Добржанский Феодосий Григорьевич: человек, “написавший эволюцию” (к 110-летию со дня рождения)
Gespeichert in:
| Datum: | 2010 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Українське товариство генетиків і селекціонерів ім. М.І. Вавилова
2010
|
| Schriftenreihe: | Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів |
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/18974 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Добржанский Феодосий Григорьевич: человек, “написавший эволюцию” (к 110-летию со дня рождения) / Ю.В. Вагин // Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів. — 2010. — Т. 8, № 2. — С. 333-338. — Бібліогр.: 16 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-18974 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-189742013-02-13T02:58:03Z Добржанский Феодосий Григорьевич: человек, “написавший эволюцию” (к 110-летию со дня рождения) Вагин, Ю.В. Особистості 2010 Article Добржанский Феодосий Григорьевич: человек, “написавший эволюцию” (к 110-летию со дня рождения) / Ю.В. Вагин // Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів. — 2010. — Т. 8, № 2. — С. 333-338. — Бібліогр.: 16 назв. — рос. 1810-7834 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/18974 001.92 ru Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів Українське товариство генетиків і селекціонерів ім. М.І. Вавилова |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Особистості Особистості |
| spellingShingle |
Особистості Особистості Вагин, Ю.В. Добржанский Феодосий Григорьевич: человек, “написавший эволюцию” (к 110-летию со дня рождения) Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів |
| format |
Article |
| author |
Вагин, Ю.В. |
| author_facet |
Вагин, Ю.В. |
| author_sort |
Вагин, Ю.В. |
| title |
Добржанский Феодосий Григорьевич: человек, “написавший эволюцию” (к 110-летию со дня рождения) |
| title_short |
Добржанский Феодосий Григорьевич: человек, “написавший эволюцию” (к 110-летию со дня рождения) |
| title_full |
Добржанский Феодосий Григорьевич: человек, “написавший эволюцию” (к 110-летию со дня рождения) |
| title_fullStr |
Добржанский Феодосий Григорьевич: человек, “написавший эволюцию” (к 110-летию со дня рождения) |
| title_full_unstemmed |
Добржанский Феодосий Григорьевич: человек, “написавший эволюцию” (к 110-летию со дня рождения) |
| title_sort |
добржанский феодосий григорьевич: человек, “написавший эволюцию” (к 110-летию со дня рождения) |
| publisher |
Українське товариство генетиків і селекціонерів ім. М.І. Вавилова |
| publishDate |
2010 |
| topic_facet |
Особистості |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/18974 |
| citation_txt |
Добржанский Феодосий Григорьевич: человек, “написавший эволюцию” (к 110-летию со дня рождения) / Ю.В. Вагин // Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів. — 2010. — Т. 8, № 2. — С. 333-338. — Бібліогр.: 16 назв. — рос. |
| series |
Вісник Українського товариства генетиків і селекціонерів |
| work_keys_str_mv |
AT vaginûv dobržanskijfeodosijgrigorʹeviččeloveknapisavšijévolûciûk110letiûsodnâroždeniâ |
| first_indexed |
2025-07-02T19:52:49Z |
| last_indexed |
2025-07-02T19:52:49Z |
| _version_ |
1836566151987986432 |
| fulltext |
ISSN 1810-7834. Вісн. Óкр. тов-ва генетиків і селекціонерів. 2010, том 8, № 2 333
© Ю.â. âàãèÍ, 2010
óäê 001.92
К 110-ëеòèю ñо дíя ðождеíèя
ДÎБРЖАНÑКИЙ ФЕÎДÎÑИЙ ГРИГÎРЬЕВИЧ:
ЧЕЛÎВЕК, «НАПИÑАВШИЙ ЭВÎЛÞЦИÞ»
Ю.â. âàãèÍ
èнститут ìолекулярной биологии и генетики ÍàÍ óкраины
óкраина; 03143, êиев, ул. àкадеìика Заболотного, 150
e-mail: maliuta@imbg.org.ua
Биология приобретает смысл
только в свете эволюции
Ф.ã. äобржанский
îтсутствие на протяжении 40 лет со дня выхода в свет «Происхождения ви-
дов» реалистических научных представлений о законах наследственности и
изìенчивости организìов являлось решающиì препятствиеì на пути даль-
нейшего развития эволюционной теории ×. äарвина [1]. îднако результаты,
полученные генетикаìи в первые десятилетия õõ века, противоречили взгля-
даì äарвина на ведущую роль естественного отбора в эволюции организìов
[2, 3]. èх первоначальный вердикт представлялся «убийственныì» для дарви-
низìа [1].
