Эволюционный аспект вопросов технического моделирования конечностей млекопитающих

Studying the principles of structure and functioning of mammalian limbs from the bionic point of view with application of mechanics laws and methods of quantitative analysis the author and his co-workers showed that high passing ability, lightness, strength and reliability of limbs as well as econo...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	1971
Автор:	Манзий, С.Ф.
Формат:	Стаття
Мова:	Russian
Опубліковано:	Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України 1971
Назва видання:	Вестник зоологии
Теми:	Научные статьи
Онлайн доступ:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/186443
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Эволюционный аспект вопросов технического моделирования конечностей млекопитающих / С.Ф. Манзий // Вестник зоологии. — 1971. — Т. 5, № 2. — С. 3-11. — Бібліогр.: 21 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-186443
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-1864432022-11-17T01:24:45Z Эволюционный аспект вопросов технического моделирования конечностей млекопитающих Манзий, С.Ф. Научные статьи Studying the principles of structure and functioning of mammalian limbs from the bionic point of view with application of mechanics laws and methods of quantitative analysis the author and his co-workers showed that high passing ability, lightness, strength and reliability of limbs as well as economical expenditure of muscular energy are based on the principle of redundancy of a number of components, degrees of freedom in their mutual displacement and control information. It was established that this redundancy in the evolution process of terrestrial quadrupeds at first grew — up to the formation of initiai plantigradation, and in the process of specialization of limbs — decreased. In particular, it is shown that «cross-country ability» of quadrupeds depends on the redundancy of autopodium characteristics, lightness and strength of limbs — on anisotropy of bone substance, reliability — on the system of joint sebum, and economy of energy — on the lengths of links and size of angles of limb joints. 1971 Article Эволюционный аспект вопросов технического моделирования конечностей млекопитающих / С.Ф. Манзий // Вестник зоологии. — 1971. — Т. 5, № 2. — С. 3-11. — Бібліогр.: 21 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/186443 577.31:599 ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
topic	Научные статьи Научные статьи
spellingShingle	Научные статьи Научные статьи Манзий, С.Ф. Эволюционный аспект вопросов технического моделирования конечностей млекопитающих Вестник зоологии
description	Studying the principles of structure and functioning of mammalian limbs from the bionic point of view with application of mechanics laws and methods of quantitative analysis the author and his co-workers showed that high passing ability, lightness, strength and reliability of limbs as well as economical expenditure of muscular energy are based on the principle of redundancy of a number of components, degrees of freedom in their mutual displacement and control information. It was established that this redundancy in the evolution process of terrestrial quadrupeds at first grew — up to the formation of initiai plantigradation, and in the process of specialization of limbs — decreased. In particular, it is shown that «cross-country ability» of quadrupeds depends on the redundancy of autopodium characteristics, lightness and strength of limbs — on anisotropy of bone substance, reliability — on the system of joint sebum, and economy of energy — on the lengths of links and size of angles of limb joints.
format	Article
author	Манзий, С.Ф.
author_facet	Манзий, С.Ф.
author_sort	Манзий, С.Ф.
title	Эволюционный аспект вопросов технического моделирования конечностей млекопитающих
title_short	Эволюционный аспект вопросов технического моделирования конечностей млекопитающих
title_full	Эволюционный аспект вопросов технического моделирования конечностей млекопитающих
title_fullStr	Эволюционный аспект вопросов технического моделирования конечностей млекопитающих
title_full_unstemmed	Эволюционный аспект вопросов технического моделирования конечностей млекопитающих
title_sort	эволюционный аспект вопросов технического моделирования конечностей млекопитающих
publisher	Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
publishDate	1971
topic_facet	Научные статьи
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/186443
citation_txt	Эволюционный аспект вопросов технического моделирования конечностей млекопитающих / С.Ф. Манзий // Вестник зоологии. — 1971. — Т. 5, № 2. — С. 3-11. — Бібліогр.: 21 назв. — рос.
