Участь Ceratocarpus arenarius (Chenopodiaceae) у пізньольодовикових та голоценових палінофлорах рівнинної частини України
Представлені результати аналізу та узагальнення палеофлористичних даних про участь пилкових зерен Ceratocarpus arenarius ( Chenopodiaceae) у складі 18 палінофлор відкладів останнього кліматичного ритму пізньольодовиків'я (аллеред, пізній дріас) та голоцену Лісової, Лісостепової та Степової зо...
Gespeichert in:
| Datum: | 2019 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , , , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Ukrainian |
| Veröffentlicht: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2019
|
| Schriftenreihe: | Український ботанічний журнал |
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/176810 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Участь Ceratocarpus arenarius (Chenopodiaceae) у пізньольодовикових та голоценових палінофлорах рівнинної частини України / Л.Г. Безусько, З.М. Цимбалюк, С.Л. Мосякін, Л.М. Ниценко // Український ботанічний журнал. — 2019. — Т. 76, № 5. — С. 418-426. — Бібліогр.: 61 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-176810 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-1768102021-02-09T01:26:21Z Участь Ceratocarpus arenarius (Chenopodiaceae) у пізньольодовикових та голоценових палінофлорах рівнинної частини України Безусько, Л.Г. Цимбалюк, З.М. Мосякін, С.Л. Ниценко, Л.М. Систематика, флористика, географія рослин Представлені результати аналізу та узагальнення палеофлористичних даних про участь пилкових зерен Ceratocarpus arenarius ( Chenopodiaceae) у складі 18 палінофлор відкладів останнього кліматичного ритму пізньольодовиків'я (аллеред, пізній дріас) та голоцену Лісової, Лісостепової та Степової зон України. Вперше реконструйовано просторово-часову диференціацію поширення C. arenarius на рівнинній частині України. Встановлено, що в аллереді та пізньому дріасі участь цього виду в складі рослинного покриву визначав переважно комплекс природних факторів. У голоцені зміни в поширенні C. arenarius відбувались під дією як природних, так і антропогенних факторів. Отримані палеофлористичні матеріали свідчать, що вплив останніх на перебудови у складі рослинного покриву фіксується починаючи з середнього голоцену і суттєво збільшується впродовж пізнього голоцену. У цей час межі природного ареалу C. arenarius на рівнинній частині України визначити досить важко. У більшості випадків вид бере участь у формуванні рослинних угруповань синантропної рослинності. Наведені діагностичні ознаки пилку C. arenarius, які можна використовувати в практиці палеопалінологічних досліджень: розміри пилкового зерна та пор, кількість пор, відстань між їхніми краями, текстура, товщина екзини та чіткість стовпчиків. Показано ознаки, за якими пилкові зерна C. arenarius найбільш подібні та відрізняються від пилку Krascheninnikovia ceratoides (виду з тієї ж триби). Results of our analysis and generalization of paleofloristic (paleopalynological) data on the participation of pollen grains of Ceratocarpus arenarius (Chenopodiaceae) in 18 palynofloras of deposits of the last climatic phases of the Late Glacial (Allerød, Late/Younger Dryas) and the Holocene of the Forest, Forest-Steppe, and Steppe zones of Ukraine are presented. For the first time the spatiotemporal patterns of occurrence of C. arenarius in the plain part of Ukraine are reconstructed. It has been established that in the Allerød and the Younger Dryas, participation of this species in the plant cover was determined mainly by various natural factors. In the Holocene, changes in the distribution patterns of C. arenarius occurred under the influence of both natural and anthropogenic factors. The obtained paleofloristic material shows that the influence of the latter factors on the changes in the composition of the vegetation is registered starting with the Middle Holocene, and it significantly increases during the Late Holocene. At this time, the boundaries of the natural (native, not influenced by human activities) range of C. arenarius in the plain part of Ukraine are difficult to outline. In most cases the species participates in the formation of plant communities of synanthropic vegetation, mainly in the southern part of Ukraine. Diagnostic characters of pollen grains of C. arenarius are discussed and specified. The following characters are recommended for using in practical paleopalynology: dimensions of pollen grains and pores, number of pores, distance between pore margins, exine texture and thickness, and distinctness of columella. The characters that distinguish pollen grains of C. arenarius from pollen of Krascheninnikovia ceratoides (belonging to the same tribe) are reported, as well as their shared characters. 2019 Article Участь Ceratocarpus arenarius (Chenopodiaceae) у пізньольодовикових та голоценових палінофлорах рівнинної частини України / Л.Г. Безусько, З.М. Цимбалюк, С.Л. Мосякін, Л.М. Ниценко // Український ботанічний журнал. — 2019. — Т. 76, № 5. — С. 418-426. — Бібліогр.: 61 назв. — укр. 0372-4123 DOI: https://doi.org/10.15407/ukrbotj76.05.418 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/176810 uk Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| topic |
Систематика, флористика, географія рослин Систематика, флористика, географія рослин |
| spellingShingle |
Систематика, флористика, географія рослин Систематика, флористика, географія рослин Безусько, Л.Г. Цимбалюк, З.М. Мосякін, С.Л. Ниценко, Л.М. Участь Ceratocarpus arenarius (Chenopodiaceae) у пізньольодовикових та голоценових палінофлорах рівнинної частини України Український ботанічний журнал |
| description |
Представлені результати аналізу та узагальнення палеофлористичних даних про участь пилкових
зерен Ceratocarpus arenarius ( Chenopodiaceae) у складі 18 палінофлор відкладів останнього кліматичного ритму
пізньольодовиків'я (аллеред, пізній дріас) та голоцену Лісової, Лісостепової та Степової зон України. Вперше
реконструйовано просторово-часову диференціацію поширення C. arenarius на рівнинній частині України.
Встановлено, що в аллереді та пізньому дріасі участь цього виду в складі рослинного покриву визначав переважно
комплекс природних факторів. У голоцені зміни в поширенні C. arenarius відбувались під дією як природних, так і
антропогенних факторів. Отримані палеофлористичні матеріали свідчать, що вплив останніх на перебудови у складі
рослинного покриву фіксується починаючи з середнього голоцену і суттєво збільшується впродовж пізнього голоцену.
