Влияние эпимутагена 5-азацитидина на цитологические и морфофизиологические признаки сахарной свеклы
В работе представлены данные влияния изменения паттерна метилирования генома на различные признаки растений. Обработка 5-azaC индуцирует наследуемые эпигенетические и эпипластомные изменения у сахарной свеклы по следующим признакам: миксоплоидность клеточных популяций, содержание сахара в корне,...
Gespeichert in:
| Datum: | 2010 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
2010
|
| Schriftenreihe: | Фактори експериментальної еволюції організмів |
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/177559 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Влияние эпимутагена 5-азацитидина на цитологические и морфофизиологические признаки сахарной свеклы / С.С. Юданова, Л.Е. Царева, С.И. Малецкий // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2010. — Т. 8. — С. 267-272. — Бібліогр.: 14 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-177559 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-1775592021-02-17T01:27:39Z Влияние эпимутагена 5-азацитидина на цитологические и морфофизиологические признаки сахарной свеклы Юданова, С.С. Царева, Л.Е. Малецкий, С.И. Аналіз та оцінка генетичних ресурсів В работе представлены данные влияния изменения паттерна метилирования генома на различные признаки растений. Обработка 5-azaC индуцирует наследуемые эпигенетические и эпипластомные изменения у сахарной свеклы по следующим признакам: миксоплоидность клеточных популяций, содержание сахара в корне, раздельно-сростноцветковость (РЦ-СЦ), время вступление в фазу цветения. The paper presents a data of influence of genome methylation pattern on different characters of sugar beet. 5-azaC tereatment induce inherited epigenetic and epiplastom changes: it influences on the number of sub-cellular organelles in cytoplasm, on sugar content in roots, on choriflowered-symflowered (mono- and polygerm) character, hastens the early flowering of sugar beet, decreases the amount of not-flowering plants (flowerless, stemless). 2010 Article Влияние эпимутагена 5-азацитидина на цитологические и морфофизиологические признаки сахарной свеклы / С.С. Юданова, Л.Е. Царева, С.И. Малецкий // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2010. — Т. 8. — С. 267-272. — Бібліогр.: 14 назв. — рос. 2219-3782 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/177559 ru Фактори експериментальної еволюції організмів Інститут молекулярної біології і генетики НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Аналіз та оцінка генетичних ресурсів Аналіз та оцінка генетичних ресурсів |
| spellingShingle |
Аналіз та оцінка генетичних ресурсів Аналіз та оцінка генетичних ресурсів Юданова, С.С. Царева, Л.Е. Малецкий, С.И. Влияние эпимутагена 5-азацитидина на цитологические и морфофизиологические признаки сахарной свеклы Фактори експериментальної еволюції організмів |
| description |
В работе представлены данные влияния изменения паттерна метилирования
генома на различные признаки растений. Обработка 5-azaC индуцирует наследуемые
эпигенетические и эпипластомные изменения у сахарной свеклы по следующим
признакам: миксоплоидность клеточных популяций, содержание сахара в корне,
раздельно-сростноцветковость (РЦ-СЦ), время вступление в фазу цветения. |
| format |
Article |
| author |
Юданова, С.С. Царева, Л.Е. Малецкий, С.И. |
| author_facet |
Юданова, С.С. Царева, Л.Е. Малецкий, С.И. |
| author_sort |
Юданова, С.С. |
| title |
Влияние эпимутагена 5-азацитидина на цитологические и морфофизиологические признаки сахарной свеклы |
| title_short |
Влияние эпимутагена 5-азацитидина на цитологические и морфофизиологические признаки сахарной свеклы |
| title_full |
Влияние эпимутагена 5-азацитидина на цитологические и морфофизиологические признаки сахарной свеклы |
| title_fullStr |
