увагою таких досліджень, є рід Zwackhiomyces Grube & Triebel, загалом представлений 36 видами (Lawrey, Diederich, 2018). Ключовою характеристикою роду є будова стінки псевдотеція, в якій пігмент відкладається у вигляді гранул та нерівномірних потовщень (Grube, Hafellner, 1990). Види цього роду розрізняються за розмірами плодового тіла, кількістю аскоспор у сумці, розмірами аскоспор та їхньою пігментацією. У роботі М. Грубе та Й. Гафельнера (Grube, Haffelner, 1990) наведено також відомості щодо Phoma-подібної анаморфи, з циліндричними гіаліновими конідіогенними клітинами з фіалідою та паличкоподібними конідіями, проте в огляді родів Ascomycota (Wijayawardene et al., 2017) зазначено, що анаморфа невідома. В Україні донедавна було відомо 10 пред- ставників роду (Zwackhiomyces berengerianus, Z. calcariae, Z. cervinae, Z. coepulonus, Z. diederichii, Z. dispersus, Z. lecanorae, Z. lithoiceae, Z. polischukii та Z. sphinctriniformis) (e.g. Darmostuk, Khodosovtsev, 2017; Darmostuk et al., 2018). У нашій роботі вперше для території України наводимо три види – Zwackhiomyces calcisedus, Z. inconspicuus і Z. macrosporus. Метою дослідження було критико- таксономічне вивчення представників роду Zwackhiomyces в Україні. Для кожного виду подано український діагноз, сучасне поширення в Україні та екологічні особливості. Матеріали та методи Матеріалами для досліджень були зразки колекцій ліхенофільних грибів, що зберігаються в ліхенологічному гербарії Херсонського державного університету (KHER) та гербарії Інституту бота- ніки ім. М.Г. Холодного НАН України (KW-L). Ідентифікацію видів проводили в лабораторії біорізноманіття та екологічного моніторингу ім. Й.К. Пачоського Херсонського державного університету. Деталі будови плодових тіл вивчали під мікроскопом MICROMED. Вимірювання проводились у воді з точністю до 0,2 мкм для конідій, конідіогенних клітин і клітин стінки псевдотеція, а також 5 мкм для інших структур. Цифрові значення представлені як (min–)x-SD– x+SD(–max) (n), де х – середне значення, а SD – стандартне відхилення, n – кількість вимірів. Кольорові реакції структур ліхенофільних грибів визначались за допомогою таких реактивів: 10%-вий розчин КОН, розчин Йоду в калій йодиді (I/КI), розчин бриліантового крезилового синього BCr. Фотографії зроблені за допомогою кольорової камери для мікрооб'єктів "Levenhuk C510 NG". Статистичну обробку даних проводили з використанням програмного пакету STATISTICA 6.0 StatSoft Inc. 2014. Назви ліхенофільних грибів та авторів таксонів подано за Index Fungorum [http:// www. indexfungorum.org /names/names.asp]. Результати досліджень Zwackhiomyces berengerianus (Arnold) Grube & Triebel, in Grube & Hafellner, Nova Hedwigia 51(3–4): 308 (1990) (рис. 1, А–С) Вегетативний міцелій нерозвинений. Псевдо- теції кулясті, напівзанурені у слань господаря, поодинокі, чорні, (130–)140–160(–185) мкм у діаметрі (n = 10). Стінка псевдотеція псевдо- паренхіматозна, темно-коричнева ззовні, корич- нева в середній та внутрішній частині, (19–)23– 25(–27) мкм завтовшки (n = 15), складається з 4–7 шарів округлих клітин, (3,6–)3,8–4,4(–5,2) мкм. Гранулярний коричневий пігмент відкладається поза межами клітини, стає чорним до оливково- коричневого у розчині КОН. Парафізоїди розгалужені та з численними анастомозами, до 1,5 мкм завтовшки. Сумки фізітунікатні, циліндричні до булавоподібних, 6–8-спорові, (80–)92–95(–98) × (12–)14–16(–17) мкм (n = 15). Аскоспори розміщені в два ряди в сумках, еліпсоїдні, двоклітинні, безбарвні, злегка звужені біля септи, бородавчасті, верхня клітина ширша й коротша за нижню, (17,4–)18,2–20,0(–22,4) × (6,2–)6,4–7,0(–7,2) мкм, співвідношення довжи- на/ширина складає (2,3–)2,7–2,9(–3,2) (n = 25). Пікніди не відмічені. Господар. Вид росте на слані Bilimbia sabuletorum (Schreb.) Arnold, а також може переходити на кірку водоростей. Скоріше за все проявляє себе як 303Український ботанічний журнал, 2019, 76(4) Рис. 1. Zwackhiomyces berengerianus. A: загальний вигляд; B: сумка з аскоспорами; C: аскоспори. Zwackhiomyces calcariae. D: загальний вигляд; E: зріз через аскому; F: аскоспори. Zwackhiomyces coepulonus. G: на Xanthocarpia crenulatella; H: на Caloplaca raesaenenii. Масштаб: 1 мм (A, D, G, H), 25 мкм (B), 20 мкм (C), 100 мкм (Е), 10 мкм (F) Fig. 1. Zwackhiomyces berengerianus. A: general habit; B: ascus with ascospores; C: ascospores. Zwackhiomyces calcariae. D: general habit; E: cross-section of ascomata; F: ascospores. Zwackhiomyces coepulonus. G: on Xanthocarpia crenulatella; H: on Caloplaca raesaenii. Scale bar: 1 mm (A, D, G, H), 25 μm (В), 20 μm (C), 100 μm (E), 10 μm (F) 304 Ukrainian Botanical Journal, 2019, 76(4) коменсал, адже не викликає жодних пошкоджень слані чи її знебарвлення. Поширення в Україні. Нещодавно наведений як новий для України вид з Одеської області (Khodosovtsev, Darmostuk, 2016). Уперше вказано для Херсонської області та Автономної Республіки Крим. Досліджені зразки (всі на слані B. sabuletorum). AP Крим: Ленінський р-н, с. Вулканівка, сопка Джау- Тепе, 45.15016ºN 35.94056ºE, alt. 65 m, на ґрунті, 07.05.2011, leg. Ходосовцев О.Є., det. Дармостук В.В. (KHER4377); Одеська обл.: Комінтерський р-н, окол. с. Сербки, 46.89839ºN 31.02799ºE, alt. 27 m, на вапняковому ґрунті, 02.05.1996, leg. Ходосовцев О.Є., det. Дармостук В.В. (KHER9648); Херсонська обл.: Білозерський р-н, окол. с. Станіслав, 46.57007ºN 32.16942ºE, на лесових відслоненнях, 13.05.2017, leg. Наумович Г.О., det. Дармостук В.В. (KHER11918). Zwackhiomyces calcariae (Flagey) Hafellner & Nik. Hoffm., in Hoffmann & Hafellner, Bibliotheca Lichenol. 77: 122 (2000) (рис. 1, D–F). Опис зразків подано в роботі Т.О. Бойко та О.Є. Ходосовцева (Boiko, Khodosovtsev, 2011). Господар. Вид уражає слань Circinaria contorta (Hoffm.) A.Nordin, Savić & Tibell на вапнякових брилах. Поширення в Україні. Вид відомий з кількох місцезнаходжень в Миколаївській області (Boiko, Khodosovtsev, 2011). Новий для Херсонської області. Досліджені зразки. Херсонська обл.: Білозерсь- кий р-н, окол. с. Микільське, зоологічна пам'ятка "Микільське поселення змій", 46.72350ºN 32.85699ºE, на вапняках, 09.08.2008, leg. Гаври- ленко Л.М., Ходосовцев О.Є., det. Дармостук В.