К экологии анаэробных азотфиксаторов рода Clostridium в водоёмах среднего Днепра
Цель настоящей работы изучить распространение анаэробных азотфиксаторов рода Clostridium в различных водоемах среднего Днепра в связи с условиями обитания. Устанавливалось также отношение исследуемых микроорганизмов к высшей водной растительности. В настоящем сообщении представлены данные, собранны...
Gespeichert in:
| Datum: | 1966 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут гідробіології НАН України
1966
|
| Schriftenreihe: | Гидробиологический журнал |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/193938 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | К экологии анаэробных азотфиксаторов рода Clostridium в водоёмах среднего Днепра / Л.Е. Михайленко // Гидробиологический журнал. — 1966. — Т. 2, № 3. — С. 31-40. — Бібліогр.: 22 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-193938 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-1939382023-10-27T13:35:49Z К экологии анаэробных азотфиксаторов рода Clostridium в водоёмах среднего Днепра Михайленко, Л.Е. Цель настоящей работы изучить распространение анаэробных азотфиксаторов рода Clostridium в различных водоемах среднего Днепра в связи с условиями обитания. Устанавливалось также отношение исследуемых микроорганизмов к высшей водной растительности. В настоящем сообщении представлены данные, собранные в русле Днепра (у сс. Григоровка, Бучаки и Васильков), в затонах Беловод и Васильков и в пойменном озере Верхний Уступ. A study of the distribution of anaerobic nitrogen-fixing bacteria of the genus Clostridium in the Middle Dnieper basins in connection with the habitat conditions reveals a number of regularities. In channel areas, where the temperature, pH and 02 are practically the same throughout the body of water owing to the current, the vertical distribution of the investigated bacteria was mainly uniform; their numbers were 25— 600 cells/ml. The increase in numbers of the investigated bacteria in the benthic layers, observed in some cases, was due to conditions of higher reduction. In the backwaters of the Dnieper and in the flood-plain lake, non-uniform vertical distribution of the investigated bacteria was noted in all cases. The increase in their numbers at the bottom by 2—4000 times is due to the conditions of higher reduction in connection with a considerable decrease in oxygen content and some decrease in pH. The increase in the numbers of investigated bacteria in the basins is correlated in a number of cases with the increase in the contents of organic matter of vegetable origin and of total nitrogen. The presence of anaerobic nitrogen-fixing bacteria of the genus Clostridium on the surface of higher aquatic plants and in their rhizosphere indicates that their relationship is of a symbiotic nature, and that the investigated bacteria play an important part in supplying the plants with nitrogen. 1966 Article К экологии анаэробных азотфиксаторов рода Clostridium в водоёмах среднего Днепра / Л.Е. Михайленко // Гидробиологический журнал. — 1966. — Т. 2, № 3. — С. 31-40. — Бібліогр.: 22 назв. — рос. 0375-8990 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/193938 576.851.55(28) ru Гидробиологический журнал Інститут гідробіології НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| description |
Цель настоящей работы изучить распространение анаэробных азотфиксаторов рода Clostridium в различных водоемах среднего Днепра в связи с условиями обитания. Устанавливалось также отношение исследуемых микроорганизмов к высшей водной растительности. В настоящем сообщении представлены данные, собранные в русле Днепра (у сс. Григоровка, Бучаки и Васильков), в затонах Беловод и Васильков и в пойменном озере Верхний Уступ. |
| format |
Article |
| author |
Михайленко, Л.Е. |
| spellingShingle |
Михайленко, Л.Е. К экологии анаэробных азотфиксаторов рода Clostridium в водоёмах среднего Днепра Гидробиологический журнал |
| author_facet |
Михайленко, Л.Е. |
| author_sort |
Михайленко, Л.Е. |
| title |
К экологии анаэробных азотфиксаторов рода Clostridium в водоёмах среднего Днепра |
| title_short |
К экологии анаэробных азотфиксаторов рода Clostridium в водоёмах среднего Днепра |
| title_full |
К экологии анаэробных азотфиксаторов рода Clostridium в водоёмах среднего Днепра |
| title_fullStr |
К экологии анаэробных азотфиксаторов рода Clostridium в водоёмах среднего Днепра |
| title_full_unstemmed |
К экологии анаэробных азотфиксаторов рода Clostridium в водоёмах среднего Днепра |
| title_sort |
к экологии анаэробных азотфиксаторов рода clostridium в водоёмах среднего днепра |
| publisher |
Інститут гідробіології НАН України |
| publishDate |
1966 |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/193938 |
| citation_txt |
К экологии анаэробных азотфиксаторов рода Clostridium в водоёмах среднего Днепра / Л.Е. Михайленко // Гидробиологический журнал. — 1966. — Т. 2, № 3. — С. 31-40. — Бібліогр.: 22 назв. — рос. |
| series |
Гидробиологический журнал |
| work_keys_str_mv |
AT mihajlenkole kékologiianaérobnyhazotfiksatorovrodaclostridiumvvodoëmahsrednegodnepra |
| first_indexed |
2025-07-16T20:50:18Z |
| last_indexed |
2025-07-16T20:50:18Z |
| _version_ |
1837838132454621184 |
| fulltext |
1966 Гидробиологический журнал том II, № 3
УДК 576.851.55(28)
К ЭКОЛОГИИ АНАЭРОБНЫХ АЗОТФИКСАТОРОВ
РОДА �LOSTRIDIUM В ВОДОЕМАХ СРЕДНЕГО ДНЕПРАЛ.Е. МИХАЙЛЕНКО
(Институт гидробиологии АН УССР, Киев)
Анаэробный фиксатор азота — Clostridium pasteurianum является
одним из наиболее распространенных в природе микроорганизмов. От
мечено почти повсеместное его распространение в различных почвах
(Виноградский, 1895; Омелянский, Солунскова, 1915; Федоров, 1952).
