Основные черты формирования ценоза обрастания

Прослежены процесс формирования обрастаний от момента оседания личинок до развития сложного ценоза, а также последующие его изменения. Установлены причины, обусловливающие сукцессивный характер развития ценоза обрастаний, а также сроки достижения сообществом конечной стадии развития....

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	1974
Автори:	Брайко, В.Д., Долгопольская, Μ.А.
Формат:	Стаття
Мова:	Russian
Опубліковано:	Інститут гідробіології НАН України 1974
Назва видання:	Гидробиологический журнал
Онлайн доступ:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/194155
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Основные черты формирования ценоза обрастания / В.Д. Брайко, Μ.А. Долгопольская // Гидробиологический журнал. — 1974. — Т. 10, № 1. — С. 11-18. — Бібліогр.: 10 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-194155
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-1941552023-11-09T18:13:46Z Основные черты формирования ценоза обрастания Брайко, В.Д. Долгопольская, Μ.А. Прослежены процесс формирования обрастаний от момента оседания личинок до развития сложного ценоза, а также последующие его изменения. Установлены причины, обусловливающие сукцессивный характер развития ценоза обрастаний, а также сроки достижения сообществом конечной стадии развития. The overgrowing development process is traced from the larvae attachment moment to the complex coenosis formation, as well as its further changes. The causes of successive character of the overgrowing coenosis development are established, terms of the final development stage attainment are determined. 1974 Article Основные черты формирования ценоза обрастания / В.Д. Брайко, Μ.А. Долгопольская // Гидробиологический журнал. — 1974. — Т. 10, № 1. — С. 11-18. — Бібліогр.: 10 назв. — рос. 0375-8990 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/194155 ru Гидробиологический журнал Інститут гідробіології НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
description	Прослежены процесс формирования обрастаний от момента оседания личинок до развития сложного ценоза, а также последующие его изменения. Установлены причины, обусловливающие сукцессивный характер развития ценоза обрастаний, а также сроки достижения сообществом конечной стадии развития.
format	Article
author	Брайко, В.Д. Долгопольская, Μ.А.
spellingShingle	Брайко, В.Д. Долгопольская, Μ.А. Основные черты формирования ценоза обрастания Гидробиологический журнал
author_facet	Брайко, В.Д. Долгопольская, Μ.А.
author_sort	Брайко, В.Д.
title	Основные черты формирования ценоза обрастания
title_short	Основные черты формирования ценоза обрастания
title_full	Основные черты формирования ценоза обрастания
title_fullStr	Основные черты формирования ценоза обрастания
title_full_unstemmed	Основные черты формирования ценоза обрастания
title_sort	основные черты формирования ценоза обрастания
publisher	Інститут гідробіології НАН України
publishDate	1974
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/194155
citation_txt	Основные черты формирования ценоза обрастания / В.Д. Брайко, Μ.А. Долгопольская // Гидробиологический журнал. — 1974. — Т. 10, № 1. — С. 11-18. — Бібліогр.: 10 назв. — рос.