В. (KHER7597); окол. с. Тягинка, Тягинська балка, НПП "Нижньодніпровський", 46.76874ºN 33.04200ºE, на вапняках, 31.03.2017, leg. & det. Ходосовцев О.Є., Дармостук В.В. (KHER11085). Zwackhiomyces calcisedus Cl.Roux, in Roux et al., Catalogue des Lichens et Champignons Lichénicoles de France Métropolitaine, ed. 2: 1313 (2014) (рис. 2, А, В). Вегетативний міцелій не спостерігали. Псевдо- теції кулясті, поодинокі, напівзанурені до сидячих, чорні, (75–)95–110(–130) мкм у діаметрі (n = 10). Стінка псевдотеція псевдопаренхіматозна, ко- ричне ва, типової для Zwackhiomyces будови, (12–) 14–18(–20) мкм завтовшки (n = 15), складається з 3–5 шарів округлих клітин. Парафізоїди розгалу- жені та з численними анастомозами, до 2,5 мкм завтовшки. Сумки фізітунікатні, булавоподібні, з видовженою основою, 8-спорові, (36–)38–42 (–46) × (15–)17–20(–22) мкм (n = 15). Аскоспори широко еліпсоїдні, безбарвні, двоклітинні, звужені в області септи, нижня клітина довша та вужча, периспорій не спостерігали, (12,2–)13,2–14,0 (–15,0) × (5,8–)6,0–6,8(–8,0) мкм, співвідношення довжина/ширина складає (2,1–)2,3–2,6(–2,8) (n = 35). Пікніди не відмічені. Господар. Досліджені зразки виявлено на слані Verrucaria nigrescens Pers. У протолозі виду вказано, що він росте на неідентифікованих (можливо, деградованих) сланях Verrucariaceae. Поширення. Нещодавно описаний вид відомий з кількох місцезнаходжень у Франції (Roux, 2017). Новий для України вид. Досліджений зразок. Херсонська обл.: Берислав- ський р-н, окол. с. Бургунка, Бургунська балка, 46.80942ºN 33.21411ºE на вапняках, 18.07.2008, leg. Наумович Г.О., Ходосовцев О.Є., det. Дармо- стук В.В. (KHER11784). Zwackhiomyces cervinae Calat., Triebel & Pérez- Ort., Lichenologist 39(2): 130 (2007) Опис зразку подано в роботі О.Є. Ходосовцева та В.М. Клименка (Khodosovtsev, Klymenko, 2015). Господар. Вид росте по краях лусочок Acarospora cervina A.Massal., викликаючи незначне знебарв- лення слані. Поширення в Україні. Вид відомий з одного місцезнаходження на території Криму. Досліджений зразок. АР Крим: Сімферополь- ський р-н, Долгоруківська яйла, 44.84733ºN 34.37014ºE, на вапняках, 29.09.2000, leg. & det. Ходосовцев О.Є. (KHER8563). Zwackhiomyces coepulonus (Norman) Grube & R. Sant., in Grube & Hafellner, Nova Hedwigia 51(3– 4): 310 (1990) (рис. 1, G, H). Вегетативний міцелій нерозвинений. Псевдо- теції кулясті до грушоподібних, спочатку напів- занурені у слань господаря, потім поверхневі, поодинокі або зібрані у групи по 2–5 псевдотеціїв, чорні, (160–)180–190(–230) мкм у діаметрі (n = 15). Стінка псевдотеція псевдопаренхіматозна, темно- коричнева, (15–)20–22(–25) мкм завтовшки (n = 15), складається з 3–7 шарів округлих клітин, (3,4–)4,0–4,2(–4,8) мкм. Гранулярний коричневий 305Український ботанічний журнал, 2019, 76(4) Рис. 2. Zwackhiomyces calcisedus. A: аскоми на слані господаря (стрілка); B: сумка зі спорами. Zwackhiomyces lithoiceae. C: аскоми на слані господаря (стрілка); D: зріз через аскому; E: сумки зі спорами; F: аскоспори. Zwackhiomyces sp. G: аскоми на слані господаря (стрілка); H: зріз через аскому; I: сумки зі спорами; J: аскоспори. Масштаб: 1 мм (A, C, G), 25 мкм (B, E, I, J), 100 мкм (D), 10 мкм (F), 200 мкм (H) Fig. 2. Zwackhiomyces calcisedus. A: ascomata on host thallus (arrow); B: ascus with ascospores. Zwackhiomyces lithoiceae. C: ascomata on host thallus (arrow); D: cross-section of ascoma; E: ascus with ascospores; F: ascospores. Zwackhiomyces sp. G: ascomata on host thallus (arrow); H: cross-section of ascoma; I: ascus with ascospores; J: ascospores. Scale bar: 1 mm (A, C, G), 25 μm (B, E, I, J), 100 μm (D), 10 μm (F), 200 μm (H) 306 Ukrainian Botanical Journal, 2019, 76(4) пігмент відкладається поза межами клітини, стає чорним у розчині КОН. Парафізоїди розгалужені та з численними анастомозами, 1,5–2,5 мкм завтовшки. Сумки фізітунікатні, циліндричні, з незначним потовщенням в апікальній частині, (4–6)8-спорові, (60–)72–75(–80) × (11–)14–16 (–18) мкм (n = 20). Аскоспори розміщені в один, рідше в два ряди в сумках, двоклітинні, безбарвні, сильно звужені біля септи, бородавчасті, верхня клітина ширша й коротша за нижню, з незначним периспорієм до 0,5 мкм, (16,0–)18,2–20,8(–22,4) × (5,6–)6,6–7,8(–8,4) мкм, співвідношення довжи- на/ширина складає (2,1–)2,4–2,8(–3,2) (n = 35). Пікніди поодинокі, кулясті, поверхневі, чорні, (90–)100–110(–130) мкм у діаметрі (n = 15). Конідіогенні клітини паличкоподібні з фіалідою, (6,8–)7,4–8,2(–8,8) × (1,2–)1,4–2,0(–2,4) мкм (n = 15). Конідії одноклітинні, коротко поличкоподібні, безбарвні, (2,8–)3,4–3,8(–4,0) × (1,2–)1,4–2,6 (–2,0) мкм (n = 35). Господар. Вид зазвичай росте по краю апотеціїв та на слані Caloplaca raesaenenii Bredkina, Xanthocarpia crenulatella (Nyl.) Frödén, Arup & Søchting та X. cfr. diffusa (Vondrák & Llimona) Frödén, Arup & Søchting. Поширення в Україні. Вид поширений в Україні, відмічений на територіях Донецької, Житомирської, Луганської, Миколаївської, Тернопільської, Хмельницької, Херсонської областей та АР Крим (Darmostuk, Khodosovtsev, 2017). Уперше наводимо для Дніпропетровської та Одеської областей. Досліджені зразки. АР Крим: Ленінський р-н, окол. с. Опук, на Xanthocarpia crenulatella, 45.10220ºN 35.83038ºE, на вапняках, 10.08.1994, leg. Ходо- совцев О.Є., det. Дармостук В.В. (KHER11867); Дніпропетровська обл.: Нікопольський р-н, гирло р. Базавлук, 47.76939ºN 34.03758ºE, на X. crenulatella, на гранітах з карбонатною кіркою, 29.05.2007, leg. Мойсієнко І.І., det. Дармостук В.В. (KHER11677); Миколаївська обл.: Новобузький р-н, окол. с. Новий Буг, 47.69295ºN 32.36651ºE, на Xanthocarpia cfr. diffusa, на гранітах, 28.05.2017, leg. & det. Ходосовцев О.Є., Дармостук В.В. (KHER11643); Одеська обл.: Лиманський р-н, окол. с. Каїри, правий берег Тілігульського лиману, 46.92646ºN 30.97862ºE, на X. crenulatella, на вапняках, 02.05.1996, leg. Ходосовцев О.Є., det. Дармостук В.В. (KHER2625, KHER11076); Тернопільська обл.: Заліщицький р-н, окол. с. Нагоряни, НПП "Дністровський каньйон", 48.79201ºN 25.58118ºE, на X. crenulatella, на вапняках, 11.05.2018, leg. & det. Ходосовцев О.Є., Дармостук В.