Адаптація бріофітів до водного дефіциту на території відвалу в місцях видобутку сірки

Адаптація бріофітів до водного дефіциту на території відвалу в місцях видобутку сірки

Викладено результати досліджень адаптивних реакцій мохів із різною чутливістю до дефіциту вологи — Bryum argenteum Hedw. і Amblystegium serpens (Hedw.) Schimp на території відвалу в місцях видобутку сірки. За несприятливого гідротермічного режиму у пагонах мохів виявлено збільшення загальної антио...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Дата:2015
Автори: Кияк, Н.Я., Хоркавців, Я.Д.
Формат: Стаття
Мова:Ukrainian
Опубліковано: Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2015
Назва видання:Український ботанічний журнал
Теми:
Спорові рослини та гриби
Онлайн доступ:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/177937
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Адаптація бріофітів до водного дефіциту на території відвалу в місцях видобутку сірки / Н.Я. Кияк, Я.Д. Хоркавців // Український ботанічний журнал. — 2015. — Т. 72, № 6. — С. 566-573. — Бібліогр.: 28 назв. — укр.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-177937
record_format dspace
spelling irk-123456789-1779372021-02-18T01:26:54Z Адаптація бріофітів до водного дефіциту на території відвалу в місцях видобутку сірки Кияк, Н.Я. Хоркавців, Я.Д. Спорові рослини та гриби Викладено результати досліджень адаптивних реакцій мохів із різною чутливістю до дефіциту вологи — Bryum argenteum Hedw. і Amblystegium serpens (Hedw.) Schimp на території відвалу в місцях видобутку сірки. За несприятливого гідротермічного режиму у пагонах мохів виявлено збільшення загальної антиоксидантної активності низькомолекулярних антиоксидантів і нагромадження осмотично активних речовин — розчинних вуглеводів та вільного проліну. Толерантніші до водного стресу рослини B. argenteum характеризуються значною пластичністю компонентів осморегуляторної системи й антиоксидантної активності протягом вегетаційного сезону. Показано, що адаптація до водного стресу може реалізуватися з участю епігенетичних систем. Изложены результаты исследований адаптивных реакций мхов с разной чувствительностью к дефициту влаги — Bryum argenteum и Amblystegium serpens на территории отвала в местах добычи серы. В условиях неблагоприятного гидротермического режима в побегах мхов выявлено увеличение общей антиоксидантной активности низкомолекулярных антиоксидантов и накопление осмотически активных веществ — растворимых углеводов и свободного пролина. Более толерантные к водному стрессу растения Bryum argenteum обладают значительной пластичностью компонентов осморегуляторной системы и антиоксидантной активности на протяжении вегетационного сезона. Показано, что адаптация к водному стрессу может реализовываться с участием эпигенетических систем. The article presents results of the investigations of adaptive reactions of the bryophytes with different sensitivity to water deficit, Bryum argenteum and Amblystegium serpens, in the dump area of sulfur deposits. Under the unfavorable hydrothermical conditions, an increase of total antioxidant activity of low-molecular antioxidants in the moss shoots, as well as accumulation of osmotically active substances, soluble carbohydrates, and free proline, were found. It was established that more tolerant to water stress plants of Bryum argenteum have considerably higher plasticity of the osmotically regulated system components and antioxidant activity during the vegetative season. It was shown that epigenetic systems can be involved in adaptation to water stress. 2015 Article Адаптація бріофітів до водного дефіциту на території відвалу в місцях видобутку сірки / Н.Я. Кияк, Я.Д. Хоркавців // Український ботанічний журнал. — 2015. — Т. 72, № 6. — С. 566-573. — Бібліогр.: 28 назв. — укр. 0372-4123 DOI: http://dx.doi.org/10.15407/ukrbotj72.06.566 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/177937 uk Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Ukrainian
topic Спорові рослини та гриби
Спорові рослини та гриби
spellingShingle Спорові рослини та гриби
Спорові рослини та гриби
Кияк, Н.Я.
Хоркавців, Я.Д.
Адаптація бріофітів до водного дефіциту на території відвалу в місцях видобутку сірки
Український ботанічний журнал
description Викладено результати досліджень адаптивних реакцій мохів із різною чутливістю до дефіциту вологи — Bryum argenteum Hedw. і Amblystegium serpens (Hedw.) Schimp на території відвалу в місцях видобутку сірки. За несприятливого гідротермічного режиму у пагонах мохів виявлено збільшення загальної антиоксидантної активності низькомолекулярних антиоксидантів і нагромадження осмотично активних речовин — розчинних вуглеводів та вільного проліну. Толерантніші до водного стресу рослини B. argenteum характеризуються значною пластичністю компонентів осморегуляторної системи й антиоксидантної активності протягом вегетаційного сезону. Показано, що адаптація до водного стресу може реалізуватися з участю епігенетичних систем.
format Article
author Кияк, Н.Я.
Хоркавців, Я.Д.
author_facet Кияк, Н.Я.
Хоркавців, Я.Д.
author_sort Кияк, Н.Я.
title Адаптація бріофітів до водного дефіциту на території відвалу в місцях видобутку сірки
title_short Адаптація бріофітів до водного дефіциту на території відвалу в місцях видобутку сірки
title_full Адаптація бріофітів до водного дефіциту на території відвалу в місцях видобутку сірки
title_fullStr Адаптація бріофітів до водного дефіциту на території відвалу в місцях видобутку сірки
title_full_unstemmed Адаптація бріофітів до водного дефіциту на території відвалу в місцях видобутку сірки
title_sort адаптація бріофітів до водного дефіциту на території відвалу в місцях видобутку сірки
publisher Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate 2015
topic_facet Спорові рослини та гриби
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/177937
citation_txt Адаптація бріофітів до водного дефіциту на території відвалу в місцях видобутку сірки / Н.Я. Кияк, Я.Д. Хоркавців // Український ботанічний журнал. — 2015. — Т. 72, № 6. — С. 566-573. — Бібліогр.: 28 назв. — укр.