series	Гидробиологический журнал
work_keys_str_mv	AT brajkovd osnovnyečertyformirovaniâcenozaobrastaniâ AT dolgopolʹskaâma osnovnyečertyformirovaniâcenozaobrastaniâ
first_indexed	2025-07-16T21:08:18Z
last_indexed	2025-07-16T21:08:18Z
_version_	1837839262496587776
fulltext	1974 Гидробиологический журнал том X, № 1 ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ ФОРМИРОВАНИЯ ЦЕНОЗА ОБРАСТАНИЯ В.Д. БРАЙКО, Μ.А. ДОЛГОПОЛЬСКАЯ (Институт биологии южных морей АН УССР, Севастополь) Прослежены процесс формирования обрастаний от момента оседания личинок до развития сложного ценоза, а также последующие его изменения. Установлены причи ны, обусловливающие сукцессивный характер развития ценоза обрастаний, а также сроки достижения сообществом конечной стадии развития. Последовательность в развитии разных видов зоообрастания в ос новном определяется сроком появления личинок в море. Помимо этого, в формировании сообщества обрастаний большое значение имеют вза имоотношения сукцессивного характера между популяциями отдельных видов, в итоге приводящие иногда к полной замене одних обрастателей другими. Изучение закономерностей развития обрастания, определяемых внутриценотическими отношениями его компонентов — проблема весь ма актуальная. C целью выяснения связанных с ней вопросов начиная с февраля 1970 г. проводились ежемесячные наблюдения за развитием обрастаний в двух районах Севастопольской бухты — у ее входа и вер шины (район Инкермана). Формирование ценоза обрастаний прослежено в основном на стеклянных пласти нах (5X10 см), установленных на глубине 2 м. Осевшие организмы подсчитывали на всей поверхности пластин после месячного пребывания их в море. Затем образцы сно ва вывешивали в море, что давало представление о характере обрастания в зависи мости от продолжительности пребывания пластин в море. В местах их экспонирова ния ежедекадно сетью Джеди (газ № 35) собирали зоопланктон. Горизонт 8—0 м, средняя глубина места взятия проб — 10—12 м. Проведенные исследования показали, что личинки обрастателей встречаются в планктоне практически на протяжении года, однако чис ленность их изменяется не только в разные сезоны, по месяцам и дека дам, но даже в течение суток, что связано с цикличностью их размно жения и в какой-то мере определяется гидрологическим режимом ра йона. У Balanus Improvisust например, резкое снижение численности ли чинок иногда может быть вызвано грибковым заболеванием взрослых особей, поражающим в теплое время года яйцевые массы (9]. Однако все эти изменения носят более или менее установившийся характер, что позволяет выявить закономерности, общие для наиболее массовых ви дов обрастателей. Наблюдения прошлых лет [2], а также результаты исследований за 1970 г. показали, что с января по март личинки обрастателей встреча ются в планктоне в минимальном количестве; с апреля (реже с марта) по июнь их численность максимальна при явном доминировании двух- трех видов. C июля (реже с августа) по сентябрь наблюдается наи большее видовое разнообразие личинок при относительно низкой их II В. Д. Брайко, М. А. Долгопольская численности. C сентября по январь видовой состав обедняется, но сравнительно увеличивается численность (см. таблицу). Указанные сроки массового появления личинок и спады их развития из года в год могут сдвигаться в ту или иную сторону, что, помимо прочих причин, определяется термическим режимом моря. При этом установленная за кономерность количественного развития личинок обрастателей в планк тоне сохраняется. Содержание личинок обрастателей (экз/м3) в планктоне Севастопольской бухты Организмы планктона Май Июнь Июль Август II III I II III I II III I II III В вершине бухты Cirripedia 3900 1100 500 400 300 3600 600 — 300 0 2 Lamellibranchia 200 200 100 100 0 0 0 800 0 12 Bryozoa 100 0 0 0 0 0 0 — 200 0 2 Polychaeta 400 300 200 600 400 500 1500 — 1300 0 0 Прочие 9005 7001 4100 6500 16317 39317 11742 — 26505 