Систематика рода ящурка — Eremias (Sauria, Reptilia) — в связи с очагами развития пустынно-степной фауны Палеоарктики
On the basis of studying the history of the problem taxonomic and zoogeographical data, it is proved that the genus Eremias (23 species) is an autochthon of Asia and its distribution is restricted by this continent. The genus Eremias, in the interpretation of Boulanger who referred the African s...
Збережено в:
| Дата: | 1971 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
1971
|
| Назва видання: | Вестник зоологии |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/186450 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Систематика рода ящурка — Eremias (Sauria, Reptilia) — в связи с очагами развития пустынно-степной фауны Палеоарктики / Н.Н. Щербак // Вестник зоологии. — 1971. — Т. 5, № 2. — С. 48-55. — Бібліогр.: 23 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-186450 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-1864502022-11-17T01:24:39Z Систематика рода ящурка — Eremias (Sauria, Reptilia) — в связи с очагами развития пустынно-степной фауны Палеоарктики Щербак, Н.Н. Научные статьи On the basis of studying the history of the problem taxonomic and zoogeographical data, it is proved that the genus Eremias (23 species) is an autochthon of Asia and its distribution is restricted by this continent. The genus Eremias, in the interpretation of Boulanger who referred the African species to it as well, is a combined group. The division of the group into genera is suggested: Mesalina (12 species, including M. guttulata coming to the USSR territory), Lampreremias (4 species), Pseueremias (8 species), Taenieremias (2 species), Meroles (6 species). On the basis of studying faunistic complexes of the Eremias species, their distribution by areals anil biotopes, the focuses of deserl-sleppe iauna of Paleoarctic are distingushed. 1971 Article Систематика рода ящурка — Eremias (Sauria, Reptilia) — в связи с очагами развития пустынно-степной фауны Палеоарктики / Н.Н. Щербак // Вестник зоологии. — 1971. — Т. 5, № 2. — С. 48-55. — Бібліогр.: 23 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/186450 598.41З14 01 ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Научные статьи Научные статьи |
| spellingShingle |
Научные статьи Научные статьи Щербак, Н.Н. Систематика рода ящурка — Eremias (Sauria, Reptilia) — в связи с очагами развития пустынно-степной фауны Палеоарктики Вестник зоологии |
| description |
On the basis of studying the history of the problem taxonomic and zoogeographical
data, it is proved that the genus Eremias (23 species) is an autochthon of Asia and its
distribution is restricted by this continent.
The genus Eremias, in the interpretation of Boulanger who referred the African
species to it as well, is a combined group. The division of the group into genera is suggested: Mesalina (12 species, including M. guttulata coming to the USSR territory),
Lampreremias (4 species), Pseueremias (8 species), Taenieremias (2 species), Meroles (6 species). On the basis of studying faunistic complexes of the Eremias species, their distribution by areals anil biotopes, the focuses of deserl-sleppe iauna of Paleoarctic are distingushed. |
| format |
Article |
| author |
Щербак, Н.Н. |
| author_facet |
Щербак, Н.Н. |
| author_sort |
Щербак, Н.Н. |
| title |
Систематика рода ящурка — Eremias (Sauria, Reptilia) — в связи с очагами развития пустынно-степной фауны Палеоарктики |
| title_short |
Систематика рода ящурка — Eremias (Sauria, Reptilia) — в связи с очагами развития пустынно-степной фауны Палеоарктики |
| title_full |
Систематика рода ящурка — Eremias (Sauria, Reptilia) — в связи с очагами развития пустынно-степной фауны Палеоарктики |
| title_fullStr |
Систематика рода ящурка — Eremias (Sauria, Reptilia) — в связи с очагами развития пустынно-степной фауны Палеоарктики |
| title_full_unstemmed |
Систематика рода ящурка — Eremias (Sauria, Reptilia) — в связи с очагами развития пустынно-степной фауны Палеоарктики |
| title_sort |
систематика рода ящурка — eremias (sauria, reptilia) — в связи с очагами развития пустынно-степной фауны палеоарктики |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
1971 |
| topic_facet |
Научные статьи |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/186450 |