Влияние эпимутагена 5-азацитидина на цитологические и морфофизиологические признаки сахарной свеклы |
| title_full_unstemmed |
Влияние эпимутагена 5-азацитидина на цитологические и морфофизиологические признаки сахарной свеклы |
| title_sort |
влияние эпимутагена 5-азацитидина на цитологические и морфофизиологические признаки сахарной свеклы |
| publisher |
Інститут молекулярної біології і генетики НАН України |
| publishDate |
2010 |
| topic_facet |
Аналіз та оцінка генетичних ресурсів |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/177559 |
| citation_txt |
Влияние эпимутагена 5-азацитидина
на цитологические и морфофизиологические
признаки сахарной свеклы / С.С. Юданова, Л.Е. Царева, С.И. Малецкий // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2010. — Т. 8. — С. 267-272. — Бібліогр.: 14 назв. — рос. |
| series |
Фактори експериментальної еволюції організмів |
| work_keys_str_mv |
AT ûdanovass vliânieépimutagena5azacitidinanacitologičeskieimorfofiziologičeskiepriznakisaharnojsvekly AT carevale vliânieépimutagena5azacitidinanacitologičeskieimorfofiziologičeskiepriznakisaharnojsvekly AT maleckijsi vliânieépimutagena5azacitidinanacitologičeskieimorfofiziologičeskiepriznakisaharnojsvekly |
| first_indexed |
2025-07-15T15:43:11Z |
| last_indexed |
2025-07-15T15:43:11Z |
| _version_ |
1837728207590129664 |
| fulltext |
267
Резюме
Досліджено вплив хітозану та екзополісахариду із Pseudomonas syringae pv. aptata
на особливості росту, продуктивність та стійкість рослин пшениці та буряку. Вста-
новлено позитивний вплив хітозану у концентрації 500 мг/л і 1000 мг/л на насіннєву
продуктивність рослин ярої пшениці. Екзоцелюлярний полісахарид із збудника
бактеріальної плямистості листя буряків у концентрації 500 мкг/мл сприяв захисту
рослин від фітопатогенів при штучному їх зараженні.
Исследовано влияние хитозана и экзополисахарида из Pseudomonas syringae
pv. aptata на особенности роста, продуктивность и устойчивость растений пшеницы
и свеклы. Установлено положительное влияние хитозана в концентрации 500 мг/л
и 1000 мг/л на семенную продуктивность растений яровой пшеницы. Экзоцеллюляр-
ный полисахарид из возбудителя бактериальной пятнистости листьев свеклы в кон-
центрации 500 мкг/мл способствовал защите растений от патогенов при искусствен-
ном их заражении.
The effect of chitosan and exopolysaccharides of Pseudomonas syringae pv. aptata
on growth characteristics, productivity and resistance of wheat and beet has been
investigated. The positive effect of chitosan in a concentration of 500 mg/l and 1000 mg/l
on the seed production of plants of spring wheat were placed. Extracellular polysaccharide
of the pathogen of bacterial leaf spot of beets at a concentration of 500 ug/ml contributed
to the protection of plants against pathogens in artificial infecting them.
ЮДАНОВА С.С. 1, ЦАРЕВА Л.Е.2, МАЛЕЦКИЙ С.И.1
1 Институт цитологии и генетики СО РАН,
Россия, 630090, Новосибирск, пр. Лаврентьева,10; e-mail: sonia_y@ngs.ru
2 Алтайский Государственный Аграрный Университет,
Россия, 656049, Барнаул, пр. Красноармейский, 98
ВЛИЯНИЕ ЭПИМУТАГЕНА 5-АЗАЦИТИДИНА
НА ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ И МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ
ПРИЗНАКИ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ
Эпимутаген 5-азацитидин (5-аzaC) — ингибитор фермента метилтранс-
феразы, осуществляющего реакцию метилирования молекул ДНК. 5-аzaC
приводит к изменению паттерна метилирования генома (свойства метилома
клеточных ядер), чему сопутствуют наследуемые эпигенетические измене-
ния1: размеры растений, ветвление побегов, время вступления в фазу цветения,
пол цветков и др. [1, 2]. На протяжении ряда лет нами проведены исследова-
ния влияния 5-аzaC на различные признаки у сахарной свеклы: миксоплоид-
ность клеточных популяций, раздельно-сростноцветковость (РЦ–СЦ), время
вступление в фазу цветения и содержание сахара в корне и др.