series	Вестник зоологии
work_keys_str_mv	AT manzijsf évolûcionnyjaspektvoprosovtehničeskogomodelirovaniâkonečnostejmlekopitaûŝih
first_indexed	2025-07-16T07:34:25Z
last_indexed	2025-07-16T07:34:25Z
_version_	1837788054603956224
fulltext	1971 В Е С Т Н И К З О О Л О Г И И № 2 У Д К 577.31:599 ЭВОЛЮЦИОННЫЙ АСПЕКТ ВОПРОСОВ ТЕХНИЧЕСКОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ КОНЕЧНОСТЕЙ МЛЕКОПИТАЮЩИХ С. Ф. Манзий (Институт зоологии АН УССР) Известно, что органы локомоции играют важную роль в жизни жи- вотных, особенно наземных позвоночных. Несомненно, что причиной вы- мирания многих исчезнувших видов явилась неспособность конечностей быстро перестроиться в соответствии с резкими изменениями среды оби- тания. Только в процессе жесткого естественного отбора в течение 300- миллионнолетней эволюции наземных позвоночных могли возникнуть весьма совершенные конечности современных четвероногих, в частности млекопитающих. Их совершенство выражается прежде всего в высокой проходимости, легкости, прочности конструкции, надежности в работе и в экономном расходовании мышечной энергии. Но при всей их «эко- номности» именно конечности являются главным каналом расходования энергии организма (Боголюбов, 1940). Многие млекопитающие расходу- ют на функционирование конечностей до 90% своей энергии. Эти органы издавна привлекали внимание морфологов, но особенно широко иссле- дование развивается со средины прошлого столетия (работы бр. Е. и W. Weber, 1836; С. Gegenbaur , 1864, 1873; G. Baur , 1885; J. К. Tacher, 1878; Th. Mivart , 1879; П. Ф. Лесгафта , 1896, 1897; А. Н. Северцова, 1904, 1925; И. И. Шмальгаузена, 1915, 1964; В. Г. Касьяненко, 1950; Н. Steiner, 1922 и др.) . И хотя эти работы посвящены, главным образом, эволюции, некоторые важные вопросы (преобразование плавников девонских ки- степерых рыб в конечности наземных животных, пути исторического становления различных морфо-функциональных их типов) до сих пор не решены. Причинами этого являются, с одной стороны, пробелы в па леонтологическом материале (например, отсутствие материалов по пе- реходным образованиям между плавниками кистеперых и конечностями стегоцефалов, неполнота звеньев в рядах дивергентной эволюции четве- роногих и т. д.), а с другой,— значительная структурная и функциональ- ная отделенность друг от друга конечностей современных четвероногих, что снижает результативность их сравнительно-анатомического анализа. Так или иначе, а вопросы эволюции конечностей четвероногих (Tetrapo- da) продолжают оставаться актуальными. В последние годы интерес к изучению конечностей еще более возрос в связи с развитием бионики, в частности ее биомеханического направ- ления, призванного создавать новые средства передвижения путем тех- нического моделирования органов локомоции животных. При этом тех- ников интересуют прежде всего «секреты совершенства» конечностей. Раскрыть эти секреты можно, изучив принципы строения и функциони- рования конечностей и пути их исторического становления. Опыт работы отдела эволюционной морфологии Института зоологии АН УССР показывает, что в решении вопросов эволюционных преобра- зований конечностей четвероногих и, особенно, в подготовке данных для их бионического моделирования важно сочетать морфологические иссле- дования с функциональным анализом, применяя эксперименты на жи- вом, достижения биологической электроники, законы механики и мате- 1 * А С. Ф. Манзий матический анализ. Именно так в последние годы изучаются в нашем отделе принципы строения и функционирования конечностей млекопи- тающих в свете их эволюции. Наши исследования показали, что решаю- щее значение в «совершенстве» конечностей имеет т. н. принцип избы- точности. Под термином «избыточность» в кибернетике понимается такой объ- ем информации управления, который гарантирует надежную работу ав- томата. Т. к. живые автоматические системы несравненно сложнее тех- нических, то у биологов понятие избыточности имеет более