| citation_txt |
Систематика рода ящурка — Eremias (Sauria, Reptilia) — в связи с очагами развития пустынно-степной фауны Палеоарктики / Н.Н. Щербак // Вестник зоологии. — 1971. — Т. 5, № 2. — С. 48-55. — Бібліогр.: 23 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT ŝerbaknn sistematikarodaâŝurkaeremiassauriareptiliavsvâzisočagamirazvitiâpustynnostepnojfaunypaleoarktiki |
| first_indexed |
2025-07-16T07:34:57Z |
| last_indexed |
2025-07-16T07:34:57Z |
| _version_ |
1837788087293313024 |
| fulltext |
1971 В Е С Т Н И К З О О Л О Г И И № 2
У Д К 5В8.П.ЗН 01 ;
СИСТЕМАТИКА РОДА ЯЩУРКА — EREMIAS
(SAURIA, REPTILIA) — В СВЯЗИ С ОЧАГАМИ РАЗВИТИЯ
ПУСТЫННО-СТЕПНОЙ ФАУНЫ ПАЛЕОАРКТИКИ
Н. Н. Щербак
(Институт зоологии АН УССР)
История вопроса и объем рода в свете таксономических данных
Впервые роды Ereniias и Scapteira были выделены Вигманном (Wi-
egmann, 1834). Типовым видом в первом случае являлся Lacerta velox
Р а 1 1., 1771, во втором — L. grammica L i с h it е n s 1 , 1823. Основанием
для выделения родов послужило косое расположение продольных рядов
брюшных щитков (под углом к средней линии брюха) . Следует заметить,
что признак, положенный в основу выделения родов, четкий и, по-види-
мому, весьма важный. Если систематики часто руководствуются разли-
чием в расположении одного-двух щитков или чешуек, то в данном
случае речь идет о своеобразном покрытии почти половины тела живот-
ного. Несомненно, что такой характер щиткования является следствием
глубоких морфологических особенностей и коррелятивно связан с рядом
других признаков.
Спустя пять лет Дюмериль и Биброн (Dumeril et Bibron, 1839) рас-
ширили рамки диагноза рода Eremias и отнесли к нему многие формы
с параллельным средней линии брюха расположением продольных ря-
дов брюшных щитков (типовой вид — L. rubropunctata L i c h t . ) . Отхо-
дя, таким образом, от диагноза Вигманна, авторы предложили свое по-
нимание рода, основанное на следующих признаках: «ноздря расположе-
на на возвышенности, образованной тремя носовыми щитками
(носомежчелюстным и двумя нососкуловыми)» и «пальцы немного при-
плюснутые, килеватые снизу, но без зубцов по краям» (цит. по Лантцу.
1928, с. 3; перевод наш.— Н. Щ ) . По последнему признаку авторы раз-
личают род Eremias и род Scapteira, но считают их очень близкими, сход-
ными по всем другим признакам.
Позже крупнейший русский герпетолог Штраух (Strauch, 1867;
Пржевальский, 1876), описавший ряд азиатских видов и хорошо зна-
комый с представителями родов Eremias и Scapteira, пришел к мнению,
что между ними существуют переходы, промежуточные формы (он при-
нимал во внимание зубчатость чешуй по краям пальцев) , и предложил
объединить эти роды в один под названием Rodarcis W a g 1 е г, 1830.
К сожалению, эта, в принципе справедливая для азиатских видов рода
Eremias, точка зрения в свое время не была принята ведущими зарубеж-
ными специалистами, хотя работа Штрауха была им известна.
Несколько ранее английский герпетолог Грэй (Gray, 1845) выделил
из рода Eremias два вида: Mesalina pardalis = Е. guttulata и М. lichtcn-
steitiii = E. rubropunctata, объединенных одним признаком (располо-
жение продольных рядов брюшных щитков параллельно средней линии
брюха) в новый род Mesalina.
Известный исследователь фауны Персии и Западной Индии Блэн-
форд (Blanford, 1874, 1875, 1876), уделявший большое внимание ящур-
Систематика рода ящурки 49
кам и описавший такие виды, как Е. persica, Е. /asciata и Е. vermiculata,
подвергал критике диагнозы Грэя, но в своих работах сохранил род Ме-
salina. Однако в последующие годы и это справедливое положение не
получило всеобщего признания. Б у л а н ж е (1887). пытаясь сохранить ро-
ды Eremias и Scapteira в объеме, предложенном Дюмерилем и Биброном.
а не Вигманном, и в то ж е время стараясь примирить возникающие про-
тиворечия, был вынужден разделить к а ж д ы й из этих родов на две секции
(подроды ?), исходя из расположения брюшных щитков (параллельное
или косое по отношению к средней линии брюха) . В монографии, опуб-
ликованной в 1921 г., Б у л а н ж е развил дальше своп взгляды о системати-
ке рода Eremias. Род Eremias он делил у ж е на пять секций: Lamprere-
mias, B e n g r ; Pseuderemias, В о e 1 1 g. Taenieremias, B e n g r ; .Vf?-
salina, G r a y ; Eremias s. sir.; род Scapteira — на три секции: Meroles.
