Структурные перестройки хромосом в микроэволюции

Aims. The study aims at clarifying the evolutionary role of chromosomal rearrangements. Methods. The results of long-term cytogenetic studies of rodents Phodopus, Mus, Ruttus, Alexandromys, Sorex, including the electron microscopic analysis of synaptonemal complexes (SC), are presented. Results. We...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2014
1. Verfasser:	Левенкова, Е.С.
Format:	Artikel
Sprache:	Russian
Veröffentlicht:	Інститут молекулярної біології і генетики НАН України 2014
Schriftenreihe:	Фактори експериментальної еволюції організмів
Schlagworte:	Структура і функції хромосом
Online Zugang:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/178080
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:	Структурные перестройки хромосом в микроэволюции / Е.С. Левенкова // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2014. — Т. 14. — С. 121-125. — Бібліогр.: 12 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-178080
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-1780802021-02-18T01:28:13Z Структурные перестройки хромосом в микроэволюции Левенкова, Е.С. Структура і функції хромосом Aims. The study aims at clarifying the evolutionary role of chromosomal rearrangements. Methods. The results of long-term cytogenetic studies of rodents Phodopus, Mus, Ruttus, Alexandromys, Sorex, including the electron microscopic analysis of synaptonemal complexes (SC), are presented. Results. We have analyzed causes of male sterility of hamsters, mice, voles interspecific hybrids. Non-homologous synapsis permits formihg stable SC structure and provides further proceeding of meiosis. Probably, this process is under gene control. Conclusions. We caution against the direct transfer of the conclusions drawn in the study of species-specific chromosomal rearrangements, on the model of macroevolution. Key words: speciation, polymorphism, interspecific hybrids, synaptonemal complex. 2014 Article Структурные перестройки хромосом в микроэволюции / Е.С. Левенкова // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2014. — Т. 14. — С. 121-125. — Бібліогр.: 12 назв. — рос. 2219-3782 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/178080 575.8 + 599.323 ru Фактори експериментальної еволюції організмів Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
topic	Структура і функції хромосом Структура і функції хромосом
spellingShingle	Структура і функції хромосом Структура і функції хромосом Левенкова, Е.С. Структурные перестройки хромосом в микроэволюции Фактори експериментальної еволюції організмів
description	Aims. The study aims at clarifying the evolutionary role of chromosomal rearrangements. Methods. The results of long-term cytogenetic studies of rodents Phodopus, Mus, Ruttus, Alexandromys, Sorex, including the electron microscopic analysis of synaptonemal complexes (SC), are presented. Results. We have analyzed causes of male sterility of hamsters, mice, voles interspecific hybrids. Non-homologous synapsis permits formihg stable SC structure and provides further proceeding of meiosis. Probably, this process is under gene control. Conclusions. We caution against the direct transfer of the conclusions drawn in the study of species-specific chromosomal rearrangements, on the model of macroevolution. Key words: speciation, polymorphism, interspecific hybrids, synaptonemal complex.
format	Article
author	Левенкова, Е.С.
author_facet	Левенкова, Е.С.
author_sort	Левенкова, Е.С.
title	Структурные перестройки хромосом в микроэволюции
title_short	Структурные перестройки хромосом в микроэволюции
title_full	Структурные перестройки хромосом в микроэволюции
title_fullStr	Структурные перестройки хромосом в микроэволюции
title_full_unstemmed	Структурные перестройки хромосом в микроэволюции
title_sort	структурные перестройки хромосом в микроэволюции
publisher	Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
publishDate	2014
topic_facet	Структура і функції хромосом
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/178080
citation_txt	Структурные перестройки хромосом в микроэволюции / Е.С. Левенкова // Фактори експериментальної еволюції організмів: Зб. наук. пр. — 2014. — Т. 14. — С. 121-125. — Бібліогр.: 12 назв. — рос.
