К проблеме унификации терминологии при разработке биотехнологии андроклинной гаплоидии яровой мягкой пшеницы

С позиции экспериментальной эмбриологии растений проанализирована используемая терминология как методологическая сторона разработки инновационной биотехнологии андроклинной гаплоидии в культуре пыльников in vitro яровой мягкой пшеницы. Предложены некоторые термины....

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2008
Автор:	Круглова, Н.Н.
Формат:	Стаття
Мова:	Russian
Опубліковано:	Українське товариство генетиків і селекціонерів ім. М.І. Вавилова 2008
Назва видання:	Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів
Теми:	Оригінальні статті
Онлайн доступ:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/18822
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	К проблеме унификации терминологии при разработке биотехнологии андроклинной гаплоидии яровой мягкой пшеницы / Н.Н. Круглова // Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів. — 2008. — Т. 6, № 2. — С. 246-255. — Бібліогр.: 48 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-18822
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-188222013-02-13T02:42:46Z К проблеме унификации терминологии при разработке биотехнологии андроклинной гаплоидии яровой мягкой пшеницы Круглова, Н.Н. Оригінальні статті С позиции экспериментальной эмбриологии растений проанализирована используемая терминология как методологическая сторона разработки инновационной биотехнологии андроклинной гаплоидии в культуре пыльников in vitro яровой мягкой пшеницы. Предложены некоторые термины. З позиції експериментальної ембріології рослин проаналізована використовувана термінологія як методологічна сторона розробки інноваційної біотехнології андроклінної гаплоідії в культурі пиляків іn vіtro ярової м'якої пшениці. Запропоновано деякі терміни. By the position of experimental plant embryology the using terminology as the methodological base of elaboration of innovation biotechnology of spring soft wheat androclinal haploidy has been analyzed. The some terms have been proposed. 2008 Article К проблеме унификации терминологии при разработке биотехнологии андроклинной гаплоидии яровой мягкой пшеницы / Н.Н. Круглова // Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів. — 2008. — Т. 6, № 2. — С. 246-255. — Бібліогр.: 48 назв. — рос. 1810-7834 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/18822 58.085 ru Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів Українське товариство генетиків і селекціонерів ім. М.І. Вавилова
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
topic	Оригінальні статті Оригінальні статті
spellingShingle	Оригінальні статті Оригінальні статті Круглова, Н.Н. К проблеме унификации терминологии при разработке биотехнологии андроклинной гаплоидии яровой мягкой пшеницы Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів
description	С позиции экспериментальной эмбриологии растений проанализирована используемая терминология как методологическая сторона разработки инновационной биотехнологии андроклинной гаплоидии в культуре пыльников in vitro яровой мягкой пшеницы. Предложены некоторые термины.
format	Article
author	Круглова, Н.Н.
author_facet	Круглова, Н.Н.
author_sort	Круглова, Н.Н.
title	К проблеме унификации терминологии при разработке биотехнологии андроклинной гаплоидии яровой мягкой пшеницы
title_short	К проблеме унификации терминологии при разработке биотехнологии андроклинной гаплоидии яровой мягкой пшеницы
title_full	К проблеме унификации терминологии при разработке биотехнологии андроклинной гаплоидии яровой мягкой пшеницы
title_fullStr	К проблеме унификации терминологии при разработке биотехнологии андроклинной гаплоидии яровой мягкой пшеницы
title_full_unstemmed	К проблеме унификации терминологии при разработке биотехнологии андроклинной гаплоидии яровой мягкой пшеницы
title_sort	к проблеме унификации терминологии при разработке биотехнологии андроклинной гаплоидии яровой мягкой пшеницы
publisher	Українське товариство генетиків і селекціонерів ім. М.І. Вавилова
publishDate	2008
topic_facet	Оригінальні статті
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/18822
citation_txt	К проблеме унификации терминологии при разработке биотехнологии андроклинной гаплоидии яровой мягкой пшеницы / Н.Н. Круглова // Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів. — 2008. — Т. 6, № 2. — С. 246-255. — Бібліогр.: 48 назв. — рос.