G r a y ; Saurita, P e t e r s и Scapteira s. str .
Д л я нас остается непонятной нерешительность Б у л а н ж е в вопросах
систематики ящурок. Во-первых, разделение родов на секции усложняет
дело не меньше, чем дробление на отдельные роды. Причем разделение
на секции не находит широкого признания среди систематиков-герпето-
логов и лишь свидетельствует о неупорядоченности группы в целом. Во-
вторых, с а м ' Б у л а н ж е нередко признавал существование переходных
форм между родами (в его понимании) . Он писал, что род Scapteira мо-
жет быть разделен на три секции, из которых две первых являются юж-
ноафриканскими и происходят, несомненно, от южноафриканских форм
секции Mesalina рода Eremias. Третья секция — Scapteira имеет азиат-
ское происхождение и близка к секции собственно Eremias; виды, отно-
симые к ней, близки между собой, как и африканские виды указанных
выше секций. Д а л е е Б у л а н ж е сообщал, что у него нет принципиальных
возражений против объединения родов Eremias и Scapteira, хотя он и
полагал, что они имеют дифилетическое происхождение и конвергентное
сходство. Отстаивая свое деление на секции, он в то ж е время высказы-
вался против увеличения количества родов в этой группе.
Новые критерии для разделения ящурок на группы пытался найти
т а к ж е Я. В. Бедряга (1912), который столкнулся с рядом трудностей при
обработке азиатских яшурок, добытых преимущественно экспедициями
Н. М. Пржевальского . Автор построил схему группировки 16 видов в
форме определительной таблицы. Эта попытка не увенчалась успехом,
поскольку такие близкие виды, как Е. velox и Е. regeli попали в разные
группы и в то ж е время чисто формально были сближены Е. intermedia
и Е. pleskei. Я. В. Бедряга подчеркнул отличительную черту всех азиат-
ских ящурок (кроме Е. brevirostris и Е. guttulata, кстати, объединенных
автором в одну группу) — к о с о е расположение рядов брюшных щитков.
Наиболее значительной работой, посвященной систематике и объему
группы западноазпатских видов ящурок, является исследование Лапти::
(Lantz. 1928). Автор рассматривает представителен секций Eremias и
Scapteira (в понимании Б у л а н ж е ) . Многие страницы споен работы Лапти
посвящает доказательству идентичности родов Eremias и Scapteira. По
его хорошо обоснованному мнению, все азиатские ящурки принадлежат
к единственному р о д у — E r e m i a s . Эта правильная точка зрения прппята
советскими герпетологами благодаря работам С]. Д. Чернова (1934) п
П. В. Терептьепа с С. А. Черновым (1949) и поддерживается некоторыми
зарубежными специалистами (Smith, 1935; Menc i i s . 1955). Д о недавнего
иремени идентичности родов Eremias и Scapteira не признавал только
южноафриканский зоолог Фитцсимонс (F i tzs imon- . 1943, 1950).
Возвращаясь к работе Лантца (1928). с , к д \ г : отметить, что а итог
ннел [1 диагноз Eremias Западной Азии признак косое расположение
50 Н. Н. Щербак
брюшных щитков. Как известно, Лантц разделил западноазиатских ящу-
рок на четыре подрода. При этом впервые учитывался характер рисунка.
Вполне обоснованно автор объединяет в подрод Eremias виды Е. velox,
Е. persica, Е. strauchi, Е. regeli; в подрод Rhabderemias — Е. scripta, Е.
lineolata, Е. pleskei и Е. fasciata; в подрод Ommateremias — Е. arguta, Е.
nigrocellata, Л. intermedia; в подрод Scapteira — Е. grammica, Е. zarud-
nyi, * Е. aporosceles и Е. acutirostris. Приведенные Лантцем диагнозы
и описания видов выполнены очень тщательно. Возможно, если бы он
рассмотрел столь тщательно центральноазиатских и североафриканских
ящурок, вопрос об Eremias не стоял бы сейчас так остро.