Данные о наличии Cl. pasteurianum в пресных водоемах очень огра
ничены (Бершова, 1950; Гамбарян, 1958; Родина, 1954, 1958, 1964; Ро
манова, 1961; Сисуева, 1963).
А. Г. Родина (1964) отмечает широкое распространение Cl. paste
urianum в реках, озерах, водохранилищах, прудах. Согласно приведен
ным ею данным, этот микроорганизм осуществляет свою деятельность
во все сезоны года. А. Г. Родиной (1954) Cl. pasteurianum был обна
ружен в зоне каменистой литорали Байкала в местах прикрепления
бентических водорослей и на них самих. По-видимому, бентические во
доросли используют продукты жизнедеятельности развивающихся на
их поверхности микробов. Высокая численность Cl. pasteurianum отме
чена в зоне растительного удобрения прудов и на самой внесенной
растительной массе, которая представляет весьма благоприятные усло
вия для развития в ней азотфиксирующих бактерий (Родина, 1958).
Проведенные работы показывают, что наиболее благоприятные
условия для этого микроорганизма существуют в водоемах с высоким
содержанием органических веществ и пониженным содержанием кис
лорода. Однако исследователями отмечено прекрасное развитие Cl.
pasteurianum и в насыщенных кислородом водах.
Тем не менее основное внимание в изучении азотного баланса до
сих пор уделялось изучению азотобактера — аэробного фиксатора азо
та. Возможно, недооценка роли Cl. pasteurianum связана с тем, что
его азотфиксирующая активность по сравнению с азотобактером неве
лика. По данным С. Н. Виноградского (1895), В. Л. Омелянского,
Μ. О. Солунсковой (1915), В. Т. Емцева (1961) и А. П. Романовой
(1961), эффективность фиксации N2 у Cl. pasteurianum в основном не
превышает 3 мг N2∕e использованного сахара, в то время как у азо
тобактера она достигает 15 мг N2. Тем не менее судить об азотфикси-
рующей активности Cl. pasteurianum по цифрам, полученным на искус
ственных питательных средах, и относить это к его деятельности в есте
ственных природных условиях не совсем правильно.
По данным Розенблюма, Вильсона (Rosenblum a. Wilson, 1950) и
Паркера (Parker, 1954), в благоприятных условиях эффективность азот-
фиксации у Cl. pasteurianum почти равна таковой у азотобактера.
31
Л. Е. Михайленко
В настоящее время нет надежного метода, обеспечивающего учет
различных видов азотфиксирующих бактерий рода Clostridium, по
скольку среда Виноградского не является строго элективной для Cl.
pasteurianum. Рядом исследований (Мак-Кой и др.— McCoy a. oth.,
1928; Rosenblum a. Wilson, 1949; Омелянский, 1953, и др.) установлено,
что способность фиксировать азот атмосферы не является свойством
только Cl. pasteurianum, а присуща многим непатогенным маслянокис
лым бактериям рода Clostridium. Это обстоятельство дает возмож
ность, не расчленяя анаэробные азотфиксаторы на отдельные виды,
изучить группу в целом, и таким образом глубже познать роль всех
анаэробных азотфиксаторов в жизни водоемов.