series	Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів
work_keys_str_mv	AT kruglovann kproblemeunifikaciiterminologiiprirazrabotkebiotehnologiiandroklinnojgaploidiiârovojmâgkojpšenicy
first_indexed	2025-07-02T19:46:24Z
last_indexed	2025-07-02T19:46:24Z
_version_	1836565748514816000
fulltext	246 ISSN 1810�7834. Вісн. Укр. тов�ва генетиків і селекціонерів. 2008, том 6, № 2 УДК 58.085 К ПРОБЛЕМЕ УНИФИКАЦИИ ТЕРМИНОЛОГИИ ПРИ РАЗРАБОТКЕ БИОТЕХНОЛОГИИ АНДРОКЛИННОЙ ГАПЛОИДИИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ Н.Н. КРУГЛОВА Институт биологии Уфимского НЦ РАН Россия, 450054, г. Уфа, проспект Октября, 69 e�mail: kruglova@anrb.ru С позиции экспериментальной эмбриологии растений проанализирована ис� пользуемая терминология как методологическая сторона разработки инно� вационной биотехнологии андроклинной гаплоидии в культуре пыльников in vitro яровой мягкой пшеницы. Предложены некоторые термины. Ключевые слова: Triticum aestivum L., яровая мягкая пшеница, эмбриология растений, андроклиния, культура пыльников in vitro, биотехнология. Введение. Современные активно развивающиеся инновационные биотехнологии растений во многом базируются на данных клеточ� ной биологии и клеточной инженерии in vitro. Приоритетное направле� ние в этой области – биотехнология андроклинной гаплоидии. Интереснейший биологический феномен андроклинии состоит в пе� реключении программы развития гаплоидных клеток пыльника с обыч� ного гаметофитного пути, связанного с образованием пыльцевого зер� на (мужского гаметофита), на иной путь – спорофитный, состоящий в формировании растения�регенеранта. Андроклинная гаплоидия – эффективный биотехнологический при� ем, перспективный в современных генетико�селекционных исследо� ваниях растений. Основное преимущество использования гаплоидов в селекционных исследованиях состоит в возможности быстрого по� лучения гомозиготных константных гаплоидных гибридов 1�го поколе� ния, сохраняющих в генотипе хозяйственно�ценные признаки роди� тельских форм. Использование полученных клонов облегчает отбор фенотипов по качественным и количественным признакам и дает воз� можность ускорить оценку перспективности полученных гибридов. Перевод гаплоидов в дигаплоидное состояние позволяет получать пол� ноценные семена таких растений. Кроме того, биотехнология андрок� © Н.Н. КРУГЛОВА, 2008 247ISSN 1810�7834. Вісн. Укр. тов�ва генетиків і селекціонерів. 2008, том 6, № 2 К проблеме унификации терминологии при разработке биотехнологии ... линной гаплоидии – один из немногих способов закрепления ценного гете� розисного эффекта гибридов 1�го по� коления. В целом, андроклинные гап� лоиды и дигаплоиды активно исполь� зуются при селекционно�генетических исследованиях хозяйственно ценных зерновых злаков [1–13]. В лаборатории экспериментальной эмбриологии растений Института био� логии Уфимского НЦ РАН в творческом содружестве с лабораторией эмбрио� логии и репродуктивной биологии Бо� танического института им. В.Л.Кома� рова РАН (г. Санкт�Петербург) в тече� ние ряда лет разрабатывается биотех� нология андроклинной гаплоидии, ве� дущая к стабильному получению в культуре in vitro хозяйственно ценных и конкурентно способных гибридных дигаплоидных растений яровой мяг� кой пшеницы [13–18]. Принципиальная особенность био� технологической разработки заключа� ется в комплексном использовании данных классической эмбриологии растений – науки о закономерностях зарождения и начальных этапах разви� тия растительного организма [19] и данных экспериментальной эмбрио� логии, цель которой – разработка спо� собов управления сложным процес� сом эмбрионального развития [14]. Такой подход тем более обоснован, что андроклинию можно рассматри� вать как особую систему размножения растений (по схеме: спорофит → спо� рофит при отсутствии чередования поколений), имеющую свои паралле� ли и аналогии с другими системами размножения [14, 17, 20–22]. Лабораторный образец биотехно� логии проходит апробацию в полевых условиях Селекционного центра по растениеводству Башкирского НИИ СХ РАСХН (г. Уфа). Согласно предва� рительным данным, андроклинные ре� генеранты яровой мягкой пшеницы характеризуются достаточно высокой конкурентной способностью. К настоящему времени накоплен значительный фактический материал, проанализированный в обзорах по изучению различных аспектов андрок� линии злаков (например [23–31]). Не� обходима, тем не