Миксоплоидия. Новое растение начинается с одной клетки, имеющей
одно ядро и некоторое число внутриклеточных органелл. Если бы механизм
1 К эпигенетическим относятся те факторы, которые не изменяют порядок нуклеотидов в
молекулах ДНК, но влияют на наследственную изменчивость признаков.
268
0
50
100
150
200
250
300
8 10 12 14 16 18 20
число хлоропластов
пр
ом
ил
ле
контроль опыт
Рис.1 . Влияние 5-азацитидина на
распределение числа хлоропластов в
замыкающих клетках устьиц.
“клеточной наследственной памяти” был безупречен, то в ряду после-
довательных клеточных делений число органелл в дочерних клетках было
бы точно таким же, как и у прародительской клетки. Между тем отмечена
изменчивость числа органелл как в меристематических (миксоплоидия), так
и в специализированных популяциях клеток (полисоматия). Миксоплои-
дия — вариация числа гаплоидных наборов в ядрах клеток [3, 4]. Наблюдать
геномные и пластомные изменения (объем клеток, массу клеточных ядер,
число органелл и пр.) можно как прямым, так и косвенным методами. У са-
харной свеклы существует хорошая корреляционная связь между размером
ядра и числом хлоропластов в замыкающих клетках устьиц [5, 6]. Специфика
замыкающих клеток устьиц состоит в том, что в этой ткани отсутствует поли-
соматия, устьичные клетки наследуют все свойства материнских (линейные
размеры, плоидность ядер, число внутриклеточных органелл и пр.), посколь-
ку развиваются непосредственно из верхнего слоя апикальной меристемы
и в дальнейшем уже не претерпевают делений [7].
Изучение воздействия 5-аzaC на уровень миксоплоидности в популяции
замыкающих клеток устьиц проводили у растений межлинейного гибрида
ms704-8×741-21 (рис. 1). Под влиянием 5-аzaC достоверно (P>0,99) снизи-
лось число хлоропластов на клетку: контроль — 14,98±0,06; опыт — 12,89±0,01;
изменился диапазон (контроль 11–20, опыт 8–18) и возросла дисперсия рас-
пределения (1,63 — контроль; 3,99 — опыт). Исходя из закона о ядерно-
плазменных отношениях: изменение числа клеточных органелл коррелирует
с изменениями объема ядра и цитоплазмы [5, 6], 5-azaC не только изменяет
число органелл на клетку, но и снижает размер клеток.
Содержание сахара. На рисунке 2 представлены распределения по
уровню сахаристости у линии мсСОАН-5 (А0, контроль) и в ряду смежных
поколений однородительской репродукции2 после обработки 5-аzaC: A1Az1
и A2Az2 — поколения однократного и двукратного однородительского
269
размножения. Процентное содержание сахара определяли с помощью саха-
риметра СУ-4 по стандартной методике [8]. При статистической обработке
для нормализации распределений проценты переводили в арксинусы:
parcsin=ϕ , где р — содержание сахара в корнях. Сравнение этих распре-
делений свидетельствует о достоверности различий между вариантами
(Р>0,99): t=2,45 (А0 и A1Az1); t=2,32 (А0 и A2Az2) [9]. По нашему мнению,
тенденция в увеличении содержания сахара в корне связана с тем, что 5-azaC
вызывает снижение объема клетки.