Цель настоящей работы изучить распространение анаэробных азот
фиксаторов рода Clostridium в различных водоемах среднего Днепра
в связи с условиями обитания. Устанавливалось также отношение
исследуемых микроорганизмов к высшей водной растительности.
В настоящем сообщении представлены данные, собранные в русле
Днепра (у сс. Григоровка, Бучаки и Васильков), в затонах Беловод
и Васильков и в пойменном озере Верхний Уступ.Участок среднего течения Днепра в районе стационарных исследований отличается развитием проточно-островной поймы реки. Именно на этом отрезке реки проточно-островная пойма наиболее типична и характеризуется максимальным выражением аллювиального процесса. Она расчленена на множество островов; пойменные водоемы разнообразны, большинство из них представляет собой либо заглохшие староречья, либо водоемы, возникшие в результате продольной эрозии поймы, вызванной весенними потоками.Исследуемые затоны (Васильков и Беловод) в меженный период соединяются с руслом Днепра узким (5—7 м) и мелким протоком. Вследствие заноса нижней части затонов аллювием их связь с рекой постепенно теряется и они превращаются в замкнутые озероподобные пойменные водоемы. По берегам затонов произрастает пойменный лес. Течение в них почти отсутствует.Пойменное озеро Верхний Уступ расположено у коренного берега на притеррасной пойме. Озеро малопромываемо, в связи с чем в нем происходит накапливание илов. Склоны коренного берега в этом месте покрыты молодым грабовым лесом. Отсюда в озеро поступают ключевые воды. Все поверхностные стоки прежде, чем попасть в озеро, проходят сквозь лесную подстилку. В отдельные годы в паводковый период озеро соединяется с Днепром, что и наблюдалось в, 1963—1964 гг.Пробы воды для микробиологического анализа отбирали прибором Исаченко в одно и то же время дня. Численность анаэробных азотфиксаторов в исследуемых водоемах определяли методом предельных разведений на модифицированной среде Виноградского для Cl. pasteurianum с добавлением на 1 л среды 1 мл раствора микроэлементов, 1 мл дрожжевого автолизата, 2 г агар-агара и 0,01% трилона Б. Развитие анаэробных азотфиксаторов в культуре устанавливали по выделению газа, появлению масляной кислоты и микроскопированию осадка. При определении количества клеток в 1 мл использовали таблицы Мак-Крэди (Селибер, 1962).Для характеристики гидрохимического режима водоемов определяли содержание растворенного в воде кислорода, pH, содержание органического вещества и общий азот. Указанные определения производили в нефильтрованной воде. Активную реакцию среды (pH) устанавливали колориметрическим методом; содержание растворенного в воде кислорода определяли методом Винклера; содержание органического вещества— двумя методами: перманганатным по Кубелю и бихроматным по Тюрину- Николаевой (Драчев и др., 1953); общий азот — микрометодом Вагнера-Парнаса (Парнас, 1949).
Вода Днепра на исследуемом участке относится к гидрокарбонат-
ному классу кальциевой группы второго типа C∩a (Денисова, 1964).
Глубина Днепра здесь не превышает 4,5 м. Температура воды в период
исследования в подавляющем большинстве случаев в поверхностных и
придонных слоях была одинаковой и равной 21—20°. Лишь в единствен
ном случае у Василькова она повышалась до 25° (см. таблицу). Актив
ная реакция среды (pH) на русловых участках Днепра в поверхност
32
К экологии анаэробных азотфиксаторов
ных и придонных слоях также была одинаковой и составляла 8,2—8,6,
в редких случаях снижаясь до 7,8.
Содержание кислорода в поверхностных слоях воды составляло
7,4—11,4 мг/л, что соответствует 81—124% насыщения; в придонных —
оно было либо таким же, либо на 2% ниже.
Перманганатная окисляемость (ПО) составляла в поверхностных
слоях 8,9—10,4, в придонных — 9,3—11,0 мгО/л. Содержание органиче
ских веществ, определяемое бихроматным методом (БО), составляло в
поверхностных слоях 21,2—37,8, в придонных — 21,5—33,6 мгО/л. Сопо
ставление перманганатной и бихроматной окисляемости в некоторой
степени позволяет дать генетическую характеристику органического ве
щества природных вод. Если в водоеме превалируют гумусовые биохи
мические стойкие вещества, TOgQ- %>50, в случае преобладания орга
нических веществ планктонной природы gθ- % <50 (Скопинцев, 1950).
Выражая содержание органического вещества в Днепре в иссле-
∏°o∕дуемый период через eq %» получаем для поверхностных слоев вод
ной толщи 24—46, для придонных — 28—49. Эти данные свидетель
ствуют о том, что на русловых участках Днепра преобладает органи
ческое вещество планктонной природы.