У цей час межі природного ареалу C. arenarius на рівнинній частині України визначити досить важко. У більшості
випадків вид бере участь у формуванні рослинних угруповань синантропної рослинності. Наведені діагностичні
ознаки пилку C. arenarius, які можна використовувати в практиці палеопалінологічних досліджень: розміри пилкового
зерна та пор, кількість пор, відстань між їхніми краями, текстура, товщина екзини та чіткість стовпчиків. Показано
ознаки, за якими пилкові зерна C. arenarius найбільш подібні та відрізняються від пилку Krascheninnikovia ceratoides
(виду з тієї ж триби). |
| format |
Article |
| author |
Безусько, Л.Г. Цимбалюк, З.М. Мосякін, С.Л. Ниценко, Л.М. |
| author_facet |
Безусько, Л.Г. Цимбалюк, З.М. Мосякін, С.Л. Ниценко, Л.М. |
| author_sort |
Безусько, Л.Г. |
| title |
Участь Ceratocarpus arenarius (Chenopodiaceae) у пізньольодовикових та голоценових палінофлорах рівнинної частини України |
| title_short |
Участь Ceratocarpus arenarius (Chenopodiaceae) у пізньольодовикових та голоценових палінофлорах рівнинної частини України |
| title_full |
Участь Ceratocarpus arenarius (Chenopodiaceae) у пізньольодовикових та голоценових палінофлорах рівнинної частини України |
| title_fullStr |
Участь Ceratocarpus arenarius (Chenopodiaceae) у пізньольодовикових та голоценових палінофлорах рівнинної частини України |
| title_full_unstemmed |
Участь Ceratocarpus arenarius (Chenopodiaceae) у пізньольодовикових та голоценових палінофлорах рівнинної частини України |
| title_sort |
участь ceratocarpus arenarius (chenopodiaceae) у пізньольодовикових та голоценових палінофлорах рівнинної частини україни |
| publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| publishDate |
2019 |
| topic_facet |
Систематика, флористика, географія рослин |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/176810 |
| citation_txt |
Участь Ceratocarpus arenarius (Chenopodiaceae) у пізньольодовикових та голоценових палінофлорах рівнинної частини України / Л.Г. Безусько, З.М. Цимбалюк, С.Л. Мосякін, Л.М. Ниценко // Український ботанічний журнал. — 2019. — Т. 76, № 5. — С. 418-426. — Бібліогр.: 61 назв. — укр. |
| series |
Український ботанічний журнал |
| work_keys_str_mv |
AT bezusʹkolg učastʹceratocarpusarenariuschenopodiaceaeupíznʹolʹodovikovihtagolocenovihpalínoflorahrívninnoíčastiniukraíni AT cimbalûkzm učastʹceratocarpusarenariuschenopodiaceaeupíznʹolʹodovikovihtagolocenovihpalínoflorahrívninnoíčastiniukraíni AT mosâkínsl učastʹceratocarpusarenariuschenopodiaceaeupíznʹolʹodovikovihtagolocenovihpalínoflorahrívninnoíčastiniukraíni AT nicenkolm učastʹceratocarpusarenariuschenopodiaceaeupíznʹolʹodovikovihtagolocenovihpalínoflorahrívninnoíčastiniukraíni |
| first_indexed |
2025-07-15T14:42:48Z |
| last_indexed |
2025-07-15T14:42:48Z |
| _version_ |
1837724409343770624 |
| fulltext |
418 Ukrainian Botanical Journal, 2019, 76(5)
https://doi.org/10.15407/ukrbotj76.05.418
Участь Ceratocarpus arenarius (Chenopodiaceae) у
пізньольодовикових та голоценових палінофлорах рівнинної
частини України
Людмила Г. БЕЗУСЬКО, Зоя М. ЦИМБАЛЮК, Сергій Л. МОСЯКІН, Людмила М. НИЦЕНКО
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
вул. Терещенківська 2, Київ 01004, Україна
lgbezusko24@gmail.com
palynology@ukr.net
Bezusko L.G., Tsymbalyuk Z.М., Mosyakin S.L., Nitsenko L.М. 2019. Participation of Ceratocarpus arenarius (Chenopodiaceae)
in the Late Glacial and Holocene palynofloras of the plain part of Ukraine. Ukrainian Botanical Journal, 76(5): 418–426.
M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine
2 Tereshchenkivska Str., Kyiv 01004, Ukraine
Abstract. Results of our analysis and generalization of paleofloristic (paleopalynological) data on the participation of pollen
grains of Ceratocarpus arenarius (Chenopodiaceae) in 18 palynofloras of deposits of the last climatic phases of the Late Glacial
(Allerød, Late/Younger Dryas) and the Holocene of the Forest, Forest-Steppe, and Steppe zones of Ukraine are presented. For
the first time the spatiotemporal patterns of occurrence of C. arenarius in the plain part of Ukraine are reconstructed. It has been
established that in the Allerød and the Younger Dryas, participation of this species in the plant cover was determined mainly by
various natural factors. In the Holocene, changes in the distribution patterns of C. arenarius occurred under the influence of
both natural and anthropogenic factors. The obtained paleofloristic material shows that the influence of the latter factors on the
changes in the composition of the vegetation is registered starting with the Middle Holocene, and it significantly increases during
the Late Holocene. At this time, the boundaries of the natural (native, not influenced by human activities) range of C. arenarius
in the plain part of Ukraine are difficult to outline. In most cases the species participates in the formation of plant communities
of synanthropic vegetation, mainly in the southern part of Ukraine. Diagnostic characters of pollen grains of C. arenarius are
discussed and specified. The following characters are recommended for using in practical paleopalynology: dimensions of pollen
grains and pores, number of pores, distance between pore margins, exine texture and thickness, and distinctness of columella.
The characters that distinguish pollen grains of C. arenarius from pollen of Krascheninnikovia ceratoides (belonging to the same
tribe) are reported, as well as their shared characters.
Keywords: Allerød, Ceratocarpus, Holocene, paleofloristics, pollen morphology, Ukraine, Younger Dryas
Submitted 24 June 2019 Published 31 October 2019
Безусько Л.Г., Цимбалюк З.М., Мосякін С.Л., Ниценко Л.М. 2019. Участь Ceratocarpus arenarius (Chenopodiaceae) у
пізньольодовикових та голоценових палінофлорах рівнинної частини України. Український ботанічний журнал, 76(5):
418–426.
Реферат. Представлені результати аналізу та узагальнення палеофлористичних даних про участь пилкових
зерен Ceratocarpus arenarius (Chenopodiaceae) у складі 18 палінофлор відкладів останнього кліматичного ритму
пізньольодовиків'я (аллеред, пізній дріас) та голоцену Лісової, Лісостепової та Степової зон України. Вперше
реконструйовано просторово-часову диференціацію поширення C. arenarius на рівнинній частині України.
Встановлено, що в аллереді та пізньому дріасі участь цього виду в складі рослинного покриву визначав переважно
комплекс природних факторів. У голоцені зміни в поширенні C. arenarius відбувались під дією як природних, так і
антропогенних факторів. Отримані палеофлористичні матеріали свідчать, що вплив останніх на перебудови у складі
рослинного покриву фіксується починаючи з середнього голоцену і суттєво збільшується впродовж пізнього голоцену.
У цей час межі природного ареалу C. arenarius на рівнинній частині України визначити досить важко. У більшості
випадків вид бере участь у формуванні рослинних угруповань синантропної рослинності. Наведені діагностичні
ознаки пилку C. arenarius, які можна використовувати в практиці палеопалінологічних досліджень: розміри пилкового
зерна та пор, кількість пор, відстань між їхніми краями, текстура, товщина екзини та чіткість стовпчиків. Показано
ознаки, за якими пилкові зерна C. arenarius найбільш подібні та відрізняються від пилку Krascheninnikovia ceratoides
(виду з тієї ж триби).