широкий смысл. Биологи знают, что ни одна биологическая система, начиная с молекулы Д Н К и кончая биосферой планеты, не была бы надежной в полном смысле этого слова, если бы обладала только избыточностью ин- формации. Кроме последней ей необходима избыточность компонентов и степеней свободы их связей. Самая совершенная система управления ор- ганизмов данного вида не в состоянии обеспечить процветание вида, ес- ли количество особей (плотность популяции) будет небольшим, т. е. если не будет избыточности компонентов популяции (и вида) . Больше того, высокая плотность популяции одного вида, например какого-либо хищника, невозможна без соответственно высокой плотности популяции вида — жертвы данного биоценоза или без нескольких степеней свободы выбора хищником другой жертвы при отсутствии или недостаточном ко- личестве основной. Если же говорить о конечностях, то они обладают значительной из- быточностью потенциальных функций (по сравнению с реальными). Эта избыточность и спасает животное, когда оно попадает в новые условия существования. Виды с узкоспециализированными .конечностя- ми, обладающими редуцированным количеством лучей автоподия, малой избыточностью числа костей и мускулов, числа степеней свободы движе- ний и, следовательно, числа функций, воспринимают обычные для дру- гих видов животных изменения условий как экстремальные и не всегда могут приспособиться к ним. Избыточность же числа компонентов и степеней свободы позволяет не только осуществлять реальные и потен- циальные функции, но и делает движения конечностей простыми, легки- ми, плавными, требующими минимальной затраты энергии. С точки зрения механики, конечность млекопитающего — это откры- тая кинематическая цепь, состоящая из многокомпонентной жесткой несущей конструкции (звеньев скелета) , семи кинематических пар (меж- звеньевых суставов), примерно сорока движителей (мускулов) и обла- дающая десятками степеней свободы и трехъярусной системой управле- ния (спинной мозг, подкорка и кора головного мозга) . Простые расчеты показывают, что важнейшие функции (статика, поступательные движе- ния регулируемой скорости, повороты, регулируемая ширина шага, вы- сота выноса конечностей и т. д.) были бы выполнимы и в том случае, если бы конечности не обладали столь большой избыточностью. Каковы ж е истоки этой избыточности? Ведь плавнику кистеперых рыб, из которого эволюционировали конечности наземных животных, не была свойственна такая избыточность. Он представлял собой упругоэла- стическую плоскость с одним суставом (гомолог плечевого), двумя пла- стами мышц (латеральным и медиальным) и двумя степенями свободы (вверх-вниз, вперед-назад) . Только нарастание избыточности всех ха- рактеристик могло привести к превращению его в конечность. Если суб- страт опоры (вода) давит на всю поверхность плавнпка под прямым углом, создавая изгибающий момент, то конечность соприкасается с поч- вой только дистальным концом, подвергаясь сжатию по длиннику, и дав- ление распределяется по площади поперечного сечения конечности. Т. к К вопросу технического моделирования конечностей 5 эта площадь в несколько раз меньше поверхности плавника, то и на- грузка на единицу ее д а ж е при равных условиях в несколько раз больше, чем на единицу площади плавника. А условия неравные: водяная среда примерно в 700 раз плотнее воздушной, т. е. на суше действие силы гра- витации в 700 раз больше, чем в воде. Конечно, никакой плавник без длительной подготовки и перестройки не смог бы воспринять и выдер- жать такую нагрузку. И мы вполне разделяем мнение И. И. Шмальгау- зена (1964), утверждающего, что стегоцефалы (а их конечности, как известно, достигли уже высокой степени избыточности характеристик) вели водный образ жизни и только для отдыха лежа выползали на бе- рег. Наши исследования конечностей одного из стегоцефалов (Eryops megacephalus) показали, что стегоцефалы опирались на землю не толь- ко автоподием, а и зейгоподием, и поэтому им