менее, дальнейшая разработка методологических основ изучения этого интереснейшего фено� мена с целью повышения “выхода” ценных андроклинных регенерантов. Одна из самых важных проблем в этой области – унификация использу� емой терминологии с позиции эмбри� ологии растений. Дискуссия о терминах, применяе� мых в области исследования процес� сов морфогенеза растений в услови� ях in vivo и in vitro, была открыта еще около 30 лет назад (например [32]), однако унифицированная терминоло� гия не разработана до настоящего времени. Это затрудняет анализ работ, осложняет сопоставление данных, по� лученных различными авторами, вно� сит разночтение в понимании процес� сов и явлений, cвязанных с изучением андроклинии и её прикладным внедре� нием. Цель данной работы – на основании разработанной биотехнологии анд� роклинной гаплоидии яровой мягкой пшеницы проанализировать использу� емую терминологию с позиции эмбри� ологии растений. Важно подчеркнуть, что при характеристике морфогенети� ческих процессов, протекающих в пыльниках как в естественных услови� ях in vivo, так и в условиях культуры in vitro, следует употреблять единую тер� минологию, поскольку эти процессы универсальны [33]. 248 ISSN 1810�7834. Вісн. Укр. тов�ва генетиків і селекціонерів. 2008, том 6, № 2 Н.Н. Круглова Материалы и методы Провели оценку 189 перспективных для климатической зоны Южного Ура� ла сортов, линий и гибридов яровой мягкой пшеницы. Для 73 из них были получены положительные ответы по способности изолированных пыльни� ков к индукции спорофитных путей морфогенеза в культуре in vitro. Из них в качестве основных объектов иссле� дования отобрали 8 сортов (Саратов� ская 55, Башкирская 24, Московская 35, Казахстанская 10, Симбирка, Ска� ла, Жница, Sonalika) и гибридную ли� нию Фотос (гибрид Московская 35 х Жница), интенсивно используемые в селекционных программах Башкирс� кого НИИ СХ РАСХН. Для эксперимен� тов использовали растения, выращен� ные в полевых условиях на экспери� ментальных участках научного стаци� онара Института биологии Уфимского НЦ РАН (Уфимский район). За основу биотехнологии был взят метод культуры in vitro пыльников яро� вой мягкой пшеницы, разработанный сотрудниками кафедры генетики Са� ратовского государственного универ� ситета [22, 34] и модифицированный применительно к генотипам яровой мягкой пшеницы, используемым в се� лекционных программах Башкирского НИИ СХ РАСХН [35]. Результаты и обсуждение Разработанная биотехнология со� стоит из нескольких принципиальных этапов. В условиях in vivo (посевы в поле): фенотипический отбор донор� ных растений, содержащих пыльники с превалирующим количеством ини� циальных клеток андроклинии. В усло� виях in situ (холодильная камера, хла� дотермостат или камера Фитотрон): стрессовая обработка изолированных колосьев отобранных донорных расте� ний холодом. В условиях in vitro (чаш� ки Петри и пробирки): инокуляция изо� лированных пыльников in vitro на ин� дукционную питательную среду, полу� чение андроклинных структур (эмбри� оидов и каллусов), перенос их на сре� ду для регенерации, получение гапло� идных растений�регенерантов в фазе кущения. В условиях ex vitro (вегетаци� онные сосуды и посевы в поле): дигап� лоидизация растений�регенерантов путем колхицинирования, выращива� ние андроклинных растений�регене� рантов до фенофазы полной спелос� ти зерна и получение семян. Рассмотрим вопросы унификации терминологии биотехнологии андрок� линной гаплоидии яровой мягкой пше� ницы на основе эмбриологических данных. Для обозначения самого феномена образования гаплоидного растения� регенеранта из инициальной клетки пыльника в культуре in vitro использу� ются различные термины: “пыльцевой эмбриогенез”, “пыльцевой андроге� нез”, “микроспориальный эмбриоге� нез”, “андрогенный эмбриогенез”, “эк� спериментальный андрогенез”, “гап� лоидный андрогенез”, “эксперимен� тальная гаплоидия”, “эксперименталь� ная андроклиния” и наиболее часто, особенно в западной литературе, – “андрогенез in vitro”, “эксперимен� тальный андрогенез in vitro” (“andro� genesis in vitro”, “experimental andro� genesis in vitro”). Мы предлагаем использовать пред� ложенный С.С.Хохловым [36] термин “андроклиния” (от греч. ανδροζ – муж� ской, κλινοζ – имеющий склонность) как наиболее верно отражающий суть явления. Применять же распростра� ненный термин “андрогенез in vitro”, на наш взгляд, некорректно. Нельзя не согласиться с мнением В.