series	Фактори експериментальної еволюції організмів
work_keys_str_mv	AT levenkovaes strukturnyeperestrojkihromosomvmikroévolûcii
first_indexed	2025-07-15T16:26:56Z
last_indexed	2025-07-15T16:26:56Z
_version_	1837730959766585344
fulltext	121 and constituent parts of the nucleolus two populations of common voles Big (population of Pirguli) and Lesser Caucasus (population of Kedabek) was carried out. Results. The resulting hybrids were sterile. Key words: heterochromatine, chromosome, C-banding, population. УДК 575.8 + 599.323 ЛЕВЕНКОВА Е.С. Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук, Россия, 119071, г. Москва, Ленинский пр., 33, e-mail: e-leven@mail.ru СТРУКТУРНЫЕ ПЕРЕСТРОЙКИ ХРОМОСОМ В МИКРОЭВОЛЮЦИИ Связь хромосомного полиморфизма и экологических условий обитания видов продемонстрирована многократно, начиная с работ Добржанского [1, 2 и др.] Вероятно, микроволюционные преобразования, которые приводят к образованию комплекса близких видов, адаптационны и направлены на максимальное использование экологических ниш. Вопрос о том, каким образом эти события связаны с возрастанием сложности организации генома в ходе макроэволюционных изменений, обсуждается, но пока не имеет однозначного ответа [3–5]. Видоспецифичные хромосомные различия у млекопитающих связаны с наличием дополнительных гетерохроматиновых районов, инверсиями, транслокациями, центрическими слияниями акроцентриков и др. Роль структурных изменений хромосом оценивают по-разному – как причину, или как побочное следствие видообразования. Наше исследование гибридного мейоза в разных таксонах грызунов показало, что хромосомные перестройки сами по себе, без дополнительных условий, не создают репродуктивных барьеров. По- видимому, становление видовых особенностей происходит одновременно при условии генной, хромосомной дивергенции и изменений в архитектонике ядра, причем значимость этих изменений для каждого таксона различна. Вероятно, в ходе макроэволюционых преобразований происходит еще более значительная реорганизация генома, при которой увеличивается сложность взаимо- действия всех его компонентов. Материал и методы Многолетние исследования мейоза у видов и гибридов выполнены на разных таксонах грызунов: хомячков Phodopus, мышей Mus, крыс Ruttus, полевок Alexandromys, землероек Sorex. Комплексный цитогенети- ческий анализ проводили методами светового анализа митотических и мейотических хромосом, и электронной микроскопии синаптонемных комплексов (СК) в пахитене мейоза. Результаты и обсуждение Первым объектом исследования гибридного мейоза стали джунгарские хомячки Phodopus sungorus (2n = 28, NF = 56), Ph. campbelli (2n = 28, NF = 52) и гибриды от их скрещивания [6]. Исходные виды хорошо различимы морфологически и по занимаемым ареалам, гибридные самцы оказались стерильны, у самок была выявлена пониженная плодовитость. Кариотипические различия джунгарских хомячков связаны с наличием добавочных гетерохроматиновых плеч на двух самых мелких аутосомах у Ph. sungorus, у обоих видов выявлен полиморфизм по наличию добавочного гетерохроматина на Х-хромосоме. По G-окраске оказались гомологичны почти все элементы кариотипа, за исключением ширины полос в прицентромерном районе первой пары, при С-окраске выявили различия в локализации блоков гетерохроматина на трех первых, шестой парах аутосом, и внутривидовой полиморфизм по этому признаку. При электронно- микроскопическом анализе синаптонемные комплексы самцов обоих видов оказались сходны и представлены 13 аутосомными и половым бивалентами. Гетерохроматин коротких плеч самых мелких аутосом и половых хромосом оказался практически не представлен на СК. При исследовании мейоза гибридных самцов