series Український ботанічний журнал
work_keys_str_mv AT kiâknâ adaptacíâbríofítívdovodnogodefícitunateritoríívídvaluvmíscâhvidobutkusírki
AT horkavcívâd adaptacíâbríofítívdovodnogodefícitunateritoríívídvaluvmíscâhvidobutkusírki
first_indexed 2025-07-15T16:14:39Z
last_indexed 2025-07-15T16:14:39Z
_version_ 1837730187297423360
fulltext 566 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2015, 72(6) doi: 10.15407/ukrbotj72.06.566 Н.Я. КИЯК, Я.Д. ХОРКАВЦІВ Інститут екології Карпат НАН України вул. Стефаника, 11, м. Львів, 79005, Україна kyyak_n@i.ua АДАПТАЦІЯ БРІОФІТІВ ДО ВОДНОГО ДЕФІЦИТУ НА ТЕРИТОРІЇ ВІДВАЛУ В МІСЦЯХ ВИДОБУТКУ СІРКИ Кияк Н.Я., Хоркавців Я.Д. Адаптація бріофітів до водного дефіциту на території відвалу в місцях видобутку сірки. — Укр. ботан. журн. — 2015. — 72(6): 566—573. Викладено результати досліджень адаптивних реакцій мохів із різною чутливістю до дефіциту вологи — Bryum argenteum Hedw. і Amblystegium serpens (Hedw.) Schimp на території відвалу в місцях видобутку сірки. За несприятливого гідротермічного режиму у пагонах мохів виявлено збільшення загальної антиоксидантної активності низькомолекулярних антиоксидантів і нагромадження осмотично активних речовин — розчинних вуглеводів та вільного проліну. Толерантніші до водного стресу рослини B. argenteum характеризуються значною пластичністю компонентів осморегуляторної системи й антиоксидантної активності протягом вегетаційного сезону. Показано, що адаптація до водного стресу може реалізуватися з участю епігенетичних систем. К л ю ч о в і с л о в а: водний дефіцит, цукри, пролін, антиоксидантна активність, сезонні зміни, флуоресценція ДНК, бріофити © Н.Я. КИЯК, Я.Д. ХОРКАВЦІВ, 2015 Вступ Вод ний ре жим має важ ли ве зна чен ня для рос лин, їхньої присто со ва ності до умов іс ну ван ня, ос кіль ки впли ває на ріст, ме та бо ліч ну ак тив ність, ін тен сив­ ність про це сів га зо об мі ну. У зв'язку зі спе ци фі кою ор га ні за ції га ме то фі ту мо хів (не ве ли кі роз мі ри, при мі тив на про від на сис те ма, від сут ність ко ре нів та ін.) цій гру пі рос лин при та ман ні пев ні особ ли­ вості вод но го ре жи му (Baisheva, 2007). Біль шість мо хів є ек то гід рич ни ми, їх ній га ме то фіт по гли нає воду з роз чи не ни ми мі не раль ни ми ре чо ви на ми всі єю по верх нею, а лист ки пе ре важ но од но ша ро­ ві, тому до б ре адап то ва ні до та ко го спо со бу по гли­ нан ня. Від сут ність ку ти ку ли та про ди хів спри яє віль но му водо­ та га зо об мі ну крізь клі тин ні стін ки. Тоб то бріо фі ти, на від мі ну від су дин них рос лин, не ма ють ефек тив ної сис те ми ре гу ля ції вод но го ре­ жи му, гід ра ту ра їх ніх клі тин ціл ко ви то за ле жить від зов ніш ніх умов. Ці рос ли ни присто со ва ні до знач­ них втрат во ло ги та ви си хан ня, здат ні до швид кої ре гід ра та ції, що є свід чен ням ви со кої то ле рант­ ності до три ва лих пе ріо дів вод но го стре су. Ві до мо, що в умо вах де фі ци ту во ло ги у бріо фі­ тів за хис ні функ ції ви ко ну ють цук ри, віль ні амі но­ кис ло ти, ан ти ок си дант ні сис те ми, які зво дять до мі ні му му не га тив ні на слід ки зне вод нен ня, та про­ те ї ни — го мо ло ги LEA­біл ків су дин них рос лин, що син те зу ють ся у від по відь на втра ту во ло ги рос­ лин ним ор га ніз мом уна слі док дії вод но го, ос мо­ тич но го та низько тем пе ра тур но го стре сів (Proctor et al., 2007; Lobachevska, 2008; Kyyak, Bun'o, 2012). Вод но час по ка за но від мін ності в ре ак ції то ле рант­ них і чут ли вих до де фі ци ту во ло ги ви дів бріо фі тів на од на ко ві стре со ві на ван та жен ня (Wu et al., 2012; Khorkavtsiv, Kit, 2013). Здат ність на ко пи чу ва ти ос мо тич но ак тив ні ре­ чо ви ни чи ма лою мі рою ви зна чає стій кість рос лин до стре сів, при чо му найстій кі ши ми вва жа ють ті з них, які вод но час на гро ма джу ють спо лу ки різ них ти пів — са ха ро зу, мо но цук ри, ор га ніч ні ки сло ти й амі но кис ло ти (Glime, 2007). Збіль шен ня кон цен­ тра ції роз чин них вуг ле во дів, що су про во джу єть ся під ви щен ням ос мо тич но го по тен ціа лу клі ти ни, є од ним із най важ ли ві ших ме ха ніз мів адап та ції бріо­ фі тів до вод но го де фі ци ту. Ві до мо, що цук ри (на­ сам пе ред са ха ро за та ра фі но за) при єд ну ють ся до по ляр них кін це вих груп фос фо лі пі дів мем бран і та ким чи ном ста бі лі зу ють мем бран ну струк ту ру клі тин мо хів за умов ос мо тич но го стре су (Zivkovic et al., 2005). До слі джен ня ме та бо ліч них змін, які від бу ва ють­ ся під час он то ге не зу рос лин уна слі док присто су­ ван ня до еко ло гіч них стре сів, ак ту аль ні для ро­ зу мін ня адап тив ної стра те гії то ле рант них ви дів, зок ре ма мо хів, які пер ши ми за се ля ють де васто ва ні те ри то рії та бе руть ак тив ну участь у ре на ту ра лі за ції ан тро по ген но транс фор мо ва но го се ре до ви ща. У зв'язку з цим на шою ме тою була оцін ка адап тив них ре ак цій мо хів, які ма ють різ ну чут ли вість до де фі­ ци ту во ло ги — Bryum argenteum Hedw. і Amblystegium serpens (Hedw.) Schimp., зі бра них на те ри то рії від­ ва лу № 1 Язівсько го сір ча но го ро до ви ща, під по­ http://dx.doi.org/10.15407/ukrbotj72.06.566 mailto:morphogenesis@mail.lviv.ua 567ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2015, 72(6) ряд ко ва но го Но во яво рівсько му дер жав но му гір­ ни чо­хі міч но му під при ємст ву (ДГХП) «Сір ка». Тут мо хо по діб ні осе ли ли ся од ни ми з пер ших і з ча сом сфор му ва ли ряс ні, ба га то ви до ві об рос тан ня. Для від ва лів пі сля сір ча но го ви до бут ку ха рак тер ні кон­ траст