РЦ-СЦ признак. Цветоносный побег свеклы — совокупность сложных
фитомеров: в пазухах отдельных прицветников закладывается не одна, а
две и более число цветочных почек, образующих впоследствии “соцветие-
клубочек”. Число цветков в соцветиях-клубочках подвержено изменчивости
как в пределах отдельного растения, так и между растениями. Эта изменчи-
вость определяется как генотипом растения, так и условиями произрастания:
при неблагоприятных условиях число цветков в соцветиях несколько ниже,
чем при благоприятных. У РЦ растений в пазухах прицветников заклады-
ваются одиночные цветки, формируя на цветоносных побегах простые
фитомеры. Первые наблюдения по наследованию РЦ признака показали,
что он является рецессивным и наследуется по моногибридной схеме. Одна-
ко в более позднее время исследователи пришли к выводу о нестабильности
экспрессии РЦ признака в популяциях и в смежных поколениях. Это привело
к необходимости рассмотреть парадигму эпигенетического наследования
РЦ–СЦ признака [10–12]. Для описания изменчивости по признаку РЦ–СЦ
идентифицируют цветковые метамеры на центральном и побегах первого
порядка: 32–23 — на центральном побеге преобладает фракция метамеров с
тремя цветками, но встречаются двуцветковые метамеры (32); на побегах
первого порядка доминирует фракция метамеров с двумя цветками, а в
миноре представлена фракция метамеров с тремя цветками (23). Растения с
цветковыми метамерами 21-12, 12-12, 12-1 и 1-1 на побегах относили к РЦ
фенотипам, а растения с большим числом цветков в метамерах к СЦ фено-
типам.
В таблице 1 представлены результаты наблюдений за признаком РЦ-
СЦ у линии СОАН-5 в поколениях А0 (исходные растения), А0Аz0 (растения
А0, обработанные 5-azaC); A1 (апозиготическое поколение А0 растений) и
A1Az1 (апозиготическое поколение растений A0Az0). На цветоносных побегах
у исходных растений наблюдалась изменчивость по типам цветковых
метамеров: от 34-32 до 21-21 (СЦ-фенотип). Обработка эпимутагеном (поколе-
ние A0Az0) снизила уровень сростноцветковости у опытных растений (A0Az0)
и привела к появлению четырех растений РЦ фенотипа (21-12 и 12-12).
Статистическое сравнение распределения фенотипов с помощью G-критерия
[13] в поколениях А0 и A0Az0 свидетельствует о достоверности различий
(G=21,592, P>0,99). Отметим, что в течение многолетнего наблюдения за
2 Cеменная репродукция, при которой завязывание семян происходит без участия пыльцевого
родителя называют однородительским, агамоспермным или апозиготическим.
270
репродукцией линии СОАН-5 и ее стерильного аналога мсСОАН-5 (с 1969 го-
да) не было зафиксировано ни одного случая появления растений РЦ
фенотипов. Наметившаяся тенденция снижения числа цветков в метамерах
в поколении А0Аz0 сохранилась и в дочернем поколении (А1Аz1). Если в
поколении А0Аz0 доля растений РЦ фенотипа составила 7,69% (4 из 52), то в
поколении А1Аz1 — 76,2% (32 из 42), т.е. доля растений РЦ фенотипов в
дочернем поколении возросла десятикратно по сравнению с родительским
поколением А0Аz0 (G = 66,75, P > 0.999). Различия в характере метамеризации
имеют место и в двух популяциях — А1 и А1Аz1 (G = 112,2286, P > 0.999).
Таким образом, 5-azaC изменяет морфогенетические процессы ветвления
и формирования соцветий на побегах.
Динамика цветения и формирования цветоносных побегов. Наблю-
дения показали, что растения, обработанные 5-аzaC (опыт) на 30–40 суток
зацветали раньше, чем контрольные (табл. 2). Статистическая оценка раз-
личий [13] подтвердила, что 5-azaC достоверно ускоряет время вступления
растений в фазу цветения (G=5,488; G0,95=3,8, df=1). Во всех вариантах опыта,
встречаются три типа растений: “цветущие” (на цветоносных побегах
закладывается множество цветков), “холостяки” (развивается цветоносный
Таблица 1
Наследование типов метамеров цветоносных побегов у сахарной свеклы после
обработки 5-azaC (2003–2004 гг.)