В. (KHER11735); Кременецький р-н, окол. с. Великі Бережці, 50.10723ºN 25.57537ºE, на X. crenulatella, на вапняках, 27.07.2004, leg. & det. Смеречинська Т.О. (KW-L0446); Херсонська обл.: Бериславський р-н, окол. с. Миколаївка, берег р. Козак, Бургунська балка, 46.78517ºN 33.24349ºE, на X. crenulatella, на вапняках, 19.07.2008, leg. Ходосовцев О.Є., Наумович Г.О., det. Ходо- совцев О.Є., Гавриленко Л.М. (KHER7721); Білозерський р-н, окол. с. Микільське, НПП "Нижньодніпровський", 46.74087ºN 32.85496ºE, на Caloplaca raesaenenii, на гілочках Ephedra distachya, 31.03.2017, leg. & det. Ходосовцев О.Є., Дармостук В.В. (KHER11125); окол. с. Федорівка, 46.80592ºN 32.79567ºE, на X. crenulatella, на вапняках, 02.05.2018, leg. & det. Дармостук В.В. (KHER11695); Великоолександрівський р-н, с. Мала Олександрівка, 47.29405ºN 33.27379ºE, на X. crenulatella, на вапняках, 08.07.2014, leg. & det. Дармостук В.В. (KHER10624, KHER11068). Zwackhiomyces diederichii D. Hawksw. & Iturr., Antarctic Science 18(3): 294 (2006). Опис зразків подано в роботі О.Є. Ходосовцева (Khodosovtsev, 2011). Господар. Вид росте на подеціях Cladonia rangiformis Hoffm. Поширення в Україні. Вид відомий з одного місцезнаходження на Півдні України. Досліджений зразок. Херсонська обл.: Голоприс- танський р-н, околиці с. Стара Збур'ївка, 46.43901584ºN 32.37851143ºE, alt. 32 m, вільховий ліс, на піску, 08.02.2008, leg. Уманець О.Ю., det. Ходосовцев О.Є. (KHER3672). Zwackhiomyces dispersus (J.Lahm ex Körb.) Triebel & Grube, in Grube & Hafellner, Nova Hedwigia 51(3– 4): 314 (1990). Опис зразків подано в роботі О.Є. Ходосовцева (Khodosovtsev, 2011). Господар. Вид росте на слані Protoblastenia rupestris (Scop.) J.Steiner. Поширення в Україні. Вид відомий з кількох місцезнаходжень в АР Крим (Khodosovtsev, 2011). Новий для рівнинної частини України. Досліджені зразки. АР Крим: Бахчисарайсь- кий р-н, окол. с. Соколине, Великий каньйон Криму, 44.527778ºN 34.016667ºE, на затінених 307Український ботанічний журнал, 2019, 76(4) вапняках, 27.07.1999, leg. & det. Ходосовцев О.Є. (KHER845); Алуштинський р-н, Кримський природний заповідник, дорога на Чучельський перевал, 3500 м над р. м., 44.66411ºN 34.27068ºE, на сланцях біля дороги на Козьмодем'янський монастир, 13.11.2001, leg. Ходосовцев О.Є., Зеленко С.Д., det. Дармостук В.В. (KHER2397); Чернівецька обл.: Кельменецький р-н, с. Нагоряни, Урочище Шишкові горби, 48.54844ºN 26.78705ºE, на девонських вапняках, 12.05.2018, leg. & det. Ходосовцев О.Є., Дармостук В.В. (KHER11920). Zwackhiomyces inconspicuus Grube & Hafellner, Nova Hedwigia 51(3–4): 320 (1990) (рис. 3, А–С). Вегетативний міцелій нерозвинений. Псевдотеції кулясті до напівкулястих, напівзанурені в слань чи апотеції господаря, поодинокі, чорні, (180–) 195–210(–225) мкм у діаметрі (n = 10). Стінка псевдотеція псевдопаренхіматозна, коричнева, типової для Zwackhiomyces будови, (10–)12–14 (–16) мкм завтовшки (n = 15), складається з 4–6 шарів округлих клітин. Парафізоїди розгалужені та з численними анастомозами, до 1,5 мкм завтовшки. Сумки фізітунікатні, циліндричні з витягнутою базальною частиною, 8-спорові, (65–)70–85(–95) × (10–)12–14(–15) мкм (n = 20). Аскоспори розміщені в один ряд у сумках, еліпсоїдні, двоклітинні, не звужені біля септи, безбарвні, бородавчасті, з незначним периспорієм до 0,5 мкм (12,8–) 13,6–15,2(–16,0) × (4,6–)5,2–5,8(–6,0) мкм, спів- відношення довжина/ширина складає (2,2–)2,5– 2,9(–3,4) (n = 35). Пікніди не відмічені. Господар. Вид було описано на апотеціях Myriolecis dispersa (Pers.) Śliwa, Zhao Xin & Lumbsch, що ріс на вапняках. Наш зразок виявлено на слані та апотеціях Rinodina calcarea (Hepp ex Arnold) Arnold, поряд з яким також було виявлено і M. dispersa. Тому, скоріше за все, Z. inconspicuus може зростати на широкому спектрі кальцифільних лишайників. Rinodina calcarea новий вид господаря. Поширення. Вид відомий з кількох локалітетів на території Австрії, Італії, Гренландії та Хорватії (Grube, Hafellner, 1990). Досліджений зразок. Херсонська обл.: Берислав- ський р-н, окол. с. Бургунка, Бургунська балка, 46.78794ºN 33.23226ºE, на вапняках, 18.07.2008, leg. Ходосовцев О.Є., Наумович Г.О., det. Дармостук В.В. (KHER11788). Zwackhiomyces lecanorae (Stein) Nik. Hoffm. & Hafellner, Biblthca Lichenol. 77: 124 (2000) (рис. 3, G, H). Вегетативний міцелій нерозвинений. Псевдо- теції напівкулясті, на 1/3 занурені у слань чи апотеції господаря, поодинокі чи зібрані в групи по 3–5 псевдотеціїв, чорні, (170–)185–200 (–215) мкм у діаметрі (n = 10). Стінка псевдотеціїв псевдопаренхіматозна, темно-коричнева ззовні, коричнева в середній та внутрішній частині, (22–)25–27(–30) мкм завтовшки (n = 15), складається з 3–6 шарів округлих клітин, (3,6–) 3,8–4,4(–5,2) мкм. Гранулярний коричневий пігмент відкладається поза межами клітини, стає чорним до оливково-коричневого у розчині КОН. Парафізоїди розгалужені та з численними анастомозами, 2–3 мкм завтовшки. Сумки фізітунікатні, циліндричні до булавоподібних, 8-спорові, (70–)74–78(–84) × (12,2–)13,2–13,8 (–14,4) мкм (n = 15). Аскоспори розміщені в два ряди в сумках, одноклітинні, безбарвні, гладкостінні, злегка звужені з одного боку, (11,8–) 14,6–16,4(–20,2) × (4,8–)6,2–7,4(–8,2), спів- відношення довжина/ширина складає (1,7–)1,9– 2,5(–2,9) (n = 25). Пікніди поодинокі, напівзанурені, кулясті до напівкулястих, чорні, (45–)55–60(–75) мкм у діаметрі (n = 10). Конідіогенні клітини паличко- подібні з фіалідою, (7,2–)8,4–9,2(–9,8) × (1,2–) 1,4–2,0(–2,4) мкм (n = 15). Конідії одноклітинні, коротко паличкоподібні, безбарвні, (4,0–)4,4– 4,8(–5,6) × (2,0–)2,4–2,6(–2,8) мкм (n = 35). Господар. Вид відмічено на Bagliettoa calciseda (DC.) Gueidan & Cl.Roux, Myriolecis albescens (Hoffm.) Śliwa, Zhao Xin & Lumbsch, M. dispersa та Protoparmeliopsis muralis (Schreb.) M. Choisy, Xanthocarpia crenulatella. Поширення в Україні. Вид відомий з Мико- лаївської, Одеської, Хмельницької та Херсонської областей (Darmostuk, Khodosovtsev, 2017; Khodosovtsev et al., 2019). Уперше наводимо для Запорізької області. Досліджені зразки. Запорізька обл.: Мелі- топольський р-н, окол. с. Троїцьке, на Xanthocarpia crenulatella, на вапняках, 20.08.2008, leg. Ходосовцев О.Є., Зав'ялова Т.В., det. Ходосовцев О.Є., Дармостук В.