ні клі ма тич ні умо ви (неста біль ний вод ний і тем пе ра тур ний ре жи ми, ви со ка ін со ля ція), тому важ ли ве зна чен ня має вив чен ня ме ха ніз мів адап­ та ції піо нер них ви дів рос лин до мін ли вих еко ло гіч­ них фак то рів, які да ють їм мож ли вість ко ло ні зу ва­ ти тех но ген но по ру ше ні те ри то рії. Ма те ріа ли та ме то ди ка до слі джень На те ри то рії від ва лу № 1 зраз ки мо хів Bryum argenteum і Amblystegium serpens зби ра ли на двох до­ слід них тран сек тах пів ніч ної ек спо зи ції (схил і вер­ ши на) впро довж ве ге та цій но го се зо ну 2014 р. Для ана лі зу ви ко ристо ву ва ли сві жо зі бра ний рос лин­ ний ма те рі ал. Для ви зна чен ня вмісту роз чин них вуг ле во дів засто со ву ва ли ме тод У. Дю бой са (Pleshkov, 1976). Оп тич ну гус ти ну роз чи нів ви мі рю ва ли на спек­ тро фо то мет рі Specord 210 Plus за дов жи ни хви лі 490 нм. Вміст цук рів ви ра жа ли в мкмоль/г маси су­ хої ре чо ви ни. Про лін екс т ра гу ва ли та ви зна ча ли із засто су ван­ ням нін гід ри но во го ре ак ти ву за ме то дом Л. Бейт са зі спів ав то ра ми (Bates et al., 1973). Про би фо то мет­ ру ва ли за дов жи ни хви лі 520 нм на спек тро фо то­ мет рі Specord 210 Plus. Вміст вільного про лі ну ви­ ра жа ли в мкмоль/г маси су хої ре чо ви ни. Загальну антиоксидантну активність низько­ молекулярних антиоксидантів оцінювали в реакції рослинного екстракту з розчином радикала — 1,1­дифеніл­2­пікридилгідразилом (ДФПГ) за мето­ дом В. Бранд­Вільямса зі спів ав то ра ми (Brand­ Williams et al., 1995). Про би фо то мет ру ва ли за дов­ жи ни хви лі 517 нм на спек тро фо то мет рі Specord 210 Plus. За галь ну ан ти ок си дант ну ак тив ність ви­ ра жа ли у від сот ках змен шен ня кіль кості ДФПГ (таб ли ця). Вміст во ло ги у мо хо вих дер ни нах ви зна ча ли ва­ го вим ме то дом та об чис лю ва ли у від сот ках від ваги аб со лют но су хої ре чо ви ни (Mineev, 1979). Ін тен­ сив ність ос віт лен ня на до слід них ді лян ках ви мі рю­ ва ли за до по мо гою люкс мет ра Ю 116. В ек спе ри мен ті вод ний де фі цит ство рю ва ли до да ван ням до агаризованого середовища Кно па поліетиленгліколю (ПЕГ) у кон цен тра ці ях 1, 2, 3 і 4 %. Спори мо хів ви сі ва ли в сте риль них умо вах у чашки Петрі на бакто­агар із різ ним умістом ПЕГ і ви ро щу ва ли в люмінестаті за контрольованих по­ каз ни ків освітлення (2,5–3,0 тис. лк), температури (+20–22° С) та вологості (85–90 %). Спостерігали за характером проростання спор під мікроскопом «Primo Star» безпосередньо в чашках Петрі, не порушуючи стерильності матеріалу. Динаміку проростання спор визначали за підрахунком відсотка пророслих спор упродовж перших двох тижнів після посіву. Ін гі бі тор ме ти лю ван ня ДНК 5­аза ци ти дин до­ да ва ли в ага ри зо ва не се ре до ви ще пі сля сте ри лі­ за ції в кон цен тра ції 50 мкмоль/л. Ре ге не ран ти (фраг мен ти па го нів) моху A. serpens ви ро щу ва ли на се ре до ви щі з ін гі бі то ром про тя гом 10 днів, по тім пе ре но си ли на се ре до ви ще Кно па для по даль шої ре ге не ра ції й от ри ман ня га ме то фо рів. Кон тро лем слу гу ва ли рослини, які вирощували на середовищі Кнопа без додавання 5­аза ци ти ди ну. Че рез 20 днів га ме то фо ри від са джу ва ли на бак то­агар із різ ни­ ми кон цен тра ція ми ПЕГ, де вони рос ли впро довж двох тиж нів і на да лі рос ли ни ви ко ристо ву ва ли для ана лі зу ядер ної ДНК. Для оцін ки вмісту ядер ної ДНК засто су ва ли ме­ то ди ку флуо рес цент но го фар бу ван ня барв ни ком DAPI (4',6­диа мі ди но­2­фе ні лін дол) (Chazotte, 2011). Ін тен сив ність флуо рес цен ції ДНК ви мі рю­ ва ли в клі ти нах лист ків на мо то ри зо ва но му флуо­ рес цент но му мік ро ско пі Axio Imager M1 (Сarl Zeiss). Усі досліди повторювали тричі, одержані цифрові результати опрацьовували статистично (Plokhinskij, 1970). Результати досліджень та їх обговорення До слі дже но фі зіо ло гіч ні ре ак ції мо хів B. argenteum та A. serpens із різ ною то ле рант ністю до вод но го де фі ци ту. Ці види від різ няють ся сво єю во до ут ри­ му валь ною здат ністю та при уро че ні до різ них осе­ лищ на те ри то рії від ва лу після ви до бут ку сір ки з до во лі від мін ни ми мік ро клі ма тич ни ми умо ва ми. Рос ли ни A. serpens рос туть у мік ро зни жен нях рель­ є фу, на во ло гих і за ті не них ді лян ках, тому мен ше за леж ні від вод но го де фі ци ту: на віть у по суш ли ві літ ні мі ся ці від нос на во ло гість у па го нах була не ниж чою 38–45 %. Для цьо го виду ха рак тер на жит­ тє ва фор ма пле ти ва, що теж за свід чує схильність до умов із по мір ним вод ним де фі ци том. Дер ни­ ни B. argenteum тра п ляють ся на від кри тих міс цях, де от ри му ють над ли шок світ ло вої енер гії. Рос ли­ 568 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2015, 72(6) ни цьо го виду ма ють жит тє ву фор му низької пух­ кої дер ни ни, яка спри яє кра що му дос ту пу во ло ги та за по бі гає над мір но му пе ре грі ван ню па го нів. У вес ня ні мі ся ці в міс цез ростан нях B. argenteum за­ фік со ва ний най спри ят ли ві ший гід ро тер міч ний ре­ жим (тем пе ра ту ра на по верх ні субстра ту ста но ви ла +14,2–+21,5º С, ін тен сив ність світ ла — 70–80 тис. лк, а во ло гість субстра ту — 46,2–58,4 %). На то­ мість у літ ній пе рі од ам п лі ту да мін ли вості се ред ніх тем пе ра тур на по верх ні субстра ту була в діа па зо ні +21,1–+36,8º С, а на вер ши ні від ва лу під ви щу ва­ ла ся до +40,5º С, ін тен сив ність світ ла — 100–110 тис. лк, во ло гість субстра ту змен шу ва ла ся до 4,8– 14,2 %. Іс ну ван ня рос лин у та ких умо вах сут тє во за ле жа ло від ме ха ніз мів, які за хи ща ють ор га нізм від ви си хан ня та фо то ін гі бу ван ня. Про ана лі зо ва но вміст роз чин них вуг ле во дів у па го нах мо хів про тя гом ве ге та цій но го се зо ну. В рос ли нах A. serpens ви зна че но не ви со ку кон цен­ тра цію цук рів уп ро довж вес ня но­осінньо го пе ріо­ ду (13,9–16,3 мкмоль/г маси су хої ре чо ви ни (с.