трудно было не только ходить, но д а ж е долго стоять на суше. Изучение конечностей более поздних четвероногих — тероморфных рептилий и первых млекопитающих, показывает, что нарастание избы- точности характеристик конечностей продолжалось у потомков стегоце- фалов и достигло максимума у триасовых-юрских истинно наземных и истинно етопоходящих млекопитающих. Избыточность компонентов и степеней свободы в их конечностях была столь велика, что позволяла животным осваивать самые различные среды и экологические ниши и обеспечивала возможность формирования различных морфо-функцио- нальных типов конечностей. Только этим можно объяснить тот факт, что все разнообразие типов конечностей (плавники китообразных, ласты ла- стоногих, крыло рукокрылых, роющие конечности кротов, конечности — крючья ленивцев, конечности — багры муравьедов, стопо-, пальце- и фа- лангоходящие конечности бегающих животных и полифункциональная рука человека) принадлежит млекопитающим и лишь крыло птиц яв- ляется исключением. Но и оно свидетельствует о том, что конечности древних рептилий уже обладали значительной избыточностью характе- ристик и поэтому могли послужить основой для формирования крыла птиц. Однако только конечности исходных форм млекопитающих можно считать тем рубежом, который отделяет первый этап эволюции конеч- ностей — нарастание избыточности характеристик — от второго — спе- циализации и снижения избыточности. Достигнув этого рубежа, конеч- ности обрели потенциальные возможности самой различной специали- зации, а условия жизни сделали возможное реальностью. Интересно и то, что у триасовых и юрских четвероногих передние и задние конечности обладали значительным морфологическим и функцио- нальным сходством, тогда как для более поздних Tetrapoda характерно разделение функций этих конечностей: за тазовыми, как правило, сохра- нилась функция опоры и проталкивания тела вперед, а грудные у мно- гих животных обрели новые функции: рытье, плавание, полет, лазанье, удерживание и разрывание добычи и т. д. Особенно далеко зашло рас- пределение функции между конечностями у человека в связи с ортогра- дией и рабочими процессами. Все сказанное как будто говорит за то, что правило олигомеризации (Догель, 1955) неприемлемо для понимания раннего периода эволюции конечностей наземных четвероногих. В этот период действовала скорее своеобразная полимеризация, компонентов и функций конечностей. И только период специализации и дивергенции действительно сопровож- дался уменьшением числа гомологических компонентов у потомков по сравнению с предками. Наглядными примерами этого служат плавники китообразных, потерявшие в процессе олигомеризации все мускулы сво- бодного отдела бывшей конечности и сохранившие из семи только один А С. Ф. Манзий или два сустава; конечность лошади, потерявшая 24 кости, два десятка мускулов и т. д. Рассмотрим некоторые важные при техническом моделировании структурные основы «совершенства» конечностей млекопитающих, при- способленных к быстрому бегу. Начнем со способности передвигаться на почвах различных плотностей, гладкости и с разным наклоном. Исследо- вания показывают, что эта способность обусловлена избыточностью ком- понентов автоподия и степеней свободы их взаимной смещаемости. Да- ж е у однопалой лошади автоподий состоит из семи костей, четырех суставов, многих связок и сухожилий, и все они взаимосмещаемы. Поэто- му автоподий может обратимо деформироваться в соответствии с осо- бенностями почвы, обеспечивая хорошее сцепление с ней и ограничивая погружение конечности. Если на плотных равнинах однопалые опирают- ся только подошвенной поверхностью копыта, то на песчаных почвах опорной становится вся волярная (плантарная) поверхность пальца, включая и область первой фаланги. У пятипалых конечностей еще боль- ше возможностей адаптивного моделирования автоподия. Только изучив эколого-функциональные типы автоподиев, можно 'при создании шагающих устройств подобрать для технического