С.Тырнова 249ISSN 1810�7834. Вісн. Укр. тов�ва генетиків і селекціонерів. 2008, том 6, № 2 К проблеме унификации терминологии при разработке биотехнологии ... [37, 38] о том, что, согласно существу� ющей терминологии, биолог (как бо� таник, так и зоолог) подразумевает под “андрогенезом” (“мужским парте� ногенезом”) развитие нового организ� ма из гаметы – спермия; кроме того, термин “андрогенез in vitro” многосло� вен, зачастую слова “in vitro” опуска� ются, что приводит к путанице двух понятий – “андрогенез in vitro” и соб� ственно “андрогенез”. Немаловажно и то, что андрогенез в его классическом значении связан с аллоплазматичес� ким состоянием организма (особь имеет материнскую цитоплазму и от� цовское ядро), тогда как при так назы� ваемом андрогенезе in vitro новый организм имеет ядро и цитоплазму только одной особи. Важнейшая проблема в изучаемой области связана с понятием “иници� альная клетка андроклинии” – той гап� лоидной клетки пыльника, которая в условиях культуры in vitro формирует андроклинные структуры – эмбриоиды или каллусы, дающие начало растени� ям�регенерантам [29]. Хорошо известно, что пыльник представляет собой фертильную часть тычинки, в микроспорангиях которой осуществляется микроспорогенез, образуются и созревают пыльцевые зерна (мужские гаметофиты). [39]. Иначе говоря, в морфогенезе пыльни� ка находит отражение чередование поколений в жизненном цикле расте� ния: внутри пыльника как специализи� рованного органа спорофита на опре� деленном этапе морфогенеза форми� руется мужской гаметофит – пыльце� вое зерно [33]. С эмбриологических позиций ини� циальная клетка андроклинии – это производная клетки спорогенной тка� ни пыльника, гаплоидной природы (после мейотического деления), нахо� дящаяся на той или иной фазе разви� тия. Уже на ранних этапах работы по изучению андроклинии возникло представление о существовании в пыльниках особой фракции морфоге� нетически компетентных клеток, спо� собных развиваться по спорофитному пути. Вопрос о том, приобретается ли компетентность к спорофитному раз� витию только в условиях in vitro или морфологическим эквивалентом ком� петентных клеток являются различно� го рода аномальные клетки, уже при� сутствующие в пыльниках до инокуля� ции in vitro, пока не решен однозначно (подробнее см. работы [14, 26, 29]). Многочисленными исследования� ми показана принципиальная важ� ность стадии развития спорогенной клетки в индукции андроклинии (обзор [27]). Такие наблюдения указывают на наличие некой критической стадии в генезисе спорогенной клетки, во вре� мя которой она морфогенетически компетентна к смене программы раз� вития. Иначе говоря, в качестве ини� циальной клетки андроклинии следу� ет рассматривать нормальную споро� генную клетку, находящуюся в крити� ческой стадии (подробно этот вопрос рассмотрен в работах [14, 15, 17, 29, 40]. Оптимальная для индукции андрок� линии спорогенная клетка, например, пшеницы находится в фазе сильнова� куолизированной микроспоры [13–15, 17] (согласно периодизации [41]). О стадии сильновакуолизированной микроспоры, как наиболее благопри� ятной для индукции андроклинии в культуре пыльников сообщается и в других работах, выполненных на при� мере многих представителей как се� мейства злаков, так и представителей других семейств, главным образом, 250 ISSN 1810�7834. Вісн. Укр. тов�ва генетиків і селекціонерів. 2008, том 6, № 2 Н.Н. Круглова пасленовых и крестоцветных. В то же время в литературе приводятся дан� ные и о других фазах развития микро� спор злаков, а также клетках пыльце� вых зерен злаков, проявивших свой� ства инициальных клеток андроклинии (обзоры [27, 29]). Нельзя исключить и тот вариант, что морфогенетически компетентная фаза развития споро� генной клетки может зависеть и от со� отношения морфометрических и архи� тектонических параметров цветка и соцветия. Во многом реализация потенциала инициальных клеток андроклинии оп� ределяется их тотипотентностью (тер� мин предложен G. Haberlandt [42]; по� нятие разработано в цикле работ Р.Г.Бутенко [43] и Т.Б.Батыгиной [20]). Инициальные клетки андроклинии предложено рассматривать и в аспек� те проблемы стволовых клеток, по� скольку для них характерны свойства стволовости (определенная степень тотипотентности, длительное пребы� вание в покое (интерфазе) перед пе� реходом к пролиферации и способ� ность к переключению программы раз� вития с гаметофитной на спорофит� ную, т.