Генетическое расщепление в семенном потомстве при митотической агамоспермии

Aims. The previously published data are examined on the base of the hypothesis about the existence of chromosomes differential polyteny and excessive chromatin diminution during the first stages of sugar beet plant embryogenesis. Conclusions. It has been concluded that available data provide the gen...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2014
1. Verfasser:	Левитес, Е.В.
Format:	Artikel
Sprache:	Russian
Veröffentlicht:	Інститут молекулярної біології і генетики НАН України 2014
Schriftenreihe:	Фактори експериментальної еволюції організмів
Schlagworte:	Епігенетика і генетика розвитку
Online Zugang:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/178077
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:	Генетическое расщепление в семенном потомстве при митотической агамоспермии / Е.В. Левитес // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2014. — Т. 14. — С. 108-111. — Бібліогр.: 17 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-178077
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-1780772021-02-18T01:28:30Z Генетическое расщепление в семенном потомстве при митотической агамоспермии Левитес, Е.В. Епігенетика і генетика розвитку Aims. The previously published data are examined on the base of the hypothesis about the existence of chromosomes differential polyteny and excessive chromatin diminution during the first stages of sugar beet plant embryogenesis. Conclusions. It has been concluded that available data provide the genetic proof of that chromatin diminution is one of the mechanisms underlying the origin of polymorphism in sugar beet progenies under mitotic agamospermy. Key words: isozymes, polyteny, diminution, agamospermy, non-Mendelian inheritance, sugar beet. 2014 Article Генетическое расщепление в семенном потомстве при митотической агамоспермии / Е.В. Левитес // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2014. — Т. 14. — С. 108-111. — Бібліогр.: 17 назв. — рос. 2219-3782 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/178077 631.522:581.163:633.413:577.151.64:575.113.2 ru Фактори експериментальної еволюції організмів Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
topic	Епігенетика і генетика розвитку Епігенетика і генетика розвитку
spellingShingle	Епігенетика і генетика розвитку Епігенетика і генетика розвитку Левитес, Е.В. Генетическое расщепление в семенном потомстве при митотической агамоспермии Фактори експериментальної еволюції організмів
description	Aims. The previously published data are examined on the base of the hypothesis about the existence of chromosomes differential polyteny and excessive chromatin diminution during the first stages of sugar beet plant embryogenesis. Conclusions. It has been concluded that available data provide the genetic proof of that chromatin diminution is one of the mechanisms underlying the origin of polymorphism in sugar beet progenies under mitotic agamospermy. Key words: isozymes, polyteny, diminution, agamospermy, non-Mendelian inheritance, sugar beet.
format	Article
author	Левитес, Е.В.
author_facet	Левитес, Е.В.
author_sort	Левитес, Е.В.
title	Генетическое расщепление в семенном потомстве при митотической агамоспермии
title_short	Генетическое расщепление в семенном потомстве при митотической агамоспермии
title_full	Генетическое расщепление в семенном потомстве при митотической агамоспермии
title_fullStr	Генетическое расщепление в семенном потомстве при митотической агамоспермии
title_full_unstemmed	Генетическое расщепление в семенном потомстве при митотической агамоспермии
title_sort	генетическое расщепление в семенном потомстве при митотической агамоспермии
publisher	Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
publishDate	2014
topic_facet	Епігенетика і генетика розвитку
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/178077
citation_txt	Генетическое расщепление в семенном потомстве при митотической агамоспермии / Е.В. Левитес // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2014. — Т. 14. — С. 108-111. — Бібліогр.: 17 назв. — рос.