модели- рования автоподий, наиболее отвечающий назначению шагающей ма- шины. Второй чертой совершенства конечностей хороших бегунов является способность преодолевать значительные широтные и высотные прегра- ды, т. е. способность менять высоту выноса конечности, ширину шага и длину прыжка. Эта черта обусловлена избыточностью звеньев конечно- стей и определенными пропорциями их длины, а также величиной их угловых смещений. Существует прямая зависимость между длиной стол- бикового отдела (вертикальная часть) и величиной угловых смещений се звеньев, с одной стороны, и шириной шага, длиной прыжка и высотой выноса конечности — с другой. Особенно большое значение при этом имеет абсолютная и относительная длина метаподиев. Так, у стопоходя- щих (например, байбак — Marmota bobac) длина автоподия составляет 8,7% длины всей конечности, у пальцеходящих (например, волк — Canis lupus—12,6, а у копытных (например, лошадь домашняя — Equus са- baltus)—22,4%. Развитие способности к быстрому бегу всегда сопро- вождается удлинением именно этого звена конечностей, и при техниче- ском моделировании их игнорировать этот принцип живой природы не следует. Важной чертой конечностей, представляющей большой интерес для техники, является легкость и прочность их конструкции. Это качество на 90% обусловлено характером строения скелета. Исследования К- П. Мельника (1968) показали, что у двух животных одного вида, оди- наковых веса и возраста гомологические кости отличаются микрострук- турой и прочностью. Точно так же ь составе одной конечности не бывает двух костей, а в кости — двух участков одинаковых структуры и проч- ности. Такая анизотропность костной ткани достигается повсеместно различными пропорциями между органической (оссеин) и минеральной частями, между компактной и спопгиозной, остеонными и пластинчаты- ми структурами. Благодаря своей анизотропности скелет конечностей об- ладает максимальной прочностью при минимальной массе. Предел из- менчивости упомянутых пропорций весьма велик д а ж е в двух смежных участках данной конечности. Так, например, передняя стенка днафиза плечевой кости быка домашнего (Bos taurus) имеет пластинчатую струк- туру и предел прочности на сжатие до 30 кг/мм2, а смежная латеральная стенка на том же уровне — остеопную структуру и предел прочности К вопросу технического моделирования конечностей 7 20—22 кг/мм2. Как правило, чем выше процент содержания оссеина, тол- ще компакта и чем больше выражено пластинчатое строение кости, тем выше показатели ее прочности. В историческом и сравнительно-анато- мическом ряду эти черты нарастают по мере перехода животных от сто- по- к пальце- и фалангохождению. В составе конечности они нарастают от проксимальных к дистальным звеньям, в кости— от эпифизов к сре- дине диафиза по длиннику и от волярной и латеральной стенок к ме- диальной и дорсальной по периметру. Так, например, индекс компакты I ъ°б щ ] у быка домашнего колеблется от 64,0 (бедренная кость) до 78,2 У^КОМП. J (плечевая кость); этот индекс лучевой кости лошади домашней — 82,0, собаки домашней (Canis familiaris) — 76,0, а макаки резуса (Macacus rhesus) — 72,7. Соответственно этому и предел прочности (в кг/мм2) различный: лучевая кость лошади — 23,2, собаки — 16,8 и макаки — 17,0 (Мельник, 1968). Сейчас техника создала отдаленную модель костной ткани — т .н . композиционные, или армированные, материалы (эластическая волокни- стая сеть армирована кристаллами) . Воспользовавшись «подсказкой» живой природы, можно значительно приблизить свойства этих материа- лов к таковым костной ткани и создавать детали машин, обладающие большой несущей способностью при минимальной массе. Важным и интересным для техники свойством конечностей является их высокая надежность в работе. Это качество зависит от трех моментов: от износоустойчивости подвижных узлов — суставов, демпферных свойств и совершенства системы управления. Исследования А. Г. Березкина (1967) показали, что