В. (KHER10930); Одеська обл.: Комінтерський р-н, окол. с. Волково, 46.92668ºN 30.98053ºE, на Myriolecis dispersa, на вапняках, 02.05.1996, leg. Ходосовцев О.Є., det. 308 Ukrainian Botanical Journal, 2019, 76(4) Ходосовцев О.Є., Дармостук В.В. (KHER9702, KHER10148, KHER10149); Херсонська обл.: Бериславський р-н, окол. с. Тягинка, Тягинська балка, 46.76864ºN 33.03364ºЕ, на Bagliettoa calciseda, на вапняках, 08.08.2010, leg. & det. Ходосовцев О.Є., Гавриленко Л.М. (KHER7538); окол. с. Бургунка, Бургунська балка, 46.79318ºN 33.23031ºE, на M. dispersa, на бетоні, 18.07.2008, leg. Ходосовцев О.Є., Гавриленко Л.М., det. Ходосовцев О.Є., Вондрак Я. (KHER4941), теж саме, на B. calciseda, на вапняках, 18.07.2008, leg. Ходосовцев О.Є., Наумович Г.О., det. Ходосовцев О.Є., Дармостук В.В. (KHER7680); м. Херсон, в районі міського елеватора, 46.62798ºN 32.62089ºE, на Myriolecis albescens, на бетоні, 14.06.1996, leg. & det. Ходосовцев О.Є. (KHER9428); Білозерський р-н, окол. с. Дар'їв-ка, правий берег р. Інгулець, 46.75643ºN 32.74448ºE, на M. albescens, на вапняках, 09.08.2008, leg. Наумович Г.О., Гавриленко Л.М., det. Дармостук В.В. (KHER9474); пос. Дачі, 46.75643ºN 32.74448ºE, на M. dispersa, на вапняках, 31.03.2007, leg. Наумович Г.О., det. Дармостук В.В. (KHER8542); Нововоронцовський р-н, окол. с. Осокорівка, Осокорівська балка, 47.45967ºN 33.84790ºE, на M. dispersa, на вапняках, 03.06.2017, leg. & det. Ходосовцев О.Є., Дармостук В.В. (KHER11712). Zwackhiomyces lithoiceae (B. de Lesd.) Hafellner & Volk. John, Herzogia 19: 171 (2006) (рис. 2, С–F). Вегетативний міцелій нерозвинений. Псевдо- теції кулясті до напівкулястих, сидячі на слані господаря, поодинокі, чорні, (90–)125–140 (–165) мкм у діаметрі (n = 10). Стінка псевдотеція псевдопаренхіматозна, темно-коричнева, (15–)18– 22(–25) мкм завтовшки (n = 15), складається з 3–7 шарів кутастих клітин, (2,8–)3,2–4,0(–4,6) мкм. Гранулярний коричневий пігмент відкладається поза межами клітини, стає чорним у розчині КОН. Парафізоїди розгалужені та з численними анастомозами, 2,0–2,5 мкм завтовшки. Сумки фізітунікатні, булавоподібні, з видовженою базальною частиною, 4–6-спорові, (45–)48–52 (–54) × (14–)15–22(–25) мкм (n = 15). Аскоспори розміщені в два ряди в сумках, двоклітинні, безбарвні, сильно звужені біля септи, з вузькою видовженою нижньою клітиною, верукозні, з розвиненим периспорієм до 1,5 мкм, (16,8–)17,8– 20,4(–24,6) × (5,6–)6,4–7,8(–8,7) мкм, співвідно- шення довжина/ширина складає (2,2–)2,5–3,1 (–3,3) (n = 35). Пікніди не відмічені. Господар. Вид росте на слані Verrucaria nigrescens. Поширення в Україні. Нещодавно наведений як новий для України вид з Херсонської області (Darmostuk et al., 2018). Досліджені зразки: Херсонська обл.: Берис- лавський р-н, окол. с. Бургунка, Бургунська балка, 46.78794ºN 33.23226ºE, на вапняках, 18.07.2008, leg. Ходосовцев О.Є., Наумович Г.О., det. Дармостук В.В. (KHER7599); Нововоронцовський р-н, окол. с. Гаврилівка, 47.34447ºN 33.96809ºE, на вапня- ках, 30.07.2017, leg. & det. Ходосовцев О.Є., Дармостук В.В. (KHER10816); окол. с. Стара Осокорівка, 47.47337ºN 33.83982ºE, на вапняко- вому рухляку, 03.06.2017, leg. & det. Ходосов- цев О.Є., Дармостук В.В. (KHER10695). Zwackhiomyces macrosporus Alstrup & Olech, Polish Polar Research 14(1): 40 (1993) (рис. 3, D–F). Вегетативний міцелій нерозвинений. Псевдо- теції занурені у слань господаря, кулясті до напівкулястих, поодинокі, чорні, (180–)200–220 (–230) мкм у діаметрі (n = 10). Стінка псевдотеція псевдопаренхіматозна, темно-коричнева, (12–)14– 16(–20) мкм завтовшки (n = 15), складається з 3–7 шарів кутастих клітин, (2,4–)2,8–3,6(–3,8) мкм. Парафізоїди розгалужені та з численними анастомозами, 1,5–2,0 мкм завтовшки. Сумки фізітунікатні, циліндричні до булавоподібних, 6–8-спорові, (95–)100–105(–110) × (24–)25– 27(–28) мкм (n = 15). Аскоспори двоклітинні, еліпсоїдні, безбарвні, з сильно видовженою нижньою клітиною, звужені біля септи, верукозні, з незначним периспорієм до 1 мкм, (28,0–) 32,2–36,4(–38,6) × (7,2–)8,0–9,4(–10,6) мкм, співвідношення довжина/ширина складає (3,1–) 3,3–3,9(–4,1) (n = 35). Пікніди не спостерігали. Господар. Вид описано зі слані Protopannaria pezizoides (Weber) P.M.Jørg. & S.Ekman (Alstrup, Olech, 1993), проте подальші дослідження дозволили виявити цей вид і на інших епі- бріофільних та епігейних лишайниках з родів Bryonora Poelt та Megaspora (Clauzade & Cl.Roux) Hafellner & V.Wirth (Zhurbenko, Brackel, 2013). Це дає підстави вважати, що вид не проявляє вузької субстратної специфічності, або теоретично може бути альгофільним видом. Досліджений зразок виявлено на стерильній слані Mycobilimbia sp., що росте на мохах. 309Український ботанічний журнал, 2019, 76(4) Рис. 3. Zwackhiomyces inconspicuous. A: загальний вигляд; B: зріз через аскому; C: аскоспори. Zwackhiomyces macrosporus. D: загальний вигляд; E: зріз через аскому; F: аскоспори. Zwackhiomyces lecanorae. G: на Myriolecis dispersa; H: на Xanthocarpia crenulatella. Масштаб: 1 мм (A, D, G, H), 100 мкм (B, E), 15 мкм (C), 10 мкм (F) Fig. 3. Zwackhiomyces inconspicuous. A: general habit; B: cross-section of ascoma; C: ascospores. Zwackhiomyces macrosporus. D: general habit; E: cross-section of ascoma; F: ascospores. Zwackhiomyces lecanorae. G: on Myriolecis dispersa; H: on Xanthocarpia crenulatella. Scale bar: 1 mm (A, D, G, H), 100 μm (B, E), 15 μm (C), 10 μm (F) μm 310 Ukrainian Botanical Journal, 2019, 76(4) Поширення. Вид відомий з кількох локалітетів на території архіпелагу Шпіцберген (Alstrup, Olech, 1993; Zhurbenko, Brackel, 2013). Це перша знахідка виду за межами типового локалітету. Новий для України. Досліджений зразок. Закарпатська обл.: Карпат- ський біосферний заповідник, біля р. Велика Уголька, 48.28766ºN 23.63019ºE, alt. 814 m, на вапняках, 15.06.2010, leg. Надєіна О.В., det. Дармостук В.