е. переключению способа реп� родукции с полового на бесполый) (по [44]). Проблема образования эмбриои� дов и каллусов в культивируемых пыльниках связана с переключением развития инициальных клеток с обыч� ного для них гаметофитного пути на спорофитный путь развития. Для обо� значения клеток пыльника, морфоге� нетически компетентных к такому переключению, используются такие термины, как “спорофитная пыльца” (“sporophytic pollen”), “андрогенная пыльца” (“androgenic pollen”), S�пыль� ца (от англ. small – мелкий), Р�пыльца (от англ. premeiotic – премейотичес� кий), “андрогенная микроспора” (“androgenic microspore”). По�видимо� му, все эти термины имеют право на существование (в редакции, напри� мер, “андроклинная пыльца”, “андрок� линная микроспора”). Мы предлагаем пользоваться термином “морфоген� ная микроспора” [14]. Характеристика морфогенной мик� роспоры как инициальной клетки анд� роклинии – важный момент в понима� нии путей морфогенеза и способов формирования андроклинных струк� тур. Выявлено, например, структурное сходство сильновакуолизированной микроспоры пшеницы с яйцеклеткой, дающей после слияния со спермием начало зародышу в случае амфимик� сиса [15]. Как полагает Т.Б.Батыгина [20], несмотря на специфичность си� стем размножения растений, строе� ние инициальных клеток, дающих на� чало новым организмам, достаточно универсально. Именно морфогенная микроспора на начальных этапах культуры in vitro претерпевает равное митотическое деление, аномальное по отношению к неравному делению при формирова� нии пыльцевого зерна. Аномальное равное деление как принципиальный начальный этап морфогенеза микро� споры по спорофитному пути ведет к формированию двуклеточной структу� ры. В результате многократных мито� тических делений каждой из клеток образовавшейся двуклеточной струк� туры формируется многоклеточная структура – группа клеток, располага� ющихся в пределах одной неповреж� денной оболочки инициальной клетки андроклинии. Для обозначения этой группы клеток предложено немало терминов: “эмбриоподобная микро� скопическая структура”, “индуциро� ванная микроструктура”, “многокле� 251ISSN 1810�7834. Вісн. Укр. тов�ва генетиків і селекціонерів. 2008, том 6, № 2 К проблеме унификации терминологии при разработке биотехнологии ... точная пыльцевая единица”, “много� клеточная масса”, “микроструктура� синцитий”, “потенциальная эмбрио� генная клеточная масса”, “многокле� точный агрегат”, “эмбриогенная кле� точная масса”, “многоклеточная анд� рогенная масса” и, наконец, наиболее употребимый термин – “многоклеточ� ное пыльцевое зерно”. С точки зрения эмбриологии пыльцевым зерном дан� ная группа клеток, разумеется, не яв� ляется. На наш взгляд, называть ее “многоклеточной структурой” кор� ректнее. Многоклеточная структура – обяза� тельный этап формирования андрок� линных структур – эмбриоидов или каллусов. Следует отметить, что нет единого мнения и в отношении терми� на, общего для эмбриоидов и каллу� сов. Например, зачастую их объединя� ют термином “новообразования”, по� видимому, неточным, так как этот тер� мин уже “занят” в медицине для обо� значения опухолей. Эмбриоид (embryoid) – зародыше� подобная биполярная структура, обра� зующаяся асексуально; зачаток ново� го растительного организма. Термин предложен I. Vasil, A.C. Hildebrandt [45] для обозначения зародышеподобных структур, возникающих как in vivo (“ну� целлярные” и “фолиарные” зароды� ши), так и in vitro. Термин “эмбриоидо� генез” соответствует термину “сома� тический эмбриогенез”, предложен� ному рядом авторов (например, Б.П.Токин [46]) для обозначения раз� вития целых организмов из сомати� ческих клеток. В разрабатываемой Т.Б. Батыгиной концепции репродукции эмбриоид рассматривается как одна из структур� ных единиц бесполого размножения цветковых растений в условиях in vivo и in vitro. Исследователь выделяет эм� бриоидогенный тип репродукции, рас� сматривает эмбриоидогению как осо� бый способ образования нового инди� видуума, а эмбриоидогенез – как ори� гинальный способ образования споро� фита при гомофазном (спорофит – спорофит) воспроизведении. Эмбри� оид, аналогично зиготическому заро� дышу, характеризуется сопряженным развитием апексов побега и корня, развиваясь как отдельная (от материн� ского организма или каллуса) единая система с закрытым радикулярным полюсом. Эмбриоиды могут возникать на разных органах растения