Анализируя содержание органического вещества в августе 1963
и 1964 гг. по отношению ПО к БО в %, можно отметить, что в 1964 г.
на исследуемом участке возрос процент органического вещества ра
стительного происхождения. И в приведенных выше пределах рассмат-
по л, риваемого отношения—Для поверхностных и придонных слоев
bu поводной толщи (август 1963—1964 гг.) и при сравнении gθ-% в каждом
отдельном случае — в поверхностном и в придонном слоях воды —
видна тенденция к увеличению органических веществ растительного
происхождения в придонных слоях.
Различным в поверхностных и в придонных слоях было содержа
ние общего азота: в поверхностных—1,1—3,0, в придонных — 0,4—
1,26 мг/л.
При таких абиотических условиях численность анаэробных азот
фиксаторов рода Clostridium в поверхностных слоях воды (август
1963 г.) составляла 25 кл/мл, в придонных она была в большинстве
случаев такой же, реже — в 2—5 и даже в 10 раз выше. В августе
1964 г. численность исследуемых микроорганизмов в поверхностных
слоях возросла до 130—600 кл!мл; в придонных она была такой же, как
в поверхностных, реже — в четыре раза выше. Такое значительное уве
личение численности исследуемых азотфиксаторов в поверхностных и в
придонных слоях русла Днепра в 1964 г. могло быть результатом уве
личения органического вещества растительного происхождения в этот
период (см. таблицу), что вполне логично, поскольку энергетическим ве
ществом для исследуемых бактерий являются вещества растительного
происхождения.
Изучение зависимости распространения анаэробных азотфиксато
ров в различных водоемах среднего Днепра от окислительно-восстано
вительных условий среды (Михайленко, 1966) показало, что повышение
их численности у дна связано с более восстановленными здесь усло
виями, что выражалось более низкими значениями rh2.
33
Л. Е. Михайленко К экологии анаэробных азотфиксаторов
Численность анаэробных азотфиксаторов рода Clostridium в различных водоемах среднего Днепра
Дата Место отбора пробы Слой воды Глубина, м Температура
воды, °C pH
Содержание O2
ПО, мгO/л БО, мгO/л ПО/БО,
/
Общий азот,
мгN/л
Количество,
кл/млмг/л % насыщения
Русло ДнепраАвгуст 1963 г.10 У Василькова Поверхностный 0,5 25 7,8 9,46 109,7 10,4 31,2 33 1,2 2510 Там же Придонный 4,5 25 7,8 8,49 98,4 10,2 21,5 47 0,7 13027 У Василькова Поверхностный 0,5 20 8,4 10,66 113,0 9,3 37,8 24 1,1 2527 Там же Придонный 3,6 20 8,2 10,67 113,0 9,3 27,3 41 0,4 6029 У Бучака Поверхностный 0,5 21 8,6 11,45 124,0 9,2 21,2 43 1,5 2529 Там же Придонный 3,0 21 8,6 11,63 126,0 9,3 24,6 37 1,1 2530 У Григоровки Поверхностный 0,5 21 8,6 11,14 120,6 8,9 27,0 32 3,5 2530 Там же Придонный 1,8 21 8,6 10,99 119,0 9,4 33,6 28 0,4 250Август 1964 г.3 У Бучака Поверхностный 0,5 22 8,2 7,40 81,0 9,4 27,0 34 — 2503 Там же Придонный 2,3 21 8,2 7,20 79,0 9,6 24,5 39 — 25031 У Василькова Поверхностный 0,5 20 8,2 9,30 99,9 9,9 21,2 46 2,6 60031 Там же Придонный 4,5 20 8,2 9,46 100,7 11,0 22,5 49 1,26 60031 У Бучака Поверхностный 0,5 20 8,2 9,71 103,4 9,6 30,7 31 1,5 13031 Там же Придонный 3,2 20 8,2 9,54 101,5 9,7 24,5 39 1,0 600ЗатоныАвгуст 1963 г.5 Васильков — верхний плес Поверхностный 0,5 25,0 7,7 9,52 110,4 12,38 27,3 45 1,7 65 Там же Придонный 4,3 22,0 7,3 0,74 8,1 12,06 24,6 