В. (KHER9528). Примітка. Один із зразків (KHER9528) раніше було помилково наведено під назвою Zwackhiomyces berengerianus (Khodosovtsev, Darmostuk, 2016). Від останнього Z. macrosporus відрізняється значно більшими аскоспорами (28,0–)32,2–36,4(–38,6) × (7,2–)8,0–9,4 (–10,6) мкм проти (17,4–)18,2–20,0(–22,4) × (6,2–)6,4– 7,0(–7,2) мкм у Z. berengerianus) (Grube, Hafellner, 1990). Серед бріофільних Zwackhiomyces-подібних видів також слід відмітити Frigidopyrenia bryospila (Nyl.) Grube, що відрізняється від Z. macrosporus наявністю кулястих лусочок слані, випуклими псевдотеціями 400–450 мкм у діаметрі та довшими сумками (130–140 мкм проти (95–) 100–105(–110) мкм у Z. berengerianus) (Grube, 2005). Zwackhiomyces polischukii Darmostuk & Khodos., in Khodosovtsev & Darmostuk, Polish Bot. J. 62(1): 31 (2017). Вегетативний міцелій нерозвинений. Псевдо- теції спочатку занурені в лусочки слані господаря, пізніше напівзанурені, поодинокі або зібрані в групи по 3–5 псевдотеціїв, чорні, напівкулясті (160–)170–190(–230) мкм у діаметрі (n = 20). Стінка псевдотеція псевдопаренхіматозна, темно- коричнева ззовні, коричнева в середній частині до гіалінової з внутрішньої частини, (15–)25– 30(–35) мкм завтовшки (n = 20), складається з 5–8 шарів клітин. Гранулярний коричневий пігмент відкладається поза межами клітини, стає чорним до оливково-коричневого у розчині КОН. Парафізоїди розгалужені та з численними анастомозами, 1,5–2,0 мкм завтовшки. Сумки булавоподібні, (4–)8-спорові, (60–)65–70(–75) × (12–)13,5–15,0(–16) мкм (n = 15). Аскоспори розміщені в один, рідше в два ряди в сумках, еліпсоїдні, двоклітинні, безбарвні, бородавчасті, злегка звужені в області септи, інколи слабкогетерополярні, (17,0–)18,0–21,6(–23,0) × (5,0–)6,0–7,6(–8,3) мкм, верхня клітина округла, інколи містить олійні краплі, нижня клітина більш витягнута та вужча за верхню, співвідношення довжина/ширина складає (1,7–) 2,0–2,7(–3,1) (n = 30). Стадію анаморфи не спостерігали. Господар. Вид росте на слані епіфітних лишайників Bacidia fraxinea Lönnr. та B. rubella (Hoffm.) A.Massal. на корі Acer та Carpinus. Поширення в Україні. Вид відомий лише з типових локалітетів в АР Крим та Хмельницькій області (Khodosovtsev, Darmostuk, 2017). Досліджені зразки наведено у протолозі виду (Khodosovtsev, Darmostuk, 2017). Zwackhiomyces sphinctriniformis Grube & Hafellner [as 'sphinctrinaeformis'], Nova Hedwigia 51(3–4): 325 (1990). Вегетативний міцелій не спостерігали. Псевдо- теції занурені, розміщені між лопатями господаря, кулясті до напівкулястих, поодинкі або зібрані у групи по 2–3, чорні, (230–)250–260(–265) мкм у діаметрі (n = 10). Стінка псевдотеція псевдо- паренхіматозна, темно-коричнева, (18–)22–26 (–27) мкм завтовшки (n = 15), складається з 4–6 шарів кутастих клітин, (2,2–)2,6–3,4(–3,6) мкм. Парафізоїди розгалужені та з численними ана- стомозами, 1,5–2,0 мкм завтовшки. Сумки фізі- тунікатні, циліндричні до булавоподібних, 8-спорові, (65–)70–75(–82) × (12–)14–15(–28) мкм (n = 15). Аскоспори двоклітинні, еліпсоїдні, безбарвні, з сильно видовженою нижньою клітиною, звужені біля септи, верукозні, з незначним периспорієм до 1 мкм, (22,2–) 24,4–26,8(–30,6) × (5,6–)6,4–8,2(–9,6) мкм, спів- відношення довжина/ширина складає (2,7–) 3,1–3,2(–4,6) (n = 35). Пікніди не відмічені. Господар. Вид росте між лопатями слані Romjularia lurida (Ach.) Timdal, що зростає на ґрунті та вапняках. Поширення в Україні. Вид відомий з кількох локалітетів на території Кримського п-ова. Досліджені зразки. АР Крим: Ялтинський р-н, хр. Чатирдаг, 44.75682ºN 34.30129ºE, на ґрунті, 12.09.1999, leg. Ходосовцев О.Є., det. Дармостук В.В. (KHER6438 sub Romjularia lurida); там само, на ґрунті, 20.06.1973, leg. Копачевська Є.Г., det. Дармостук В.В. (KW-L65910 sub Romjularia lurida); окол. м. Ялта, 44.54593ºN 34.24356ºE, на ґрунті, 12.09.1999, leg. Ходосовцев О.Є., det. Дармостук В.В. (KHER6436 sub Romjularia lurida); гора Мала Чучель, 44.64500ºN 34.24194ºE, на ґрунті, 20.08.1955, leg. Копачевська Є.Г., det. Дармостук В.В. (KW-L57289 sub Romjularia lurida); гора Роман-Кош, 44.61190ºN 34.24220ºE, на ґрунті, 31.05.1957, leg. Копачевська Є.Г., Окснер А.М., det. 311Український ботанічний журнал, 2019, 76(4) Дармостук В.В. (KW-L36390 sub Romjularia lurida); окол. Нікітської яйли, 44.52226ºN 34.23387ºE, на ґрунті, 19.08.1932, leg. Козлов, Півоварова, det. Дармостук В.В. (KW-L36377 sub Romjularia lurida); гора Ай-Петрі, 44.45020ºN 34.0528ºE, на ґрунті, 15.06.1955, leg. Копачевська Є.Г., Окснер А.М., det. Дармостук В.В. (KW-L36364 sub Romjularia lurida). Примітка. За результатами аналізу літературних джерел відомо, що для території України було наведено ще один вид роду – Zwackhiomyces sphinctrinoides, який уражує апотеції Lecanora campestris (Kondratyuk, 1999). Під час дослідження ліхенологічних колекцій гербаріїв Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного (KW) та Херсонського державного університету (KHER) вказа-ний вид не було виявлено. У роботі, що зазначена вище, наведено ключ для ідентифікації ліхенофільних грибів, у якому Z. sphinctrinoides вказано на Romjularia lurida. Зважаючи на це, ми вважаємо, що сталася помилка й види були переплутані, адже Lecanora campestris – досить рідкісний вид для території України, до того ж на зразках господаря, що були зібрані на території Карадагу (локалітет, на який посилаються автори), сліди ураження ліхенофільним грибом також відсутні. Zwackhiomyces sphinctriniformis відрізняється від Z. sphinctrinoides більшими розмірами плодових тіл (200–250 мкм проти 150–250 мкм у Z. sphinctrinoides), виключно 8-споровими сумками (проти (4)6(8)-спорових у Z. sphinctrinoides) та траплян- ням на різних видах лишайників-господарів [Grube & Hafellner, 1990]. Zwackhiomyces sp. (рис. 2, G–J). Вегетативний міцелій нерозвинений. Псевдо- теції кулясті, сидячі на слані господаря, поодинокі, чорні, (190–)205–220(–270) мкм у діаметрі (n = 10). Стінка псевдотеціїв псевдопаренхіматозна, темно-коричнева, (14–)16–18(–20) мкм завтовш- ки (n = 15), складається з 3–7 шарів округлих клітин. Гранулярний коричневий пігмент від- кладається поза межами клітини, стає чорним КОН. Парафізоїди розгалужені та з численними анастомозами, 1,5 мкм завтовшки. Сумки фізітунікатні, циліндричні до булавоподібних, 4–6-спорові, (65–)67–70(–74) × (18,0–)19,2–20,4 (–22,2) мкм (n = 15). Аскоспори еліпсоїдні, двоклітинні, безбарвні, злегка звужені біля септи, з витягнутою нижньою клітиною, верукозні, (21,2–) 25,4–29,6(–34,6) × (8,6–)9,2–10,4(–11,6) мкм, співвідношення довжина/ширина складає (1,9–) 2,4–3,0(–3,6) (n = 35). Пікніди не відмічені. Господар. Вид виявлено на слані Verrucaria cf. nigrescens Pers. Досліджений зразок. Херсонська обл.: Високо- пільський р-н, окол. с. Архангельське, 47.41255ºN 33.36254ºE, на вапняках, 03.05.2018, leg. & det. Ходосовцев О.