Фенотипы метамеров цветоносных побегов (число растений)
СЦ фенотипы РЦ фенотипыВарианты
34-32 32-32 32-23 23-23 23 -21 21-21 21-12 12-12 12-1
Итого
А0 2 8 27 0 16 15 0 0 0
A0Az0 0 2 12 0 10 27 1 3 0 55
А1 3 10 23 9 15 19 0 0 0 79
А1Аz1 0 0 1 0 5 3 8 10 15 42
Таблица 2
Влияние обработки растений 5-azaC на динамику цветения и формирование
цветоносных побегов
Начало цветения Типы растений*
Вариант 18.06–
17.07
18.07–
16.08 “Цветущие”* “Холостяки”* “Упрямцы”*
Всего
раст.
Контроль — 3 3 4 5 12
Опыт 5 2 7 1 2 10
* “Цветущие” — растения формируют цветоностный побег, на котором закладывается
множество цветков.
“Холостяки” — растения формируют цветоностный побег, но цветки на нем не заклады-
ваются.
“Упрямцы” — растения формируют только розетку листьев без цветоностного побега.
271
побег, но цветы на побеге не закладываются) и “упрямцы” (формируется
только розетка листьев без цветоносного побега). В опыте наблюдается тен-
денция увеличения доли цветущих растений, но статистическая проверка
свидетельствует о недостоверности различий (G=4,718, 0,90<P<0,95).
Как следует из приведенных фактов, 5-аzaC оказывает достоверное
влияние на долю цветущих растений в выборке и ускоряет время вступления
растений в фазу цветения. Кроме ускорения сроков начала цветения и форми-
рование цветоносных побегов, 5-аzaC приводит к увеличению побегообра-
зования — ветвление побегов второго порядка у опытных растений выра-
жено в гораздо большей степени, чем в контроле [14]. В итоге у растений с
обильным ветвлением резко возрастает число цветков на растениях.
Благодарности. Настоящая работа выполнена при поддержке Ин-
теграционного гранта СО РАН №99 и гранта РФФИ 10-04-00697.
Литература
1. Janousek, B., Siroky Ju., Vyskot B. Epigenetic control of sexual phenotype in
dioecious plant, Melandrium album // Mol. Gen. Genet. 1996. v.250. p. 483–490.
2. Fields M.A., Amyot L.M. Evaluating the potential of using 5 — azacytidine as an
epimutagen // Can. J. Bot. 1999. v.77. p. 1617–1622
3.Ригер Р., Михаэлис А. Генетический и цитогенетический словарь. М.: “Ко-
лос”, 1968. 230 с.
4.Кунах В.А. Геномная изменчивость соматических клеток растений. 1. Измен-
чивость в онтогенезе // Биополимеры и клетка. 1994. т.10. №6. с. 5–35.
5.Панин В.А., Панина Е.Б., Зосимович В.П., Лутков А.Н. Методика массового
получения и отборов тетраплоидных форм сахарной свеклы // Киев: изд-во АН
УССР.— 1962.— 41 с.
6. Savitsky H.I. Effectiveness of selection for tetraploids plants in C0 generation on
the basis of the number of chloroplasts in stomata // Am. Soc. of Sugar Beet Technologists.
1966. v.13. no.8, р. 655–661
7.Хржановский В.С. Система покровных тканей // В кн. Курс общей ботани-
ки.— М.: “Высшая школа”, 1976, с. 81–88.
8.Петербургский А.В. Практикум по агрономической химии. М.: Колос,
1968.— 496 с.
9.Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск. СО АН СССР — 1961.— 365 с.