3919 5541 У входа в бухту Cirripedia 3800 1300 1003 2400 200 600 300 100 300 1 200 Lamellibranchia 100 200 7 500 0 0 0 0 0 0 0 Bryozoa 2 0 0 300 2 0 0 4 0 0 2 Polychaeta 500 500 100 800 100 14 800 1100 6 200 0 Tunicata 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Прочие 10008 4703 1700 18810 3809 6124 21508 5641 12320 8193 2324 Организмы планктона Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь I II III I II III-I II III-I II III В вершине бухты Cirripedia 2 0 6 200 110 124 1102 1036 905 200 Lamellibranchia 0 6 2 0 8 200 600 400 300 2 Bryozoa 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 Polychaeta 0 1 100 100 1200 1000 1100 300 100 6 Прочие 9913 9820 17956 13924 6513 11601 11912 15100 13219 6210 У входа в бухту Cirripedia 400 0 101 400 500 2800 1315 — 515 500 Lamellibranchia 4 0 4 0 0 600 0 — 100 100 Bryozoa 0 0 1 0 0 0 100 — 0 0 Polychaeta 200 2 14 500 200 1100 0 — 100 4 Tunicata 0 0 0 0 0 0 0 — 0 0 Прочие 11217 21748 7840 28429 7531 29502 3509 — 9020 11421 Примечание. I-III — декады. Видовой состав личинок обрастателей в планктоне часто оказы вается беднее такового в ценозе обрастания, формирующегося на экс периментальных пластинах. Так, личинки Botryllus Schlosserif трубча тых червей (род Spirorbis), лецитотрофные личинки мшанок, планулы гидроидов в количественных вертикальных ловах попадаются крайне редко, в то же время в обрастаниях — это обычные виды. Такое несо- 12 Черты формирования ценоза обрастания ответствие связано с особенностями экологии названных групп — у них очень короткая пелагическая стадия и у многих, кроме того, огра ниченный ареал (держатся они преимущественно вблизи родительских колоний). И все же, судя по интенсивности заселения пластин, личин ки обрастателей в отдельных биотопах в весенне-летний период играют немаловажную роль. Наиболее массовыми в планктоне Севастопольской бухты являются личинки В. improvisus, затем велигеры мидий — Myti lus galloprovincialis и в меньшей мере цифонаутесы мшанок — Electra pilosa, E. monostachys, Conopeum seurati. Особенно четкая связь между содержанием личинок в планктоне и их оседанием наблюдается у балянусов. Вспышка размножения рач ка отмечалась в мае — численность его личинок превышала тогда 3000 ∂K3∣m3 (см. таблицу). К этому же сезону приурочено наиболее ин тенсивное оседание. Опытные образцы оказались покрытыми густой осыпью балянусов. В то же время в июне и в первой декаде июля при сравнительно высокой численности их личинок в планктоне плотность поселения оказалась заметно меньше, чем в мае, что было обусловле но массовым оседанием других видов обрастателей, приведшим к топи ческой конкуренции. Начиная со второй декады августа вплоть до сентября содержание личинок балянусов (В. improvisus, В. eburneus и других видов семейст ва Balanidae) в планктоне резко сократилось. У входа в бухту их на считывалось не более 400 экз/м3 (см. таблицу), в районе Инкермана — лишь единичные экземпляры, что могло явиться результатом грибково го заболевания балянусов, особенно В. improvisus, эпизоотия которого, как известно [9], приурочена к самому теплому времени года. В верши не бухты, где температура воды была на 1—2° выше, чем у входа, за раженность грибком местной популяции, возможно, достигала 100%, что привело к полному исчезновению здесь личинок балянусов. В осен нем планктоне они снова встречались довольно часто (более 1000 экз/м3), однако в меньшем, чем весной, количестве. Значительно реже, чем личинки балянусов, попадались в планктоне велигеры мидий: численность их не превышала 800 жзім3, чаще — 100— 200 жзім3 (см. таблицу). Максимальным число личинок мидий было в мае — июне, а также в осенне-зимние месяцы. В августе — сентябре в связи с затуханием в этот период размножения [3, 6] количество их резко упало, а в отдельные декады они полностью исчезали из планктона. Более малочисленны в планктоне цифонаутесы мшанок — E. pilosa, E. monostachys, С, seurati. Обычно насчитывалось не более 10 жз)м3, в исключительных случаях — 200—300 жзім3, причем попадались они не во все месяцы. Следует отметить, что в 1970 г. их было намного мень ше, чем в 1952—1956 гг. [2] (это прослеживалось и по плотности посе ления на экспериментальных образцах). Подобная тенденция могла быть вызвана сокращением в бухте ареала мшанок, а возможно, и мно голетней цикличностью их размножения, что, как известно [10], имело место у видов с планктонотрофной личинкой. На протяжении почти всего года в планктоне встречаются личинки полихет, численность которых в отдельные месяцы превышала 1000 жзім3. Вместе с тем установить, какую часть из них составляли личинки трубчатых червей (Polydora ciliata limicola, Vermiliopsis infun dibulum, Merciriella enigmatica), можно лишь косвенным путем, по скольку на фиксированном материале определить их не удается. (По этому в таблице дана общая численность личинок Polychaeta). Наблю дения Μ. И. Киселевой [8] свидетельствуют, что максимальное появле ние многощетинковых червей в Севастопольской бухте приурочено к сентябрю — первой половине октября. В этот же период происходит 13 В. Д. Брайко, Μ. А. Долгопольская массовое оседание личинок трубчатых червей на экспериментальных образцах. Вероятно, можно считать, что высокая численность личинок полихет в указанный период связана в какой-то мере с личинками труб чатых червей. Нам удалось проследить процесс формирования обрастания с мо мента поселения личинок на субстрате до развития сложного ценоза. Характер формирования ценоза обрастания на экспериментальных образцах в зави симости от сезона (Севастопольская бухта, 1970 г.): 1 — зоообрастаний нет; 2 — балянусы; 3 — мидии; 4 — мшанки; 5 — гидроиды; 6 — ботриллюсы; 7 — трубчатые черви; 8 — наблюдения продолжаются; 9 — начало экспозиции. Как показали наблюдения, характер формирования сообщества об растания зависит не только от наличия личинок в планктоне, но так же от сезона и продолжительности экспозиции опытных образцов в мо ре, реакции личинок на субстрат, от различного рода взаимоотношений или симфизиологических связей [1], которые складываются между по пуляциями одного или разных видов, входящих в состав ценоза обраста ния. Из симфизиологических процессов в данной работе затронуты лишь отдельные стороны круговорота форм. Закономерности в последовательности и плотности поселения об- растателей и преобладание тех или иных видов в сообществе в разных районах Севастопольской бухты обусловлены характером биоценоза, а также различиями гидрологического и гидрохимического режимов. Наиболее четкие закономерности выявлены в районе Инкермана. Динамика обрастания экспериментальных пластин, ежемесячно выстав ляемых в море в зимне-весенний период (февраль—май), несмотря на некоторое различие в численности отдельных видов обрастателей, ока залась сходной. В феврале — марте преобладали растительные сооб щества. Из зооорганизмов встречались только гидроиды (1333 экз/м2). К концу мая независимо от продолжительности экспозиции все пласти ны были покрыты В. improvisus (см. рисунок). Различались они лишь плотностью поселения последних. Так, на пластинах, выставленных в 14 Черты формирования ценоза обрастания марте, балянусы располагались в два-три слоя. Вновь оседавшие ли чинки прикреплялись к стенкам и крышкам уже осевших особей, за трудняя им доступ к пище, дыхательные функции. Численность их при ближалась к 500 тыс. экз/м2. На апрельских образцах плотность поселения оказалась меньшей. Располагались балянусы в два, кое-где в один слой, плотность их при ближалась к 430 тыс. экз/м2. Пластины, установленные в море в нача ле мая, представляли однослойное обрастание из балянусов; домики их располагались вплотную друг к другу, численность составляла 409 тыс. экз/м2. Столь высокая плотность поселения В. Impovisus — яв ление далеко не редкое; известен случай, когда количество