С. А. Чернов (1934) в целом одобрил и принял систему Лантца, хотя
в более поздних работах (Терентьев, Чернов, 1949; Чернов, 1959) при
составлении диагноза рода Eremias не учел отличий в расположении
брюшных щитков, очевидно, не придавая этому признаку существенного
значения. Насколько искусственна современная система ящурок, пока-
зал недавно Мертенс (Mertens, 1955). Изучая фауну западноафрикан-
ских ящериц, автор обоснованно выделил группу из семи видов местных
представителей рода Scapteira в самостоятельный род Meroles.
Таким образом, в настоящее время можно считать решенным вопрос
о взаимоотношениях родов Eremias и Scapteira. Однако очевидно, что
структура системы ящурок в целом еще далека от совершенства.
Из приведенного краткого обзора развития взглядов на диагностику
рода Eremias видно, что азиатские виды рода Eremias четко отличаются
от африканских прежде всего косым расположением брюшных щитков.
У последних они расположены продольными рядами параллельно сред-
ней линии живота, что характерно, например для представителей рода
Lacerta. Уже только поэтому включение в род Eremias группы видов аф-
риканского происхождения (некоторые из них проникают в Азию), объе-
диненных ранее Грэем в род Mesalina, является ошибочным и необосно-
ванным. Д л я этой весьма четкой группы видов должен быть восстанов-
лен статус самостоятельного рода Mesalina.
Имеются и другие отличия между видами родов Eremias (в нашем
понимании) и Mesalina. Д л я последних, например, характерно наличие
хорошо развитого затылочного щитка, которого нет у первых. У предста-
вителей рода Mesalina, как правило, есть один-два прозрачных щитка
на нижнем веке, у особей видов рода Eremias их нет. У представителей
рода Mesalina, в отличие от всех азиатских видов рода Eremias, нижне-
носовой щиток касается только первого верхнегубного. У ящурок рода
Eremias есть отличия в фолидозе анальной области.
На территории СССР (Юго-Западная Туркмения) род Mesalina
представлен крапчатой ящуркой. Кроме перечисленных пластических
признаков этот вид имеет и другие отличия. В частности, в полевых ус-
ловиях крапчатую ящурку, стройную и ловкую, скорее можно принять
за вид рода Lacerta, а не Eremias. В литературе известны такие ошибки.
В отличие от крапчатой ящурки у большинства представителей рода
Eremias нашей фауны бедра и низ хвоста у неполовозрелых особей ярко
окрашены (красные, желтые, зеленоватые или синеватые), они хорошо
видны у ящурки, бегущей с приподнятым над субстратом хвостом.
Таким образом, основываясь на приведенных данных, ящурку крап-
чатую (Eremias guttulata в понимании Буланже и позднейших авторов)
следует именовать Mesalina guttulata ( L i c h t . , 1823). К роду Mesali-
na должны быть отнесены и близкие к ней виды из Северной Африки и
Передней Азии: М. olivieri (A u d., 1829), М. adramitana (В о и 1 е п р..
* Позднее С. А. Чернов (1959) идентифицировал этот вид с Е. grammica
Систематика рода ящурка 51
1917), М. brevirostris (В 1 a n f., 1874), М. pasteuri ( B o n s . , 1960), М.
rubropunctata ( L i c h t., 1823). Условно к данному роду относят также
группу южноафриканских ящериц: М. namaquensis (D u m. et B i b г.,
1839), М. breviceps ( S t e r n f . , 1911 ),M.undata (A. S m i t h , 1838),
M. benguelensis (В о с a g e, 1867), M. lineo-occleaia ( D u r a , et В i b г.,
1839), M. burchelli ( D u r a , et В i b г., 1839), M. laticeps ( = capensis)
(A. S m i t h , 1844). Виды, отнесенные нами собственно к роду Eremias,
будут перечислены в зоогеографической части данного очерка.
Недостаток материала в настоящее время не позволяет нам провести
полную ревизию систематического положения африканских видов, вклю-
ченных ранее в род Eremias, выявить их родственные отношения. Однако
нет сомнения в том, что в целом они настолько отличны от азиатских
ящурок, что в дальнейшем их нецелесообразно объединять в один род
Eremias. Д о окончательного решения вопроса о родовой принадлежности
ящериц, по-видимому, следует сохранить в качестве родовых названия
секций, предложенные Буланже (1921).