series	Фактори експериментальної еволюції організмів
work_keys_str_mv	AT levitesev genetičeskoerasŝeplenievsemennompotomstveprimitotičeskojagamospermii
first_indexed	2025-07-15T16:26:45Z
last_indexed	2025-07-15T16:26:45Z
_version_	1837730948840423424
fulltext	108 isozymes histochemical staining in electrophoregrams. Results. Phenotypic ratio types of agamospermous progenies obtained from 15 maternal plants were analyzed. It was shown that with the help of phenotypic classes ratios in the progenies it is possible to classify the type of agamospermy. Conclusions. This article focuses on the development of the method for the genetic classification of agamospermous reproduction types in plants using sugar beet as an example. The classification feasibility is ensured by the use of isozymes as genetic markers allowing the identification of all three phenotypic classes in the progeny of individual heterozygous diploid plant and is based on different phenotypic class ratios in the progenies obtained by meiotic and mitotic agamospermy. Key words: Agamospermy, isozymes, polyteny, sugar beet. УДК 631.522:581.163:633.413:577.151.64:575.113.2 ЛЕВИТЕС Е.В. Институт цитологии и генетики СО РАН, Россия, 630090, г. Новосибирск, проспект Лаврентьева, 10, е-mail: levites@bionet.nsc.ru ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАСЩЕПЛЕНИЕ В СЕМЕННОМ ПОТОМСТВЕ ПРИ МИТОТИЧЕСКОЙ АГАМОСПЕРМИИ В настоящее время получено достаточно большое количество данных, свидетель- ствующих о полиморфизме в агамоспермных потомствах диплоидных растений. Одно из объяснений этого полиморфизма основано на признании большой роли миксоплоидии у растений. Миксоплоидия проявляется как примесь тетраплоидных клеток среди основной массы диплоидных клеток археспория материнского растения [1, 2]. Вступление такой клетки в мейоз приводит к образованию диплоидных зародышевых мешков и, соответственно, к образованию диплоидных яйцеклеток, способных вступать в эмбриогенез без оплодотворения [1]. Этот механизм характерен для мейотической диплоспории, которую можно обозначить также как мейотическая агамоспермия [3]. Полиморфизм в таком случае является закономерным следствием мейоза и обозначен хорошо известным термином «автосегрегация» [4, 5]. Генетические и цитологические данные подтверждают эту гипотезу [6]. Наряду с этим, был предложен механизм, предполагающий, что большую роль в возникновении полиморфизма играет политенизация участков хромосом, несущих маркерные локусы. Предполагается, что дифференциальная политенизация приводит в дальнейшем к случайной, равновероятной потере избытка хроматина клеткой перед её вступлением в эмбриогенез [7, 8]. Проведенные на основании генетических данных расчеты показывают, что дифферен- циальная политенизация хромосом и после- дующая диминуция избытка хроматина возмож- ны как при мейотической агамоспермии [9], так и в том случае, когда потомство образуется из соматических клеток, не претерпевших мейотических преобразований генома (адвен- тивная эмбриония или митотическая агамо- спермия) [7, 8]. Кроме того, получены гене- тические доказательства того, что полите- низация участков хромосом возможна и при половом размножении растений [10]. В настоящее время показана зависимость этого процесса от внешних условий [11]. Накопленные результаты исследований агамоспермных потомств, рассматриваемые с учетом гипотезы о дифференциальной политении хромосом, позволяют по-новому взглянуть на многие генетические процессы и причины многих отклонений в соотношении гено- и фенотипов в образующемся потомстве. Характерной особенностью полиморфизма при агамоспермии является несовпадение выявляемых соотношений с известными менделевскими пропорциями. Учет влияния политенизации участков хромосом, несущих маркерные гены, на сегрегацию соответствующих маркерных признаков расширяет границы генетики. В настоящее время можно говорить о различных типах сегрегации признаков: как связанной с изменением числа хромосом в клетке (мейоз и встреча гамет), так и не связанной с изменением числа хромосом (сегрегация эндоредуп- лицированных