è все же кризисные отношения, возникшие ìежду генетикой и эволюцион-
ной теорией ×. äарвина, удалось преодолеть. â середине 20-х годов прошед-
шего века ñ.ñ. ×етвериков в своей пионерской работе заложил основы буду-
щего объединения генетики и дарвинизìа [3], но иìенно Ф.ã. äобржанскоìу
суждено было стать звездой первой величины в ряду биологов, осуществив-
ших указанный синтез и создавших своиìи научныìи трудаìи синтетическую
теорию эволюции (ñòЭ). «ãлавного конструктора» ñòЭ Ф.ã. äобржанского в ка-
нун 75-летия выдвинули на Íобелевскую преìию. Íеобходиìые докуìенты
были подготовлены и отосланы в ñтокгольì, однако 18 декабря 1975 г. его не
стало. Íо обо всеì по порядку.
Îñобèñòоñò³
ISSN 1810-7834. Вісн. Óкр. тов-ва генетиків і селекціонерів. 2010, том 8, № 2334
Ю.В. Вàãèí
Феодосий ãригорьевич äобржанский*
родился 25 января 1900 г. в сеìье учителя
гиìназии, иìевшей польские корни, в
г. Íеìирове, ныне âинницкая область.
После окончания первого класса гиìназии
его сеìья переехала в êиев, где и продол-
жилось гиìназическое образование Фео-
досия. èìенно в те годы у ìальчика про-
явился интерес к биологии и коллекциони-
рованию бабочек. Получив гиìназическое
образование, он поступает на физико-ìа-
теìатический факультет êиевского уни-
верситета ñв. âладиìира и специализи-
руется по биологии.
â 1921 г. äобржанский окончил êиевс-
кий университет и до 1924 г. работал на ка-
федре зоологии сельскохозяйственного
факультета êиевского политехнического
института. åго первые научные работы
посвящены систеìатике, географической
изìенчивости и полиìорфизìу божьих ко-
ровок. â это вреìя он знакоìится с дости-
женияìи зарубежных генетиков, в тоì
числе с пионерскиìи работаìи предста-
вителей школы ò.ã. ìоргана. При первой
возìожности äобржанский отправляется
в Петроград, а летоì 1922 г. посещает
ìоскву, лабораторию ñ.ñ. ×етверикова в
èнституте экспериìентальной биологии.
òаì он участвует в работе научного сеìи-
нара по генетике и получает линии дрозо-
филы для собственных исследований. óже
через два года äобржанский публикует
первую статью по генетике дрозофилы, а
еще через год издает обзор зарубежных
исследований по генетике.
ñ 1924 по 1927 гг. он является ассис-
тентоì кафедры генетики и экспериìен-
тальной биологии ëенинградского уни-
верситета. ñвои первые работы в области
популяционной генетики äобржанский
выполнил во вреìя экспедиций в восточ-
ный êазахстан, где в 1926–1927 г.г. иссле-
довал популяции сельскохозяйственных
животных.
ñреди тех, кто оказал наибольшее вли-
яние на процесс его первоначального про-
фессионального становления, следует
упоìянуть: â. ëучника, организатора
энтоìо логического общества в êиеве;
ñ.å. êушакевича, профессора зоологии
и уни верситетского наставника;
è.è. Шìаль гаузена, одного из фундаторов
ñòЭ; ñ.ñ. ×етверикова, выдающегося ге-
нетика-эволюциониста, заложившего ос-
новы ñòЭ; а также Ю. à. Филипченко, орга-
низовавшего первую в ðоссии кафедру ге-
нетики в Петроградскоì (с 1924 г.