и на раз� ных стадиях онтогенеза [47]. При исследовании эмбриоидов, образовавшихся в процессе культиви� рования изолированных пыльников, употребляются термины “андроген� ный зародыш” (“androgenic embryo”), “глобулярный пыльцевой зародыш” (“globular pollen embryo”). На наш взгляд, эти термины неприемлемы. Применяемый же термин “пыльцевой эмбриоид” (“pollen embryoid”) эмбри� ологически грамотнее. Термин “эмб� риоподобная структура” (“embryo�like structure”) удачен, но не отражает про� исхождения этой структуры. Мы пред� лагаем использовать термин “микро� спориальный эмбриоид” (“microsporial embryoid”) по аналогии с понятием “зиготический зародыш”. При каллусогенезе инициальная клетка андроклинии сначала формиру� ет недифференцированный каллус. После переноса на питательную сре� ду, индуцирующую органогенез, в кал� лусе отмечаются процессы ризогене� за, геммогенеза, гемморизогенеза и эмбриоидогенеза. Только два процес� са ведут к желаемому результату – об� разованию растений�регенерантов – гемморизогенез и эмбриоидогенез [17]. Гемморизогения также оценива� 252 ISSN 1810�7834. Вісн. Укр. тов�ва генетиків і селекціонерів. 2008, том 6, № 2 Н.Н. Круглова ется как тип бесполого размножения растений [47]. Важно, что контролиру� емые условия культуры in vitro (глав� ным образом, фитогормональный со� став среды) позволяют управлять про� цессом андроклинии по нужному экс� периментатору пути и получать расте� ния�регенеранты в массовом количе� стве [13, 18]. Несмотря на достаточную длитель� ную историю изучения каллусогенеза как в условиях in vivo, так и в условиях in vitro, однозначного определения каллуса не предложено. Так, каллусом называют неорганизованную меристе� матическую или опухолеподобную массу растительных клеток, формиру� ющуюся in vitro; активно делящуюся ткань, состоящую из неорганизован� ных и дифференцированных клеток; произвольно пролиферирующую ткань, растущую или на твердой по� верхности (каллус в строгом смысле слова), или в суспензии в жидкой сре� де (обзор [24]). Вслед за Т.Б. Батыги� ной [20], под каллусом мы понимаем гетерогенную интегрированную струк� туру (систему), образующуюся в ре� зультате пролиферации клеток на по� верхности отдельных структур расти� тельного организма; как правило, кал� лус формируется из исходно разных клеток генеративных и вегетативных органов; состоит из групп неоднород� ных клеток, имеющих различные мор� фогенетические потенции, которые реализуются различными путями (эм� бриоидогенез, органогенез, гистоге� нез). Для характеристики каллуса, воз� никшего в культуре изолированных пыльников, по�видимому, имеет смысл согласиться с терминами “мик� роспориальный каллус” (“microsporial callus”), “пыльцевой каллус” (“pollen callus”) в редакции “андроклинный каллус” (“androclinic callus”). На наш взгляд, термин “андрогенный каллус” (“androgenic callus”) не вполне допус� тим, поскольку, как указывалось выше, необходимо различать понятия “анд� рогенез in vitro” и собственно “андро� генез”. Выводы Применение данных эмбриологии растений в разработке биотехнологии андроклинной гаплоидии – перспек� тивный подход, позволяющий решить ряд остродискуссионных вопросов, в том числе и терминологических. Важ� ность унификации используемой тер� минологии очевидна. Нельзя не согла� ситься с L. van der Pijl [48] в том, что дифференциация терминов – это не просто игра словами, но совершенно необходимое условие, чтобы разоб� раться в природе вещей. Предлагаемые термины, разумеет� ся, не “истина в последней инстан� ции”. Автор будет благодарен всем коллегам, которые примут участие в дальнейшей терминологической дис� куссии. Исследования выполнены при под� держке РФФИ (проект № 08�04� 97405), Академии наук Республики Башкортостан (проект № 40/40�П), а также по программе “Ведущие науч� ные школы РФ” (проекты НШ 4834.2006.4, НШ 2096.2008.4). Список литературы 1. Kusha K.J., Song L.S.P., Park S.J., Reinbergs E. Fixation of heterosis: comparison of F1 hybrids with their respective homozygous lines developed using doubled haploids procedures // Cereal Res. Comm. – 1977. – V. 5, № 3. – P. 205–214. 2. Haploids of higher plants in vitro. – Berlin; Heidelberg; New York; Tokyo: Springer� Verlag, 1986. – 205 p. 253ISSN 1810�7834. Вісн. Укр. тов�ва генетиків і селекціонерів. 2008, том 6, № 2 К проблеме унификации терминологии при разработке биотехнологии ... 3. Рахимбаев И.