Особенности оптомоторной реакции жуков-навозников — Geotrupes (Coleoptera, Scarabaeidae)

Изучена зависимость реакции поворота от оптических характеристик движущегося стимула, а также распределение чувствительности к вращению в поле зрения. Полученные данные сопоставлены со свойствами нейронов, выделяющих направленное движение в поле зрения....

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	1970
Hauptverfasser:	Францевич, Л.И., Мокрушов, П.А., Супрунович, А.В, Юшина, Л.А.
Format:	Artikel
Sprache:	Russian
Veröffentlicht:	Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України 1970
Schriftenreihe:	Вестник зоологии
Schlagworte:	Научные статьи
Online Zugang:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/186359
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:	Особенности оптомоторной реакции жуков-навозников — Geotrupes (Coleoptera, Scarabaeidae) / Л.И. Францевич, П.А. Мокрушов, А.В. Супрунович, Л.А. Юшина // Вестник зоологии. — 1970. — Т. 4, № 6. — С. 3-7. — Бібліогр.: 14 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-186359
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-1863592022-12-12T21:25:17Z Особенности оптомоторной реакции жуков-навозников — Geotrupes (Coleoptera, Scarabaeidae) Францевич, Л.И. Мокрушов, П.А. Супрунович, А.В Юшина, Л.А. Научные статьи Изучена зависимость реакции поворота от оптических характеристик движущегося стимула, а также распределение чувствительности к вращению в поле зрения. Полученные данные сопоставлены со свойствами нейронов, выделяющих направленное движение в поле зрения. The optomotor response (OMR) was measured by the modified method of Hassenstein. The OMR was observed at angular velocities of 0.5—5500° per. sec. The optimal frequency of contrast was 3—5 sec⁻¹ . The sensitivity to rotating patterns was similar in frontal, middle, and hind parts of an eye. Every eye ensures a half of the turning command. With one eye shuttered by a white or striped mask, an animal responded symmetrically to both directions of rotation. If one eye was blinded or shuttered with a black mask, the negative phototaxis could be added to OMR. The response to inclined stripes (10—50°) is the same as that to vertical stripes, so the detector of the vertical edge is not included in the control system of OMR. When presented with a rotating optic cline the animal responded stronger to the sharp dark edge, than to the light one. An insect, placed between two parallel striped discs, did not response to the direction of their apparent movement: backward or forward — if the stimuli from both sides are equivalent. 1970 Article Особенности оптомоторной реакции жуков-навозников — Geotrupes (Coleoptera, Scarabaeidae) / Л.И. Францевич, П.А. Мокрушов, А.В. Супрунович, Л.А. Юшина // Вестник зоологии. — 1970. — Т. 4, № 6. — С. 3-7. — Бібліогр.: 14 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/186359 595.764:591.185.6 ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
topic	Научные статьи Научные статьи
spellingShingle	Научные статьи Научные статьи Францевич, Л.И. Мокрушов, П.А. Супрунович, А.В Юшина, Л.А. Особенности оптомоторной реакции жуков-навозников — Geotrupes (Coleoptera, Scarabaeidae) Вестник зоологии
description	Изучена зависимость реакции поворота от оптических характеристик движущегося стимула, а также распределение чувствительности к вращению в поле зрения. Полученные данные сопоставлены со свойствами нейронов, выделяющих направленное движение в поле зрения.
format	Article
author	Францевич, Л.И. Мокрушов, П.А. Супрунович, А.В Юшина, Л.А.
author_facet	Францевич, Л.И. Мокрушов, П.А. Супрунович, А.В Юшина, Л.А.
author_sort	Францевич, Л.И.
title	Особенности оптомоторной реакции жуков-навозников — Geotrupes (Coleoptera, Scarabaeidae)
title_short	Особенности оптомоторной реакции жуков-навозников — Geotrupes (Coleoptera, Scarabaeidae)
title_full	Особенности оптомоторной реакции жуков-навозников — Geotrupes (Coleoptera, Scarabaeidae)
title_fullStr	Особенности оптомоторной реакции жуков-навозников — Geotrupes (Coleoptera, Scarabaeidae)
title_full_unstemmed	Особенности оптомоторной реакции жуков-навозников — Geotrupes (Coleoptera, Scarabaeidae)
title_sort	особенности оптомоторной реакции жуков-навозников — geotrupes (coleoptera, scarabaeidae)
publisher	Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
publishDate	1970
topic_facet	Научные статьи
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/186359
citation_txt	Особенности оптомоторной реакции жуков-навозников — Geotrupes (Coleoptera, Scarabaeidae) / Л.И. Францевич, П.А. Мокрушов, А.В. Супрунович, Л.А. Юшина // Вестник зоологии. — 1970. — Т. 4, № 6. — С. 3-7. — Бібліогр.: 14 назв. — рос.