Ключові слова: аллеред, голоцен, палеофлористика, паліноморфологія, пізній дріас, Україна, Ceratocarpus
© 2019 L.G. Bezusko, Z.М. Tsymbalyuk, S.L. Mosyakin, L.М. Nitsenko. Published by the M.G. Kholodny Institute of Botany, NAS of
Ukraine. This is an open access article under the terms of the Creative Commons Attribution License (http://creativecommons.org/licenses/
by/4.0/), which permits use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited
419Український ботанічний журнал, 2019, 76(5)
Вступ
Ceratocarpus arenarius L. (устели-поле піщане)
належить до родини Chenopodiaceae Vent. з
порядку Caryophyllales Juss. ex Bercht. & J. Presl
(Mosyakin, 2013; Hernández-Ledesma et al., 2015).
З філогенетичної точки зору спорідненими до
Ceratocarpus L. є роди Axyris L. та Krascheninnikovia
Guldenst., які нещодавно разом були вміщені до
триби Axyrideae G. Kadereit & Sukhor. (= subtrib.
Axyridinae Heklau = subtrib. Eurotiinae Moq.,
nom. illeg.) (Kadereit et al., 2010). Один з авторів
(Mosyakin, 2003) також обґрунтував виділення цієї
ж триби і запропонував для неї назву Ceratocarpeae
Mosyakin (nom. inval., provis.), яка, проте, була
наведена у дисертації на правах рукопису і не була
валідизована.
На території України Ceratocarpus arenarius
зростає переважно у піщаних степах, на вигонах,
полях і городах Лісостепової та Степової зон і на
території Криму (Iljin, 1936, 1952; Skripnik, 1987;
Gusev, 1996), трапляється як у природних, так і
синантропних рослинних угрупованнях. У складі
синантропної флори C. arenarius визначений
як евапофіт (вид, який частково або повністю
перейшов до складу антропогенних екотопів)
(Protopopova, 1991). Зазначимо, що C. arenarius є
одним із діагностичних видів асоціації Hordeetum
murini (союз Bromo-Hordeion murini), поширеної
переважно на піщаних та супіщаних ущільнених
субстратах на півдні правобережної частини
Степової зони України (Solomakha et al., 1992).
Для України (крайній південь, зокрема Крим)
крім C. arenarius s. str. інколи також наводився
другий вид роду (відомий під назвами C. utriculosus
Bluket ex Krylov або C. turkestanicus Sav.-Rucz.
ex Iljin) але, на нашу думку, ці вказівки стосу-
ються лише деяких морфотипів C. arenarius, які
щонайбільше можуть розглядатися у внутрішньо-
видовому ранзі (наприклад, як C. arenarius subsp.
utriculosus (Bluket ex Krylov) Takht., або як різновид).
Тут ми розглядаємо C. arenarius у широкому
розумінні, як єдиний (але поліморфний) вид роду
Ceratocarpus (Mosyakin, 2003; Zhu et al., 2003).
Важливою складовою підвищення ступеня
обґрунтованості та суттєвої деталізації реконст-
рукцій поетапних змін у складі рослинного
покриву плейстоцену та голоцену є наявність
видових визначень пилкових зерен родини
Chenopodiaceae (Pashkevich, 1977; Monoszon, 1985;
Grichuk, 1989; Velichko et al., 1991, 1999; Bezusko
et al., 1992, 2003, 2011; Bolikhovskaya, 1995; Komar,
2004; Andreeva, 2011; Shovkoplyas, Pashkevich, 2011).
Ідентифікація викопного пилку представників
цієї родини до видового рівня базується на
використанні спеціальних паліноморфологічних
розробок (Monoszon, 1973; Tsymbalyuk, 2005;
Tsymbalyuk et al., 2005; etc.). Актуальним є також
проведення досліджень із узагальнення комплексу
діагностичних ознак пилкових зерен для окремих
видів родини Chenopodiaceae (Mosyakin et al., 2017;
Bezusko et al., 2018). Відмітимо, що результати
ідентифікації викопного пилку C. arenarius важливо
враховувати при проведенні реконструкцій як
природних, так і антропогенних змін рослинного
покриву минулого. Отримані результати
сприятимуть обґрунтуванню та деталізації
палеофлористичних, палеофітоценологічних і
палеоекологічних реконструкцій плейстоцену та
голоцену.
Метою нашої роботи було проаналізувати
списки видового складу родини Chenopodiaceae
у палінофлорах відкладів аллереду–голоцену
Лісової, Лісостепової та Степової зон України;
визначити палінофлори, в яких бере участь пилок
C. arenarius; реконструювати поширення виду в
просторі та часі; узагальнити діагностичні ознаки
пилкових зерен C. arenarius, які є важливими при
проведенні палеопалінологічних досліджень.
Матеріали та методи
В роботі були виконані комплексні палеофлори-
стичні та паліноморфологічні дослідження
C. arenarius. Базовим методом при проведенні
палеофлористичних – був спорово-пилковий
аналіз. Пилок родини Chenopodiaceae часто
входить до складу палінологічних характеристик
поверхневих проб ґрунтів Лісової (Arap, 1974,
1976), Лісостепової (Arap, 1972; Bolikhovskaya,
1981) та Степової (Zubets, 1971; Bezusko et al.,
2011) зон України. Нами були проаналізовані
чисельні палінологічні характеристики відкладів
аллереду–голоцену рівнинної частини України
(Лісова, Лісостепова, Степова зони). Встановлено,
що в переважній більшості публікацій пилкові
зерна Chenopodiaceae різними дослідниками
ідентифікувались лише до родинного рівня. У
складі субфосильних спорово-пилкових спектрів
Правобережжя та Лівобережжя сучасної Степової
зони та в палінологічних характеристиках
420 Ukrainian Botanical Journal, 2019, 76(5)
відкладів аллереду–голоцену рівнинної частини
України пилок Chenopodiaceae було визначено як
до родового, так і до видового рівнів (Andreeva,
2011; Bezusko et al., 2011). Ми цілеспрямовано
зосередили увагу на тих палінофлорах відкладів
аллереду–голоцену, в яких до видового складу
Chenopodiaceae входив C. arenarius (14 фонових
розрізів та чотири археологічні пам'ятники).
Основними методами при проведенні паліно-
морфологічних досліджень були порівняльно-
морфологічний, світлова та сканувальна елект-
ронна мікроскопія. Був використаний матеріал
з Національного гербарію України (гербарію
Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН
України – KW). Акроніми наведено за Index
Herbariorum (Thiers, 2008–onward). Для досліджен-
ня пилкових зерен під світловим мікроскопом
(Biolar) матеріал обробляли за загальноприйнятим
ацетолізним методом (Erdtman, 1952). Для
вивчення пилку під сканувальним електронним
мікроскопом (JSM-6060 LA) матеріал фіксували
у 96%-му етанолі та напилювали шаром золота за
стандартною методикою. Описували пилкові зерна
з використанням загальноприйнятої термінології
(Punt et al., 2007) з окремими модифікаціями
(Tsymbalyuk, 2005). Постійні препарати пилкових
зерен C. arenarius зберігаються у палінотеці
Національного гербарію України (KW-P).