10. Мельцер Р. Наследование признака раздельноплодности у сахарной свеклы.
В кн.: Генетика сахарной свеклы. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1984.—
С. 60–65.
11. Малецкий С.И., Шавруков Ю.Н., Мглинец А.В. Наследование признака раз-
дельно- сростноцветковости // Одноростковость свеклы. Эмбриология, генетика,
эмбриология. Новосибирск: Наука Сибирское отделение, 1988.— С. 79–131.
12. Малецкий С.И. Эпигенетическая изменчивость признака раздельно-
сростноцветковости у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) // Эпигенетика растений.
Новосибирск, ИЦиГ СО РАН, 2005.— С. 195–207.
13. Weber E. Test zum Prьfen der Unabhдngigkeit diskreter Zufallgrцвen // Grundriss
der Biologischen Statistik. Stutgart: Gustav Fisher Verlag, 1986.— P. 200–219.
14. Малецкая Е.И., Юданова С.С., Малецкий С.И. Влияние 5-азацитидина на
ветвление цветоносных побегов сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) // Цитология и
Генетика, 2006 т.40, №6.— С. 15–20.
272
Резюме
В работе представлены данные влияния изменения паттерна метилирования
генома на различные признаки растений. Обработка 5-azaC индуцирует наследуемые
эпигенетические и эпипластомные изменения у сахарной свеклы по следующим
признакам: миксоплоидность клеточных популяций, содержание сахара в корне,
раздельно-сростноцветковость (РЦ-СЦ), время вступление в фазу цветения.
The paper presents a data of influence of genome methylation pattern on different
characters of sugar beet. 5-azaC tereatment induce inherited epigenetic and epiplastom
changes: it influences on the number of sub-cellular organelles in cytoplasm, on sugar
content in roots, on choriflowered-symflowered (mono- and polygerm) character, hastens
the early flowering of sugar beet, decreases the amount of not-flowering plants (flowerless,
stemless).
ЯНЧУК В.І., МАМАЛИГА В.С.
Вінницький національний аграрний університет,
Україна, 21008, Вінниця, вул. Сонячна, 3, yanvlad@rambler.ru
КОРЕЛЯЦІЙНО-РЕГРЕСІЙНИЙ АНАЛІЗ ОЗНАК НАСІННЄВОЇ
ПРОДУКТИВНОСТІ MEDICAGO SATIVA L.
Вивчення структури популяцій за кількісними ознаками передбачає
встановлення між ними зв’язків. Такий аналіз має важливе значення в селек-
ційній роботі. Він дає можливість використати його для вирішення задач
практичної селекції, пов’язаних з:
а) виявленням відмінностей між сортами чи групами сортів;
б) аналізом структури спряженої мінливості корелюючих ознак;
в) вивченням впливу різних факторів на величину і напрямок зв’язку
корелюючих ознак.
Коефіцієнти фенотипових кореляцій мають, як відомо, не тільки складну
генотипову, але й паратипову обумовленість [1]. Значний практичний інтерес
має виявлення кореляцій між морфологічними і господарсько — цінними
ознаками [2], що дає можливість проводити непрямий добір. Наявність
тісних негативних зв’язків між ознаками може створювати і певні усклад-
нення в селекції. В цих ситуаціях при поліпшенні однієї ознаки іде погір-
шення іншої. У цукрових буряків, наприклад, добір за масою коренеплоду
супроводжується зниженням вмісту цукру [2].
Багатьма дослідниками [1, 2] відмічається значна мінливість коефіці-
єнтів кореляції в залежності від сортових особливостей та умов зовнішнього
середовища. Багаточисельні дані показують, що між двома ознаками може
існувати від’ємна генотипова кореляція, тоді як фенотипова може бути
позитивною. В більшості випадків кореляції між ознаками виникають на
основі плейотропного ефекту не одного, а багатьох генів, які складають генні
системи, сформовані в процесі еволюції.
|