series	Вестник зоологии
work_keys_str_mv	AT francevičli osobennostioptomotornojreakciižukovnavoznikovgeotrupescoleopterascarabaeidae AT mokrušovpa osobennostioptomotornojreakciižukovnavoznikovgeotrupescoleopterascarabaeidae AT suprunovičav osobennostioptomotornojreakciižukovnavoznikovgeotrupescoleopterascarabaeidae AT ûšinala osobennostioptomotornojreakciižukovnavoznikovgeotrupescoleopterascarabaeidae
first_indexed	2025-07-16T07:28:37Z
last_indexed	2025-07-16T07:28:37Z
_version_	1837787689724674048
fulltext	1 9 7 0 В Е С Т Н И К З О О Л О Г И И № 0 У Д К 595.764:591.185 б О С О Б Е Н Н О С Т И О П Т О М О Т О Р Н О Й Р Е А К Ц И И Ж У К О В - Н А В О З Н И К О В — GEOTRUPES ( C O L E O P T E R A , S C A R A B A E 1 D A E ) JI. И. Францевич, П. А. Мокрушов, А. В. Супрунович, Л. А. Юшина (Институт зоологии АН УССР) Оптомоторная реакция (ОМР) членистоногих использовалась для оценки различных характеристик их зрительного анализатора: динами- ческих свойств, разрешающей способности, цветоразличения. Разработка методов количественной оценки силы О М Р (Hassenste in , Reichardt, 1956) вызвала оживленный интерес к этому явлению. Была предложена ма- тематическая модель системы, управляющей ОМР (Рейхард, 1964; Var ju , 1959 и др.) , и в многочисленных экспериментах проверялась примени- мость модели или определялись отдельные параметры. Мы провели элек- трофизиологическое исследование системы зрительных интернейронов, выделяющих направленное движение в поле зрения и управляющих О М Р у хруща майского западного (Melolontha melolontha L.). Особенности организации этой системы можно выяснить в поведенческих опытах. Жу- ки-навозники, близко родственные хрущам, оказались удобным объектом для этой работы. ОМР учитывали по следующей методике. Закрепленный на верти- кальной палочке жук крутил в ногах ватный шар с нанесенными на него метками. Сзади за движением шара наблюдали через визир (кольцо с перекрестием). Учитывалось число переходов меток через горизонталь- ную ось визира (р) и через вертикальную ось вправо (d) или влево (/) . Жуков помещали в оптомоторный барабан и предъявляли вращающиеся 'черно-белые растры (коэффициент контрастности 0,9) или другие стиму- лы. Реакцию определяли как R = (dn + 1Л) - (/„ + d j - рп = рд = 25. Индекс п соответствует движению растра вправо, индекс л — влево. Асимметрия оценивается по формуле А = { й л + 1 л ) - ( й п Н- /„) . О б щ и е д а н н ы е . Глаз навозника лесного (G. stercorosus), которого использовали в большинстве опытов, состоит из полутора тысяч оммати- диев диаметром 30 мкм. Угол разворота смежных омматидиев [Aq>) в горизонтальном ряду равен в среднем 3°. Поле зрения одного глаза по горизонтали простирается на 120° кзади от медиальной линии. Ширина сектора бинокулярного зрения равна 35°. ОМР мы наблюдали в диапазоне скоростей 0,5—5500 град/сек. Кри- тическая частота слития мельканий — около 100 се/с-1. Зависимость силы ОМР от длины волны растра (Я) и от угловой скорости (со) соответствует известным закономерностям: кривая силы реакции в зависимости от лю- бого из этих аргументов имеет колоколообразную форму. Оптимальная частота контраста 3—5 сект Реакция при постоянной частоте контраста 3,1 се/с-1 (рис. 1) не сов- падает с модельными кривыми, рассчитанными по модели Рейхарда при 1 * 4 Л. И. Францевич, П. А. Мокрушов, А. В. Супрунович, Л. А. Юшина разных значениях полуширины поля зрения (а) (МсСапп, McGinitie, 1965); R = k e x p [ " 4 \| » 2 1 * Л . s in 2л: дер Полуширина модельных кривых составляет 0,7—0,8 логарифмиче- ской единицы. Полуширина кривом реакции при освещенности 100 лк го- § 1 s £20 3 <0 30 100 300 Период растра (Ь град) Рис. 1. Сопоставление кривой силы оптомоторной реакции навозника лесного с модельными кривы- ми: / — к р и в а я силы оптомоторной р е а к ц и и навозчика лесно- го при постоянной частоте к о н т р а с т а ; 2 — м о д е л ь н а я кри- вая д л я а = 3 ° ; Л — м о д е л ь н а я к р и в а