износоустойчивость суставов целиком зависит от системы их смазки. Особенность смазки суставов заключается в том, что сочленовные поверхности костей в норме никогда не соприкасаются друг с другом и не испытывают непосредственного механического трения, они всегда разделены смазывающей прослойкой, состоящей из двух агрегат- ных слоев: плотного — гиалинового хряща и жидкого — синовии, причем синовия является как бы поверхностным слоем суставного хряща и прак- тически неотделима от него. Роднит их наличие гиалуроновой кислоты. Благодаря большой лабильности количества, состава и свойств синовии смазка сустава остается оптимальной при любой допустимой нагрузке ,на конечности. На сходном принципе в технике работают самосмазываю- щие втулки, однако в них смазка выделяется по мере стирания слоя. Если идти по пути, подсказанному живой природой, то можно создать систему смазкп технических подвижных узлов, повышающую износо- устойчивость в сотни раз по сравнению с обычными узлами. Надо только обеспечить непрерывное обновление смазывающей жидкости путем по- дачи ее под определенным давлением и приблизить ее химические свой- ства к таковым материала втулки. То, что конечности не ломаются при приземлении после большого прыжка, при резких остановках и рывках и что внутренние органы не испытывают при этом опасных для жизни сотрясений, обусловлено демп- ферностью конечностей. Ее создают мышечные соединения туловища с конечностями и звеньев конечностей между собой, значительная эластич- ность сухожилий и связок, рессорно-тормозные приспособления суставов и обратимая деформация костей и хрящей. Наши исследования показа- ли, что именно демпферные механизмы поглощают кинетическую энер- гию, возникающую при беге животного, и предотвращают повреждения компонентов. А. М. Высоцкий, в частности, показал, что в связках проч- ность и эластичность хорошо сочетаются благодаря наличию коллагено- вых п эластических волокон, причем в зависимости от количественного А С. Ф. Манзий соотношения тех и других связка может быть более прочной или более эластичной. Он установил, что в различных связках одного и того же сустава, например, в коленном суставе собаки может содержаться от 12,1 до 26,3%, у медведя бурого (Ursus arctos) — о т 13,0 до 29,3% эла- стических волокон. Мы установили, что демпферные свойства суставов при беге животного в большой степени зависят от закономерных пере- падов внутрисуставного давления и перекачивания синовии по капил- лярным щелям из одного отдела полости в другой и обратно. Что касается системы управления локомоцией, то она в процессе эволюции усложнялась по мере усложнения Ц Н С и совершенствования локомоции. В историческом развитии этой системы можно выделить три периода: а) локомоцией управляет главным образом спинной мозг (рыбы), б) локомоцией управляют спинной мозг и подкорка (амфибии) и в) локомоцией управляют спинной мозг, подкорка и кора головного мозга (рептилии, млекопитающие). Такое историческое нарастание уровней замыкания позволило осваивать новые способы локомоции и новые аллюры бега. Этапами этого процесса были: опора на дно водое- ма, опора и ползание по дну, зейгоплантиградное ползание по дну на мелководье и по берегу, стопо-, пальце- и фалангохождение, быстрый симметричный бег и, наконец, быстрый асимметричный бег. Освоение каждого нового аллюра наземной локомоции у млекопитающих начина- ется под контролем коры головного мозга, далее формируется жесткая программа данного аллюра с замыканием в подкорке и спинном мозге, и лишь после этого аллюр осуществляется как бы автоматически. Такая олигархичность системы управления должна быть сохранена и в систе- мах управления шагающими устройствами — автоматами. Исследования Н. Н. Ильенко (1968) и М. Ф. Ковтуна (1969) пока- зали наличие большой избыточности моторных бляшек в мускулах и ре- цепторов в сухожилиях и суставах, а главное — пластичность количе- ства и структуры этих образований под влиянием изменений