ëенинградскоì) университете.
â 1927 г. äобржанский уезжает на ста-
жировку в лабораторию ò.ã. ìоргана, ñШà,
и приниìает решение не возвращаться в
ñññð. åго карьера на западе протекала
вполне благополучно. â 1928 г. он переез-
жает из êолуìбийского университета в êа-
лифорнийский технологический институт,
где становится ассистентоì по курсу гене-
тики, а затеì профессороì генетики. îд-
нако в 1940 г. äобржанский возвращается
в êолуìбийский университет и до 1962 г.
служит таì профессороì зоологии.
ñ 1962 по 1970 гг. äобржанский – профес-
сор, а с 1970 г. – почетный профессор ðок-
феллеровского университета. â 1971 г. он
становится адъюнкт-профессороì êали-
форнийского университета. Íаучные тру-
ды приносят еìу славу одного из лучших
генетиков ìира, почетные звания и награ-
ды. äобржанский избирался президентоì
шести и членоì десяти научных обществ,
членоì ряда акадеìий, в тоì числе Íацио-
нальной акадеìии наук ñШà и ëондонско-
го êоролевского общества, почетныì до-
ктороì наук 21 университета, награжден
êиìберовской преìией за выдающиеся
достижения в области генетики и девятью
почетныìи ìедаляìи, среди которых вы-
сшая научная награда ñШà – Íациональ-
ная ìедаль за научные достижения. ñреди
его учеников: Б. óоллес, äж. ìур, ð. ëевон-
тин, Ф. àйала, ê. êриìбас. â числе бли-
ISSN 1810-7834. Вісн. Óкр. тов-ва генетиків і селекціонерів. 2010, том 8, № 2 335
Добðжàíñкèй Феодоñèй Гðèãоðüевèч: чеëовек, «íàпèñàвшèй эвоëюцèю» (к 110-ëеòèю ...
жайших друзей: ë.ê. äанн, ì. äеìерец,
è.ì. ëернер, Э. ìайр, äж. ñиìпсон,
à. ñтертевант, а также ò.ã. ìорган. Эти би-
ологи не нуждаются в особых рекоìенда-
циях.
èсторическая значиìость человека на-
уки в решающей ìере определяется ре-
зультатаìи его исследований, а также их
влияниеì на дальнейшее развитие
избранного иì научного направления. èс-
ходя из этого, необходиìо признать выда-
ющиìся вклад Ф.ã. äобржанского в фор-
ìирование теоретической основы неодар-
винизìа и разработку экспериìентальных
подходов, использованных при изучении
ìикроэволюционных процессов.
èз ìножества творческих достижений
äобржанского хотелось бы выделить раз-
работку двух важнейших, связанных ìеж-
ду собой, биологических проблеì. îдна из
них «застарелая», так и не покорившаяся
äарвину, проблеìа видообразования, яв-
ляющаяся центральной в эволюционной
биологии. äобржанский предложил свое
решение, сфорìулировав так называеìую
«биологическую» концепцию вида [4].
â соответствии с данной концепцией вид
является полиìорфной генетической сис-
теìой, целостность которой поддержива-
ется существующиìи или созидаеìыìи
естественныì отбороì изолирующиìи
ìеханизìаìи, защищающиìи эту систеìу
от проникновения в нее генов других ви-
дов. ñреди форì изоляции он выделил ос-
новные: географическую, экологическую,
этологическую и репродуктивную.
Путь видообразования начинается с
того, что популяции, входящие в состав
определенного вида, накапливают под
воздействиеì отбора ìутации, повышаю-
щие их адаптивность к среде обитания.
При этоì популяции разобщаются по-
средствоì либо географических, либо
биологических форì изоляции. â послед-
неì случае их ареалы обитания ìогут даже
перекрываться. Под воздействиеì ука-
занных форì изоляции ìежду родствен-
ныìи популяцияìи прекращается поток
генов и в дальнейшеì они эволюциониру-
ют уже автоноìно, приспосабливаясь к ха-
рактерныì для их ареала экологическиì
условияì. Завершает процесс видообра-
зования форìирование ìеханизìа репро-
дуктивной изоляции; основныì критериеì
«хорошего» вида является неспособность
особей при ìежвидовой гибридизации
производить на свет плодовитое потоì-
ство.