я д л я а=18° . Верти- к а л ь н а я риска — д о в е р и т е л ь н ы й интервал д л я Р0=5%. Рис. 2. Оптомоторная реакция при стимуляции секторов поля зрения: и а2 — переднего; б — среднего ; в — з а д н е г о . Ц и ф р о - вые обозначения — м а с ш т а б оптомоторной р е а к ц и и : пунк- т и р — д о в е р и т е л ь н ы е г р а н и ц ы д л я Р о = 5 % . раздо больше: 1,9 лог. ед. При освещении слабым красным светом ОМР ослабевает вдвое и полуширина кривой уменьшается до 0,9 лог. ед. По- ложение максимума ОМР соответствует модельным кривым с а равной 12—18° . Ч у в с т в и т е л ь н о с т ь о т д е л ь н ы х с е к т о р о в г л а з а . Ж у к а помещали внутрь одной из цилиндрических масок, открывавших ему для обзора сектора: а) впереди — по 40° влево и вправо от медиаль- ной плоскости, б) сбоку — с границами 40—80° или в) сзади — с грани- цами 80—120° по обе стороны от медиальной плоскости. Общая ширина секторов в каждой маске равна 80°. Предъявлялся растр с периодом 45°, вращающийся со скоростью 190 град/сек. Как видно из диаграммы (рис. 2), реакция в боковом и заднем сек- торах одинакова, а в переднем секторе (ai) в 1,75 раза больше. В перед- нем секторе жук просматривает каждым глазом не только 40°-ный уча- сток с ипсилатеральной стороны от медиальной плоскости, но и часть секторов с контралатеральной стороны. Суммарная ширина поля обзора оказывается на 45% больше 80°. Если на голову жука прикрепить фла- жок из черной бумаги, закрывающий обзор с контралатеральной сторо- ны, то реакция (аг) уменьшается почти до уровня, наблюдавшегося в среднем и заднем секторах. Р е а к ц и я п р и с т и м у л я ц и и о д н о г о г л а з а . Внутрь оп- томоторного барабана вводится неподвижный цилиндр (белый, черный или с таким ж е растром, как на барабане) , закрывающий поле зрения левого глаза целиком и правого — частично. Предъявлялись различные растры и скорости движения. Результаты приведены в таблице. При вве- дении черной маски реакция составляет 35—45% нормальной, реакция с белой маской несущественно слабее, чем с черной. Реакция с растровой маской существенно ниже (на 27—40%), чем реакция с черной маской. Оптомоторная реакция жуков-навозников 5 В отдельных сериях опытов с черной маской асимметрия была существен- ной. У отдельных особей четко выражена тенденция к повороту в сторону маски. При введении белой или растровой маски асимметрия не наблю- дается. При разрушении одного глаза реакция ослабевает вдвое. З а в и с и м о с т ь р е а к ц и и о т з н а к а к о н т р а с т а . Фото- графическим способом был изготовлен оптический клин — лента с посте- пенным переходом от черной к белой окраске. Лента была свернута в ци- линдр и помещена внутрь барабана. В зависимости от положения опти- ческого клина и от направления вращения барабана (скорость 190 град/сек) перед насекомым двигался резко темный край, а затем светлеющая лента либо резко светлый край и после него — постепенно темнеющая лента. Из 20 опытов в 16 реакция на движение темного края была сильнее. Среднее значение R для движения темного края равно 16,1, для движения светлого к р а я — 1 2 , 0 (t = 2,4; Р 0 < 5 % ) . Р е а к ц и я н а д в и ж е н и е н а к л о н н о г о р а с т р а . Предъ- являлись наклонные черно-белые растры с периодом 120°. Границы чер- ных и белых полос наклонены к вертикали под углом 0—60°. При наклоне до 50° реакция совершенно не изменяется, и только при наклоне полос растра на 60° она ослабевает на 18% • П а р а л л е л ь н о е д в и ж е н и е п е р е д о б о и м и г л а з а - м и. Ж у к а помещали между двумя дисками диаметром 60 см, вращав- шимися на общей горизонтальной оси. На дисках были укреплены растры из 40 черно-белых секторов. Расстояние от жука до плоскостей дисков составляло 10 см, до оси — 25 см. Движение жуков было практически прямолинейным; на него не влияли ни скорость, ни направление движе- ния дисков. Полученные данные можно сопоставить со свойствами зрительных