р.)) та не знач не їх збіль шен ня в літ ні мі ся ці (до 21,6 мкмоль/г маси с.р.) (рис. 1). Вміст ос мо тич но ак тив них ре чо вин сут тє во не за ле жав від ек спо зи ції рос лин на схи лах від ва лу. У па го нах B. argenteum за фік со ва но вище на ко­ пи чен ня роз чин них вуг ле во дів: їх ній су мар ний уміст у вес ня ні й осін ні мі ся ці ста но вив 29,8–48,6 мкмоль/г маси с.р., у черв ні­лип ні зростав май же вдві чі. Та кож від зна че но за леж ність кон цен тра­ ції цих ос мо про тек то рів у па го нах B. argenteum від умов міс цез ростань на від ва лі, ос кіль ки ви щий уміст вуг ле во дів від зна че но в рос ли нах із вер ши ни від ва лу, де не спри ят ли ві ші умо ви во до за без пе чен­ ня. Із лі те ра тур них дже рел та кож ві до мо про змі ну вуг ле вод но го об мі ну в мо хів у бік на гро ма джен­ ня цук рів. Зок ре ма, у Syntrichia caninervis Mitt. і Plagiomnium acutum (Lindb.) T.J. Kop. ви яв ле но знач не збіль шен ня за галь но го вмісту роз чин них вуг ле во дів у від по відь на де фі цит во ло ги (Li et al., 2009; Wu et al., 2012). Ві до мо, що в ба гатьох ви дів мо хів ос нов ну ос мо про тек тор ну роль ві ді грає са ха­ ро за. На прик лад, у га ме то фі ті стій ко го до ви су шу­ ван ня моху Tortula ruralis (Hedw.) P. Gaertn., B. Mey. & Scherb. уміст са ха ро зи ста но вив май же 10 % від за галь ної маси су хої ре чо ви ни, і ця кіль кість не змі ню ва ла ся ні в про це сі ви су шу ван ня рос ли ни, ні під час ре гід ра та ції (Glime, 2007). У рос ли нах Dicranum majus Turner, Hookeria lucens (Hedw.) Sm., Polytrichum commune Hedw., Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid., Thuidium tamariscinum (Hedw.) Schimp. і Tortula ruraliformis (Besch.) W. Ingham в умо вах ос­ мо тич но го стре су кон цен тра ція са ха ро зи до ся га­ ла 40 % від ва ло во го вмісту роз чин них вуг ле во дів (Smirnoff, 1992). На підста ві цих ре зуль та тів мож на під су му ва ти, що до слі джу ва ні види мо хів уп ро довж ве ге та цій но го се зо ну ма ють не од на ко ву спря мо ва­ ність вуг ле вод но го об мі ну. Рос ли нам B. argenteum власти ва знач на пластич ність об мін них про це сів, які за стре со вих впли вів змі ще ні у бік на ко пи чен ня роз чин них вуг ле во дів, що спри яє швид кій адап та­ ції до мін ли вих умов іс ну ван ня. Особ ли ва роль у про тек тор но­адап тив них ме­ ха ніз мах на ле жить ніт ро ге нов міс ним спо лу кам, на сам пе ред пулу віль них амі но кис лот. Важ ли вість цих ос мо про тек то рів зу мов ле на по лі функ ціо наль­ ністю дії, ос кіль ки вони за без пе чу ють ре гу ля цію ос мо тич но го тис ку, де ток си ка цію віль них ра ди­ ка лів, ста бі лі за цію енер ге тич но го ме та бо ліз му. Із всієї кіль кості амі но кис лот ви ді ля ють гру пу «стре­ со вих», які бе руть участь у за галь ній від по ві ді рос­ лин но го ор га ніз му на стрес. До них на ле жать ала­ нін, фе ні ла ла нін, амі но мас ля на ки сло та та про лін (Ashraf, Foolad, 2008). Кіль кість віль но го про лі ну у па го нах до слі джу ва них ви дів мо хів змі ню ва ла ся впро довж ве ге та цій но го се зо ну та сут тє во за ле­ * * * * 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 схил вершина схил вершина B. argenteum A. serpens В м іс т ро зч ин ни х ву гл ев од ів , м км ол ь/ г м ас и су хо ї р еч ов ин и весна літо осінь Рис. 1. Вміст розчинних вуглеводів у пагонах Bryum argenteum і Amblystegium serpens протягом вегетаційного сезону; * — різниця між зразками одного виду моху в межах дослідної трансекти статистично достовірна при p < 0,05 Fig. 1. Content of the soluble carbohydrates in Bryum argenteum and Amblystegium serpens shoots during the vegetative season; * — difference between samples of the same moss species within research transect statistically significant at p < 0.05 http://www.theplantlist.org/tpl/record/tro-35112826 http://www.theplantlist.org/tpl/record/tro-35112826 http://www.theplantlist.org/tpl/record/tro-35123738 http://www.theplantlist.org/tpl/record/tro-35163644 http://www.theplantlist.org/tpl/record/tro-35144701 http://www.theplantlist.org/tpl/record/tro-35144701 http://www.theplantlist.org/tpl/record/tro-35112825 569ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2015, 72(6) жа ла від їх ніх ви до вих особ ли востей (таб ли ця). В A. serpens його вміст був не ви со ким і до во лі ста­ біль ним: у вес ня но­осін ній пе рі од за фік со ва но 0,12–0,16 мкмоль/г маси с.р. про лі ну та збіль шен­ ня кон цен тра ції в літ ні мі ся ці до 0,22 мкмоль/г маси с.р. У па го нах B. argenteum від зна че но знач­ ну пластич ність на гро ма джен ня цієї амі но кис ло­ ти за леж но від мік ро клі ма тич них умов: її біль ший уміст про тя гом усьо го пе ріо ду ве ге та ції по рів ня но з A. serpens і суттєве по си лен ня аку му ля ції до 0,64 мкмоль/г маси с.