участков хроматид). Время, прошедшее с начала проводимых 109 нами исследований, и обнаруживаемые нами факты постепенно меняли представления о механизмах, лежащих в основе наблюдаемой изменчивости в агамоспермных потомствах. В связи с этим возникает необходимость повторного рассмотрения полученных ранее данных. Это и явилось целью данной статьи. Повторно будут рассмотрены данные, приведенные в статье, озаглавленной «Псевдо- сегрегация в агамоспермных потомствах пыльцестерильных растений сахарной свеклы (Beta vulgaris L.)» [12]. В качестве генетических маркеров в этой работе использовались изоферменты, множественные молекулярные формы ферментов [13, 14], позволяющие выявлять в потомстве гетерозиготного по ферментному локусу растения три гено- и фенотипических класса. В этой работе генетическим методом было показано, что проанализированные агамоспермные потомства сахарной свеклы образовались из соматических клеток. Основанием к такому заключению был мономорфизм одного потомства (KWS1-5A) по гетерозиготному изоферментному спектру алкогольдегидрогеназы (АДГ). Еще одно интересное явление, выявленное в данном исследовании, это диморфизм анализируемых потомств, в том числе и KWS1-5A, по другим маркерным ферментам. Диморфизм представлял собой наличие в потомстве только двух фенотипических классов: одного гомозиготного и одного гетерозиготного. Из опубликованных в этой статье данных приведем только два потомства: KWS1-5A и KHBC2-78А (табл.). Первоначально предполагалось, что выявляемый диморфизм является результатом инактивации у части потомков одного из аллелей гетерозиготного локуса. Такая инактивация может приводить к тому, что фенотип, сходный с гомозиготным, несет один активный аллель, определяющий электрофоретическую подвижность фермента, и инактивированный аллель. Однако, в даль- нейшем было установлено, что фенотип, сходный с гомозиготой, действительно является гомозиготой [15]. Это послужило поводом для выдвижения гипотезы о том, что диморфизм был обусловлен гетерозиготностью маркерного ферментного локуса, в котором один из аллелей был представлен одной копией, а второй аллель в результате политенизации был представлен тремя копиями. Политенизация хромосом у растений представляет собой хорошо известный факт [16]. Предполагается, что соматическая клетка генотипа FFFS перед вступлением в эмбриогенез освобождалась от избытка копий аллелей случайным равновероятным образом согласно вероятностным законам; и процесс этот описывается формулами гипергео- метрического распределения [17]. Проведенный по формулам гипергеометрического распре- деления расчет показывает, что в данном случае теоретически возможны только два генотипа FF и FS в соотношении 1:1. Расчет этот таков: для FF – число сочетаний из трех по два C2 3, равное 3; для FS – число сочетаний из трех по одному, умноженное на число сочетаний из одного по одному(C1 3 х C1 1), т.е. 3 х 1 = 3. Генотип SS не образуется, поскольку для него нужны две копии аллеля, а в геноме присутствует всего лишь одна. Для равновероятного процесса диминуции необходим свободный обмен хроматидами между хромосомами. Существование такого обмена было обнаружено позднее по соот- ношению фенотипов в агамоспермном потом- стве растения, обработанного колхицином [9]. В связи с выше изложенным, представляет интерес рассмотрение соотношений фенотипов по ферментам изоцитратдегидрогеназа (IDH3) и малатдегидрогеназа (MDH1) в потомстве KHBC2-78A (табл.). Таблица. Фенотипические классы маркерных ферментов в агамоспермных потомствах, полученных от пыльцестерильных растений сахарной свеклы [12] Фенотипы маркерных ферментов в потомстве ADH1 IDH3 MDH1 Потомство FF : FS : SS FF : FS : SS FF : FS : SS KWS1-5A 0:78:0 23:41:0* 9:0:0 KHBC2-78A - 9:47:10** 45:57:0* Примечание: вероятность сходства с теоретически ожидаемым соотношением 3:8:3 – – P < 0,001; * – P > 0,05. 