в сперматоцитах на стадии пахитены обнаружили множественные нарушения синапсиса хромосом. При световом анализе только в единичных мейоцитах обнаружили полностью сформированные СК, однако и они оказались аномальны. С помощью электронной микроскопии в таких клетках выявили 122 нарушения: аморфное состояние хроматина на участках боковых элементов синаптонемных комплексов, их выпетливание и неравномерное перекручивание. Асинаптирующие фрагменты СК вступали в незаконные ассоциации с другими бивалентами, один из крупных бивалентов контактировал с осью Х-хромосомы (рис.) Наиболее часто были асинаптированы биваленты, соответствующие по величине 4–6 аутосомам. Осевые элементы половых хромосом были диссоциированы в большинстве сперматоцитов, тогда как у исходных видов они имеют участок синапсиса. В остальных исследованных под электронным микроскопом клетках на стадии средней-поздней пахитены эти аномалии были более выражены; длинные асинаптированные фрагменты, их переплетение, деструктури- рованные участки, униваленты, незаконные ассоциации и интенсивное окрашивание аномальных структур приводили к трудности идентификации СК. Итак, у стерильных гибридных самцов F1 от обоих сочетаний скрещиваний джунгарских хомячков выявили блокаду сперматоцитов в профазе из-за нарушений синапсиса хромосом, только единичные клетки завершали стадию пахитены и формировали аномальные сперматозоиды. У гибридных самок мейоз также затруднен, о чем свидетельствует нарушение их фертильности. Различие в степени нарушения плодовитости потомства первого поколения от скрещивания джунгарских хомячков по- видимому, связано с нестабильностью Х-У - бивалента: наличие асинаптирующих районов создает дополнительное препятствие для синапсиса в условиях гетерозиготности. По- видимому, во всех случаях, когда от скрещивания близких видов млекопитающих получены плодовитые самки и стерильные самцы, непосредственная причина стерильности последних – блокада мейоза в профазе на стадии пахитены. Объяснить нарушения синапсиса хромосом у гибридных особей особенностями кариотипов исходных видов хомячков Phodopus оказалось невозможно. Мы предположили, что множественность аномалий синапсиса хромосом в пахитене мейоза гибридных самцов, вероятно, связана с дивергенцией генетических механиз- мов, ответственных за синапсис хромосом. Это предположение подтверждают исследования мейоза при гибридизации мышей Mus (2n = 40) со сходными кариотипами. Мы обнаружили увеличение спонтанных мейотических нарушений у самцов от скрещивания M. musculus domesticus из лабораторной линии и дикой популяции [7]. В потомстве от скрещивания M. spretus и линейных Mus domesticus самцы оказались стерильны, а самки со сниженной плодовитостью, в мужском и женском мейозе выявили аномалии синапсиса и выбраковку мейоцитов [8]. Авторы отметили, что механизмы контроля синапсиса и рекомбинации могут изменяться в процессе видообразования. Анализ мейоза у самцов от разных вариантов скрещивания кавказских кустар- никовых полевок рода Terricola показал, что обычный в популяциях полиморфизм по хромосомным перестройкам, в том числе робертсоновским транслокациям (Rb), не препятствует прохождению мейоза. У гибридного самца от скрещивания кариоморф T. daghestanicus (2n = 38 x 2n = 42) гетероморфные хромосомы формировали на стадии пахитены два тривалента с полным синапсисом боковых элементов метацентрика и соответствующих ему акроцентриков [9]. Наши дальнейшие исследования мейоза у самцов, полученных от скрещивания черной Rattus rattus (2n = 38) и желтогрудой R. flavipectus (2n = 42) крыc, выявили, что две робертсоновские перестройки и две перицентрические инверсии, различающие кариотипы исходных