49 — 609 Васильков — нижний плес Поверхностный 0,5 25,0 7,6 9,37 108,7 11,95 31,2 38 1,5 29 Там же Придонный 3,2 22,5 7,2 0,31 3,4 11,03 28,1 39 3,0 2506 Беловод Поверхностный 0,5 25,0 7,7 9,32 108,1 11,82 45,7 25 1,8 506 Там же Придонный 3,5 18,0 6,9 0 0 13,49 45,7 29 2,4 6000019 Васильков — верхний плес Поверхностный 0,5 21,5 7,6 6,68 73,0 10,32 29,1 35 1,7 619 Там же Придонный 3,0 21,5 7,4 2,54 27,7 11,68 30,6 38 1,4 2500026 Васильков — нижний плес Поверхностный 0,5 20,0 7,9 8,40 89,4 9,78 31,3 31 1,5 50026 Там же Придонный 2,3 20,0 7,7 0,50 5,3 8,64 29,1 29 1,8 600026 Беловод Поверхностный 0,5 20,0 — 8,04 85,6 8,35 29,1 28 2,1 5026 Там же Придонный 3,0 20,0 — 4,73 50,3 8,93 27,0 33 3.0 25000Август 1964 г.27 Васильков — верхний плес Поверхностный 0,5 18,0 7,7 7,40 75,9 9,50 22,5 42 1,5 227 Там же Придонный 4,0 18,0 7,7 6,57 67,4 9,34 24,5 38 2,1 2527 Беловод Поверхностный 0,5 18,4 7,7 8,08 83,5 9,18 24,9 36 1,3 227 Там же Придонный 3,2 18,0 7,7 7,17 73,6 9,02 28,1 32 1,5 6Пойменное озеро Верхний УступАвгуст 1963 г.2 У коренного берега Поверхностный 0,5 24,0 7,8 5,20 59,0 15,80 39,50 40 1,7 63 Середина озера Тот же 0,5 25,0 7,7 6,90 80,0 15,00 33,40 44 1,8 253 Там же Придонный 2,8 23,0 7,0 1,30 14,5 16,10 48,60 33 3,3 25018 У коренного бере- рега Поверхностный 0,5 23,0 7,5 6,11 68,0 13,70 37,40 36 0,9 520 Середина озера Тот же 0,5 23,5 7,6 5,70 64,0 12,80 54,00 23 0,7 620 Там же Придонный 2,3 21,5 7,3 0,16 1.7 14.10 47.80 29 2,4 13Август 1964 г.1 Середина озера Поверхностный 0,5 23,0 7,8 7,70 86,0 11,50 22,20 52 1,8 601 Там же Придонный 2,8 21,0 7,2 3,00 32,0 11,80 21,00 56 2,8 25025 » » Поверхностный 0,5 18,0 7,5 6,55 67,0 11,56 22,80 50 1,0 2525 » » Придонный 2,7 18,0 7,3 5,20 53,0 11,40 29,50 38 2,0 130
34 35
Л. Е. Михайленко
Иными были численность и вертикальное распределение бактерий
рода Clostridium в затонах (см. таблицу). Глубина исследуемых зато
нов Беловод и Васильков не превышала 4,5 м. В отличие от реки здесь
в первой половине августа отмечена температурная стратификация.
Температура воды в поверхностных слоях составляла 25, в придонных
она снижалась до 20,0—22,5°, а на отдельных станциях, вследствие
поступления в этих местах со дна затона холодных ключевых вод,—
до 18°. Со второй половины августа температура в поверхностных и в
придонных слоях затонов начинала выравниваться и составляла в
1963 г. 20,0—21,5, в 1964 г.— 18°.
Активная реакция среды (pH) в поверхностных слоях воды зато
нов составляла 7,6—7,9, в придонных — в подавляющем большинстве
случаев pH было несколько ниже. В августе 1963 г. в затонах наблю
далась резкая стратификация в содержании кислорода в поверхност
ных и в придонных слоях воды, вследствие отсутствия течения и переме
шивания. В поверхностных слоях содержание кислорода составляло
6,68—9,5 мг/л, что соответствует 73—110% насыщения; в придон
ных— оно в основном не превышало 0,7 мг/л — 8,1%, реже возрастало
до 27—50% насыщения. В августе 1964 г. значительной стратификации
в содержании кислорода не наблюдалось вследствие резкого похоло
дания и ветра. Температура в поверхностных и в придонных слоях
воды упала до 18°, содержание кислорода в поверхностных слоях со
ставляло 75,9—83,5, в придонных 67,4—73,6% насыщения.