110 Это потомство представляет собой особый интерес, поскольку в нем проявились сразу два характерных для агамоспермных потомств признака: наличие соотношения фенотипов, соответствующее 3:8:3 по IDH3, и диморфизм по MDH1. Диморфизм по MDH1 указывает на то, что данное потомство возникло из соматических клеток с разной дозой аллелей в локусе Mdh1, а соматическая природа этих клеток указывает на то, что в их ядрах не прошли мейотические преобразования генома. Известно, что сотношение 3:8:3 получается, когда случайным образом из совокупности, содержащей 4 элемента одного типа и 4 элемента другого типа, выбирается 2 элемента. Такая ситуация, происходит, например, когда тетраплоидная гетерозигота генотипа FFSS вступает в мейоз. Поскольку каждая хромосома в этот момент представлена двумя хроматидами, в ядре присутствуют 8 аллельных копий, по 4 копии каждого из 2-х аллелей. На примере расчета частот гамет у такого тетраплоида можно рассмотреть и процесс формирования частот фенотипических классов в агамоспермном потомстве при митотической агамоспермии. Если частота перекреста между маркерным локусом и центромерой 50%, то все копии аллелей при мейозе независимы, и поэтому случайное сочетание двух копий аллелей, попадающих в одну гамету, подчиняется закону вероятности. Частоты образующихся гамет можно рассчитать по формулам гипергеометрического распре- деления. Для рассматриваемого здесь примера частоты генотипов гамет в долях от единицы будут определяться следующим образом. Для FF – С2 4ЧС0 4 /С2 8; число сочетаний из 4 по 2, умноженное на число сочетаний из 4 по 0 и деленное на число сочетаний из 8 по 2, т.е. 6х1/28. Для FS – С1 4ЧС1 4 /С2 8 ; число сочетаний из 4 по 1, умноженное на число сочетаний из 4 по 1 и деленное на число сочетаний из 8 по 2, т.е. 4х4/28. Для SS – С0 4ЧС2 4 /С2 8 ; число сочетаний из 4 по 0, умноженное на число сочетаний из 4 по 2 и деленное на число сочетаний из 8 по 2, т.е. 6х1/28. Сократив эту пропорцию и выразив её в целых числах, получаем 3:8:3. Именно в таких же пропорциях могут формироваться фенотипы и при митотической агамоспермии. На этом основании можно сказать, что наблюдаемое в потомстве KHBC2- 78A соотношение 3:8:3 по ферменту IDH3 указывает на два факта: 1) это потомство возникло из клеток, у которых изначально в локусе присутствовало увеличенное число копий каждого аллеля, 2) число копий аллелей уменьшилось к моменту вступления клеток в эмбриогенез. Но с другой стороны, наличие в этом же самом потомстве двух фенотипических классов по MDH1 указывает на то, что это потомство произошло из клеток, не претерпевших мейотических преобразований генома. Следовательно, уменьшение числа копий аллелей в локусе Idh3 произошло не мейотическим путем. Отсюда следует, что единственный путь для уменьшения числа аллельных копий – это диминуция. Именно диминуцией можно объяснить соотношения фенотипов в обоих представленных здесь потомствах. В заключение следует добавить, что согласно предложенной ранее гипотезе равновероятный процесс диминуции избыточных копий аллелей представляет собой следствие равновероятного характера прикрепления копий аллелей к ядерной мембране, т.е. процесс диминуции начинается с прикрепления к ядерной мембране. Предполагается, что к ядерной мембране прикрепляется только по одной копии от каждой хромосомы, а неприкрепившиеся копии теряются [7, 8]. Выводы Повторное обращение к опубликованным ранее данным с учетом накопленных фактов позволило акцентировать внимание на наличие в одном из исследованных потомств генетических характеристик, которые в совокупности подтверждают модель, объясняющую специфический механизм формирования полиморфизма в агамоспермных потомствах. Наличие в этом потомстве сразу двух взаимодополняющих признаков (вступление в эмбриогенез соматических клеток и увеличенная доза аллелей в клетках перед их вступлением в эмбриогенез) подтверждает и агамоспермное происхождение потомства и наличие процесса диминуции перед вступлением клеток в эмбриогенез. 111 Литература 1. Maletskii S.I., Maletskaya E.I. Self-fertility and agamospermy in sugar beet Beta vulgaris L. // Russian Journal of Genetics. – 1996. – 32. – P. 1643–1650. 2. Maletskaya E.I., Maletskaya S.S. The nuclear DNA mass variability in embryo root cells of sugarbeet // Sugar Tech. – 1999. – 1. – P. 30–36. 