Результати та обговорення
Нами та іншими дослідниками були опрацьовані
та узагальнені отримані палінологічні характери-
стики поверхневих проб ґрунтів (Zubets, 1971;
Arap, 1972, 1974, 1976; Bolikhovskaya, 1981; Bezusko
et al., 2011) та відкладів аллереду–голоцену
рівнинної частини України, які містили пилкові
зерна Chenopodiaceae (Artyushenko, 1970; Dinesman,
1977; Pashkevich, 1977, 1981; Artyushenko et al.,
1982; Kremenetski, 1991, 1995; Bolikhovskaya, 1995;
Gerasimenko, 1997; Velichko et al., 1999; Elovicheva,
2003; Kalinovyč et al., 2006; Andreeva, 2011; Bezusko
et al., 2011; Shovkoplyas, Pashkevich, 2011; Chumak,
2012). Зазначимо, що пилок C. arenarius було
нами ідентифіковано та включено до видового
складу палінофлор відкладів аллереду–голоцену
(14 фонових розрізів). Пилкові зерна C. arenarius
також частково формували видову складову
родини Chenopodiaceae у палінофлорах відкладів
археологічних пам'яток (неоліту – Чапаївка,
Кам'яна Могила; енеоліту – Роздольне, Кам'яна
Могила) (Bezusko, Kotova, 1997; Bezusko et al.,
2011) та в палінофлорі з органічних решток
вмісту шлунку теляти зі скіфського могильника в
урочищі Перещепино (Полтавська обл.) (Bezusko,
Tykhonenko, 1999).
Узагальнені палеофлористичні матеріали
дозволяють реконструювати поширення
C. arenarius у просторі та часі (таблиця).
Наявні на цей час палеофлористичні матеріали
свідчать про участь C. arenarius у складі природних
фітоценозів на території сучасних Лісової та
Лісостепової (Лівобережжя) зон упродовж
останнього кліматичного ритму пізньольодовиків'я
(міжстадіал аллеред та стадіал пізній дріас). У цьому
контексті нові дані є додатковим підтвердженням
просування в північному напрямку деяких
видів сучасних степової та лісостепової флор,
які в пізньольодовиковий час формували
перигляціальний тип рослинного покриву, або
ж принаймні брали активну участь у складі
тодішньої перигляціальної рослинності (Mosyakin
et al., 2017; Bezusko et al., 2018). Встановлено, що
C. arenarius траплявся у складі рослинного покриву
Правобережжя Лісової зони в середньому голоцені
(SB час). Вид брав участь у формуванні рослинних
угруповань на території сучасної Лісової зони
в пізньому голоцені (SA час). Його участь у
складі рослинності зафіксована і на території
Правобережжя Лісостепової зони впродовж SB та
SA часів голоцену. Встановлено, що C. arenarius
також зростав на Лівобережжі Лісостепової зони
в ранньому (PB час), середньому (AT, SB часи)
та пізньому (SA час) голоцені. Він брав участь у
формуванні рослинних угруповань на території
сучасної Степової зони в середньому голоцені (на
Правобережжі – в AT та SB часи; на Лівобережжі –
в AT час). Палеофлористичні матеріали досить
чітко обґрунтовують наявність C. arenarius у
складі рослинних угруповань на рівнинній
частині України впродовж пізнього голоцену
(SA час). Можна припустити, що на той час у
більшості місцезростань цей вид входив до складу
синантропних рослинних угруповань і, відповідно,
належав до синантропної флори. Але загалом
упродовж голоцену межі природного ареалу
C. arenarius в Україні визначити досить важко саме
через його імовірне синантропне розселення. При
обґрунтуванні участі виду в складі синантропної
флори та рослинності важливо також ураховувати
наявність у складі викопних палінофлор інших
421Український ботанічний журнал, 2019, 76(5)
індикаторних видів господарської діяльності
людини. Наприклад, C. arenarius можна розглядати
як індикатор порушення трав'яних ценозів під дією
спасування, а особливо витоптування свійськими
тваринами (Bezusko, Tykhonenko, 1999; Bezusko et
al., 2011). Цікаво відмітити, що C. arenarius входить
до тих видів, які часто формують флорокомплекси
на штучно намитих пісках. Наприклад, у заплаві
р. Десни (сучасна Лісова зона) його появі в складі
флори сприяла повна трансформація болотного
екотопу. Це спричинило суттєві перебудови у
складі рослинного покриву, зокрема обумовило
поширення видів бур'янової флори (Lukash, 2008).
Проведення подальших досліджень з ідентифікації
викопного пилку C. arenarius дозволить вносити
корективи до попередньо реконструйованої
нами картини поширення цього виду в аллереді–
голоцені на рівнинній частині України. Тому
актуальним і перспективним є уточнення та
узагальнення морфологічних ознак пилкових зерен
C. arenarius для цілей спорово-пилкового аналізу.
Нижче наводимо детальну характеристику
пилкових зерен C. arenarius.
Світловий мікроскоп (рис. 1, А–H). Пилкові зерна
22–38-порові, сфероїдальні за формою, в обрисах
округлі, по краю рівні. Діаметр 18,6–26,6 мкм.
Пори чіткі, округлі, з тонкою, чіткою облямівкою.
Діаметр пор 2,0–4,0 мкм. Відстань між краями пор
3,3–5,3 мкм, між центрами – 6,4–9,3 мкм. Екзина
1,3–2,7 мкм завтовшки. Стовпчики чіткі, короткі,
Таблиця. Участь пилку Ceratocarpus arenarius у палінофлорах відкладів аллереду–голоцену Лісової, Лісостепової та
Степової зон України
Table. Participation of pollen of Ceratocarpus arenarius in palynofloras of the Allerød–Holocene deposits of the Forest, Forest-
Steppe, and Steppe zones of Ukraine
Розріз / область
Палінофлори відкладів аллереду–голоцену
*SA SB AT BO PB DR–3 AL
Лісова зона, Правобережжя
Дорошів / Львівська **+ ***– – – – + +
Свердловина Б–46 / Львівська + – – – – – –
Звенігород-Коцурівське / Львівська + – – – – – –
Іква–I / Тернопільська + + – – – + +
Лісова зона, Лівобережжя
Романьково / Сумська + – – – – – –
Лісостепова зона, Правобережжя
Клопотовське / Київська + + – – – – –
Лісостепова зона, Лівобережжя
Чугмак / Черкаська + – + – + + +
Лопаньське / Харківська + – – – – – –
Комарівка / Харківська + + – – – – –
Скіфський могильник (курган № 1) в урочищі
Перещепино / Полтавська
+ – – – – – –
Степова зона, Правобережжя
Єланець II / Миколаївська + – – – – – –
Єланець I / Миколаївська + – – – – – –
Троїцьке II / Миколаївська + + + – – – –
Степова зона, Лівобережжя
Кардашинське II / Херсонська + – – – – – –
Власиха / Херсонська + – – – – – –
Роздольне / Донецька – – + – – – –
Кам'яна Могила / Запорізька – – + – – – –
Чапаївка / Запорізька – – + – – – –
Палінофлори відкладів: *SA – субатлантичного, SB – суббореального, AT – атлантичного, BO – бореального, PB –
пребореальнго часів голоцену, DR–3 – пізнього дріасу, AL – аллереду; ** "+": участь пилкових зерен у викопних
палінофлорах; ***"–": відсутність пилкових зерен у викопних палінофлорах.