р. уліт ку. Іс тот не на ко пи чен ня про лі ну та кож ви яв ле­ но у па го нах то ле рант них до ви су шу ван ня мо­ хів Plagiomnium acutum і Syntrichia caninervis (Li et al., 2009; Wu et al., 2012), у рос ли нах Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp., Pleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt. та Rhytidiadelphus squarrosus (Hedw.) Warnst. за впли ву ви со ких тем пе ра тур, ос­ мо тич но го стре су та важ ких ме та лів (Lobachevska, 2008). Тоб то на гро ма джен ня віль но го про лі ну має пе ре важ но не спе ци фіч ний ха рак тер і є скла до вою за галь них клі тин них за хис них сис тем. По си лен ня син те зу про лі ну у па го нах мо хів за стре со вих умов по яс ню єть ся ба га то гран ним за хис ним біо ло гіч ним ефек том, який ви яв ля єть ся не лише в ос мо ре гу­ ля тор ній і про тек тор ній, а й в ан ти ок си дант ній, енер ге тич ній та ін ших функ ці ях, що за без пе чу ють під трим ку клі тин но го го меоста зу та його пе ре хід у но вий адап тив ний стан (Ashraf, Foolad, 2008). Та­ ким чи ном, од ні єю з адап тив них ре ак цій бріо фі тів на вод ний стрес є змі на ме та бо ліз му віль них амі но­ кис лот, що при зво дить до збіль шен ня вмісту «стре­ со вої» амі но кис ло ти — про лі ну. Слід від зна чи ти, що за не спри ят ли вих умов у бріо фі тів важ ли ви ми ком по нен та ми не спе ци фіч­ них клі тин них за хис них сис тем є низько мо ле ку­ ляр ні ан ти ок си дан ти. Ці спо лу ки ві ді гра ють ва го му роль у разі тем пе ра тур но го й ос мо тич но го стре сів, за дії важ ких ме та лів (Seel et al., 1992; Panda, 2000; Kyyak, 2007), тому ми про ана лі зу ва ли за галь ну ан­ ти ок си дант ну ак тив ність низько мо ле ку ляр них ан­ ти ок си дан тів, яка ви зна ча єть ся ан ти ра ди каль ною ак тив ністю ас кор бі но вої ки сло ти, глу та тіо ну, α­то­ ко фе ро лу, фла во но ї дів та ін ших низько мо ле ку ляр­ них спо лук (Adedapo et al., 2008). З лі те ра ту ри ві до мо, що бріо фі ти во ло ді ють на­ ба га то ви щим ан ти ок си дант ним по тен ціа лом по­ рів ня но з су дин ни ми рос ли на ми. Це зу мов ле но як низько мо ле ку ляр ни ми ан ти ок си дан та ми (фла во­ но ї да ми, фе ноль ни ми спо лу ка ми, ас кор ба том), які у ви со ких кон цен тра ці ях міс тять ся в їх ніх клі ти­ нах, так і ак тив ністю фер мент них сис тем (Dey, De, 2012), що є важ ли вою адап тив ною ре ак ці єю мо хів до іс ну ван ня в не спри ят ли вих умо вах се ре до ви ща. Ви яв ле но, що у вес ня ні та осін ні мі ся ці ан ти ок­ си дант на ак тив ність у па го нах B. argenteum ста но­ ви ла 40,8–51,2 % і знач но під ви щу ва ла ся спе кот­ но го літа (таб ли ця). Ок рім того, за фік со ва но збіль­ шен ня цьо го по каз ни ка в рос ли нах із вер ши ни від ва лу. У па го нах A. serpens ан ти ок си дант на ак тив­ ність про тя гом ве ге та цій но го се зо ну була знач но ниж чою (28,1–33,2 %) й іс тот ної різ ни ці між рос­ ли на ми із до слід них тран сект не ви яв ле но. На підста ві от ри ма них ре зуль та тів мож на ді йти ви снов ку, що рос ли нам B. argenteum власти вий ви­ со кий рі вень мін ли вості ком по нен тів ос мо ре гу ля­ тор ної сис те ми (вмісту цук рів і про лі ну) й ан ти­ ок си дант ної ак тив ності. Це, оче вид но, зу мов ле но на яв ністю по туж них сис тем ен до ген ної ре гу ля ції, кот рі ні ве лю ють не га тив ну дію фак то рів се ре до ви­ ща. Ві до мо, що по каз ни ки, які ма ють най біль шу пластич ність, зде біль шо го і за без пе чу ють адап та­ цію рос лин до мін ли вих еко ло гіч них умов (Bongers, Popma, 2006). Ок рім того, вва жа ють, що піо нер ним Вміст вільного проліну та загальна антиоксидантна активність у пагонах мохів Bryum argenteum й Amblystegium serpens протягом вегетаційного сезону Місце збору рослин на відвалі Вміст вільного проліну, мкмоль/г маси сухої ручовини Загальна антиоксидантна активність, % зменшення кількості ДФПГ весна літо осінь весна літо осінь Bryum argenteum схил 0,36±0,02 0,61±0,03* 0,38±0,02 40,8±2,5 63,2±5,5* 51,2±4,2* вершина 0,40±0,03 0,64±0,06* 0,42±0,03 45,3±3,2 69,0±4,7* 58,3±3,1* Amblystegium serpens схил 0,12±0,01 0,21±0,01* 0,16±0,01* 29,6±1,4 31,4±1,5 29,4±2,1 вершина 0,11±0,01 0,22±0,02* 0,14±0,01 28,1±1,7 33,2±1,8 30,2±1,8 П р и м і т к а: * — різниця між зразками одного виду моху в межах дослідної трансекти статистично достовірна при p < 0,05. 570 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2015, 72(6) ви дам (до яких на ле жить B. argenteum) власти ва най ви ща пластич ність мор фо­фі зіо ло гіч них оз нак, ос кіль ки вони присто со ву ють ся до дуже ге те ро­ ген них умов се ре до ви ща (Rozendaal et al., 2006). У рос ли нах A. serpens ви яв ле но ниж чу мін ли вість фі­ зіо ло гіч них оз нак уп ро довж ве ге та цій но го се зо ну, що, мож ли во, зу мов ле но спри ят ли ві ши ми умо ва­ ми їх ніх міс цез ростань. Для під твер джен ня не од на ко во го адап тив но­ го по тен ціа лу до слі джу ва них ви дів ми здій сни ли ек спе ри мен таль ний по рів няль ний ана ліз про рос­ тан ня спор обид вох ви дів мо хів в умо вах вод но го де фі ци ту, спри чи не но го дією ПЕГ кон цен тра ці єю 1–4 %. Май же 95 % про рос тан ня спор ви яв ле но для B. argenteum на кон троль но му се ре до ви щі Кно­ па та в умо вах по мір но го де фі ци ту во ло ги (1–2 % ПЕГ) (рис. 2). Ріст і роз ви ток про то нем них дер нин на цих се ре до ви щах від бу вав ся, як у рос лин кон­ тро лю. За впли ву ви щої дози ПЕГ (4 %) про рос тан­ ня спор зни жу ва ло ся, про то нем ні дер ни ни слаб ше га лу зи ли ся й утво рю ва ли мен ше бруньок га ме то­ фо рів по рів ня но з кон тро лем. Вплив де фі ци ту во ло ги на про рос тан ня спор A. serpens був більш ви ра же ним, ос кіль ки при гні­ чен ня про рос тан ня спор до 52–75 % спос те рі га­ ло ся вже за по мір но го ос мо тич но го стре су (1–2 % ПЕГ). Сут тє во ін гі бу вав ся ріст про то не ми, ви яв ле но вко ро чен ня та по тов щен ня клі тин. За впли ву 4 % ПЕГ про рос та ло 11,2 % спор, утво рю ва ли ся ано­ маль ні, сфе рич ної фор ми