видов, не влияют на синапсис хромосом у гибридов. В сперматоцитах на стадии пахитены сформи- рованы робертсоновские триваленты, а гетеро- зиготные по инверсии хромосомы формируют выровненные биваленты. Обнаружили асинапсис половых хромосом в трети от исследованных сперматоцитов, что может снижать плодовитость гибридных самцов [7]. В кариотипе бурозубок Sorex araneus, распространенных по всей Евразии и ставших модельным объектом для изучения микро- эволюционных процессов, 10 акроцентриков составляют мобильную часть кариотипа и сливаются в метацентрики в любом сочетании, образуя расы с разным числом и набором хромосом. При световом исследовании мейоза у самцов с разным набором метацентриков мы не выявили нарушений. П.М. Бородин c соавт. [10] при электронно-микроскопическом исследо- вании межрасовых гибридов S. araneus наблюдали регулярное спаривание в тривалентах и квадривалентах даже при гетерозиготности по Rb с монобрахиальной гомологией. 123 а б Рис. а – Метафазная пластинка и кариотип (световая микроскопия); б – распластанный сперматоцит (электронная микроскопия) самца-гибрида от скрещивания самки Ph. sungorus и самца Ph. campbelli; слева – несинаптирующие осевые элементы половых хромосом контактируют с бивалентом, соответствующим, по-видимому, первой по величине паре ауто сом У мышей Mus domesticus из западно- европейских популяций с робертсоновской кариотипической изменчивостью, монобра- хиальная гомология в метацентриках определяет стерильность у особей, гетерозиготных по таким Rb [11]. В сперматоцитах мышей формируется тетравалент, что свидетельствует о работе синаптической подгонки, тем не менее мейоз не завершен. У слепушонок Ellobius с робертсоновским полиморфизмом трудности для синапсиса в мужском мейозе, помимо брахиальной гомологии, создает гетерози- готность по множественным робертсоновским транслокациям. В большинстве клеток на стадии поздней пахитены гетерологичный синапсис элементов разных метацентриков не полностью скорректирован, что влияет на выбраковку сперматоцитов и фертильность самцов [12]. Полный синапсис необходим для нормального завершения мейоза и созревания гамет. Факты о его затруднениях при гетерозиготности по Rb, свидетельствующие о наличии латентных репродуктивных барьеров в популяциях, вызвали дискуссии об определении вида и о хромосомном видообразовании [11 и др.] Однако наши исследования показали, что при обычном в популяциях полиморфизме по добавочному гетерохроматину коротких плеч хромосом, инверсиям, Rb, хромосомные различия в мейозе у гетерозигот ликвидирует 124 синаптическая подгонка. Таким образом, он не создает репродуктивных барьеров и напрямую не участвует в видообразовании. Выводы Анализ наших и литературных данных показал, что наряду с универсальностью синаптической подгонки в мейозе, есть видоспецифичные особенности её действия. Нужно с осторожностью обобщать и экстра- полировать выводы, сделанные при анализе перестроек у одного таксона, на другие, тем более эволюционно отдаленные виды. Слияние акроцентрических хромосом в робертсоновские метацентрики обычно при становлении видовых различий в разных таксонах. Однако заключение о том, насколько именно эти и другие структур- ные перестройки хромосом участвуют в возник- новении репродуктивных барьеров, невозможно сделать без анализа мейоза в каждом конкрет- ном случае. Кроме того, необходимо учитывать генетический фон – затруднения синапсиса хромосом могут быть вызваны дивергенцией систем контроля мейотических процессов. По- видимому, в становлении различий каждого таксона и группы близких видов участвует хромосомная и генетическая изменчивость, в комплексе с архитектоникой ядра. Тем более недопустима