Pollen floras of deposits: *SA – Subatlantic, SB – Subboreal, AT – Atlantic, BO – Boreal, PB – Preboreal phases of the
Holocene, DR–3 – Late/Younger Dryas, AL – Allerød; ** "+": presence of pollen grains in fossil palynofloras; *** "–": absence
of pollen grains in fossil palynofloras.
422 Ukrainian Botanical Journal, 2019, 76(5)
товсті, розташовані нерівномірно. Ендекзина
тонка, чітка, рівномірно потовщена. Текстура
екзини чітка, зрідка нечітка, великокрапчаста.
Скульптура чітка, шипикувата.
Сканувальний електронний мікроскоп (рис. 2,
А–D). Скульптура екзини дрібношипикувата,
покрив з дрібними перфораціями. Шипики з
гострою верхівкою, розташовані щільно, більш-
менш рівномірно. Пори переважно з піднятою
мембраною, зрідка із зануреною. Порові мембрани
з ектекзиновими частинками, на яких розміщені
дрібні шипики, в кількості 8–17, деякі зливаються,
розташовані нерівномірно.
Досліджені зразки: 1. Одеська обл., Ізмаїль-
ський р-н, с. Озерне, лесові схили на оз. Ялпуг,
28.VI 1972. Л.І. Крицька (KW). 2. Крымская обл.,
Феодосийский р-н. По дороге от биостанции
до г. Святой (Карадаг). 12.VI 1978. Я.П. Дидух
(KW). 3. м. Чигирин на Київщині [тепер
Черкаська обл.]. Гора. 23.VII 1923. Д. Зеров (KW).
4. Ворошиловградская [тепер Луганська] обл.,
Меловской р-н, заповедник "Стрелецкая степь",
распаханная граница заповедника. 25.VIII 1951.
З. Сарычева (KW). 5. Сталінська округа [тепер
Донецька обл.], с. Бешево [тепер Старобешеве].
6.VII 1930. Зібр. П. Оксіюк, визн. В. Хржановський
(KW).
Нами узагальнені морфологічні ознаки пилко-
вих зерен C. arenarius, які можна використовувати
для їхньої ідентифікації при проведенні спорово-
пилкового аналізу: розміри зерна та пор, кількість
пор, відстань між їхніми краями, текстура і
товщина екзини та чіткість стовпчиків. За цими
ознаками пилкові зерна C. arenarius досить добре
відрізняються від пилку інших представників
родини Chenopodiaceae (Mosyakin, Tsymbalyuk,
2002, 2004; Tsymbalyuk et al., 2005; Mosyakin
et al., 2017; Lu et al., 2018). За діаметром пор,
чіткістю облямівки, текстурою та товщиною
екзини пилкові зерна C. arenarius подібні до
пилку Krascheninnikovia ceratoides (L.) Gueldenst.,
але водночас і відрізняються за деякими іншими
ознаками. Зокрема, пилкові зерна C. arenarius
мають дещо менші розміри, меншу кількість пор
і більшу відстань між краями та центрами пор, а
також чіткіші стовпчики екзини.
A B C D
E F G H
Рис. 1. Пилкові зерна Ceratocarpus arenarius (світловий мікроскоп). А–D: загальний вигляд; E, F: скульптура екзини;
G, H: текстура екзини та окантовка. Масштабна лінійка: 10 мкм
Fig. 1. Pollen grains of Ceratocarpus arenarius (light microscopy). А–D: general view; E, F: exine sculpture; G, H: exine texure
and border. Scale bars: 10 µm
423Український ботанічний журнал, 2019, 76(5)
Висновки
Уперше за результатами палеофлористичних
досліджень обґрунтовані основні тенденції в
поширенні C. arenarius на рівнинній частині
України впродовж аллереду–голоцену. Встанов-
лено, що вид брав участь у складі перигляціальної
рослинності на території сучасних Лісової та
Лісостепової (Лівобережжя) зон в аллереді та
пізньому дріасі. З розпадом перигляціального
комплексу придатні місцезростання C. arenarius
скорочуються або й зовсім зникають зі складу
природної рослинності на території Лівобережжя
Лісостепової зони впродовж першої половини
раннього (PB час) голоцену. Узагальнені палео-
флористичні дані дозволили дійти висновку, що
поширення C. arenarius на рівнинній частині
України впродовж аллереду–голоцену визначали
як природні, так і антропогенні фактори.
Поступове зростання ролі останніх факторів у
середньому (AT, SB часи) та пізньому (SA час)
голоцені свідчить про те, що ймовірно у більшості
випадків C. arenarius брав участь у формуванні
синантропних рослинних угруповань. Узагальнено
комплекс кількісних та якісних діагностичних
ознак пилкових зерен C. arenarius, які доводять
перспективність їхнього використання при видовій
ідентифікації викопного пилку.
A B
C D
Рис. 2. Пилкові зерна Ceratocarpus arenarius (сканувальний електронний мікроскоп). А, B: загальний вигляд; C:
скульптура екзини; D: пора
Fig. 2. Pollen grains of Ceratocarpus arenarius (scanning electron microscopy). А, B: general view; C: exine sculpture; D: pore
424 Ukrainian Botanical Journal, 2019, 76(5)
СПИСОК ПОСИЛАНЬ
Andreeva O.O. 2011. In: Problemy sovremennoy palinologii:
materialy XIII Rossiyskoy palinologicheskoy konferentsii
s mezhdunarodnym uchastiem, vol. 2. Syktyvkar, pp. 13–
18. [Андреева О.О. 2011. Голоценовая палинофлора
северной части Подолья (Украина). В сб.: Проблемы
современной палинологии: материалы XIII Российской
палинологической конференции с международным уча-
стием (Сыктывкар, Республика Коми, 5–8 сентября
2011 г.), т. 2. Cыктывкар, с. 13–18].
Arap R.Ya. 1972. Ukrainian Botanical Journal, 29(4): 506–
513. [Арап Р.Я. 1972. Палінологічні дослідження по-
верхневих шарів ґрунту лісостепової частини УРСР.
Український ботанічний журнал, 29(4): 506–513].
Arap R.Ya. 1974. Ukrainian Botanical Journal, 31(1): 493–
498. [Арап Р.Я. 1974. Співвідношення рецентних
спорово-пилкових спектрів і складу рослинного по-
криву Волинського Полісся. Український ботанічний
журнал, 31(1): 493–498].
Arap R.Ya. 1976. Palinologicheskie issledovaniya poverkh-
nostnykh sloev pochvy Ukrainskogo Polesya. In: Palino-
logicheskie issledovaniya osadochnykh otlozheniy Ukrainy i
smezhnykh territoriy. Kiev: Naukova Dumka, pp. 11–16.
[Арап Р.Я. 1976. Палинологические исследования
поверхностных слоев почвы Украинского Поле-
сья. В кн.: Палинологические исследования осадочных
отложений Украины и смежных территорий. Киев:
Наукова думка, с. 11–16].