нагрузки на конечности. Все это говорит о большом количестве и разнообразии информации, собираемой рецепторами и передаваемой в Ц Н С по кана- лам обратной связи, а также о большом количестве сигналов действия, поступающих в мышцы. Здесь налицо избыточность информации, по- добная той, которая гарантирует надежную работу технических авто- матов. Важной чертой конечностей, особенно животных с узкой специали- зацией к бегу, является экономное расходование мышечной энергии. Ес- ли у стопоходящих животных не только передвижение, но и стояние связано со значительным расходованием энергии, то у пальцеходящих уже появляются приспособления для стояния при малой трате энергии (упорные отвороты суставных фасеток, замещение мускулов, ограничи- вающих разгибание в суставах, связками, приближение движений в су- ставах к одной плоскости). Исследования В. Ф. Мороза (1968) и наши показали, что если количество мышц, обеспечивающих статику грудных конечностей лошади и их суммарное сокращение, выраженное в микро- вольтах, принять за условную единицу, то у козы в пересчете на одина- ковый вес тела эти показатели будут выражаться двойкой, а у собаки — тройкой. Но еще важнее то, что меняется характер локомоции: медлен- ная ходьба и симметричный бег, требующие непрерывной и большой траты энергии, дополняются прыжковыми аллюрами, при которых ци- клично чередуются броски тела силой мышц с полетом по инерции и от- дыхом мышц (рис. 1). Роль мускулов при этом сводится к первоначаль- ному «разгону» тела до резонансного ритма и последующему поддер- жанию этого ритма. К вопросу технического моделирования конечностей 9 Особенно высокой степени «механизации» статики и инерционности бега достигли копытные животные. Цикличность фаз прыжковой локо- моции требует четкой сфазированности движений всех четырех конеч- ностей, а в каждой из них — всех ее суставов и объединения мышц в си- нергические группы. Однако цикличность фаз при резонансном режиме Т Г " Рис. 1. Способы передвижения четвероногих: А — с и л о в а я ( с и м м е т р и ч е с к а я ) л а к о м о ц и я ; Б — и н е р ц и о н н а я ( а с и м м е т р и ч е с к а я ) л о к о м о - ция; э — я ш т е г р а л ь н а я элехт .ром'иограмма к о н е ч н о с т е й . могла бы привести к разрушению системы. Но этого не происходит из-за того, что, как показали наши исследования, величины углов, угловых скоростей и ускорения в разных суставах одной и той же конечности неодинаковы (рис. 2). Начало и ко- нец фаз в суставах асинхронны, а самое главное — циклы движений в суставах не являются равномерным качанием, поскольку каждый из них состоит из нескольких ускорений и Рис. 2. Рассогласование во времени (в мсек) и различные углы (в град ) механограмм суставов грудной конеч- ности собаки при беге со скоростью 7,5 км/час: 1 — локтевой; 2 — л л е ч е в о й ; 3 — з а п я с т н ы й сустав . 6 9 12 15 W Время (,в мсек) замедлений. Разрушительному действию резонанса препятствует т а к ж е некоторое (на 0,01—0,02 сек) опережение начала сокращения мышцы по сравнению с началом смещения сустава, на который она действует. Такое же значение имеет принцип «передачи эстафеты» в работе муску- лов конечностей, при котором ни одна мышца не расслабляется для от- дыха до тех пор, пока не начнет сокращаться мышца-синергист. Хотя наши исследования конечностей не закончены, тем не менее полученные результаты позволяют сделать заключение, что в процессе эволюции конечностей наземного типа было два периода: период нара- 10 5. F. Manzy стания избыточности компонентов, степеней свободы их взаимной сме- щаемости и информации управления и период уменьшения этой избы- точности, «расходования» ее и специализации конечностей. Расчеты по- казывают, что при техническом моделировании конечностей допустимо упрощение моделей в десятки раз по сравнению с прототипами без ущер- ба для основных функций. Л И Т Е Р А Т У Р А Б е р е з к и н А. Г. 1967. Некоторые физико-химические свойства синовии