äобржанский исследовал в лаборатор-
ных условиях форìирование репродук-
тивной изоляции у тропического вида
D. paulistоrum, состоящего из шести под-
видов. â течение пяти лет путеì отбора в
сìешанной популяции удалось достигнуть
полной изоляции указанных подвидов,
свободно скрещивающихся в природе [5].
â целоì «биологическая» концепция
удовлетворительно объясняет видообра-
зование у ìногих эукариотических орга-
низìов. è все же она не универсальна,
поскольку, наприìер, процесс видообра-
зования у довольно обширной группы,
объединяющей растения-саìоопылите-
ли, не укладывается в ее раìки.
åще ñ.ñ. ×етвериков в качестве цент-
ральной проблеìы эволюционной генети-
ки выдвинул изìерение скрытой генети-
ческой изìенчивости популяций и выявле-
ние путей ее поддержания [3]. Забегая
вперед, отìетиì, что данная проблеìа до
сих пор не иìеет удовлетворительного ре-
шения.
Ф.ã. äобржанский предложил «балан-
совую» гипотезу форìирования генети-
ческой структуры популяций [5]. ñогласно
данной гипотезе для природных популя-
ций характерен высокий уровень генети-
ческих гетерозиготности и полиìорфиз-
ìа, достигающий, в идеале, 100%. ãлав-
ная роль в создании и поддержании
подобной популяционной структуры при-
надлежит «балансирующей» форìе отбо-
ISSN 1810-7834. Вісн. Óкр. тов-ва генетиків і селекціонерів. 2010, том 8, № 2336
Ю.В. Вàãèí
ра в пользу гетерозигот. Íакапливаеìый
такиì образоì потенциал генетической
изìенчивости придает популяции высо-
кую адаптивную пластичность и открывает
перед ней широкие эволюционные перс-
пективы.
â свою очередь ã. ìеллер, автор «клас-
сической» гипотезы, считал, что большая
часть генетической изìенчивости природ-
ных популяций вредна и ее носители,
соответственно, элиìинируются. â ре-
зультате практически все особи несут в со-
ставе геноìа аллели «дикого» типа, а не-
зна чительный (по оценке автора не более
0,1%) уровень генетической изìенчивос-
ти популяций поддерживается главныì
образоì благодаря повторныì ìутаци-
яì [6].
ðезультаты ìноголетних широкоìасш-
табных исследований подтверждали пра-
воту äобржанского. âыяснилось: уровень
гетерозиготности природных популяций,
представляющих различные виды эукари-
отов, вполне укладывается в параìетры,
установленные «балансовой» гипотезой и
колеблется в пределах от 2–3% до 15–
20 %, а уровень генетического полиìор-
физìа ìожет достигать показателя, пре-
вышающего 50% [2, 7]. îднако эìпири-
ческая база, подтверждающая ведущую
роль отбора в процессе форìирования и
реорганизации генетической структуры
популяций, была весьìа незначительна [7,
8]. â то же вреìя обнаруженные в экспе-
риìентах высокие уровни гетерозигот-
ности и генетического полиìорфизìа
природных популяций вполне укладыва-
лись в представления «неоклассической»
гипотезы, известной также под названиеì
эволюционной теории нейтральности [8].
åе автор ì. êиìура, вслед за ã. ìеллероì,
утверждал, что большинство селективно
значиìых ìутаций функционально отри-
цательны, а их носители не жизнеспособ-
ны. По ìнению êиìуры, решающую роль в
созидании генетического полиìорфизìа
играют стохастические процессы, обус-
ловливающие закрепление в популяциях
нейтральных или слабо отрицательных ìу-
таций. èз этого вытекает, что основная
функция отбора направлена лишь на под-
держание существующей биологической
норìы и является охранительной, консер-
вируя сложившуюся генетическую струк-
туру популяции.