Artyushenko A.T. 1970. Rastitelnost Lesostepi i Stepi Ukrainy
v chetvertichnom periode (po dannym sporovo-pyltsevogo
analiza). Kiev: Naukova Dumka, 176 pp. [Артюшен-
ко А.Т. 1970. Растительность Лесостепи и Степи
Украины в четвертичном периоде (по данным споро-
во-пыльцевого анализа). Киев: Наукова думка, 176 с.].
Artyushenko A.T., Arap R.Ya., Bezusko L.G. 1982. Istoriya
rastitelnosti zapadnykh oblastey Ukrainy v chetvertichnom
periode. Kiev: Naukova Dumka, 136 pp. [Артюшен-
ко А.Т., Арап Р.Я., Безусько Л.Г. 1982. История рас-
тительности западных областей Украины в четвер-
тичном периоде. Киев: Наукова думка, 136 с.].
Bezusko L.G., Kostylev A.V., Shelyag-Sosonko Yu.R. 1992.
Botanicheskiy Zhurnal, 77(11): 67–71. [Безусько Л.Г.,
Костылев А.В., Шеляг-Сосонко Ю.Р. 1992. Маревые
степной зоны Украины в голоцене. Ботанический
журнал, 77(11): 67–71].
Bezusko L.G., Kotova N.S. 1997. Kultura lineyno-len-
tochnoy keramiki na Ukraine i ee prirodnoe okruzhenie.
In: Arkheologiya i etnologiya Vostochnoy Evropy. Odessa:
OGU, pp. 140–153. [Безусько Л.Г., Котова Н.С. 1997.
Культура линейно-ленточной керамики на Укра-
ине и ее природное окружение. В кн.: Археология и
этнология Восточной Европы. Одесса: Изд-во ОГУ,
c. 140–153].
Bezusko L.G., Mosyakin S.L., Bezusko A.G. 2011.
Zakonomirnosti ta tendentsii rozvytku roslynnoho pokryvu
Ukrainy u piznomu pleystotseni ta holotseni. (Patterns and
trends of devepopment of the plant cover of Ukraine in the
Late Pleistocene and Holocene). Kyiv: Alterpress, 448 pp.
[Безусько Л.Г., Мосякін С.Л., Безусько А.Г. 2011.
Закономірності та тенденції розвитку рослинного
покриву України у пізньому плейстоцені та голоцені.
Київ: Альтерпрес, 448 с.].
Bezusko L.G., Mosyakin S.L., Tsymbalyuk Z.M. 2003.
Naukovi zapysky NaUKMA. Pryrodnychi nauky, 22(3):
392–395. [Безусько Л.Г., Мосякін С.Л., Цимба-
люк З.М. 2003. Пилок родини Chenopodiaceae Vent. –
індикатор природних та антропогенних змін рос-
линного покриву України в голоцені. Наукові запис-
ки НаУКМА. Природничі науки, 22(3): 392–395].
Bezusko T.V., Tykhonenko Yu.Ya. 1999. Ukrainian Bota-
nical Journal, 56(6): 600–605. [Безусько Т.В., Тихо-
ненко Ю.Я. 1999. Реконструкція флори та рослин-
ності за матеріалами розкопок скіфського могиль-
ника (урочище Перещепино, Полтавська область).
Український ботанічний журнал, 56(6): 600–605].
Bezusko L.G., Tsymbalyuk Z.M., Mosyakin S.L. 2018. Vis-
nyk of Lviv University. Series Biology, 77: 39–46. [Безусь-
ко Л.Г., Цимбалюк З.М., Мосякін С.Л. 2018. Поши-
рення Kochia prostrata (Chenopodiaceae) на рівнинній
частині України впродовж пізнього дріасу–голоце-
ну: палеофлористичний та паліноморфологічний
аспекти. Вісник Львівського університету. Серія біо-
логічна, 77: 39–46].
Bolikhovskaya N.S. 1981. Rastitelnost i klimat Srednego
Pridnestrovya v pozdnem pleystotsene. Rezultaty pali-
nologicheskogo analiza otlozheniy Kishlyanskogo Yara.
In: Ketrosy. Musterskaya stoyanka na Srednem Dnestre.
Moscow: Nauka, pp. 103–124. [Болиховская Н.С. 1981.
Растительность и климат Среднего Приднестровья
в позднем плейстоцене. Результаты палинологиче-
ского анализа отложений Кишлянского Яра. В кн.:
Кетросы. Мустьерская стоянка на Среднем Днестре.
Москва: Наука, с. 103–124].
Bolikhovskaya N.S. 1995. Evolyutsiya lessovo-pochvennoy
formatsii Severnoy Evrazii. Moscow: Izd-vo Mosk. univ.,
270 pp. [Болиховская Н.С. 1995. Эволюция лессо-
во-почвенной формации Северной Евразии. Москва:
Изд-во Моск. ун-та, 270 с.].
Chumak N.M. 2012. In: Evolyutsiya ta antropohenizatsiya
landshaftiv peredhirskykh i hirskykh terytoriy: materialy
mizhnarodnoi naukovoi konferentsii, pp. 27–28. [Чу-
мак Н.М. 2012. До динаміки рослинного покриву
Прикарпаття у пізньольодовиків'ї та голоцені (за
даними палінологічного вивчення торфовища Під-
лужжя). В зб.: Еволюція та антропогенізація ланд-
шафтів передгірських і гірських територій: матеріали
міжнародної наукової конференції (Чернівці, 31 трав-
ня–2 червня 2012 р.), с. 27–28].
Dinesman L.G. 1977. Biogeotsenozy stepey v golotsene. Mos-
cow: Nauka, 160 pp. [Динесман Л.Г. 1977. Биогеоцено-
зы степей в голоцене. Москва: Наука, 160 с.].
Elovicheva Ya.K. 2003. Opornye razrezy pleystotsena Ukrainy
i ikh korrelyatsiya s territoriey Belarusi. Minsk, 103 pp.
(Dep. v BelISA. Mynsk, 16.06.2003, № D2346). (manu-
script). [Еловичева Я.К. 2003. Опорные разрезы плей-
стоцена Украины и их корреляция с территорией
Беларуси. Минск, 103 c. (Деп. в БелИСА. Минск,
16.06.2003, № Д2346). (рукопис)].
Erdtman G. 1952. Pollen morphology and plant taxonomy.
Angiosperms. Stockholm: Almqvist & Wiksell, 539 pp.
425Український ботанічний журнал, 2019, 76(5)
Gerasimenko N.P. 1997. Arkheologicheskiy almanakh
(Donetsk), 6: 3–64. [Герасименко Н.П. 1997. Природ-
ная среда обитания человека на юго-востоке Украи-
ны в позднеледниковье и голоцене (по материалам
палеогеографического изучения археологических
памятников). Археологический альманах (Донецк), 6:
3–64].
Grichuk V.P. 1989. Istoriya flory i rastitelnosti Russkoy ravniny
v pleystotsene. Moscow: Nauka, 183 pp. [Гричук В.П.