их дости гало 1 млн. экз/м2 [4]. В результате чрезмерной перенаселенности воз никла конкуренция за субстрат (прямая топическая связь), что привело к гибели значительной части популяции. Вместе с тем поселения баля- иусов обусловили кондиционирование среды, создав благоприятный суб страт для оседания личинок других видов и предрешив тем самым свою гибель. В конце мая — начале июня на балянусах поселились мшанки, гид роиды, ботриллюсы, мидии. Мшанки и гидроиды вследствие слабого развития не оказали заметного влияния на балянусов и лишь использо вали их первоначально как субстрат, являясь временно своего рода комменсалами. Напротив, мидии а иногда ботриллюсы, развивающиеся в массе, затрудняли доступ к субстрату личинкам других видов (косвен ная топическая связь), а также ухудшали условия существования ранее сформировавшегося сообщества (косвенная трофическая связь). В ре зультате в конце июня в обрастании стали преобладать мидии, для которых, как показали наблюдения, густые поселения балянусов и коло нии мшанок явились наиболее благоприятным субстратом. Численность их на образцах, заселенных этими видами, достигала 77 тыс. экз/м2 (на пластинах, лишенных обрастания, насчитывалось 3 тыс. экз/м2). Совер шенно очевидно, что личинки мидий выбирают для оседания более ше роховатые структуры, что вполне согласуется с результатами исследо ваний других авторов [7]. Следует отметить, что в ценозе обрастания наиболее четко выра жены прямые и косвенные топические связи и в меньшей мере — тро фические. В последующие месяцы поселения мидий становятся на довольно• продолжительное время модификаторами среды для остальных видов обрастателей. Сплошь закрывая колонии мшанок, гидроидов, домики балянусов, они тем самым обусловливают гибель всего первоначально сформировавшегося сообщества. К сентябрю обрастание на всех об разцах, установленных в море в феврале—мае, представляло много слойную щетку, состоящую из одних мидий (см. рисунок). Важно от метить, что створки их были лишены обрастания, хотя оседание личи нок на необросшие мидиями субстраты продолжалось. Чистая популяция мидий просуществовала три месяца. Только в ноябре створки их покрылись густой осыпью балянусов, появились бо триллюсы, разросшиеся колонии которых обусловили гибель отдельных мидий, к январю часть мидий с осевшими на них другими обрастателя- ми оборвалась под собственной тяжестью; оставшаяся часть такого сло жившегося сообщества обрастаний существовала еще сравнительно про должительное время. До сих пор оставалось неясным, почему чистая популяция мидий существует столь продолжительное время. Считалось, что моллюски об ладают колоссальной фильтрующей способностью, в результате чего окружающая их вода практически лишается организмов. Но почему же 15 В. Д. Брайко, Μ. А. Долгопольская — ■■ ....... ---- — все-таки в дальнейшем они обрастают, причем в отдельных районах створки их бывают покрыты даже многослойным обрастанием? C одной стороны, это обусловлено тем, что в летний период про исходит спад в размножении наиболее массовых видов обрастателей и мидии, осевшие в мае—июне, до новой вспышки размножения обрас тателей и достижения личинками стадий, готовых к оседанию, обраста ют в меньшей мере, а чаще створки их лишены обрастания. Естественно, не исключена возможность, что какая-то часть личинок отфильтровы вается моллюском. Кроме того, в густых поселениях моллюсков в результате их жиз недеятельности создаются неблагоприятные для других личинок усло вия, что и препятствует обрастанию створок мидий. Однако в период наиболее интенсивного оседания обрастателей при возросшей конку ренции свойственная личинкам избирательная способность к субстрату снижается. Известно, что обрастатели, не найдя благоприятный для поселения субстрат, способны оседать даже на ядовитой поверхности [4, 5]. Развитие сообщества обрастаний на выставленных в море в июне— сентябре образцах заметно