âсе это ставило под соìнение веду-
щую роль естественного отбора в истори-
ческоì форìообразовательноì процессе
и, теì саìыì, подрывало основы неодар-
винизìа. âыяснилось также, что неодар-
винизì не способен удовлетворительно
объяснить возникновение сложных при-
знаков в процессе эволюции организìов
[1, 9]; не вписывались в его представле-
ния о равноìерноì течении эволюционно-
го процесса палеонтологические данные,
указывающие на разноскоростной харак-
тер филогенеза [10].
òакиì образоì, в конце 70-х годов ìи-
нувшего века стало совершенно ясно, что
неодарвинизì вступил в полосу кризиса;
при этоì четко обозначились его узловые
ìоìенты. Преодоление данного кризиса
напряìую связано с новыì эволюционныì
синтезоì (ÍЭñ), в основе которого лежит
объединение эволюционной генетики и
генетики развития [9, 11]. ñущность ìо-
дернизации парадигìы неодарвинизìа,
осуществленной ÍЭñ, заключается в раз-
граничении ролей структурных и регуля-
торных генов в эволюционноì процессе
[9]. â результате ÍЭñ существенно скор-
ректировал неодарвинистский взгляд на
«управление» историческиì развитиеì
организìов.
òак, ìорфологическая эволюция конт-
ролируется движущиì отбороì и характе-
ризуется относительно высокой скоро-
стью. Эволюционные изìенения происхо-
дят путеì ìодификации наследственно
ISSN 1810-7834. Вісн. Óкр. тов-ва генетиків і селекціонерів. 2010, том 8, № 2 337
Добðжàíñкèй Феодоñèй Гðèãоðüевèч: чеëовек, “íàпèñàвшèй эвоëюцèю (к 110-ëеòèю ...
детерìинированной програììы индиви-
дуального развития организìов, базирую-
щейся на сравнительно небольшоì
ко личестве генов-регуляторов, функцио-
нирующих в качестве переключателей аль-
тернативных состояний или путей онтоге-
неза Metazoa [9, 11]. Подобный ìеханизì
управления онтогенезоì способен обес-
печивать достаточно быстрые в геоло-
гическоì ìасштабе вреìени ìорфологи-
ческие изìенения, приводящие к возник-
новению новых планов строения
организìов [9 – 12]. â свою очередь адап-
тивная эволюция находится под ìощныì
контролеì стабилизирующей форìы по-
ложительного отбора [9, 13] и осущест-
вляется путеì «постепенной заìены вари-
антных аллелей (структурных генов) в
соответствии с представленияìи класси-
ческой теории эволюции» [9]. ñледова-
тельно «неспешный» ход процесса исто-
рической изìенчивости организìов, ха-
рактерный для относительно длительных
(в геологических ìасштабах изìерения)
проìежутков вреìени [9, 10, 12], находит
удовлетворительное объяснение в раìках
представлений неодарвинизìа о ìикроэ-
волюционноì процессе, осуществляеìыì
путеì селекции структурных генов [9].
äанный подход позволил объяснить
эволюционные пути возникновения слож-
ных признаков организìов и разноскорос-
тной характер филогенеза.
За последние годы заìетно расшири-
лась и эìпирическая база, подтверждаю-
щая ведущую роль отбора в биологичес-
кой эволюции. âыяснилось, в частности,
что скорость и точность синтеза белков, а
также эффективность редактирования
ìðÍê контролируются селективныì ис-
пользованиеì эукариотаìи синониìичес-
ких кодонов [14]. Было установлено, что
существенные фенотипические различия
ìежду шиìпанзе и человекоì обусловле-
ны селективной фиксацией в геноìе пос-
леднего небольшого количества ìутант-
ных генов, участвующих в регуляции ìор-
фогенеза [15]. Получены доказательства
наличия пренатального отбора у плацен-
тарных ìлекопитающих [16]. òакиì обра-
зоì, в раìках ÍЭñ удалось преодолеть на-
ìетившийся кризис ñòЭ, сохранив при
этоì основополагающий постулат класси-
ческого дарвинизìа о ведущей роли ес-
тественного отбора в контроле над эволю-
ционныì процессоì.