прямая экстрапо- ляция микроэволюционных событий, направлен- ных, по-видимому, на увеличение биоразнообра- зия внутри таксона и адаптацию к максималь- ному использованию экологических ниш, на события макроэволюции, в ходе которых воз- растает сложность организации генома и проис- ходит становление таксономической иерархии. Литература 1. Dobzhansky Th. Genetics of natural populations. XZVI. Altitudional and seasonal changes produced by natural selection in certain populations of Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis // Genetics. – 1948. – 33. – P. 158–176. 2. Баскевич М.И. Проверка модели канализованной хромосомной эволюции на новом териологическом материале // Зб. наук. пр.: Факторы экспериментальной эволюции организмов. // К.: Логос, 2013. – 12. – С. 13–17. 3. Проворов Н.А., Мыльников С.В. Генетические механизмы индивидуальных и кооперативных адаптаций // Экологическая генетика. – 2007. – 5. № 1. – С. 25–30. 4. Стегний В.Н. Принципы эволюционной и адаптационной значимости организации видовых геномов и их использование в селекции // Зб. наук. пр.: Факторы экспериментальной эволюции организмов. // К.: Логос, 2013. – 12. – С. 161–164. 5. Стегний В.Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция. – Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун- та, 1993. – 111 с. 6. Сафронова Л.Д., Малыгин В.М., Левенкова Е.С., Орлов В.Н. Цитогенетические последствия гибридизации хомячков Phodopus sungorus и Phodopus campbelli // ДАН. – 1992. – 327, № 2. – С. 266–271. 7. Левенкова Е.С. Гибридные нарушения мейоза у некоторых видов грызунов. – Автореф. дисс. канд. биол. наук. – Москва: ИПЭЭ РАН. – 2001. – 21 с. 8. Hale D.W., Washburn L.L., Eicher E.M. Meiotic abnormalities in hybride mice of the C57B/6J x Mus spretus cross suggest a cytogenetic basis for Haldene’s rule of hybride sterility // Cytogenet. Cell Genet. – 1993. – 63. – P. 224–234. 9. Малыгин В.М., Левенкова Е.С., Ахвердян М.Р., Сафронова Л.Д. Сравнение синаптонемных комплексов самцов-гибридов кавказских кустарниковых полевок (Rodentia, Microtinae, Terricola) в контексте изучения гибридной стерильности // Зоол. ж. – 2000. – 79, № 3. – С. 348–356. 10. Borodin P.M., Ladygina T.Yu., Polyakov A.V., Rogacheva M.B. Chromosome Pairing in Robertsonian Heterozygotes of Common Sorex araneus and Musk Sorex murinus Shrew // Dokl. Ross. Akad. Nauk. – 1997. – 356, N 1. – P. 132–134. 11. Капанна Э. Изменчивость кариотипа и хромосомное видообразование у Mus domesticus // Зоол. ж. – 1988. – 67, Вып. 11. – С. 1699–1713. 12. Коломиец О.Л., Ляпунова Е.А., Мазурова Т.Ф., Янина И.Ю., Богданов Ю.Ф. Участие гетерохроматина в формировании цепочек синаптонемных комплексов у животных, гетерозиготных по множественным робертсоновским транслокациям // Генетика. – 1986. – 22, № 2. – С. 273–280. LEVENKOVA E.S. AN Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences, Russia, 119071, Moscow, Leninsky Prospect, 33, e-mail: e-leven@mail.ru STRUCTURAL CHROMOSOME REARRANGEMENTS IN THE MICROEVOLUTION Aims. The study aims at clarifying the evolutionary role of chromosomal rearrangements. Methods. The results of long-term cytogenetic studies of rodents Phodopus, Mus, Ruttus, Alexandromys, Sorex, including 125 the electron microscopic analysis of synaptonemal complexes (SC), are presented. Results. We have analyzed causes of male sterility of hamsters, mice, voles interspecific hybrids. Non-homologous synapsis permits formihg stable SC structure and provides further proceeding of meiosis. Probably, this process is under gene control. Conclusions. We caution against the direct transfer of the conclusions drawn in the study of species-specific chromosomal rearrangements, on the model of macroevolution. Key words: speciation, polymorphism, interspecific hybrids, synaptonemal complex. УДК 573.354:635.64 ЛІСОВСЬКА Т.