В поверхностных слоях воды затонов gθ-% в 1963 г. составляло
25—45, в придонных оно возрастало до 29—49, что свидетельствовало
о повышении содержания органического вещества растительного про
исхождения в придонных слоях затонов. Та же тенденция наблюдалась
ПО п/при сравнении % в поверхностных и в придонных слоях в каждом
ьи ПО
отдельном случае (см. таблицу). В 1964 г. gQ^o∕o в поверхностных слоях
воды составляло 36—42, в придонных — 32—38. Однако, поскольку ко
личество исследований в 1964 г. было недостаточным, к тому же прово
дились они в холодную ветреную погоду и при волновом перемешива
нии, делать вывод об уменьшении органического вещества раститель
ного происхождения в придонных слоях затонов в этот период не
следует.
Содержание общего азота в исследуемый период в придонных
слоях было выше, чем в поверхностных.
Вертикальное распределение анаэробных азотфиксаторов в зато
нах было неравномерным. В поверхностных слоях их численность сос
тавляла 2—500 кл!мл; в придонных — она всегда была выше (в 12—
1200, а в отдельных случаях даже в 4000 раз и более) и составляла
25—60 000 кл!мл. Интересно, что в некоторых случаях численность
анаэробных азотфиксаторов рода Clostridium в придонных слоях по
вышалась в 1200 раз несмотря на снижение температуры в них на 7°.
Повышение численности анаэробных азотфиксаторов р. Clostridium
в придонных слоях в целом ряде случаев совпадало с увеличением
здесь общего азота.
Можно полагать, что неравномерное вертикальное распределение
анаэробных азотфиксаторов с резким повышением их численности в
придонных слоях вызывается резким снижением содержания кисло
рода у дна затонов, pH и повышением содержания органического ве
щества растительного происхождения, что благоприятно сказывается
36
К экологии анаэробных азотфиксаторов
на размножении исследуемых микроорганизмов. Снижение содержания
кислорода в придонных слоях почти всегда сопровождалось снижением
в них r∕z2 (Михайленко, 1966), что свидетельствовало о более восста
новленных условиях в придонных слоях по сравнению с поверхност
ными. Последнее, очевидно, способствовало большей интенсивности
размножения анаэробов.
Численность исследуемых микроорганизмов в затонах в августе
1964 г. была значительно ниже, чем в 1963 г. Это понижение могло
быть вызвано холодной ветреной погодой в период исследования, вслед
ствие чего температура воды снизилась до 18° и в связи с перемеши
ванием водных слоев значительно нарушилась стратификация кисло
рода. Тем не менее и при таких условиях численность анаэробных азот
фиксаторов рода Clostridium в придонных слоях затонов была в 3—12
раз выше, чем в поверхностных.
В пойменном озере Верхний Уступ (см. таблицу) вертикальное
распределение исследуемых микроорганизмов было сходным с таковым
в затонах. Глубина озера в августе 1963—1964 гг. не превышала 3 м.
В нем, как и в затонах, отмечена температурная стратификация: тем
пература воды в поверхностных слоях составляла 23—25°, в придон
ных— она была на 2° ниже. Лишь 25.VIII 1964 г. в поверхностных и в
придонных слоях озера температура воды была одинаковой— 18° (тем
пература воздуха в момент отбора пробы равнялась 15,5°). Активная
реакция воды (pH) всегда была выше в поверхностных слоях (7,5—
7,8) и несколько ниже — в придонных (7,0—7,3).
Несмотря на небольшую глубину, в озере, как и в затонах, наблю
далась резкая кислородная стратификация вследствие отсутствия те
чения и перемешивания. Как показали данные анализов, содержание
кислорода в поверхностных слоях озера составляло 5,2—7,7 мг!л, что
соответствует 59—86% насыщения, в придонных — оно снизилось до
0,16—3,0 мг/л, что составляет 1,7—32% насыщения. Лишь 25.VIII 1964 г.
вследствие сильного ветра разница в содержании кислорода в поверх
ностных и в придонных слоях озера была менее значительной.
В пойменном озере Верхний Уступ мы не наблюдали четкой тен
денции к увеличению органического вещества растительного проис
хождения в придонных слоях. В августе 1963 г. gθ- % составляло 23—
44 для поверхностных слоев водной толщи озера и 29—33 — для при
донных. В августе 1964 г. это отношение возросло до 50—52 для по
верхностных слоев и 38—56 — для придонных.
Как видно из приведенных данных, в августе 1964 г. содержание
органического вещества растительного происхождения в озере было
выше, чем в тот же период 1963 г.
Содержание общего азота составляло 0,7—1,8 мг/л в поверхност
ных слоях и 2,0—3,3 мг/л — в придонных.
Численность анаэробных азотфиксаторов рода Clostridium в оз.