â заключении необходиìо отìетить,
что развитие теории эволюции õõ века в
решающей ìере определялось синтезоì
генетики и дарвиновского учения об ес-
тественноì отборе. óспех данного объ-
единения во ìногоì определялся основ-
ныìи трудаìи Феодосия ãригорьевича
äобржанского – «The Biological Basis of
Human Freedom», «Heredity, Race, and
Society»**, «Evolution, Genetics, & Man»,
«Mankind Evolving», «The Biology of
Ultimate Concern», «Genetic Diversity and
Human Equality» и «Evolution»**, – являю-
щиìися, по сути, энциклопедией эволю-
ционной биологии. При этоì ключевая
роль осталась за его ìонографией (воис-
тину научныì бестселлероì) «Genetics
and the Origin of Species». åе первое изда-
ние вышло в 1937 г., а последнее, четвер-
тое, существенно переработанное, – в
1970 г. под названиеì «Genetics of the
Evolutionary Process». îна оказала реша-
ющее влияние на форìирование совре-
ìенной конфигурации указанного синте-
за, а ее научно-теоретическое содержа-
ние в существенной ìере определяет
направление и развитие совреìенной
эволюционной ìысли.
* биографические данные взяты из статей,
разìещенных в èнтернете;
** книги, написанные в соавторстве
ISSN 1810-7834. Вісн. Óкр. тов-ва генетиків і селекціонерів. 2010, том 8, № 2338
Ю.В. Вàãèí
Ñпèñок ëèòåðàòуðы
1. Медников Б. äарвинизì в õõ веке. – ì.: ñовет-
ская ðоссия, 1975. – 224 с.
2. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н.,
Яблоков А.В. êраткий очерк теории эволюции. –
ì.: Íаука, 1977. – 297 с.
3. Четвериков С.С. î некоторых ìоìентах
эволюционного процесса с точки зрения совре-
ìенной генетики // Бюлл. ìîèП, îтд. биол. –
1965. – ò. 4, № 1. – ñ. 33–74.
4. Dobzhansky Th. Genetics and the origin of
species. – N.Y.: Columbia Univ. Press, 1937 (2nd
ed., 1941; 3rd ed., 1951). – 364 p.
5. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary
process. – N.Y.: Columbia 13. Univ. Press, 1970. –
505 p.
6. Muller H.J. Our load of mutations // Amer. J. Hum.
Genet. – 1950. – Vol. 2, № 1. – P. 111–176.
7. Левонтин Р. ãенетические основы эволюции. –
ì.: ìир, 1978. – 351 с.
8. Кимура М. ìолекулярная эволюция: теория ней-
тральности. – ì.: ìир, 1985. – 394 с.
9. Рэфф Р., Кофмен Т. Эìбрионы, гены и эволю-
ция. – ì.: ìир, 1986. – 402 с.
10. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позво-
ночных. – ì.: ìир, 1993. – ò. 3. – 313 с.
11. Гилберт С. Биология развития. ì.: ìир, 1993. –
ò. 3. – 350 с.
12. Гунбин К.В., Суслов В.В., Колчанов Н.А. àроìор-
фозы и адаптивная ìолекулярная эволюция //
âестник âîãиñ. – 2007. – ò. 11, № 2. – ñ. 373–
400.
13. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. òеория
стабилизирующего отбора. – ì.: Íаука, 1968. –
451 с.
14. Херст Л., Шамари Ж.-В. öена ìолчащих ìутаций
// â ìире науки. – 2009, № 8. – ñ. 27–33.
15. Поллард К. ×то делает нас людьìи? // â ìире на-
уки. – 2009, № 7. – ñ. 25–29.
16. Вагин Ю. В. Пренатальный отбор у ìлекопита-
ющих: селекция бластоцист аìериканских но-
рок (Mustela vison). – àвтореф. докт. дис. – ê.,
2008. – 43 с.
Рекомендована В.А. Кунахом
Поступила 03.11.2010
|