Є., Дармостук В.В. (KHER11919). Примітка. У цілому три види роду Zwackhiomyces відомі на представниках родини Verrucariaceae. Вид Zwackhiomyces lecanorae, що часто росте на представниках роду Bagliettoa, легко відрізнити за наявністю одноклітинних аскоспор. Досліджені зразки інших двох видів (Zwackhiomyces calcisedus та Z. lithoiceae) мають більші розміри аскоспор (рис. 4). Крім розмірів аскоспор Z. calcisedus відрізняється меншими пседотеціями – (75–)95–110(–130) мкм у Z. calcisedus проти (190–)205–220(–270) мкм) та коротшими 8-споровими сумками. Zwackhiomyces lithoiceae також характеризується наявністю 4–6 спорових сумок, проте від дослідженого зразка відрізняється меншими псевдотеціями – (90–)125–140(–165) мкм у Z. lithoiceae проти (190–)205–220(–270) мкм та коротшими сумками (45–)48–52(–54) мкм – у Z. lithoiceae проти (65–)67– 70(–74) мкм). Кілька видів роду мають схожу комбінацію розмірів псевдотеціїв та аскоспор. Виявлений зразок подібний до Zwackhiomyces arenicola R.C.Harris, що було описано на неідентифікованих сланях лишайників на пісковиках з США, проте він відрізняється більшими 8-споровими сумками (110–135 × 30–45 мкм у Z. arenicola) та 2–4-клітиними аскоспорами, що з часом стають коричневими (Harris, 1995). Zwackhiomyces aspiciliae Halıcı & Candan відрізняється вужчими 6–8 споровими сумками, спорами характерної форми з сильно витягнутою нижньою клітиною та зростанням на Circinaria contorta (Halıcı, Candan, 2009). Обговорення Ліхенофільні гриби як доволі численна екологічна група здатні здійснювати різні види впливу на лишайники-господарі. Тому одним з аспектів аналізу певної вибірки ліхенофільних грибів є визначення типу взаємовідносин між ними та господарем. Система класифікації цих відносин має значну історію розробки та вдосконалення, проте в усіх них спостерігається єдиний напрямок, що має на меті розділення грибів на групи більш патогенних видів, які призводять до загибелі господаря, та групи коменсалів, що співіснують з лишайником-господарем (Darmostuk, 2018). Представники роду Zwackhiomyces проявляють себе як фікопаразити, а саме коменсали, тобто вони зростають на лишайниках, не викликаючи деструкції чи пригнічення розвитку структур слані, зміни забарвлення чи утворення некротичних плям. Лише кілька з досліджених представників (Z. cervinae та Z. polischukii) викликали незначне знебарвлення слані при масовому розвитку гриба. Більшість ліхенофільних грибів коменсалів проявляють родову спеціалізацію при виборі господаря (Diederich, 2000). Зокрема, представники 312 Ukrainian Botanical Journal, 2019, 76(4) Рис. 4. Розміри аскоспор у видів роду Zwackhiomyces, виявлених на Verrucaria spp. Fig. 4. Ascospore dimensions of species of the genus Zwackhiomyces found on Verrucaria spp. Ключ для визначення видів роду Zwackhiomyces в Україні 1. Аскоспори одноклітинні � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � Zwackhiomyces lecanorae 1. Аскоспори двоклітинні � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 2 2. Аскоспори більше 25 мкм завдовжки � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 3 2. Аскоспори менше 25 мкм завдовжки � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 6 3. Периспорій до 3 мкм завтовшки, аскоспори згодом стають коричневими � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � Z. cervinae 3. Периспорій до 1 мкм завтовшки, аскоспори залишаються гіаліновими � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 4 4. Сумки 100–110 мкм завдовжки � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � Z. macrosporus 4. Сумки 65–85 мкм завдовжки � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 5 5. Сумки 4–6-спорові � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � Zwackhiomyces sp. 5. Сумки 8-спорові � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � Z. sphinctriniformis 6. Аскоспори до 4 мкм завтовшки � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � Z. diederichii 6. Аскоспори більше 4 мкм завтовшки � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 7 7. Сумки до 60 мкм завдовжки � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 8 7. Сумки більше 60 мкм завдовжки � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 10 8. Сумки 4–6-спорові � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � Z. lithoiceae 8. Сумки 8-спорові � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 9 9. Аскоспори до 15 мкм завдовжки � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � Z. calcisedus 9. Аскоспори більше 15 мкм завдовжки � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � Z. calcarea 10. Сумки 60–70 мкм завдовжки � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 10 10. Сумки більше 70 мкм завдовжки � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 11 11. Псевдотеції грушоподібні, 120–170 мкм у діаметрі � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � Z. dispersus 11. Псевдотеції напівкулясті, 170–190 мкм у діаметрі � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � Z. polischukii 12. Аскоспори до 18 мкм завдовжки � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � Z. inconspicuus 12. Аскоспори більше 18 мкм завдовжки � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 12 13. Псевдотеції до 170 мкм у діаметрі � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � Z. berengerianus 13 * Псевдотеції більше 170 мкм у діаметрі � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � Z. coepulonus 313Український ботанічний журнал, 2019, 76(4) роду Zwackhiomyces були відмічені на 16 видах лишайників, що належать до 10 родів. Серед досліджених видів Z. lecanorae та Z. inconspicuus характеризуються меншим рівнем спеціалізації. Zwackhiomyces inconspicuus теоретично приуроче- ний до зростання на епілітних кальцифільних лишайниках, проте для підтвердження цієї гіпо- тези потрібні дослідження більшої кількості зразків. Zwackhiomyces lecanorae росте