Верхний Уступ, как и в затонах, всегда была неравномерной по верти
кали, возрастая от поверхностных слоев к придонным. В августе 1963 г.
в поверхностных слоях озера численность исследуемых микроорганиз
мов составляла 5—25 кл/мл, в придонных она возрастала до 13—
250 кл/мл, т. е. была в 2—10 раз выше. В августе 1964 г. их числен
ность в поверхностных слоях возросла до 25—60 кл!мл, в придонных —
до 130—250 клГмл. Можно полагать, что одной из причин повышения
численности исследуемых бактерий в озере в 1964 г. является увеличе
ние содержания в нем в это время органического вещества растительно
37
Л. Е. Михайленко
го происхождения. Во всех случаях при увеличении численности ана
эробных азотфиксаторов рода Clostridium в придонных слоях озера
отмечалось увеличение содержания общего азота.
Таким образом, в оз. Верхний Уступ, как и в затонах, всегда на
блюдалось неравномерное вертикальное распределение анаэробных
азотфиксаторов рода Clostridium с увеличением их численности в при
донных слоях, где снижалось содержание кислорода и pH, повы
шалось содержание органического вещества растительного проис
хождения и, как показано в нашей работе (Михайленко, 1966), сни
жалось rh,2.
Нижняя часть озера (около 30% его площади) летом сплошь за
растает высшей водной растительностью. Литораль озера также по
крыта зарослями высшей водной растительности.
На этом озере были проведены исследования по выяснению отно
шения бактерий рода Clostridium к высшей водной растительности,
для чего было рассмотрено подавляющее большинство растений, на
селяющих озеро. Подводные части растений отбирались в стерильные
чашки Петри, В лаборатории с них делали смыв, которым и произ
водили посевы в указанную выше среду с соблюдением условий сте
рильности.
Указанные микроорганизмы были обнаружены при посеве листа
и стебля кувшинки белой (Nymphaea alba L.), веточки роголистника
(Ceratophyllum demersum L.), листа телореза (Stratiotes aloides L.),
стебля кубышки желтой (Nuphar luteum Sm.), ряски многокоренной
(Spirodela polyrrhisa), ряски трехдольной (Lemna trisulca L.), листа
водокраса Hydrocharis morsus ranae L.) и веточек элодеи (Elodea ca
nadensis). Анаэробные азотфиксаторы рода Clostridium были обнару
жены при посеве 0,001 г грунта из ризосферы кувшинки белой (Nym
phaea alba L.) и камыша озерного (Scirpus Iacustris L.).
Несмотря на то, что эти исследования носили сугубо качественный
характер, наличие анаэробных азотфиксаторов рода Clostridium на
поверхности подводных частей всех растений озера и в их ризосфере
позволяет заключить, что связь исследуемых бактерий с высшей вод
ной растительностью, по-видимому, носит симбиотический характер.
выводы
1. На русловых участках Днепра, где такие факторы среды, как
t, pH и С>2» практически одинаковы во всей водной толще, анаэробные
азотфиксаторы рода Clostridium распределялись в основном равномер
но по вертикали. Их численность составляла 25—600 кл/мл. Наблю
давшееся в отдельных случаях увеличение численности исследуемых
бактерий в придонных слоях было связано с более восстановленными
условиями в них.
2. В затонах Днепра, слабо связанных с руслом, и в пойменном
озере Верхний Уступ в период исследований наблюдалась стратифи
кация t, pH и O2 и неравномерное вертикальное распределение иссле
дуемых бактерий. В верхних слоях затонов и озера их численность не
превышала 500 кл/мл, в придонных — она возрастала в 2—4000 раз,
что в основном зависело от более восстановленных условий в них вслед
ствие значительного снижения содержания O2 и некоторого сниже
ния pH.
3. Увеличение численности исследуемых бактерий в водоемах в
целом ряде случаев было связано с увеличенным содержанием органи
ческого вещества растительного происхождения и общего азота.
38
К экологии анаэробных азотфиксаторов
4. Наличие анаэробных азотфиксаторов рода Clostridium на по
верхности высших водных растений и в их ризосфере дает возможность
предположить, что их взаимоотношения носят симбиотический характер
и что роль исследуемых бактерий в снабжении растений азотом зна
чительна.
Считаю своим приятным долгом выразить глубокую благодарность
профессору А. Г. Родиной за руководство в работе.