3. Levites E.V. New classification of the reproduction modes in sugar beet [Електронний ресурс] // Sugar Tech. – 2002. – 4. – P. 45–51. – Режим доступа: http://dx.doi.org/10.1007/BF02956879 4. Gustafsson A. Apomixis in higher plants // I-III. Lunds Univ. Arsskr. N.F. Avd. – 1946–1947. – 43 (42–43). – P. 1–370. 5. Maletskii S.I., Levites E.V., Maletskaya E.I., Ovechkina O.N. Autosegregation and linked inheritance in agamospermic pedigrees of sugar beet (Beta vulgaris L.) // Russ. Jour. Genetics. – 1999. – 34, N 4. – P. 520–527. 6. Szkutnik T. Apomixis in the Sugar Beet Reproduction System // Acta Biol. Cracoviensia, Ser. Bot. – 2010. – 52, N 1. – P. 87–96. 7. Levites E.V. Sugarbeet plants produced by agamospermy as a model for studying genome structure and function in higher plants [Електронний ресурс] // Sugar Tech. – 2005. – 7. – P. 67–70. – Режим доступа: http://dx.doi.org/10.1007/BF02942532 8. Levites E.V. Marker enzyme phenotype ratios in agamospermous sugarbeet progenies as a demonstration of multidimensional encoding of inherited information in plants [Електронний ресурс] // Arxiv.org. – Режим доступа: http://arxiv.org/abs/q-bio/0701027 9. Levites E.V., Kirikovich S.S. Post-meiotic apozygotic combinatory process in sugar beet (Beta vulgaris L.) [Електронний ресурс] // Advances in Bioscience and Biotechnology. – 2012. – 3. – P. 75–79. – Режим доступа: http://dx.doi.org/10.4236/abb.2012.31011 10. Levites E.V., Kirikovich S.S. Zygotic combinatorial process in plants [Електронний ресурс] // Advances in Bioscience and Biotechnology. – 2013. – 4. – P. 798–803. – Режим доступа: doi:10.4236/abb.2013.47104 11. Levites E.V., Kirikovich S.S. Influence of external conditions on the combinatorial processes at agamospermy [Електронний ресурс] // Advances in Bioscience and Biotechnology. – 2013. – 4. – P. 89–94. – Режим доступа: http://dx.doi.org/10.4236/abb.2013.410A3010 12. Levites E.V., Shkutnik T., Ovechkina O.N., Maletskii S.I. Pseudosegregation in the agamospermic progeny of male sterile plants of the sugar beet (Beta vulgaris L.) // Doklady Biological Sciences. – 1999. – 365. – P. 182–184. 13. Schwartz D. The genetic control of alcohol dehydrogenase in maize: Gene duplication and repression [Електронний ресурс] // Proceedings of the National Academy of Sciences. – 1966. – 56. – P. 1431–1436. – Режим доступа: http://dx.doi.org/10.1073/pnas.56.5.1431 14. Scandalios J.G. Genetic control of multiple forms of enzymes in plants: A review [Електронний ресурс] // Biochemical Genetics. – 1969. – 3. – P. 37–79. – Режим доступа: http://dx.doi.org/10.1007/BF00485973 15. Levites E.V., Kirikovich S.S. Epigenetic variability of unlinked enzyme genes in agamospermous progeny of sugar beet [Електронний ресурс] // Sugar Tech. – 2003. – 5, N 1&2. – P. 57–59. – Режим доступа: doi:10.1007/BF02943765 16. Carvalheira G. Plant polytene chromosomes [Електронний ресурс] // Genetics and Molecular Biology. – 2000. – 23. – P. 1043–1050. – Режим доступа: doi:10.1590/S1415-47572000000400050 17. Feller W. An introduction to probability theory and its applications. – New York: John Wiley and Sons, INC., 1950. LEVITES E.V. Institute of Cytology and Genetics of Siberian Branch of Russian Academy of Sciences, Russia, 630090, Novosibirsk, Lavrentieva ave., 10, е-mail: levites@bionet.nsc.ru GENETIC SEGREGATION IN SEED PROGENY UNDER MITOTIC AGAMOSPERMY Aims. The previously published data are examined on the base of the hypothesis about the existence of chromosomes differential polyteny and excessive chromatin diminution during the first stages of sugar beet plant embryogenesis. Conclusions. It has been concluded that available data provide the genetic proof of that chromatin diminution is one of the mechanisms underlying the origin of polymorphism in sugar beet progenies under mitotic agamospermy. Key words: isozymes, polyteny, diminution, agamospermy, non-Mendelian inheritance, sugar beet.

Генетическое расщепление в семенном потомстве при митотической агамоспермии

Institution

Ähnliche Einträge