отличалось от такового на пластинах, уста новленных в феврале—мае. Для ценоза обрастания этого периода ха рактерно разнообразие видового состава и незначительный прирост биомассы. Наряду с балянусами и мидиями, численность которых к се редине лета резко сократилась (соответственно 48 000 и 3 000 экз/м2), в обрастании встречались различные виды мшанок, гидроидов, много щетинковых червей, ботриллюсы. Из сопутствующих видов в массе попадались Corophym sp., часто заселяющие пустые трубки полидоры, К сентябрю все образцы, выставленные летом, помимо первоначаль но осевших видов, сплошь заселились многощетинковыми червями — Р. ciliata Iimicola. (К сожалению, дальнейший ход формирования об растаний на этих образцах не прослежен, так как вся серия пластин оборвалась и утонула.) В сентябре в море была выставлена железная пластина, размеры которой (40×50 см) в 40 раз превышали площадь стеклянных образ цов. Это дало возможность учесть даже такие виды, оседание которых в осенне-зимний период минимально, и позволяло наиболее полно су дить о характере формирования ценоза обрастания. Спустя месяц пластина оказалась заселенной трубчатым червем Vermiliopsis infundi bulum (19 200 3K3∣m2) и колониями В. Schlosseri (6 400 3K3∣m2). Значи тельно реже и в основном на верхнем краю пластины встречались ба- лянусы, а также гидроиды. Из мшанок в массе попадались Lepralia ρallasiana, С. seurati и E. pilosa, не встречающиеся в этот период на образцах меньших размеров. Дальнейшее развитие сообщества обрастателей шло по линии быст рого роста ранее осевших организмов и вытеснения одних видов дру гими. Нового оседания обрастателей почти не наблюдалось. К январю 1971 г. колонии ботриллюсов покрывали значительную часть поверхности образца. Между ними и трубчатыми червями возни кает прямая топическая связь, полезная в какой-то мере для ботрил люсов (поскольку трубки червей вытягиваются над субстратом, увели чивая тем самым свободную поверхность). Однако она и обусловила гибель значительной части популяции червей, отчасти в связи с возник шей пищевой конкуренцией (косвенная трофическая связь), но главным образом в результате зарастания ботриллюсами свободного конца трубки червей. Не выдержали конкуренции гидроиды и колонии Mem- braniporidae — они погибли под слоем разросшихся ботриллюсов В. schlosseri. 16 Черты формирования ценоза обрастания К концу марта в обрастании в основном были представлены бо- триллюсы — колонии их покрывали не только значительную часть пластины, но образовали очень длинные пальцеобразные выросты, сво бодно свисающие в воду. В промежутках между ними сохранились от дельные трубки червей. В верхней части образца, свободной от ботрил- люсов, появились густые поселения балянусов. Там, где плотность их была заметно меньше, процветали колонии L. pallasiana. Концевые зооиды их оторвались от субстрата, образовав подобие миниатюрных рифов. Отмеченный характер распределения прикрепленных форм в «усто явшемся» сообществе обрастаний (когда нового оседания не наблюда ется, а с момента сформирования ценоза прошло два—три месяца) не случаен, хотя в каждом конкретном случае он может несколько от личаться. Характер размещения обрастателей на экспериментальных образ цах (помимо перечисленных причин) определяется первоначально из бирательной способностью личинок к субстрату (физическим свойствам последнего) и внутрипопуляционными их отношениями (тяготение или же индифферентное отношение к особям своего вида). В дальнейшем на первый план выступают конкурентные отношения в борьбе за жиз ненное пространство, при этом особое значение приобретают характер формирования колоний (или особей), интенсивность их роста, продол жительность жизни, что в конечном итоге и определяет видовой состав и распределение обрастателей на поверхности образца. При этом сле дует особо подчеркнуть, что судить о распределении обрастателей мож но лишь в случае использования