интернейронов, управляющих ОМР. У хрущей эти нейроны образуют две системы волокон. Одни клетки возбуждаются при каудальных движениях перед ипсилатеральным глазом, другие — при ростральных. Обратные направления движения вызывают торможение. Рецептивное поле клеток первой системы, более подробно изученное нами, может охватывать оба глаза. Возбуждающие направления перед обоими глазами противопо- ложны, что обеспечивает специфическую чувствительность к повороту оптического окружения. ОМР жуков-навозников соответствует такому характеру организации рецептивных полей. Каждый глаз выделяет дви- жение в обоих направлениях и обеспечивает половину команды поворота. Хотя в литературе отмечалось, что О М Р определяется в основном лате- ральной частью глаза (Тбппег, 1938; Kunze, 1963; Korte, 1966), мы обна- ружили у пластинчатоусых жуков практически одинаковую чувствитель- ность к движениям в переднем, среднем и заднем секторах поля зрения, включая и ту часть глаза, которая просматривает пространство с контра- латеральной стороны. При эквивалентности влияния обоих глаз дирекционно-чувствитель- ный * нейрон не различает, перед каким глазом происходит движение. Если стимуляция обоих глаз симметрична, то реакция нейрона при дви- жении стимулов в каудальном и в ростральном направлении одинакова. Симметричное смещение ландшафта в экваториальном поясе поля зрения не влияет и на движение жука, д а ж е если ему предъявляется видимып «задний ход». Введение черной маски, закрывающей поле зрения одного глаза, а в особенности закраска одного глаза (Тбппег, 1938; Tirala, 1923; Carthy, 1958; Buddenbrock, Moller-Racke, 1954) вызывает поворот в сторону * Чувствительный к направленному движению. 6 Л. И. Францевич, П. А. Мокрушов, А. В. Супрунович, Л. А. Юшина Оптомоторная реакция при № опыта Стимул 11 Асимметрия № опыта Стимул 11 без маски черной i Вращение 15 8 , 0 0 + 4 , 9 0 1 5 , 0 0 + 2 , 1 0 2 Покой 9 1,00 ± 0 , 9 5 2 , 0 0 ± 0 , 5 5 3 Вращение 4 5 — 1 , 2 1 ± 0 , 8 5 2 , 3 4 + 0 , 0 0 4 Покой 4 5 0 , 4 2 + 0 , 1 5 0 ,15 + 0 , 1 8 ! 5 Вращение 5 1 0 , 5 0 ± 1,80 1 , Э 0 ± 1 , 6 0 ] 6 Покой 5 1 0 , 2 9 + 0 , 2 2 0 , 9 6 + 0 , 2 9 ; 1 П р и м е ч а н и е . Опыты 1 и 2, 3 п 4, 5 п G проводились одновременно. Стимул в незрячего глаза при неподвижном оптическом окружении, и эта тенден- ция к повороту может значительно возрасти при возбуждении ОМР. Асимметричность реакции по-разному выражена у отдельных особей и зависит, вероятно, от состояния насекомого. Очевидно, ОМР может ком- бинироваться с фототаксисом. Интересно, что О М Р при введении растро- вой маски слабее, чем при черной маске. В первом случае жук, двигая головой, имеет возможность фиксировать неподвижный растр. Реакция на движение темного края у навозников сильнее, чем на движение светлого края. Это противоречит как свойствам дирекционно- чувствительных нейронов (у хрущей они почти не чувствительны к знаку контраста), так и модели Рейхарда. (Разложения функции яркости кру- гового оптического клина в тригонометрические ряды при различных ори- ентациях клина различаются только знаками коэффициентов у членов с синусами. По модели Рейхарда, реакция на движение любого рисунка, представленная в виде суммы реакций на его гармонические компонен- ты, не зависит от знаков указанных коэффициентов). Причины этого нами не выяснены. Установлено существование у насекомых детектора вертикального края. Опознавание вертикальной полосы нарушается при ее отклонении на 10—20° (Voss, 1967; Wehner, Lindauer , 1966). Детектор со столь острой настройкой может быть основан на рецептивных полях типа полей Хью- беля. Нейроны, управляющие ОМР, не различают наклона полос. Оче- видно, в их рецептивных полях не происходит дополнительного суммиро- вания по вертикалям. При симметричной стимуляции глаз система управления ОМР не раз- личает направления движения. Однако установлено, что у насекомых зре- ние играет определенную роль в оценке направления