1989. История флоры и растительности Русской рав-
нины в плейстоцене. Москва: Наука, 183 с.].
Gusev Yu.D. 1996. Ceratocarpus. In: Flora Europae Ori-
entalis, vol. 9. Ed. N.N. Tzvelev. St. Petersburg: Mir i
Semya-95, pp. 74–92. [Гусев Ю.Д. 1996. Ceratocarpus.
В кн.: Флора Восточной Европы, т. 9. Ред. Н.Н. Цве-
лев. СПб: Мир и Семья-95, с. 74–92].
Hernández-Ledesma P., Berendsohn W.G., Borsch T.,
Von Mering S., Akhani H., Arias S., Castañeda-Noa I.,
Eggli U., Eriksson R., Flores-Olvera H., Fuentes-
Bazán S., Kadereit G., Klak C., Korotkova N., Nyffe-
ler R., Ocampo G., Ochoterena H., Oxelman B.,
Rabeler R.K., Sanchez A., Schlumpberger B.O.,
Uotila P. 2015. A taxonomic backbone for the global
synthesis of species diversity in the angiosperm order
Caryophyllales. Willdenowia, 45(3): 281–383. https://doi.
org/10.3372/wi.45.45301
Iljin M.M. 1936. Chenopodiaceae. In: Flora URSS, vol. 6.
Ed. V.L. Komarov. Moscow; Leningrad: Editio Acad. Sci.
URSS, pp. 2–354. [Ильин М.М. 1936. Chenopodiaceae.
В кн.: Флора СССР, т. 6. Ред. В.Л. Комаров. Москва;
Ленинград: Изд-во АН СССР, c. 2–354].
Iljin M.M. 1952. Chenopodiaceae. In: Flora URSR, vol.
4. Ed. M.I. Kotov. Kyiv: Vyd-vo Ukr. RSR Acad. Sci.,
pp. 267–313. [Ільїн М.М. 1952. Chenopodiaceae. В кн.:
Флора Української РСР, т. 4. Ред. М.І. Котов. Київ:
Вид-во АН УРСР, c. 267–313].
Kadereit G., Mavrodiev E.V., Zacharias E.H., Sukhoru-
kov A.P. 2010. Molecular phylogeny of Atripliceae (Che-
nopodioideae, Chenopodiaceae): Implications for system-
atics, biogeography, flower and fruit evolution, and the
origin of C
4
photosynthesis. American Journal of Botany,
97(10): 1664–1687. https://doi.org/10.3732/ajb.1000169
Kalinovyč N., Budek A., Starkel L. 2006. Peat-bog in the
Bystrycia River valley near Ozerne. In: Environment and
man at the Carpathian foreland in the upper Dnister catch-
ment from Neolithic to early Mediaeval period. Krakow,
pp. 44–51.
Komar M.S. 2004. Palinologicheskaya kharakteristika
ranneneopleystotsenovykh otlozheniy opornogo razre-
za URZUF (Donetskaya obl.). In: Problemi stratigrafii
fanerozoyu Ukraini. Kyiv, pp. 234–235. [Ко-
мар М.С. 2004. Палинологическая характеристика
ранненеоплейстоценовых отложений опорного раз-
реза УРЗУФ (Донецкая обл.). В кн.: Проблеми стра-
тиграфії фанерозою України. Київ, с. 234–235].
Kremenetski C.V. 1991. Paleoekologiya drevneyshikh
zemledeltsev i skotovodov Russkoy ravniny. Moscow:
Nauka, 193 pp. [Кременецкий К.В. 1991. Палеоэко-
логия древнейших земледельцев и скотоводов Русской
равнины. Москва: Наука, 193 с.].
Kremenetski C.V. 1995. Holocene vegetation and climate
history of southwestern Ukraine. Review of Palaeobotany
and Palynology, 85: 289–301.
Lu K.-Q., Li M., Wang G.-H., Xu L.-S., Ferguson D.K.,
Trivedi A., Xuan J., Feng Y., Li J.-F., Xie G., Yao Y.-F.,
Wang Y.-F. 2018. New pollen classification of Chenopo-
diaceae for exploring and tracing desert vegetation evo-
lution in eastern arid central Asia. Journal of Systematics
and Evolution, 57(2): 190–199. https://doi.org/10.1111/
jse.12462
Lukash O.V. 2008. Ukrainian Botanical Journal, 65(6):
863–870. [Лукаш О.В. 2008. Флоро комплекс штуч-
но намитих пісків у заплаві р. Десни: формування і
сучасний стан. Український ботанічний журнал,
65(6): 863–870].
Monoszon M.Kh. 1973. Opredelitel pyltsy vidov semeyst-
va marevykh (posobie po sporovo-pyltsevomu analizu).
Moscow: Nauka, 94 рр. [Моносзон М.Х. 1973. Опре-
делитель пыльцы видов семейства маревых (пособие по
спорово-пыльцевому анализу). Москва: Наука, 94 с.].
Monoszon M.Kh. 1985. Flora marevykh v pleystot-
senovykh otlozheniyakh Evropeyskoy territorii SSSR. In:
Palinologiya chetvertichnogo perioda. Moscow: Nauka,
pp. 25–44. [Моносзон М.Х. 1985. Флора маревых в
плейстоценовых отложениях Европейской террито-
рии СССР. В кн.: Палинология четвертичного перио-
да. Москва: Наука, с. 25–44].
Mosyakin S.L. 2003. Taxonomy, phytogeography and genesis
of the family Chenopodiaceae Vent.: Dr. Sci. Diss. Kyiv,
M.G. Kholodny Institute of Botany NAS of Ukraine,
525 pp. (manuscript). [Мосякін С.Л. 2003. Системати-
ка, фітогеографія та генезис родини Сhenopodiaceae
Vent.: дис. ... д-ра біол. наук: спец. 03.00.05 "Бота-
ніка". Київ, Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного
НАН України, 525 с. (рукопис)].
Mosyakin S.L. 2013. Ukrainian Botanical Journal, 70(3):
289–307. [Мосякін С.Л. 2013. Родини і порядки
квіткових рослин флори України: прагматична кла-
сифікація та положення у філогенетичній системі.
Український ботанічний журнал, 70(3): 289–307].
https://doi.org/10.15407/ukrbotj70.03.289
Mosyakin S.L., Bezusko L.G., Tsymbalyuk Z.M. 2017. In:
Aktualnye problemy sovremennoy palinologii: materialy
XIV Vserossiyskoy palinologicheskoy konferentsii.
Moscow, pp. 202–205. [Мосякин С.Л., Безусько Л.Г.,
Цымбалюк З.Н. 2017. Степные виды в палинофло-
рах отложений позднего дриаса–голоцена равнин-
ной части Украины. В сб.: Актуальные проблемы
современной палинологии: материалы XIV Всероссий-
ской палинологической конференции. Географический
факультет МГУ. Москва, с. 202–205].
Mosyakin S.L., Tsymbalyuk Z.M. 2002. Ukrainian Botani-
cal Journal, 59(2): 159–163. [Мосякін С.Л., Цимба-
люк З.М. 2002. Новий тип пилку у родині Chenopo-
diaceae Vent. Український ботанічний журнал, 59(2):
159–163].