опытных образцов относительно боль шой площади. Описанная схема заселения пластин обрастателями характерна в основном для района Инкермана. У входа в бухту конечная стадия развития обрастания не отмеча лась даже на образцах, начало экспозиции которых приходилось на зимне-весенний период. На всех пластинах характер обрастания был сходным: на смену водорослям, гидроидам, балянусам и отчасти миди ям, доминировавшим в феврале-мае, в конце августа пришли полихеты, мшанки, ботриллюсы. В этом районе моря пышнее развивалось растительное сообщество, особенно макрофиты, которые в массе отмечались на протяжении всего периода исследования. Зоообрастатели появились только в конце апре ля, их было значительно меньше, чем в вершине бухты (р-н Инкермана). Максимальная плотность поселения В. improvisus отмечена в мае: 42 тыс. экз/м2. Численность мидий не превышала 3 тыс. экз/м2. В конце августа пластины интенсивно заселялись полихетами (Р. ciliata) и мшанками (JLpallasiana) — наиболее массовыми в этот период. В формировании ценоза обрастания этого района, как и в обраста нии летних пластин в вершине бухты, четко прослеживается влияние сезонности. На отдельных установленных в феврале-апреле образцах сохранились мидии и балянусы, много было неприкрепленных (сопут ствующих) видов. Почти повсеместно встречался ресничный червь Sty lochia sp., даже в сообществах, где балянусы — основной объект его питания — отсутствовали, что, несомненно, свидетельствует в пользу эврифагии этой турбелярии. Проведенные исследования показали, что характер формирования ценоза обрастания, наличие в нем тех или иных сукцессий, а также сроки достижения сообществом конечной стадии развития определяют ся: сезонностью в развитии обрастателей, реакцией личинок на суб страт, межвидовыми и внутривидовыми популяционными взаимоотно шениями, а также площадью экспериментальной поверхности. 17 В. Д. Брайко, Μ. А. Долгопольская ЛИТЕРАТУРА 1. Беклемишев В.Н. 1951. О классификации биоценологических (симфизиоло гических) связей. Бюлл. МОИП, отд. биол., 56, 5. 2. Брайко В.Д., Долгопольская Μ.А. 1970. Роль личинок обрастающих организмов в зоопланктоне Севастопольской бухты. «Вопр. рыбохоз. освоен. и сан. биол. реж. вод. Украины», изд-во «Наукова думка», К. 3. Долгопольская Μ.А. 1954. Экспериментальное изучение процесса обраста ния в море. «Тр. Севастоп. биол. ст.», 8. 4. Ее же. 1957. Биология морских обрастаний. «Вопр. экол.», 1. 5. Долгопольская Μ.А., Дегтярев П.Ф. 1969. Биологическое обоснование для стендовых испытаний сравнительной эффективности средств защиты от об растаний. «Биол. исслед. Черного моря и его промысл. рес.», Μ. 6. Захваткина К.А. 1963. Фенология личинок двустворчатых моллюсков Сева стопольской бухты. «Тр. Севастоп. биол. ст.», 16. 7. Киселева Г.А. 1966. Некоторые вопросы экологии личинок черноморской ми дии. В сб.: «Распред. бентоса и биол. донн. животн. в южн. морях», изд-во «Нау кова думка», К. 8. Киселева Μ.И. 1959. Распределение личинок многощетинковых червей в планк тоне Черного моря. «Тр. Севастоп. биол. ст.», 12. 9. Ржепишевский И.К., Артемчук Н.Я. 1970. Грибковое поражение двух видов черноморских балянусов. В сб.: «Биол. моря», 18, Биол. обраст., изд-во «Наукова думка», К. 10. Andrussow N. 1909-1911. Die Fossilen Bryozoenriffe der Halbinseln Kertsch und Taman. Kiew. Поступила 14. VI 1971 г. ESSENTIAL FEATURES OF THE OVERGROWING COENOSIS FORMATION V.D. BRAIKO, M.A. DOLGOPOLSKAYA (Institute of the Southern Seas Biology, Academy of Sciences, Ukrainian SSR, Sevastopol) Summary The overgrowing development process is traced From the larvae attachment mo ment to the complex coenosis formation, as well as its further changes. The causes of successive character of the overgrowing coenosis development are established, terms of the final development stage attainment are determined.

Основные черты формирования ценоза обрастания

Репозитарії

Схожі ресурси