клі ти ни про то не ми, які далі не роз ви ва ли ся та ги ну ли. Тоб то от ри ма ні ре­ зуль та ти свід чать про знач но вищу чут ли вість рос лин A. serpens до де фі ци ту во ло ги по рів ня но з B. аrgenteum. У під ви щен ні стій кості рос лин до стре сів різ ної при ро ди важ ли ву роль ві ді грає епі ге не тич на ре­ гу ля ція екс пре сії ге нів, яка зав дя ки ме ти лу ван ню ДНК й аце ти лу ван ню–де аце ти лю ван ню гіс то нів діє не лише в ін ди ві ду аль но му роз ви тку рос лин, а й у їх ніх ре ак ці ях­від по ві дях на різ ні абіо тич ні та біо тич ні стре си, такі як неста ча во ло ги, за со лен ня, УФ­оп ро мі нен ня, вплив зни же них або під ви ще­ них тем пе ра тур, важ ких ме та лів, ура жен ня збуд ни­ ка ми хво роб (Chinnusamy, Zhu, 2009). Для вив чен ня впли ву ме ти лу ван ня ДНК, як фак то ра епі ге не тич но го кон тро лю про це сів роз­ ви тку, до слі джу ва ли дію 5­аза ци ти ди ну (ін гі бі то­ ру ме ти лу ван ня ДНК) на то ле рант ність рос лин до де фі ци ту во ло ги. В ро бо ті ви ко риста ли вид моху A. serpens, який у на ших ек спе ри мен таль них до­ слі джен нях по ка зав ви со ку чут ли вість до вод но го де фі ци ту. На низьких кон цен тра ці ях ПЕГ ві зу аль­ ної се лек тив ної дії 5­аза ци ти ди ну не ви яв ле но, але за на яв ності 4 % ПЕГ у се ре до ви щі (на яко му не ви жи ва ли рос ли ни кон тро лю) май же 20 % ек­ с план тів, по пе редньо об роб ле них ін гі бі то ром ме­ ти лу ван ня, ре ге не ру ва ли та дали по ча ток дер ни­ нам. Фе но тип но такі рос ли ни не від різ ня ли ся від кон тро лю. Мож на при пус ти ти, що в клі ти нах моху пі сля дії 5­аза ци ти ди ну зни зив ся за галь ний рі вень ме ти лу ван ня ДНК; зу мо ви ло ак ти ва цію ок ре мих ге нів, імо вір но, пов'язаних зі стій кістю до вод но го де фі ци ту. Для кіль кіс ної оцін ки ядер ної ДНК та її функ­ ціо наль но го ста ну в умо вах вод но го стре су в клі­ ти нах A. serpens про ана лі зо ва но флуо рес цен цію ядер ної ДНК і вста нов ле но, що ядра клі тин до слід­ них зраз ків від різ ня ли ся за ін тен сив ністю сві тін ня (ри сун ки 3, 4). У клі ти нах рос лин кон тро лю ядра ок руг лої фор ми, ін тен сив ність флуо рес цен ції ДНК ста но ви ла 196,1±7,9 відн. од. Із на рос тан ням ос мо­ тич но го стре су в се ре до ви щі ядра на бу ва ли більш оваль ної фор ми, сві тін ня ДНК — не од но рід ності, що свід чи ло про змі ну її функ ціо наль но го ста ну. Ін тен сив ність флуо рес цен ції ДНК зни жу ва ла ся май же в 2,5 раза. По діб ні ре зуль та ти от ри ма но й у * * * * * 0 20 40 60 80 100 120 B. argenteum A. serpens П ро ро ст ан ня с по р, % . контроль 1% ПЕГ 2% ПЕГ 3% ПЕГ 4% ПЕГ Рис. 2. Проростання спор мохів Bryum argenteum й Amblystegium serpens на середовищах із поліетилен­ гліколю (ПЕГ); * — різниця порівняно з контролем статистично достовірна при p < 0,05 Fig. 2. Spore germination of mosses Bryum argenteum and Amblystegium serpens on the medium with polyethylene glicol (ПЕГ); * — difference compared to the control statistically significant at p < 0.05 571ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2015, 72(6) до слі джен нях із су дин ни ми рос ли на ми. На прик­ лад, по ка за но, що вплив вод но го де фі ци ту в рос­ ли нах Pisum sativum L. та кож при зво див до змі ни функ ціо наль но го ста ну ДНК; це зу мов ле но гі пер­ ме ти лу ван ням спе ци фіч них ГЦ­сай тів у ге но мі (Labra et al., 2002). У на ших до слі джен нях ефект 5­аза ци ти ди­ ну про яв ляв ся в ін тен сив ні шо му сві тін ні ядер ної ДНК по рів ня но з кон тро лем, що, імо вір но, було ре зуль та том де ме ти лу ван ня чис лен них сай тів ДНК та їхньої ак ти ва ції. В умо вах де фі ци ту во ло ги біль шу ін тен сив ність флуо рес цен ції ядер ної ДНК за фік со ва но в клі ти­ нах га ме то фо рів, по пе редньо об роб ле них 5­аза ци­ ти ди ном, по рів ня но з рос ли на ми, не об роб ле ни ми ін гі бі то ром. Тоб то от ри ма ні ре зуль та ти вка зу ють на мож ли ву участь епі ге не тич них ме ха ніз мів у під ви­ щен ні то ле рант ності рос лин A. serpens до вод но го де фі ци ту. Для док лад ні шо го їх роз крит тя по даль ша ро бо та буде спря мо ва на на до слі джен ня пі сля дії 5­аза ци ти ди ну на біл ко вий син тез, вміст ос мо лі тів та ак тив ність фер мен тів ан ти ок си дант но го за хис ту. Ві до мо, що ін гі бі тор ме ти лу ван ня ДНК спри­ яв під ви щен ню стій кості моху Tortula modica R.H. Zander до рту ті та при швид шу вав про рос­ тан ня спор Funaria hygrometrica Hedw. у тем ря­ ві (Khorkavtsiv et al., 2008; Khorkavtsiv, Kit, 2013). 5­аза ци ти дин сти му лю вав гі по ме ти лу ван ня ДНК Oryza sativa L. Це спри чи ню ва ло пов не де ме ти лу­ ван ня про мо тор ної ді лян ки гена ре зистент ності до па то ге на й вищу стій кість рос лин до збуд ни ка ін фек цій Xanthomonas oryzae (Akimoto et al., 2007). Тоб то епі ге не тич на ре гу ля ція є ва го мим фактором, що впливає на виживання рос лин у стресових природних умовах. Ви снов ки На від ва лі після ви до бут ку сір ки за не спри ят ли во­ го гід ро тер міч но го ре жи му в обох мо хів ви яв ле но збіль шен ня за галь ної ан ти ок си дант ної ак тив ності низько мо ле ку ляр них ан ти ок си дан тів і на гро ма­ джен ня в клі ти нах ос мо тич но ак тив них ре чо вин — роз чин них вуг ле во дів і віль но го про лі ну, які за без­ пе чу ють ре гу ля цію ос мо тич но го тис ку та за хист суб клі тин них струк тур. Ком плекс не спе ци фіч них за хис них ре ак цій в умо вах де фі ци ту во ло ги по діб ний у B. argenteum й A. serpens. Од нак то ле рант ні ші до вод но го стре су рос ли ни B. argenteum ма