Р., Тивари Ш., Бишимбае� ва Н.К., Кушнаренко С.В. Биотехноло� гия зерновых культур. – Алма�Ата: Гы� лым, 1992. – 240 с. 4. Атанасов А.А. Биотехнология в расте� ниеводстве. – Новосибирск: Наука, 1993. – 242 с. 5. Androgenesis and haploid plants (in memory of J.�P.Bourgin) / Eds Y. Chupeau, M.Caboche, Y.Henry. – Berlin; Heidelberg; New York: Springer�Verlag, 1998.– 297 p. 6. Anther and pollen. From biology to biotechnology. – Berlin; Heidelberg; New York: Springer�Verlag, 1999. – 318 p. 7. Сатарова Т.Н. Андрогенез и эмбриокуль� тура у кукурузы in vitro: Автореф. дис. … д�ра биол. наук. – Киев, 2002. – 41 с. 8. Игнатова С.А. Биотехнологические ос� новы получения гаплоидов, отдален� ных гибридов и соматических регене� рантов зерновых и бобовых культур в различных системах in vitro: Автореф. дис. … д–ра биол. наук. – Одесса, 2004. – 48 с. 9. Haploids in higher plants / Abstr. III Intern. Conf. “Haploids in Higher Plants”. – Vienna, 2006. – 65 p. 10. Белинская Е.В. Создание признаковой коллекции ячменя по способности к андрогенезу in vitro и ее использование в генетических и биотехнологических исследованиях // Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів. – 2007. – Т. 5, № 1,2. – С. 11–20. 11. Білинська О.В., Манзюк В.Т., Козачен� ко М.Р., Васько Н.І. Бiотехнологiя одер� жання гаплоїдів ячменю і її викори� стання для прискорення селекційного процесу // Досягнення і проблеми ге� нетики, селекції та біотехнології: Збірник наукових праць. Т. 2. – К.: Ло� гос, 2007. – С. 448–452. 12. Бишимбаева Н.К. Цитофизиологичес� кие основы биотехнологии длительной регенерации растений в культуре тка� ней зерновых злаков: Автореф. дис. ... д�ра биол. наук. – Алматы, 2007. – 37 с. 13. От микроспоры к сорту / Батыгина Т.Б., Круглова Н.Н., Горбунова В.Ю., Тито� ва Г.Е., Сельдимирова О.А. – М.: Наука, 2008. – 121 с. 14. Круглова Н.Н. Морфогенез в культуре пыльников пшеницы: эмбриологичес� кий подход. – Уфа: Гилем, 2001. – 175 с. 15. Круглова Н.Н. Микроспора злаков как модельная система для изучения путей морфогенеза: Автореф. дис. … д�ра биол. наук. – СПб., 2002. – 48 с. 16. Круглова Н.Н., Батыгина Т.Б. Методи� ческие рекомендации по использова� нию морфогенетического потенциала пыльника в биотехнологических иссле� дованиях яровой мягкой пшеницы. – Уфа: Гилем, 2002. – 39 с. 17. Эмбриологические основы андрокли� нии пшеницы: атлас / Круглова Н.Н., Батыгина Т.Б., Горбунова В.Ю., Тито� ва Г.Е., Сельдимирова О.А. – М.: Наука, 2005. – 101 с. 18. Круглова Н.Н., Сельдимирова О.А. Ре� генерация пшеницы in vitro и ex vitro. – Уфа: Гилем, 2008. – 139 с. 19. Батыгина Т.Б. Предисловие // Эмбри� ология цветковых растений. Термино� логия и концепции. Т. 1: Генеративные органы цветка. – СПб.: Мир и семья, 1994. – С. 19�23. 20. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно: атлас. – Л.: Наука, 1987. – 103 с. 21. Батыгина Т.Б., Круглова Н.Н., Горбуно� ва В.Ю. Андрогенез in vitro у злаков: анализ с эмбриологических позиций / / Цитология. – 1994. – Т. 36, № 9�10. – С. 993–1005. 22. Суханов В.М. Андроклиния и ее особен� ности у пшеницы: Автореф. дис. … канд. биол. наук.– Саратов, 1983.– 24 с. 23. Круглова Н.Н., Горбунова В.Ю., Баты� гина Т.Б. Эмбриоидогенез как путь морфогенеза в культуре изолирован� ных пыльников злаков // Успехи со� врем. биол. – 1995. – T. 115, № 6. – C. 692–705. 24. Круглова Н.Н., Горбунова В.Ю. Каллу� согенез как путь морфогенеза в куль� туре изолированных пыльников злаков // Успехи соврем. биол. – 1997. – Т. 117, № 1. – С. 83–94. 25. Круглова Н.Н., Горбунова В.Ю., Кук� со П.А. Морфогенез в культуре изоли� рованных пыльников: роль фитогормо� 254 ISSN 1810�7834. Вісн. Укр. тов�ва генетиків і селекціонерів. 2008, том 6, № 2 Н.Н. Круглова нов // Успехи соврем. биол. – 1999. – Т. 119, № 6. – С. 567–577. 26. Круглова Н.Н., Батыгина Т.Б., Сельди� мирова О.А. Морфогенетический по� тенциал спорогенных клеток пыльника злаков // Успехи соврем. биол. – 2000. – Т. 120, № 5. – С. 490–500. 27. Круглова Н.Н., Батыгина Т.Б. Стресс как фактор индукции андроклинии у зла� ков. Компетентный объект стрессово� го воздействия // Успехи соврем. биол. – 2001. – Т. 121, № 1. – С. 67–78. 28. Круглова Н.Н., Горбунова В.Ю. Стресс как фактор индукции андроклинии у злаков. Стресс�реакция in situ компе� тентных спорогенных клеток пыльника // Успехи соврем. биол. – 2001. – Т. 121, № 4. – С. 378–387. 29. Круглова Н.Н., Куксо П.