П., КУЗЬМІШИНА І.І., КОЦУН Л.О., ВОЙТЮК В.П., АНДРЕЄВА В.В. Східноєвропейський національний університет імені Лесі Українки, Україна, 43025, м. Луцьк, пр. Волі,13, e-mail: tlisovska@ukr.net МЕЙОТИЧНА МУТАЦІЯ ТОМАТУ, ЩО ПОРУШУЄ КОНДЕНСАЦІЮ ХРОМАТИНУ Мейотичний поділ клітин супроводжується складною реорганізацією хромосом, зокрема конденсацією і когезією сестринських хромосом, синапсисом гомолог- гічних хромосом, регулярним розходженням до полюсів гомологів у першому і сестринських хроматид у другому поділі мейозу, що, зрештою, призводить до редукції числа хромосом вдвічі [15]. У профазі мітозу і мейозу хромосоми додатково кондесуються, хоча конденсація хромосом в мейозі відрізняється від мітотичної, що дозволяє здійснитися синапсису гомологічних хромосом і кросинговеру. В мітозі і мейозі суттєву роль у підтриманні структури хромосом і когезії сестринських хроматид відіграють білкові комплекси – конденсини і когезини. Когезія сестринських хроматид виникає в S-фазі і зберігається в ділянці центромери до анафази під час мітозу та до анафази ІІ під час мейозу [7]. Когезія плеч сестринських хроматид в мейозі зникає до анафази І, що полегшує роз’єднання гомологів у місцях хіазм, але в ділянці центромери, де когезини захищені білком – шугошином, зберігається до анафази ІІ. З’єднання сестринських хроматид у ділянці центромери забезпечує регулярне розходження гомологічних хромосом в анафазі І і регулярне розходження сестринських хроматид в анафазі ІІ. Останні генетичні та біохімічні дослідження почали проливати світло на молекулярні механізми, що лежать в основі когезії, конденсації і поділу хромосом під час мітотичного циклу клітин. Один з висновків полягає в тому, що конденсацію хромосом і когезію сестринських хроматид регулюють різні, але структурно схожі, мультисубодиничні білкові комплекси, які називають конденсином і когезином, відповідно. В основі цих двох білкових комплексів лежать члени родини хромосомних АТФаз, так звані SMC (the structural maintenance of chromosomes) і нового класу білків – клейзинів. Конденсин складається з гетеродимерів білків АТФаз класу SMC2 і SMC4, і трьох субодиниць, які називають асоційованими з хромосомами поліпептидами (CAP у Xenopus leavis i Homo sapiens) [11, 13]. Когезини складаються із гетеродимерів SMC1 і SMC3 і клейзинів cc1 (клейзин α), Scc3 та деяких видоспецифічних. Хоча конденсини і когезини виконують аналогічні функції в обох поділах, в мейозі функціонують мейоз-специфічні ортологи мітотичних когезинів і конденсинів. Наприклад, в мейозі функціонує α-клейзин REC8, ортолог мітотичного Scc1 (Mcd1, Rad21) [16]. В мейозі, крім забезпечення когезії сестринських хроматид, когезини і конденсини задіяні у створенні поздовжніх осей гомологічних хромосом, які згодом формують латеральні елементи синаптонемного комплексу, тобто забезпечують синапсис гомологів в мейозі [17]. На сьогодні відомо про широке коло фенотипових ефектів порушень мейоза, які пов’язують з відсутністю або дефектом окремих кондесинів або когезинів. Показано, що значну гомологію до мейотичного когезина REC8 виявляють гени, мутації яких призводить до «злипання», фрагментації хромосом, порушення конденсації і довжини хромосом, ефектам десинапсису і асинапсису [4, 6, 18]. Заміну першого мейотичного поділу на мітотичний, який викликає мутація afd кукурудзи, також поясняють дефектом гена з високою гомологією до REC8 [9]. До мутацій, які контролюють конденсацію

Структурные перестройки хромосом в микроэволюции

Institution

Ähnliche Einträge