и ее роль в механизме суставов конечностей млекопитающих. Автореф. канд. дисс. К. Б о г о л ю б о в Н. Н. 1940. Энергетический метод функционального исследования в био- логии. В кн.: «Пробл. происхожд., эволюц. и породообраз. дом. животн », т. I. Д о г е л ь В. А. 1955. Олигомеризация гомологических органов как один из главных пу- тей эволюции животных. Л. И л ь е н к о Н. Н. 1968. Сравнительно-анатомический и функциональный анализ иннер- вации капсулы запястного сустава некоторых млекопитающих. Автореф. канд. дисс. К. К а с ь я н е н к о В. Г. 1950. Функциональный анализ суставов тазовой конечности неко- торых млекопитающих. Тр. Ин-та эоол., т. V. К о в т у н М. Ф. 1969. Особенности иннервации и морфо-функциональный анализ мышц (Плеча, действующих на локтевой сустав некоторых млекопитающих. Автореф. канд. дисс. К. Л е с г а ф т П. Ф. 1896, 1897. О различных типах конечностей млекопитающих. Изв. СПБ биол. лабор., т.т. 1, 2. М а н з и й С. Ф. 1959. Запястье млекопитающих в свете эволюции и функции их грудных конечностей. Автореф. докт. дисс. К. М е л ь н и к К. П. 1968. Прочность скелета у животных с измененным характером опо- ры. Докл. III Всесоюз. конф. по бионике. М. М о р о з В. Ф. 1968. Некоторые вопросы биомеханики суставов и мышечного антагонизма в свете данных механо- и электромиографии. Докл. III Всесоюз. конф. по био- нике, М. Ш м а л ь г а у з е п И. И. 1915. Развитие конечностей амфибий и их значение в вопросе о происхождении конечностей наземных позвоночных. М. Е г о ж е . 1964. Происхождение наземных позвоночных. М. B a u r G. 1885. Ober das Archipterygium und Entwicklung des Cheiropterygium aus dem Ichthyopterygium. Zool. Anzeig. 8, № 1. G e g e n b a u r C . 1864. Untersuchung zur vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. Leipzig. Е г о ж е . 1873. ОЬег des Archipterygium. Jen. Ztschr. Bd. VII. M i v a r t Th. 1879. Note on the fins of Elasmobranchs, with Considerations on the nature and homologues of Vertebrate limbs. Trans. Zool. Soc. № 10. London. S e w e r t z o f f A. 1904. Die Entwicklung der pentadactylen Extremitat der Wirbeltiere. Anat. Anzeiger, № 25. Е г о ж е . 1925. Der Ursprung der Quadrupeda. Pal. Ztschr., № 8. S t e i n e r H. 1922. Der ursprungliche Aufbau des Extremitatenskeletts der Tetrapoda. Verhandl. Schweiz. Natur. Ges. Teil II. Berlin. T a c h e r J. K. 1878. Median and paired fins, a contribution to the history of Vertebrate limbs. Trans. Connecticut Acad. Arts and Sci., № 3. W e b e r W i 1 h. u. F. d w. 1836. Ober Mechanik der Menschlicher Gelenkwerkzeuge. Leipzig. Поступила 12.XI 1970 г. EVOLUTIONARY ASPECT OF PROBLEMS OF MAMMALIAN LIMB TECHNICAL SIMULATION S. F. Manzy (Institute of Zoology, Academy of Sciences, Ukrainian SSR) S u m m а г у Studying the principles of structure and functioning of mammalian limbs from the bionic point of view with application of mechanics laws and methods of quantitative ana- lysis the author and his co-workers showed that high passing ability, lightness, strength On the Problem of Technical Simulation of Limbs 1 1 and reliability of limbs as well as economical expenditure of muscular energy are based on the principle of redundancy of a number of components, degrees of freedom in their mu- tual displacement and control information. It was established that this redundancy in the evolution process of terrestrial quadrupeds at first grew — up to the formation of initiai plantigradation, and in the process of specialization of limbs — decreased. In particular, it is shown that «cross-country ability» of quadrupeds depends on the redundancy of auto- podium characteristics, lightness and strength of limbs — on anisotropy of bone substance, reliability — on the system of joint sebum, and economy of energy — on the lengths of links and size of angles of limb joints.

Эволюционный аспект вопросов технического моделирования конечностей млекопитающих

Репозитарії

Схожі ресурси