К роду Lampreremias следует отнести виды: L. nitida ( G u n t h . ,
1872), L. quadritiasalis ( C h a b a n . , 1918). L. spekii ( P e t e r s . , 1869),
L. lugubris (A. S m i t h , 1838); к роду Pseudoeremias — P. mucronata
(В 1 a n f„ 1870), P. smithii ( B o u l e n g , 1895), P. septemstriata (P a r-
k-er , 1942), P. savagei ( L a u r e n t et G a n s, 1965), P. erythrosticta
( B o u l e n g . , 1891), P. brenneri ( P e t e r s , 1869). P. striata ( P e t e r s ,
1874), P. hoehneli (S t e j n e g., 1894); к роду Taenieremias — Т. guinen-
sis ( B o u l e n g., 1887) и Т. benuensis Mo n а г d, 1949. И, наконец, на-
до признать выделенный Мертенсом (1955) род Meroles с видами: М. kno-
xii ( M i l n e - E d w a r d s , 1829), М. suborbitalis ( P e t e r s , 1869), M. re-
ticulatus ( B o c a g e , 1867), M. (Sauritus) ctenodactylus (A. S m i t h ,
1838), M. (Sauritus) cuneirostris ( S t r a u c h , 1867) и M. (Sauritus)
micropholidotus (M e r t e n s , 1938).
Последний род ранее (Fitzsimons, 1943) относили к роду Scaptira
( = Scapteira = Eremias). He лишено интереса то обстоятельство, что Мер-
тенс (1955) видел отличие рода Meroles от азиатских представителей ро-
да Scapteira в том, что у африканских видов, отнесенных им к роду Me-
roles, брюшные щитки расположены, как правило, прямыми продольны-
ми рядами. Однако у некоторых из них (М. ctenodactylus, М. cuneirostris
и .М. micropholidotus, относящихся к подроду Sauritus), наблюдается ко-
сое или шахматное расположение брюшных щитков. В подобных случаях
верхнегубная область имеет выраженный угол и образует кант. Не ис-
ключено, что и эта группа видов впоследствии будет возведена в ранг
рода. Последний признак, подчеркивает автор, как и продольное распо-
ложение брюшных щитков, не типичен для азиатских видов.
Приведенный здесь список всех видов, ранее отнесенных к роду Ere-
mias, основан на новейших данных и публикуется в отечественной лите-
ратуре впервые. Следует заметить, что и каталоги Буланже (1887, 1921)
в значительной степени устарели. В последние годы были описаны новые
виды, номенклатура части видов изменилась. Наиболее веским, на наш
взгляд, доказательством в пользу самостоятельности рода Mesalina и ро-
да Eremias, объединяющего только азиатскую группу видов, является
история их развития в очагах формирования пустынно-степной фауны.
Род Eremias в свете зоогеографических данных
В. Г. Гептнер (1945), изучая очаги образования пустынно-степной
фауны млекопитающих Палеоарктики, писал, что «четкая родовая изо-
лированность обеих рассматриваемых форм (туранских и североафрп-
к а н с к и х — Н . Щ) показывает, что эти связи прервались очень давно и
4
52 Н. Н. Щербак
притом достаточно полно» (с. 33). С. А. Чернов (1959) вполне обоснован-
но считал, что основное ядро герпетофауны пустынь Средней Азии со-
ставляют виды родов Eremias (разрядка наша — Н. Щ.) , Phrynocep-
halus, Teraloscincus и монотипические роды Crossobamoti и Taphrome-
topon. 1
Это позволяет утверждать «наличие здесь особого очага формирова-
ния герпетологической фауны песчаных пустынь» (с. 185). И далее.
Соотношения очагов мустынмо-степпоп фауны Палеоарктики.
«Герпетофауна пустынь Средней Азии гораздо ближе к таковой Цент-
ральной Азии, чем Северной Африки» (с. 194). Напомним, что для пу-
стынь Северной Африки и смежной с нею Передней Азии характерны
другие роды пресмыкающихся: Stenodactylus, Uromastix, Acanthodacty-
lus (своеобразный экологический аналог рода Eremias), Scincus, Chalci-
des, Aspis ( = Cerastes) и некоторые другие, которых нет в Средней Азии.
О различных путях и самостоятельности формирования фауны пустынь
Северной Африки и Средней Азии свидетельствует также хорошо обос-
нованная работа О. Л. Крыжановского (1965). Автор, оперируя большим
энтомологическим материалом, утверждает, что «столь обширный список
эндемиков родового ранга убедительно свидетельствует о глубокой древ-
ности (вероятно, с палеогена) независимого существования среднеазиат-
ского (туранского) центра автохтонной эволюции пустынной фауны...:
(с. 247) и что «...псаммобионтные фауны жесткокрылых Средней Азии
п Северной Африки развивались, по-видимому, в значительной степеш:
независимо друг от друга...» (с. 257).