ють біль шу пластич ність ком по нен тів ос мо ре гу ля тор ної сис те ми й ан ти ок­ си дант ної ак тив ності у від по відь на дію стре со во го Рис. 3. Флуоресценція ядерної ДНК у клітинах Amblystegium serpens: а — контроль; b — післядія 5­азацитидину; c — 3 % ПЕГ; d — післядія 5­азацитидину + 3 % ПЕГ; штрих = 5 мкм Fig. 3. Fluorescence of the nuclear DNA complex in the Amblystegium serpens cells: a — control; b — 5­аzacytidine aftereffect; c — 3 % PEG; d — aftereffect of 5 ­ аzacytidine + 3 % PEG; bar = 5 μm Рис. 4. Інтенсивність флуоресценції ядерної ДНК у клітинах Amblystegium serpens. У м о в н і п о з н а ч е н н я, як на рис. 3; * — різниця між зразками статистично достовірна при p < 0,05 Fig. 4. The fluorescence intensity of the nuclear DNA in the Amblystegium serpens cells. S y m b o l s i n d i c a t e as in Fig. 3; * — the difference between the samples statistically significant at p < 0.05 a b c d * * 0 50 100 150 200 250 а b c dІн те нс ив ні ст ь ф лу ор ес це нц ії яд ер но ї . Д Н К , в ід н. о д. 572 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2015, 72(6) чин ни ка, що спри яє під три ман ню го меоста зу ор­ га ніз му за не спри ят ли вих умов. Адап та ція мо хів до вод но го де фі ци ту може реалізуватися з участю епігенетичних систем. СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ Adedapo A., Jimoh F., Afolayan A., Masika P. Antioxidant activities and phenolic contents of the methanol extracts of the stems of Acokanthera oppositifolia and Adenia gum- mifera, Complementary and Alternative Medicine, 2008, 8(54), рр. 46–254. Akimoto K., Katakami H., Kim H.­J. Epigenetic inher­ itance in rise plants, Ann. of Bot., 2007, 100, рр. 205–217. Ashraf M., Foolad M.R. Role of glycine betaine and proline in improving plant abiotic stress resistance, Environmen- tal and Experimental Botany, 2008, 59, рр. 206–216. Baisheva E.Z. Uspechi sovremennoj biologii, 2007, 127(3), рр. 316–333. [Баишева Э.З. Разнообразие мохо­ образных естественных экосистем: подходы к изу­ чению и особенности охраны // Успехи современ. биол. — 2007. — 127(3). — С. 316–333]. Bates L.S., Waldern R.P., Teare I.D. Rapid determination of free proline for water­stress studies, Plant Soil, 1973, 39, рр. 205–207. Bongers F., Popma J. The effect of canopy gaps on growth and morphology of seedlings of rain forest species, Oeco- logia, 2006, 75(4), рр. 625–632. Brand­Williams W., Cuvelier M.E., Berset C. Use of free radical method to evaluate antioxidant activity, Lebensm. Wiss. Technol., 1995, 28, рр. 25–30. Chazotte B. Labeling Nuclear DNA Using DAPI. In: Cold Spring Harbor Protocols, NY: Cold Spring Harbor Press, 2011, рр. 83–86. Chinnusamy V., Zhu J­K. Epigenetic regulation of stress re­ sponses in plants, Plant Biology, 2009, 12, рр. 1–7. Dey Abhijit A., De Nath J. Antioxidative Potential of Bryophytes: Stress Tolerance and Commercial Perspectives: A Review, Pharmacologia, 2012, 3(6), рр. 1246–1258. Glime J.M. Physiological Ecology. In: Bryophyte Ecology, 2007, vol. 1, available at: http://www.bryoecol.mtu.edu/ (accessed 15.08.2015). Khorkavtsiv Ya.D., Ripetskij R.T., Kit N.A. In: Biolohija kletok rastenij in vitro i biotechnologija: sb. tezisov dlja IX mezhdunar. konf., Moscow: MHU, p. 432. [Хоркав­ цив Я.Д., Рипецкий Р.Т., Кит Н.А. Стабильность кле­ точной дифференцировки проростков мха Funaria hygrometrica Hedw. / Биология клеток растений in vitro и биотехнология: сб. тезисов для ІХ междунар. конф. — М., 2008. — С. 432]. Khorkavtsiv Ya.D., Kit N.A. Ukr. Bot. J., 2013, 70(1), рр. 81–87. [Хоркавців Я.Д., Кіт Н.А. Про стій­ кість проростання спор і регенерації лист­ ків мохів до сполук ртуті та сірки // Укр. ботан. журн. — 2013. — 70(1), — С. 81–87]. Kyyak N.Ya. Chornomors'k. botan. zhurn., 2007, 3(1), рр. 56–64. [Кияк Н.Я. Особливості накопичення іо­ нів свинцю та їх вплив на стан прооксидантно­ан­ тиоксидантної системи у пагонах водного моху Fontinalis antipyretica Hedw. // Чорноморськ. ботан. журн. — 2007. — 3(1). — С. 56–64]. Kyyak N.Ya., Bun'o L.V. Biolohichni studiji, 2012, 6(3), рр. 165–176. [Кияк Н.Я., Буньо Л.В. Ме­ ханізми пристосування моху Bryum argenteum Hedw. до нафтового забруднення // Біол. студії. — 2012. — 6(3). — С. 165–176]. Labra M., Ghiani A., Citterio S., Sgorbati S., Sala F., Van­ nini C., Ruffini­Castiglione M., Bracale M. Analysis of Cytosine Methylation Pattern in Response to Water Deficit in Pea Root Tips, Plant Biology, 2002, 4(6), рр. 694–699. Li. Y., Sperry John S., Shao M. Hydraulic conductance and vulnerability to cavitation in corn (Zea mays L.) hybrids of differing drought resistance, Environmental and Exper- imental Botany, 2009, 66, рр. 341–346. Lobachevska O.V. Chornomors'k. botаn. zhurn., 2008, 4(2), рр. 230–236. [Лобачевська О.В. Вміст вільного проліну та активність антиоксидантного захисту у мохоподібних за стресових умов // Чорноморськ. бо- тан. журн. — 2008. — 4(2). — С. 230–236]. Mineev V.H. Praktykum po ahrokhymyi, Moscow: Izd­vo MGU, 1979, 304 pp. [Минeев В.Г. Практикум по аг- рохимии. — М.: Изд­во МГУ, 1979. — 304 с.]. Panda S.K. Heavy metal phytotoxicity induces oxidative stress in moss, Taxithelium sp., Curr. Sci., 2000, 84, рр. 631–663. Pleshkov B.P. Praktykum po byokhymyi rastenyi, Moscow: Kolos, 1976, 129 pp. [Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. — М.: Колос, 1976. — 129 с.]. Plokhinskij N.A. Byometryya, Moscow: Izd­vo MGU, 1970, 367 pp. [Плохинский Н.А. Биометрия. — М.: Изд­во МГУ, 1970. — 367 с.]