Mosyakin S.L., Tsymbalyuk Z.M. 2004. Ukrainian Botanical
Journal, 61(6): 3–13. [Мосякін С.Л., Цимбалюк З.М.
2004. Паліноморфологічні особливості роду Dyspha-
https://doi.org/10.3372/wi.45.45301
https://doi.org/10.3372/wi.45.45301
https://doi.org/10.3732/ajb.1000169
https://doi.org/10.1111/jse.12462
https://doi.org/10.1111/jse.12462
https://doi.org/10.15407/ukrbotj70.03.289
426 Ukrainian Botanical Journal, 2019, 76(5)
nia R. Br. emend. Mosyakin & Clemants (Chenopodiaceae
Vent.). Український ботанічний журнал, 61(6): 3–13].
Pashkevich G.A. 1977. Palinologicheskoe issledovanie
razreza stoyanki Korman IV. In: Mnogosloynaya
paleoliticheskaya stoyanka Korman IV. Moscow: Nauka,
pp. 105–111. [Пашкевич Г.А. 1977. Палинологиче-
ское исследование разреза стоянки Кормань IV.
В кн.: Многослойная палеолитическая стоянка Кор-
мань IV. Москва: Наука, с. 105–111].
Pashkevich G.A. 1981. Dinamika rastitelnogo pokrova Seve-
ro-Zapadnogo Prichernomorya v golotsene, ego izmen-
eniya pod vliyaniem cheloveka. In: Antropogennye fak-
tory v istorii razvitiya sovremennykh ekosistem. Moscow:
Nauka, pp. 74–86. [Пашкевич Г.А. 1981. Динамика
растительного покрова Северо-Западного Причер-
номорья в голоцене, его изменения под влиянием
человека. В кн.: Антропогенные факторы в истории
развития современных экосистем. Москва: Наука,
c. 74–86].
Protopopova V.V. 1991. Sinantropnaya flora Ukrainy i puti ee
razvitiya. Kiev: Naukova Dumka, 204 pp. [Протопопо-
ва В.В. 1991. Синантропная флора Украины и пути ее
развития. Киев: Наукова думка, 204 с.].
Punt W., Hoen P.P., Blackmore S., Nilsson S., Le Thomas A.
2007. Glossary of pollen and spore terminology. Review
of Palaeobotany and Palynology, 143: 1–81. http://doi.
org/10.1016/j.revpalbo.2006.06.008
Shovkoplyas I.H., Pashkevich G.O. 2011. Dobranichivska
stoyanka. In: Kam'yana doba Ukrainy, vyp. 14. Kyiv:
Shlyakh, pp. 15–19. [Шовкопляс І.Г., Пашкевич Г.О.
2011. Добранічівська стоянка. В кн.: Кам'яна доба
України, вип. 14. Київ: Шлях, с. 15–19].
Skripnik N.P. 1987. Chenopodiaceae. In: Opredelitel vysshikh
rasteniy Ukrainy. Kiev: Naukova Dumka, pp. 84–93.
[Скрипник Н.П. 1987. Chenopodiaceae. В кн.: Опреде-
литель высших растений Украины. Киев: Наукова
думка, с. 84–93].
Solomakha V.A., Kostylov O.V., Shelyah-Sosonko Yu.R.
1992. Synantropna roslynnist Ukrainy. Kyiv: Naukova
Dumka, 252 pp. [Соломаха В.А., Костильов О.В.,
Шеляг-Сосонко Ю.Р. 1992. Синантропна рослинність
України. Київ: Наукова думка, 252 с.].
Thiers B. 2008–onward. Index Herbariorum. A global di-
rectory of public herbaria and associated staff. New York
Botanical Garden's Virtual Herbarium. Available at:
http://sweetgum.nybg.org/science/ih/ (Accessed 03
January 2019).
Tsymbalyuk Z.M. 2005. Pollen morphology of representa-
tives of the family Сhenopodiaceae Vent. (for taxono-
my and spore-pollen analysis): Cand. Sci. Diss. Kyiv,
M.G. Kholodny Institute of Botany NAS of Ukraine,
320 pp. (manuscript). [Цимбалюк З.М. 2005. Паліно-
морфологія представників родини Сhenopodiaceae
Vent. (для цілей систематики й спорово-пилково-
го аналізу): дис. ... канд. біол. наук: спец. 03.00.05
"Ботаніка". Київ, Інститут ботаніки ім. М.Г. Холод-
ного НАН України, 320 с. (рукопис)].
Tsymbalyuk Z.M., Mosyakin S.L., Bezusko L.G. 2005.
Naukovi zapysky NaUKMA. Biolohiya ta ekolohiya, 43:
19–25. [Цимбалюк З.М., Мосякін С.Л., Безусько Л.Г.
2005. Нові підходи у розробці визначника пилку ло-
бодових для цілей пилкового аналізу (таксони фло-
ри України). Наукові записки НаУКМА. Біологія та
екологія, 43: 19–25].
Velichko A.A., Grekhova A.V., Gribchenko Yu.N.,
Kurenkova E.I. 1991. Pervobytnyi chelovek v ekstremal-
nykh usloviyakh sredy. Stoyanka Elisevichi. Moscow,
192 pp. [Величко А.А., Грехова А.В., Грибченко Ю.Н.,
Куренкова Е.И. 1991. Первобытный человек в экстре-
мальных условиях среды. Стоянка Елисевичи. Москва,
192 с.].
Velichko A.A., Gribchenko Yu.N., Kurenkova E.I.,
Novenko E.Yu. 1999. Geokhronologiya paleolita
Vostochno-Evropeyskoy ravniny. In: Landshaftno-
klimaticheskie izmeneniya, zhivotnyi mir i chelovek v
pozdnem pleystotsene i golotsene. Moscow: Izd-vo
RAN, pp. 19–50. [Величко А.А., Грибченко Ю.Н.,
Куренкова Е.И., Новенко Е.Ю. 1999. Геохронология
палеолита Восточно-Европейской равнины. В кн.:
Ландшафтно-климатические изменения, живот-
ный мир и человек в позднем плейстоцене и голоцене.
Москва: Изд-во РАН, с. 19–50].
Zhu G.L., Mosyakin S.L., Clemants S.E. 2003. Chenopo-
diaceae. In: Flora of China, vol. 5. Eds Z.Y. Wu, P.H. Ra-
ven, D.Y. Hong. Beijing: Science Press & St. Louis:
Missouri Bot. Garden Press, pp. 351–414.
Zubets R.Ya. 1971. Ukrainian Botanical Journal, 28(2):
192–198. [Зубець Р.Я. 1971. Спорово-пилкові дослі-
дження поверхневих шарів ґрунту степової частини
України. Український ботанічний журнал, 28(2):
192–198].
Рекомендує до друку Д.В. Дубина
http://doi.org/10.1016/j.revpalbo.2006.06.008
http://doi.org/10.1016/j.revpalbo.2006.06.008
http://sweetgum.nybg.org/science/ih/
|