А. Инициальная клетка андроклинии // Физиол. и био� хим. культ. раст. – 2006. – Т. 38, № 4. – С. 279–291. 30. Круглова Н.Н., Куксо П.А. Стрессовая индукция андроклинии // Успехи со� врем. биол. – 2006. – Т. 126, № 3. – С. 275–285. 31. Круглова Н.Н., Куксо П.А. Начальный этап андроклинии // Успехи соврем. биол. – 2006. – Т. 126, № 5. – С. 462– 471. 32. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е., Маме� тьева Т.Б. Проблемы морфогенеза in vivo и in vitro (эмбриоидогенез у покры� тосеменных) // Ботан. журн. – 1978. – Т. 63, № 1. – C. 87–111. 33. Батыгина Т.Б. Пыльник как модель изу� чения морфогенетических потенций и путей морфогенеза // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1: Генеративные органы цветка. – СПб.: Мир и семья, 1994. – С. 120–121. 34. Суханов В.М., Тырнов В.С. Получение гаплоидов in vitro из гаметических кле� ток // Гаплоидия и селекция. – М.: На� ука, 1976. – С. 99–110. 35. Горбунова В.Ю., Круглова Н.Н. Мето� дические аспекты культивирования изолированных пыльников пшеницы. – Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1988. – 20 с. 36. Хохлов С.С. Общие вопросы гаплоидии // Гаплоидия и селекция. – М.: Наука. – 1976. – С. 5–14. 37. Тырнов В.С. Гаплоидия у растений: На� учное и прикладное значение. – М.: Наука, 1998. – 53 с. 38. Тырнов В.С. Гаплоидия у растений: тер� минология и классификация. – Сара� тов: Изд�во Саратовского ун�та, 2005. – 41 с. 39. Банникова В.П., Хведынич О.А. Осно� вы эмбриологии растений. – Киев: На� укова думка, 1982. – 164 с. 40. Batygina T.B. Critical periods used to embryonal structures // Abstr. XVII Congr. on Sexual Plant Reproduction. – Lublin, 2002. – P. 33. 41. Круглова Н.Н. Периодизация развития пыльника злаков как методологичес� кий аспект изучения андрогенеза in vitro // Известия РАН. Серия биол. – 1999. – № 3. – С. 275�281. 42. Haberlandt G. Physiologishe Pflanzenanatomie. – Leipzig: Engelmann, 1909. – 650 S. 43. Бутенко Р.Г. Клеточные и молекулярные аспекты морфогенеза растений in vitro // I Чайлахяновские чтения. – Пущино: Пущинский НЦ, 1994. – С. 7–26. 44. Батыгина Т.Б., Рудский И.В. Роль ство� ловых клеток в морфогенезе растений // Доклады Академии наук. – 2006. – Т. 410, № 5. – С. 1–3. 45. Vasil I., Hildebrandt A.C. Variations of morphogenetic behavior in plant tissue cultures. I. Cichorium endivia // Amer. J. Bot. – 1966. – Vol. 53, № 9. – P. 869–874. 46. Токин Б.П. Бесполое размножение, со� матический эмбриогенез и регенера� ция // Журн. общ. биол. – 1969. – Т. 30, № 1. – С. 15–21. 47. Батыгина Т.Б. Воспроизведение, раз� множение и возобновление растений / / Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3: Сис� темы репродукции. – СПб.: Мир и се� мья, 2000. – С. 35–39. 255ISSN 1810�7834. Вісн. Укр. тов�ва генетиків і селекціонерів. 2008, том 6, № 2 К проблеме унификации терминологии при разработке биотехнологии ... 48. Pijl L. van der. Princeples of dispersal in higher plants. – Berlin: Springer�Verlag, 1969. – 169 p. Представлена В.А. Кунахом Поступила 28.07.2008 ДО ПРОБЛЕМИ УНІФІКАЦІЇ ТЕРМІНОЛОГІЇ ПРИ РОЗРОБЦІ БІОТЕХНОЛОГІЇ АНДРОКЛІННОЇ ГАПЛОІДІЇ ЯРОВОЇ М’ЯКОЇ ПШЕНИЦІ Н.М. Круглова Інститут біології Уфімского НЦ РАН Росія, 450054, м. Уфа, прос. Октября, 69 e�maіl: kruglova@anrb.ru З позиції експериментальної ембріології рослин проаналізована використовувана термінологія як методологічна сторона розробки інноваційної біотехнології анд� роклінної гаплоідії в культурі пиляків іn vіtro ярової м’якої пшениці. Запропоновано деякі терміни. Ключові слова: Trіtіcum aestіvum L., ярова м’яка пшениця, ембріологія рослин, анд� роклінія, культура пиляків іn vіtro, біотехно� логія. ABOUT THE PROBLEM OF UNIFICATION OF TERMINOLOGY DURING ELABORATION OF ANDROCLINAL HAPLOIDY BIOTECHNOLOGY IN SPRING SOFT WHEAT N.N.Kruglova Institute of Biology of Ufa Scientific Centre of RAS Russia, 450054, Ufa, Оktyabrya av., 69 e�mail: kruglova@anrb.ru By the position of experimental plant embryology the using terminology as the methodological base of elaboration of innovation biotechnology of spring soft wheat androclinal haploidy has been analyzed. The some terms have been proposed. Key words: Triticum aestivum L., spring soft wheat, plant embryology, androclinia, anther culture in vitro, biotechnology.

К проблеме унификации терминологии при разработке биотехнологии андроклинной гаплоидии яровой мягкой пшеницы

Репозитарії

Схожі ресурси