Эту точку зрения разделяют многие исследователи, знакомые с фа>-
поп Средней Азии и Северной Африки. Таким образом, положение о до-
статочно древнем и независимом происхождении пустынных фауннстичс-
скпх комплексов данных территорий является в настоящее время обще-
принятым. Однако с указанным четким положением не согласуется то.
что представители рода Eremias (в старом понимании) обитают не п !Ыч
в Северной Африке, но распространены фактически па всем африк.м
ском континенте, включая его южные районы. С. А. Чернов (1959) объяс-
няет это тем. что африканские «виды, как правило, далеки от среднеази-
атских, а некоторые связаны с эфиопской ветвыо рода» (с. 185). Д а л е ,
автор утверждает, что Е. guttulata «является палсоарктическпм ••гпрыс-
ком эфиопской ветви рода». Но в настоящее время подобная •<]•..
Систематика рода ящурки 55
ния не может быть принята, т. к. получается, что род состоит нз двух вет-
вей, разных по происхождению, т. е. является полифилетпческпм, что го-
ворит об его искусственности. Выделение африканских ящурок из рода
Eremias, в т. ч. группы североафриканских видов, в отдельный род Me-
salina устраняет ненормальность создавшегося положения.
В связи с этим уместно привести слова Манра (1968) о том, что «гео-
графическое возникновение родов представляет собой гораздо более
распространенное явление, чем можно было бы предполагать на основа-
нии литературных данных» (с. 468).
Итак, для Североафриканского очага пустынной фауны характерен
род Mesalina, а для азиатских — род Eremias. В то же время фауна ящу-
рок Азии неоднородна, и ее виды группируются по ареалам и биотопам.
Нельзя не согласиться с В. Г. Гептнером (1945), что «одним из важных
направляющих отбор факторов формообразования в пустыне следует
считать субстрат и связанный с ним характер растительности» (с. 35).
Рассмотрим фауну ящурок Средней и Центральной Азии. И там, и
здесь распространены виды рода Eremias. Правда , эти виды различны и
почти не прбникают в смежные области, изолированные горными систе-
мами. Исключениями являются Е. multiocellata, проникающая на Тянь-
Шань, Е. velox и Е. arguta, заходящие в Центральную Азию через Джуи-
гарские Ворота. Поэтому вполне закономерно говорить об особом цент-
ральноазиатском очаге формирования пустынной герпетофауны. Но
прежде проанализируем среднеазиатский очаг.
Самые большие ареалы имеют два степных представителя рода Ere-
mias: Е. velox ( P a l l a s , 1771) и Е. arguta ( P a l l a s , 1773). На юж-
ной границе ареала, проходящей по среднеазиатским горным системам,
Е. velox распадается на ряд близких видов: Е. strauchi, Е. persica, Е. ге-
geli и Е. nikolskii. Видовой статус этих форм подтвержден нашими ис-
следованиями. Родственниками Е. arguta, несомненно, являются Е. ni-
grocellata и Е. intermedia. Последний вид проник в пески, которых, как
правило, избегают на большей части ареала и Е. velox и Е. arguta. Ска-
занное позволяет сделать вывод о наличии особого, весьма древнего
с т е п н о г о о ч а г а формирования герпетофауны, который, пользуясь
терминологией В. Г. Гептнера (1945), назовем к а з а х с т а н с к и м.
Наличие группы псаммофильных видов рода Eremias, хорошо адап-
тировавшихся и весьма уклонившихся от степных форм, состоящей нз
Е. grammica ( L i c h t . , 1823 ),E.scripta ( S t г., 1867) и Е. lineolata (N i-
k о 1 s к у, 1896), свидетельствует о существовании древнего т у р а й -
с к о г о о ч а г а песчано-пустынной фауны.
Наличие видов в предгорных районах Средней Азии (включая горы
Ирана и Афганистана) тоже указывает на развитие здесь своеобразного
очага горно-степной, или эфемеровой, фауны. Его своеобразие заключа-
ется, во-первых, в том, что он состоит из молодых видов. Активную фор-
мообразующую деятельность и р а н о-а ф г а н с к о г о о ч а г а подме-
тил еще В. Г. Гептнер (1945), рассматривая пустынную фауну млеко-
питающих. Во-вторых, корни видов, составляющих ирано-афганский
комплекс, уходят как в степной очаг, так и в песчано-пустынный, что
придает ему сборный характер. Сюда относятся Е. strauchi К е s s 1 е г,
1878, Е. persica В 1 a n f., 1874, Е. regeli В е d г.. 1907, Е. aria A n d e r -
s o n et L e v i t o n , 1967, близкие формы Е. pleskei В е d г., 1907 и Е.
jasciata В 1 a n f., 1874; Е. nigrocellata N i k o l s к у, 1896. а также E.
aporosceles (A I с о с k et F i n n , 1896) и E. acutirostris ( B o u l e n g . ,
1887), близкие к E. grammica.