и скорости полета (Негап, Lindauer, 1963; Schneider, 1966). Определение скорости тоже должно быть основано на работе дирекционно-чувствительных нейронов, но организация бинокулярного рецептивного поля должна быть иной, чем в системе управления ОМР. Л И Т Е Р А Т У Р А Р е й х а р д В. 1964. Автокорреляция как принцип оценки сенсорной информации цент- ральной нервной системой. Теория связи в сенсорных системах. Изд-во «Мир». B u d d e n b r o c k W., M o l l e r - R a c k e J. 1954. Untersuchungen iiber die Optomotorik bei den Kornkafern, Zool. Jb., Bd. 65, H. 2. С a r t h у J. D. 1958. An introduction to the behaviour of the invertebrates. London. H a s s e n s t e i n В., R e i c h a r d t W. 1956. Systemtheoretische Analyse der Zeit-, Reihen- folgen- und Vorzeichenauswertung bei der Bewegungsperzeption des Riisselkiifers Chlorophanus. Z. Naturforsch., Bd. l ib. Optomotor Response in Beetles Geotrupes 7 стимуляции одного глаза Р е а к ц и я с м а с к о й бел маски с маской б е л о й р а с т р о в о й бел маски черной белой р а с т р о в о й — — 69 ,5 26 ,7 — — 0,25\|±0,47 —0,10±0,50 1 4 , 2 6 , 6 6 , 4 4 , 8 0,29 ±0 ,17 0,55+0,23 — — — — 2,40+1,40 0 ,60+1,20 61 ,5 21 ,3 18,8 16,8 0,43+0,24 0 ,28+0,20 — — — — опыте 3—X 14,4°, и 4,5 град./сек-, в опыте 5—X 30°, ш 36 град./сек. Н е г а п Н., L i n d a u e r М. 1963. Windkompensation und Seitenwindkorrektur beim Fliig iiber Wasser. Z. vergl. Physiol., Bd. 47, H. 1. К о r t e R. 1966. Untersuchungen zum Sehvermogen einiger Dekapoden, insbesondere von Uca tangeri. Z. Morphol. u. Okol. Tiere, Bd. 58, H. 1. K u n z e P. 1963. Der Einflufi der QroBe bewegter Felder auF den optokinetischen Augen- stielnystagmus der Winkelkrabbe. Ergebn. Biol., Bd. 26. M c C a n n Q. D., M c G i n i t i e G. F. 1965. Optomotor response studies of insect vision. Proc. Roy. Soc. В., v. 163, № 992. S c h n e i d e r P. 1966. Vergleichende Untersuchung zur Steuerung der Fluggeschwindig- keit bei Calliphora vicina. Z. wiss. Zool., Bd. 173, H. 1—2. T i r a 1 a L. 1923. Die Form als Reiz. Zool. Jb. Allg. Zool. Physiol., Bd. 39. T o n n e r F. 1938. Halsreflexe und Bewegungssehen bei Arthropoden. Z. vergl. Physiol., Bd. 25, H. 4. V a r j u D. 1959. Optomotorische Reaktionen auf die Bewegung periodischer Helligkeit- smuster. Z. Naturforsch., Bd. 14b. V o s s C. 1967. Ober des Formensehen der roten Waldameise. Z. vergl. Physiol., Bd. 55, H. 3. W e h n e r E . , L i n d a u e r M. 1966. Zur Physioligie des Formensehens bei der Honigbiene. Z. vergl. Physiol., Bd. 52, H. 2. Поступила 21.1 1969 г. OPTOMOTOR RESPONSE IN BEETLES GEOTRUPES (COLEOPTERA, SCARABAEIDAE) L. I. Frantsevich, P. A. Mokrushov, A. V. Suprunovich, L. A. Yushina (Institute of Zoology, Academy of Sciences, Ukrainian SSR) Summary The optomotor response (OMR) was measured by the modified method of Hassen- stein. The OMR was observed at angular velocities of 0.5—5500° per. sec. The optimal fre- quency of contrast was 3—5 sec-1. The sensitivity to rotating patterns was similar in frontal, middle, and hind parts of an eye. Every eye ensures a half of the turning command. With one eye shuttered by a white or striped mask, an animal responded symmetrically to both directions of rotation. If one eye was blinded or shuttered with a black mask, the nega- tive phototaxis could be added to OMR. The response to inclined stripes (10—50°) is the same as that to vertical stripes, so the detector of the vertical edge is not included in the control system of OMR. When presented with a rotating optic cline the animal respon- ded stronger to the sharp dark edge, than to the light one. An insect, placed between two parallel striped discs, did not response to the direction of their apparent movement: back- ward or forward — if the stimuli from both sides are equivalent.

Особенности оптомоторной реакции жуков-навозников — Geotrupes (Coleoptera, Scarabaeidae)

Institution

Ähnliche Einträge