на представни- ках великої кількості видів лишайників різної субстратної приуроченості. Вид може уража- ти як епілітні лишайники (з родів Bagliettoa A.Massal., Lecanora Ach., Protoparmeliopsis M.Choisy, Xanthocarpia A.Massal. & De Not. та Verrucaria Schrad.), так і бути одним з компонентів епіфітних лишайникових угруповань, наприклад Amandineo punctatі-Xanthorietum parietinae Khodosovtsev et al., 2017, інфікуючи Lecanora spp. на корі дерев (Khodosovtsev et al., 2017). У цілому, таксономія видів у межах роду Zwackhiomyces спирається, в першу чергу, на вибір господаря і лише потім на морфометричні параметри такі, як розміри плодових тіл, сумок та аскоспор (табл. 1, 2). В одному з останніх узагальнених ключів для визначення Zwackhiomyces (Calatayud et al., 2007) автори розділяють морфологічно подібні види лише на основі субстратної приуроченості. Проте, як показують дослідження спеціалізації вибору господаря представниками роду Abrothallus De Not. (Suija et al., 2015), на господарі одного роду або навіть виду може рости кілька видів ліхенофільних грибів певного роду. Це пов'язано з процесами диверсифікації грибів при зміні господаря та географічній ізоляції, внаслідок чого відбувається повне нівелювання спеціалізації гриба як таксономічної ознаки. Розміри псевдотеціїв не є надто достовірним показником, адже для більшості видів вони коливаються в межах 150–250 мкм у діаметрі. Якщо брати до уваги розміри сумок та аскоспор, то цей показник може більш коректно відображати розподіл видів на окремі морфологічно подібні групи. Проте в межах цих груп (наприклад, Zwackhiomyces berengerianus, Z. coepulonus, Z. sphinctriniformis, Z. polischukii) такі показники стають невалідними і морфологічно розділити ці види доволі складно. Тому, як і для більшості ліхенофільних грибів, цей рід потребує проведення критичної ревізії з використанням молекулярних маркерів. Висновки На території України відмічено 13 видів роду Zwackhiomyces, що зростають на представниках 10 родів лишайників-господарів. Zwackhiomyces calcisedus, Z. inconspicuus та Z. macrosporus наводяться вперше для території України. Zwackhiomyces dispersus – новий вид для рівнинної частини України. Досліджені види роду за характером відносин з господарем належать до фікопаразитів коменсалів і не викликають деструкції чи пригнічення розвитку структур лишайника. Найбільш поширеними на території України можна вважати Zwackhiomyces coepulonus та Zwackhiomyces lecanorae. Подяки Автор щиро вдячний J. Etayo, R.D. Harris, W. Brackel за допомогу в пошуку літературних джерел; М.Я. Захаровій, Є.М. Корнієнку, О.В. Юрченку за всебічну допомогу під час експедиційних досліджень; Л.М. Гавриленко, Г.О. Наумович, О.В. Надєіній за люб'язно надані зразки; Л.П. Поповій за всебічну допомогу під час роботи в гербарії KW та О.Є. Ходосовцеву за цінні зауваження та дискусію щодо статті. Дослідження виконано за підтримки проекту Міністерства освіти та науки України (N 0116U004735). СПИСОК ПОСИЛАНЬ Alstrup V., Olech M. 1993. Lichenicolous fungi from Spits- bergen. Polish Polar Research, 14: 33–42. Boiko T.O., Khodosovtsev A.Ye. 2011. Ukrainian Botani- cal Journal, 68(2): 254–258. [Бойко Т.О., Ходосов- цев О.Є. 2011. Нові для України види ліхенофільних грибів з природного заповідника "Єланецький степ". Український ботанічний журнал, 68(2): 254–258]. Calatayud V., Triebel D., Pérez-Ortega S. 2007. Zwackhiomyces cervinae, a new lichenicolous fungus (Xanthopyreniaceae) on Acarospora, with a key to the known species of the genus. The Lichenologist, 39(2): 129–134. https://doi.org/10.1017/S002428290700583X Darmostuk V.V. 2016. Ukrainian Botanical Journal, 73(3): 262–267. [Дармостук В.В. 2016. Рід Cercidospora (Dothideales) в Україні. Український ботанічний журнал, 73(3): 262–267]. https://doi.org/10.15407/ ukrbotj73.03.262 Darmostuk V.V. 2018. In: Advances in botany and ecology (Kyrylivka, 2–5 September, 2018). Kyiv, p. 15. [Дармос- тук В.В. 2018. Ліхенофільні гриби: від паразитів до коменсалів. У зб.: Актуальні проблеми ботаніки та екології (Кирилівка, 2–5 вересня 2018 р.). Київ, с. 15]. Darmostuk V.V. 2019. Ukrainian Botanical Journal, 76(2): 101–113. [Дармостук В.В. 2019. Рід Lichenoconium (Lichenoconiaceae, Ascomycota) в Україні. Українсь- 314 Ukrainian Botanical Journal, 2019, 76(4) Т аб ли ц я 1. М ор ф ол ог іч ні х ар ак те ри ст ик и т а го сп од ар і в ид ів р од у Z w ac kh io m yc es в У кр аї ні T ab le 1 . M or ph ol og ic al c ha ra ct er s an d ho st s pe ci es o f Z w ac kh io m yc es in U kr ai ne Х ар ак те ри ст и ка Z . b er en ge ri an us Z . c al ca ri ae Z . c al ci se du s Z . c er vi na e Z . c oe pu lo nu s Z . d ie de ri ch ii Z . d is pe rs us Р оз м ір и п се вд от ец ії в, м км 14 0– 16 0 17 0– 25 0 95 – 11 0 22 0– 30 0 18 0– 19 0 75 – 12 5( -1 50 ) 12 0– 17 0 Ф ор м а п се вд от ец ії в ку ля ст і ку ля ст і д о гр уш оп од іб н и х ку ля ст і ку ля ст і ку ля ст і д о гр уш оп од іб н и х ку ля ст і гр уш оп од іб н і То вщ и н а ст ін ки , м км 23 – 25 30 – 40 14 – 18 30 – 60 20 – 22 25 – 35 25 – 35 К іл ьк іс ть с п ор у с ум ц і 6– 8 8 8 8 (4 – 6) – 8 8 8 Р оз м ір и с ум ок , м км 92 – 95 × 1 4– 16 45 – 65 × 1 1– 14 38 – 42 × 1 7– 20 90 – 11 0 × 18 – 21 72 – 75 × 1 4– 16 45 – 63 × 6 ,5 – 7, 5 60 – 70 × 1 4– 17 С еп то ва н іс ть с п ор 1- се п то ва н і 1- се п то ва н і 1- се п то ва н і 1- се п то ва н і 1- се п то ва н і 1- се п то ва н і 1- се п то ва н і Р оз м ір и а ск ос п ор , м км 18 ,2 – 20 ,0 × 6, 4– 7, 0 18 – 21 × 7 – 8 13 ,2 – 14 ,0 × 6 ,0 – 6, 8 28 – 36 × 9 ,0 – 9, 3 18 ,2 – 20 ,8 × 6 ,6 – 7, 8 10 ,0 – 12 ,5 × 3 ,5 – 4, 0 19 – 22 × 7 – 8 То вщ и н а п ер и сп ор ію до 1 м км до 1 м км н е сп ос те рі га ли до 3 м км до 1 м км н е сп ос те рі га ли до 1 м км Го сп од ар B ili m bi a sa bu le to ru m C ir ci na ri a co nt or ta V er ru ca ri a ni gr es ce ns A ca ro sp or a ce rv in a C al op la ca s pp . C la do ni a ra ng ifo rm is P ro to bl as te ni a ru pe st ri s Т аб ли ц я 1. П ро до вж ен н я T ab le 1 . C on ti n ua ti on Х ар ак те ри ст и ки Z . i nc on sp ic uu s Z . l ec an or ae Z . l ith oi ce ae Z . m ac ro sp or us Z . p ol is ch uk ii Z . s ph in ct ri ni