. Proctor M.C.F., Oliver M.J., Wood A.J., Alpert P., Stark L. R., Cleavitt N.L., Mishler B.D. Desiccation­tolerance in bryophytes: A review, Bryologist., 2007, 110(4), рр. 595–621. Rozendaal D.M.A., Hurtado V.H., Poorter L. Plasticity in leaf traits of 38 tropical tree species in response to light; relationships with light demand and adult stature, Func- tional Ecology, 2006, 20, рр. 207–216. Seel W.E., Hendry G.A.F., Lee J.A. The combined effects of desiccation and irradiance on mosses from xeric and hydric habitats, J. Exper. Bot., 1992, 43, рр. 1023–1030. Smirnoff N. The carbohydrates of bryophytes in relation to desiccation tolerance, J. Bryology, 1992, 17, рр. 185–191. Wu N., Zhang Y.M., Downing A., Zhang J., Yang Ch. Membrane stability of the desert moss Syntrichia canin- ervis Mitt. during desiccation and rehydration, J. of Bry- ology, 2012, 34(1), рр. 1–8. Zivkovic T., Quartacci M.F., Stevanovic B., Marinone F., Navari­Izzo F. Low­molecular weight substances in the poikilohydric plant Ramonda serbica during dehydration and rehydration, Plant Sci., 2005, 168, рр. 105–111. Рекомендує до друку Надійшла 07.09.2015 р. І.В. Косаківська http://scholar.google.nl/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=BghEUpQAAAAJ&citation_for_view=BghEUpQAAAAJ:9yKSN-GCB0IC http://scholar.google.nl/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=BghEUpQAAAAJ&citation_for_view=BghEUpQAAAAJ:9yKSN-GCB0IC http://www.cshlpress.com/subscribe.tpl?jrn=pr http://www.cshlpress.com/subscribe.tpl?jrn=pr http://www.bryoecol.mtu.edu/ file:///F:/%d0%a0%d0%b0%d0%b1%d0%be%d1%82%d0%b0/Botany%20journal/72(6)/%d0%92%d0%b5%d1%80%d1%81%d1%82%d0%ba%d0%b01/%d0%9a%d0%b8%d1%8f%d0%ba/ file:///F:/%d0%a0%d0%b0%d0%b1%d0%be%d1%82%d0%b0/Botany%20journal/72(6)/%d0%92%d0%b5%d1%80%d1%81%d1%82%d0%ba%d0%b01/%d0%9a%d0%b8%d1%8f%d0%ba/ 573ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2015, 72(6) Кияк Н.Я., Хоркавцив Я.Д. Адаптация бриофитов к водному дефициту на территории отвала в местах добычи серы. — Укр. ботан. журн. — 2015. — 72(6): 566—573. Институт экологии Карпат НАН Украины ул. Стефаника, 11, г. Львов, 79005, Украина Изложены результаты исследований адаптивных ре­ акций мхов с разной чувствительностью к дефициту влаги — Bryum argenteum и Amblystegium serpens на тер­ ритории отвала в местах добычи серы. В условиях не­ благоприятного гидротермического режима в побегах мхов выявлено увеличение общей антиоксидантной ак­ тивности низкомолекулярных антиоксидантов и нако­ пление осмотически активных веществ — растворимых углеводов и свободного пролина. Более толерантные к водному стрессу растения Bryum argenteum обладают зна­ чительной пластичностью компонентов осморегулятор­ ной системы и антиоксидантной активности на протя­ жении вегетационного сезона. Показано, что адаптация к водному стрессу может реализовываться с участием эпигенетических систем. К л ю ч е в ы е с л о в а: водный дефицит, растворимые углеводы, пролин, антиоксидантная активность, сезонные изменения, флуоресценция ДНК, бриофиты. Kyyak N.Ya., Khorkavtsiv Ya.D. Adaptation of the bryophytes to water deficit in the dump area at sulfur deposit sites. — Ukr. Bot. J. — 2015. — 72(6): 566—573. Institute of Ecology of the Carpathians, National Academy of Science of Ukraine 11, Stefanyk Str., Lviv, 79005, Ukraine The article presents results of the investigations of adaptive reactions of the bryophytes with different sensitivity to water deficit, Bryum argenteum and Amblystegium serpens, in the dump area of sulfur deposits. Under the unfavorable hydro­ thermical conditions, an increase of total antioxidant activity of low­molecular antioxidants in the moss shoots, as well as accumulation of osmotically active substances, soluble car­ bohydrates, and free proline, were found. It was established that more tolerant to water stress plants of Bryum argenteum have considerably higher plasticity of the osmotically regu­ lated system components and antioxidant activity during the vegetative season. It was shown that epigenetic systems can be involved in adaptation to water stress. K e y w o r d s: water deficit, soluble carbohydrates, proline, antioxidant activity, seasonal changes, DNA fluorescence, bryophytes. НОВІ ВИДАННЯ Сіохін В.Д., Александров Б.Г., Черничко В.І., Дубина Д.В., Волох А.М., Мацюра О.В., Мальцева І.А., Андрющенко Ю.О. Оцінка ландшафтного та біологічного різноманіття інтегральними біологічними індикаторами та маркерами / Мелітопольский державний педагогічний університет імені Б. Хмельницького, Інститут морської біології НАН України, Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України. – Мелітополь: МДПУ імені Б. Хмельницького, 2014. – 153 с. Визначено та обґрунтовано ефективність біологічних індикаторів і видів маркерів для контролю за станом біорізноманіття водно­болотних угідь, степових та солончакових наземних ділянок; біорізнома­ ніття гирлових зон малих і середніх річок регіону; острівних біотопічних комплексів; крайових біотопів літорально­прибережної зони Чорного моря; рослинності та її угруповань; водоростей і гідробіонтів щодо діагностування стану водних і наземних екосистем; сезонних та міграційних орнітологічних комплексів на природних і трансформованих територіях з антропогенним навантаженням. Отримані результати можна використати для діагностування умов існування окремих видів і біотичних комплексів і екосистем півдня України, розробки менеджменту природних територій, практичних дій щодо охорони видів і створення регіональних моніторингових програм на видовому й екосистемному рівнях. Для фахівців у галузі екології, орнітології, екологічного менеджменту, студентів та аспірантів відповідних спеціальностей.

Схожі ресурси