ЛИТЕРАТУРАБершова О.I. 1950. Мікробіологічне дослідження середнього Дніпра. мікробіол. ж., 12, 3.Виноградский С.Н. 1895. Об усвоении свободного азота атмосферы микробами. Арх. биол. наук, 3.Гамбарян Μ.Е. 1958. Ассимиляция молекулярного азота в воде и грунтах озера Севан. Микробиология, 27, 3.Денисова А.И. 1964. Отчет по Кременчугскому водохранилищу. Ин-т гидробиол. АН УССР, К.Драчев С.Μ., Разумов А.С. и др. 1953. Методы химического и бактериологического анализа воды. Медгиз.Емцев В.Т. 1961. О биологии азотфиксирующих бактерий рода Clostridium и питании растений. Tp. Ин-та микробиол., 11.Михайленко Л.Е. 1966. Численность анаэробных азотфиксирующих бактерий рода Clostridium в водоемах среднего Днепра и окислительно-восстановительные условия среды. Микробиология, 35, 6.Омелянский В.Л. 1953. Связывание атмосферного азота почвенными микробами (1923). Избр. тр., 1, Изд-во АН СССР, Μ.Омелянский В.Л., Солунскова Μ.О. 1915. О распространении азотфиксирующих бактерий в русских почвах. Арх. биол. н., 18.Парнас Я.О. 1949. Определение азота по методу Кьельдаля. Ж. аналит. химии, 4, 1. Родина А.Г. 1954. Бактерии в продуктивности каменистой литорали озера Байкал. Tp. проблемных и тематич. совещ., ЗИН, 11.Её же. 1958. Микроорганизмы и повышение рыбопродуктивности прудов. Изд-во АН СССР, Μ.—Л.Её же. 1964. Распространение Clostridium pasteurianum в водоемах. Изв. АН СССР, серия биол., 5.Романова А.П. 1961. К микробиологии озера Байкал; сезонная динамика численности бактерий и процессов круговорота азота в водной толще и грунтах Южного Байкала. Автореф. дисс. канд. биол. н., Иркутск. гос. ун-т.Селибер Г.Л. 1962. (Под. ред.) Большой практикум по микробиологии. Госиздат «Высшая школа», Μ.Скопинцев Б.А. 1950. Органическое вещество в природных водах (Водный гумус). Гимиз, Л.Сисуєва А.Ф. 1963. Азотфіксуючі мікроорганізми води та грунтів Кременчуцького водоймища в перший рік після його заповнення. Мікробіол. ж., 26, 2.Федоров Μ. В. 1952. Биологическая фиксация азота атмосферы. Сельхозгиз, Μ.McCoy E., Higby W. a. Fred Е. 1928. The assimilation of nitrogen by pure cultures Clostridium pasteurianum and related organisms. Ctbl. Bacteriol., 76.Parker C. 1954. Non-symbiotic nitrogenfixing bacteria in soil. Austr. J. of agric. research, 5, 1.Rosenblum E. a. Wilson P. 1949. Fixation of isotopic nitrogen by Clostridium. J. Bacteriol., 57, 4.Rosenblum E. a. Wilson P. 1950. Molecular hydrogen and nitrogen fixation by
Clostridium. J. Bacteriol., 59, 1. Поступила 15.VI 1965 г.
39
Л. Е. Михайленко
ON THE ECOLOGY OF ANAEROBIC NITROGEN-FIXING BACTERIA
OF THE GENUS CLOSTRIDIUM IN MIDDLE DNIEPER BASINSL.E. MIKHAILENKO
(Institute of Hydrobiology, Academy of Sciences of the Ukrainian SSR, Kiev)
SummaryA study of the distribution of anaerobic nitrogen-fixing bacteria of the genus
Clostridium in the Middle Dnieper basins in connection with the habitat conditions reveals a number of regularities. In channel areas, where the temperature, pH and O2 are practically the same throughout the body of water owing to the current, the vertical distribution of the investigated bacteria was mainly uniform; their numbers were 25— 600 cells/ml. The increase in numbers of the investigated bacteria in the benthic layers, observed in some cases, was due to conditions of higher reduction. In the backwaters of the Dnieper and in the flood-plain lake, non-uniform vertical distribution of the investigated bacteria was noted in all cases. The increase in their numbers at the bottom by 2—4000 times is due to the conditions of higher reduction in connection with a considerable decrease in oxygen content and some decrease in pH.The increase in the numbers of investigated bacteria in the basins is correlated in a number of cases with the increase in the contents of organic matter of vegetable origin and of total nitrogen.The presence of anaerobic nitrogen-fixing bacteria of the genus Clostridium on the surface of higher aquatic plants and in their rhizosphere indicates that their relationship is of a symbiotic nature, and that the investigated bacteria play an important part in supplying the plants with nitrogen.
40
|