fo rm is Р оз м ір и п се вд от ец ії в, м км 19 5– 21 0 18 5– 20 0 12 5– 14 0 20 0– 22 0 17 0– 19 0 25 0– 26 0 Ф ор м а п се вд от ец ії в ку ля ст і н ап ів ку ля ст і ку ля ст і д о н ап ів ку ля ст и х ку ля ст і д о н ап ів ку ля ст и х н ап ів ку ля ст і ку ля ст і д о н ап ів ку ля ст и х То вщ и н а ст ін ки , м км 12 – 14 25 – 27 18 – 22 14 – 16 25 – 30 22 – 26 К іл ьк іс ть с п ор у с ум ц і, ш т 8 8 4– 6 6– 8 (4 )– 8 8 Р оз м ір и с ум ок , м км 70 – 85 × 1 2– 14 74 – 78 × 1 3, 2– 13 ,8 48 – 52 × 1 5– 22 10 0– 10 5 × 25 – 27 65 – 70 × 1 3, 5– 15 70 – 75 × 1 4– 15 С еп то ва н іс ть с п ор 1- се п то ва н і 0- се п то ва н і 1- се п то ва н і 1- се п то ва н і 1- се п то ва н і 1- се п то ва н і Р оз м ір и а ск ос п ор , м км 13 ,6 – 15 ,2 × 5 ,2 – 5, 8 14 ,6 – 16 ,4 × 6 ,2 – 7, 4 17 ,8 – 20 ,4 × 6 ,4 – 7, 8 32 ,2 – 36 ,4 × 8 ,0 – 9, 4 18 – 21 × 6 ,0 – 7, 6 24 ,4 – 26 ,8 × 6, 4– 8, 2 То вщ и н а п ер и сп ор ію до 0 ,5 м км до 1 м км до 1 ,5 м км до 1 м км до 1 м км до 1 м км Го сп од ар R in od in a ca lc ar ea B ag lie tto a ca lc is ed a, M yr ol ec is sp p. , P ro to pa rm el io ps is m ur al is , X an th oc ar pi a cr en ul at el la V er ru ca ri a ni gr es ce ns M yc ob ili m bi a sp . B ac id ia fr ax in ea , B . r ub el la R om ju la ri a lu ri da 315Український ботанічний журнал, 2019, 76(4) кий ботанічний журнал, 76(2): 101–113]. https://doi. org/10.15407/ukrbotj76.02.101 Darmostuk V.V., Khodosovtsev A.Ye. 2017. Lichenicolous fungi of Ukraine: an annotated checklist. Studies in Fungi, 2(1): 138–156. https://doi.org/10.5943/sif/2/1/16 Darmostuk V.V., Khodosovtsev A.Ye., Naumovich G.O., Kharechko N.V. 2018. Roselliniella lecideae sp. nov. and other interesting lichenicolous fungi from the Northern Black Sea region (Ukraine). Turkish Journal of Botany, 42(3): 354–361. https://doi.org/10.3906/bot-1709-5 Grube M. 2005. Frigidopyrenia – a new genus for a peculiar subarctic lichen, with notes on similar taxa. Phyton, 45(2): 305–318. Grube M., Hafellner J. 1990. Studien an flechten- bewohnenden Pilzen der Sammelgattung Didymella (Ascomycetes, Dothideales). Nova Hedwigia, 51(3–4): 283–360. Halıcı M.G., Candan M. 2009. New lichenicolous fungi from Turkey. Nova Hedwigia, 88(3): 483–490. https:// doi.org/10.1127/0029-5035/2009/0088-0483 Harris R.D. 1995. More Florida lichens, including the 10 cent tour of the pyrenolichens. Bronx; New York: The New York Botanical Garden, 191 pp. Khodosovtsev A.Yе. 2011. Chornomorski Botanical Jour- nal, 7(2): 194–198. [Ходосовцев О.Є. 2011. Нові для України види ліхенофільних грибів. Чорноморський ботанічний журнал, 7(2): 194–198]. Khodosovtsev A.Ye., Klymenko V.M. 2015. Chornomorski Botanical Journal, 11(2): 217–222. [Ходосовцев О.Є., Клименко В.М. 2015. Didymellopsis perigena (Nyl.) Grube та Zwackhiomyces cervinae Calat., Triebel & Pérez-Ortega (Xanthopyreniaceae, Ascomycota) – нові для України види ліхенофільних грибів. Чорноморсь- кий ботанічний журнал, 11(2): 217–222]. Khodosovtsev A.Ye., Darmostuk V.V. 2016. New species of lichenicolous fungi for Ukraine. Folia Cryptogamica Estonica, 53: 93–99. https://doi.org/10.12697/fce. 2016.53.11 Khodosovtsev A.Ye., Darmostuk V.V. 2017. Zwackhiomyces polischukii sp. nov., and other noteworthy lichenicolous fungi from Ukraine. Polish Botanical Journal, 62(1): 27– 35. https://doi.org/10.1515/pbj-2017-0006 Khodosovtsev A.Ye., Darmostuk V.V., Didukh Ya.P., Pylypenko I.O. 2019. Verrucario viridulae-Staurotheletum hymenogoniae, a new calcicolous lichen community as a component of petrophytic grassland habitats in the Northern Black Sea region. Mediterranean Botany, 40(1): 21–32. https://doi.org/10.5209/MBOT.62891 Khodosovtsev A.Ye., Maliuga N.G., Darmostuk V.V., Kho- dosovtseva Yu.A., Klymenko V.M. 2017. Chornomorski Botanical Journal, 13(4): 481–515. [Ходосовцев О.Є., Малюга Н.Г., Дармостук В.В., Ходосовцева Ю.А., Клименко В.М. 2017. Епіфітні лишайникові угру- повання класу Physcietea старих парків Херсонщини (Україна). Чорноморський ботанічний журнал, 13(4): 481–515]. Kondratyuk S.Ya. 1999. Lichenicolous fungi. In: Study of mycobiota diversity of Ukraine (Lichenicolous, Septoria and Puccinia fungi). Eds S.Ya. Kondratyuk, T.V. Andri- anova, Yu.Ya. Tykhonenko. Kyiv: Phytosociocentre, pp. 8–43. [Кондратюк С.Я. 1999. Ліхенофільні гриби. В кн.: Вивчення різноманітності мікобіоти України (ліхенофільні, септорієві та пукцинієві гриби). Ред. С.Я. Кондратюк, Т.В. Андріанова, Ю.Я. Тихоненко. Київ: Фітосоціоцентр, с. 8–43]. Kondratyuk S.Ya. 2005. Ukrainian Botanical Journal, 62(4): 509–516. [Кондратюк С.Я. 2005. Нові для мікобіо- ти України та рідксні види роду Lichenostigma Haf. (Arthoniales, Ascomycotina). Український ботанічний журнал, 62(4): 509–516]. Lawrey J.D., Diederich P. 2019. Lichenicolous fungi – worldwide checklist, including isolated cultures and sequences available. Retrieved from http://www. lichenicolous.net Pirogov M., Chepelevska N., Vondrák J. 2014. Carbonea in Ukraine. Studia Biologica, 8(1): 137–148. https://doi. org/10.30970/sbi.0801.317 Roux C. 2017. Catalogue des lichens et champignons lichénicoles de France métropolitaine, vol. 1. 2e éd. Fontainebleau: Association française de lichénologie (A. F. L.), 1581 pp. Suija A., de los Rios A., Pérez-Ortega S. 2015. A molecular reappraisal of Abrothallus species growing on lichens of the order Peltigerales. Phytotaxa, 195(3): 201–226. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.195.3.1 Wijayawardene N.N., Hyde K.D., Rajeshkumar K.C., Hawksworth D.L., Madrid H., Kirk P.M., Karuna- rathna S.C. 2017. Notes for genera: Ascomycota. Fungal Diversity, 86(1): 1–594. https://doi.org/10.1007/ s13225-017-0386-0 Zhurbenko M.P., Brackel W. von. 2013. Checklist of li- chenicolous fungi and lichenicolous lichens of Sval- bard, including new species, new records and revisions. Herzogia, 26(2): 323–359. https://doi.org/10.13158/ heia.26.2.2013.323 Рекомендує до друку С.Я. Кондратюк https://doi.org/10.13158/heia.26.2.2013.323 https://doi.org/10.13158/heia.26.2.2013.323

До вивчення ліхенофільної мікобіоти України: рід Zwackhiomyces (Xanthopyreniaceae, Collemopsidiales)

Institution

Ähnliche Einträge