Наконец, на границе между Средней и Центральной Азией на-
чал образовываться отдельный г о р н ы и т я п ь-ш а н ь с к и п о ч а г ,
54 Н. Н. Щербак
характерным представителем которого является среди ящурок Е. tiikol-
skii В е d г., 1907. С. А. Чернов (1959) включает в очаг и Памиро-Алай.
Сравнение таксономии среднеазиатских и центральноазиатских ви-
дов рода Eremias свидетельствует, по-видимому, о близости возрастов
одноименных очагов. Вопрос о возрасте пустынных ландшафтов в на-
стоящее время еще далек от решения. О. Л. Крыжановский (1965) счи-
тает, что центральноазиатский очаг моложе туранского, и предполагает,
что опустынивание Средней Азии началось с верхнемелового периода, а
Центральной А з и и — л и ш ь с конца плиоцена. Э. М. Мурзаев (1966) на
основании ботанических и других данных утверждает, что «...в Цент-
ральной Азии уже с конца мела стали развиваться ксерофитные расти-
тельные формации» (с. 267). Бедность герпетофауны Центральной Азии
следует, несомненно, отнести на счет очень суровых жизненных условий.
Резкое ухудшение климата произошло здесь, по-видимому, сравнительно
недавно и, может быть, связано с тем, что в результате мощных горооб-
разовательных процессов возник горный барьер, изолировавший эту об-
ласть от соседних более теплых и влажных стран. Экологические усло-
вия Центральной Азии вынудили ряд видов ящурок (Е. multiocellata, Е.
przewalskii, а возможно, и некоторые другие) перейти к яйцеживорож-
дению, совершенно не свойственному собственно среднеазиатским видам
рода Eremias.
Современный видовой состав ящурок Центральной Азии весьма не-
однороден, представляет собой «осколки» некогда более обширной и бо-
гатой фауны Eremias. Отдельные виды настолько уклонились от исход-
ных форм, что трудно установить их происхождение, родственные отно-
шения. Весьма разнообразны здесь и экологические группировки ящурок.
В фауне Центральной Азии тоже представлена группа ящурок-
псаммофилов. Это — Е. przewalskii S t r a u c h , 1876; Е. vermiculata
В 1 а п f., 1875; возможно, Е. quadrifrons S t r a u c h , 1876, Е. buechneri
В е d г., 1907. Таким образом, с достаточной долей уверенности можно
говорить о древнем а л а ш а н с к о м о ч а г е п е с ч а н о-п у с т ы н-
н о й фауны *. О возможности выделения алашанского очага высказы-
вался в свое время В. Г. Гептнер (1945). Данные по экологии централь-
ноазиатских ящурок, накопленные за последние годы, позволяют выде-
лить еще один — с т е п н о й и л е с о с т е п и ой м о н г о л ь с к и й
о ч а г , для которого характерны такие близкие между собой виды, как
Е. argus P e t e r s , 1869 и Е. brenchley G u n t h е г, 1865. К монголь-
скому очагу следует отнести также Е. multiocellata G u n t h с г, 1872,
представленную здесь несколькими формами.
Соотношение описанных здесь очагов формирования пустынно-степ-
ной фауны по данным изучения рода Eremias показано на рисунке.
В заключение следует подчеркнуть, что мнение (Чернов, 1959) о су-
ществовании южноафриканского очага развития видов рода Eremias не
подтверждается. Род Eremias является автохтоном Азии, и, учитывая
данные палеогеографии, а также возраст горных систем, изолировавших
различные группы видов, можно считать, что он сформировался па про-
странстве от восточного побережья Тетнса до Гоби, по-видимому, в не-
огене.
Л И Т Е Р А Т У Р А
Б е д р я г а Я. В. 1912. Научные результаты путешествий Н. М. Пржевальского по
Центральной Азии, т. Ill , ч. I, отд. зоол., Земноводные и пресмыкающиеся. СПБ.
Г е п т н е р В. Г. 1945. Пустынно-степная фауна Палеарктики и очаги ее развития.
Бюлл. МОИП, т. I, в. 1—2, М.
* Е. bui'chncri, по-видимому, относится к молодому кашгарскому эфемеровомv
очагу.
Taxonomy of the Genus Eremias 55
К р ы ж а н о в с к и й О. Л. 1965. Состав и происхождение наземной фауны Средней
Азии. М.
М а й р Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М.
М у р з а е в Э. М. 1966. Природа Синьцзяна и формирование пустынь Центральной
Азии. М.
П р ж е в а л ь с к и й Н. М. 1876. Монголия и страна тангутов, ч. I, СПБ.
Т е р е н т ь е в П. В., Ч е р н о в С. А. 1949. Определитель пресмыкающихся и земновод-
ных. М.
Ч е р н о в С. А. 1934. Пресмыкающиеся Туркмении. Тр. совета по изуч. производ. сил
АН СССР, Сер. туркменская, в. 6.
Е г о ж е . 1959. Фауна Таджикской ССР, т. XVIII, Пресмыкающиеся. Тр. ИЗиП АН
ТаджССР, т. XCVIII.
B l a n f o r d W. Т. 1874. Descriptions of new Reptillia and Amphibia from Persia and
Baluchistan. Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 4, v. 14.
Е г о ж е . 1875. List of Reptilia and Amphibia collected by the late Dr. Stoliczka in
Kashmir, La ak. Eastern. Turkestan and Wakhan with descriptions of new specis.
J. As. Soc. of Bengal. V. XLIV.
Е г о ж е . 1876. Eastern Persia. An account of the Journeys. 1870—1872, the zoology and
geology by W. Blanford. V. 2. London.
B o u l e n g e r G. A. 1887. Catalogue of the lizards in the British Museum, v. Il l , Lon-
don.
Е г о ж е . 1921. Monograf of the Lacertidae, v. 2, London.
D u m e r i l A« et B i b r o n G. 1839. Erpetologie generale on histoire naturelle complete
des reptiles, v. V. Paris.
F i t z s i m o n s V. F. 1943. The Lisards of South Africa. Transvaal Mus. Memoir, v. 1.
Pretoria.
Е г о ж е . 1950. Notes on a collection of reptiles and amphibions from the west coast of
Southern Africa. Ann. Transv. Mus., v. 21, 3.
G г а у J. E. 1845. Catalogue of the specimens Lizards. London.
M e r t e n s R. 1955. Die Amphibien und Reptilien Sudwestafrikas aus den Ergebnissen
einer im Jahre 1952 ausgefuhrten Reise. Abh. Senckenb. naturf. Ges. H. 490. Frank-
furt a. M.
L a n t z L. A. 1928. Les Eremias de l'Asie occidentale. Bull, du Musee de Georgie, v. IV,
V (Separ).
S m i t h M. A. 1935. The Fauna of Britisch India including Ceylon and Birma. Reptilia
and Amphibia, v. II. Sauria. London.
S t r a u c h A., 1867. Bemercungen fiber die Eidechsen gattung Scapteira Fitz. Mel. biol.
Ac. Sci. Pet, Bd. VI.
\V i e g m a n n A. F. A. 1834. Herpetologia Mexicana... Pars 1. Facsimile Reprint by the
Society for the Study of Amphibians and Reptiles, 1969. Washington.
Поступила 19.11 1970 г.
TAXONOMY OF THE GENUS EREMIAS (SAURIA, REPTILIA) IN CONNECTION
WITH THE FOCUSES OF THE DESERT-STEPPE FAUNA DEVELOPMENT
IN PALEOARCTIC
N. N. Shcherbak
(Institute of Zoology, Academy of Sciences. Ukrainian SSR)
Summary
On the basis of studying the history of the problem taxonomic and zoogeographical
data, it is proved that the genus Eremias (23 species) is an autochthon of Asia and its
distribution is restricted by this continent.
The genus Eremias, in the interpretation of Boulanger who referred the African
species to it as well, is a combined group. The division of the group into genera is sug-
gested: Mesalina (12 species, including M. guttulata coming to the USSR territory),
Lampreremias (4 species), Pseueremias (8 species), Taenieremias (2 species), Meroles (6
species). On the basis of studying faunistic complexes of the Eremias species, their distri-
bution by areals anil biotopes, the focuses of deserl-sleppe iauna of Paleoarctic are distin-
gushed.
|