Продуктивність деяких основних формацій лучного степу заповідника "Михайлівська цілина"
Рассмотрены вопросы биологической продуктивности некоторых основных формаций луговой степи отделения Украинского природного степного заповедника «Михайловская целина» (Сумская обл.). Для анализа выбраны наиболее распространенные формации: Festuceta valesiacae, Poeta angustifoliae, Arrhenathereta ela...
Gespeichert in:
Datum: | 2006 |
---|---|
1. Verfasser: | |
Format: | Artikel |
Sprache: | Ukrainian |
Veröffentlicht: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2006
|
Schriftenreihe: | Український фітоценологічний збірник |
Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/28933 |
Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
Zitieren: | Продуктивність деяких основних формацій лучного степу заповідника "Михайлівська цілина" / Г.М. Лисенко // Український фітоценологічний збірник. — Київ, 2006. — Сер. С, вип. 24. — С. 62-69. — Бібліогр.: 17 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraineid |
irk-123456789-28933 |
---|---|
record_format |
dspace |
spelling |
irk-123456789-289332011-11-27T12:10:16Z Продуктивність деяких основних формацій лучного степу заповідника "Михайлівська цілина" Лисенко, Г.М. Рассмотрены вопросы биологической продуктивности некоторых основных формаций луговой степи отделения Украинского природного степного заповедника «Михайловская целина» (Сумская обл.). Для анализа выбраны наиболее распространенные формации: Festuceta valesiacae, Poeta angustifoliae, Arrhenathereta elatii, Calamagrostideta epigeioris, Urticeta dioici. Установлено, что наименьшими показателями биомассы и мортмассы характеризуются дерновиннозлаковые сообщества, тогда как максимальными — разнотравные сообщества с доминированием Urtica dioica L., в настоящее время широко распространенные на абсолютно заповедном участке. Коротко-и длиннокорневищнозлаковые сообщества занимают промежуточное положение. Произведенные расчеты полностью совпадают с законом увеличения размеров и массы организмов в филогенетической ветви, тесно связанным с законом оптимальности экосистем. Именно поэтому сообщества дерновинных злаков в условиях длительного действия абсолютно заповедного режима не способны реализовать приобретенный в процессе филоценогенеза адаптационный комплекс, тогда как корневищно-злаковые, а особенно разнотравные сообщества полностью реализуют свойственные им жизненные стратегии. Однако вопрос о резерватных трансформациях растительного покрова степей остается дискуссионным и требует дальнейшего комплексного изучения. Questions of stability photosynthetic block steppe ecosystems are considered from point of view of mass-energetically mutual relation on the basic of efficiency of some basic formations meadow steppe of the branch of the Ukrainian natural steppe reserve «Mykhaylivska Tzilyna» (Sumy region). For the analysis the most widespread formations have been taken Festuceta valesiacae, Poeta angustifoliae, Arrhenathereta elatii, Calamagrostideta epigeioris, Urticeta dioici it are established. That the last questions of a biomass and dearth biomass are characterized caespitose plants communities, whereas by the maximal parameters — communities with domination Urtica dioica L., now widely widespread on absolutely reserved site of the researched reserved. Rhizome plants communities borrow intermediate position. Calculations completely coincide with the law of increase in the sizes and weights of organisms in the phylogenetic branch, closely connected with the law an optimality ecological systems. However, the question on regenerative transformations of the vegetative cover of steppes remains debatable and demanding the further studying. 2006 Article Продуктивність деяких основних формацій лучного степу заповідника "Михайлівська цілина" / Г.М. Лисенко // Український фітоценологічний збірник. — Київ, 2006. — Сер. С, вип. 24. — С. 62-69. — Бібліогр.: 17 назв. — укр. 9234-4041 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/28933 uk Український фітоценологічний збірник Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
collection |
DSpace DC |
language |
Ukrainian |
description |
Рассмотрены вопросы биологической продуктивности некоторых основных формаций луговой степи отделения Украинского природного степного заповедника «Михайловская целина» (Сумская обл.). Для анализа выбраны наиболее распространенные формации: Festuceta valesiacae, Poeta angustifoliae, Arrhenathereta elatii, Calamagrostideta epigeioris, Urticeta dioici. Установлено, что наименьшими показателями биомассы и мортмассы характеризуются дерновиннозлаковые сообщества, тогда как максимальными — разнотравные сообщества с доминированием Urtica dioica L., в настоящее время широко распространенные на абсолютно заповедном участке. Коротко-и длиннокорневищнозлаковые сообщества занимают промежуточное положение. Произведенные расчеты полностью совпадают с законом увеличения размеров и массы организмов в филогенетической ветви, тесно связанным с законом оптимальности экосистем. Именно поэтому сообщества дерновинных злаков в условиях длительного действия абсолютно заповедного режима не способны реализовать приобретенный в процессе филоценогенеза адаптационный комплекс, тогда как корневищно-злаковые, а особенно разнотравные сообщества полностью реализуют свойственные им жизненные стратегии. Однако вопрос о резерватных трансформациях растительного покрова степей остается дискуссионным и требует дальнейшего комплексного изучения. |
format |
Article |
author |
Лисенко, Г.М. |
spellingShingle |
Лисенко, Г.М. Продуктивність деяких основних формацій лучного степу заповідника "Михайлівська цілина" Український фітоценологічний збірник |
author_facet |
Лисенко, Г.М. |
author_sort |
Лисенко, Г.М. |
title |
Продуктивність деяких основних формацій лучного степу заповідника "Михайлівська цілина" |
title_short |
Продуктивність деяких основних формацій лучного степу заповідника "Михайлівська цілина" |
title_full |
Продуктивність деяких основних формацій лучного степу заповідника "Михайлівська цілина" |
title_fullStr |
Продуктивність деяких основних формацій лучного степу заповідника "Михайлівська цілина" |
title_full_unstemmed |
Продуктивність деяких основних формацій лучного степу заповідника "Михайлівська цілина" |
title_sort |
продуктивність деяких основних формацій лучного степу заповідника "михайлівська цілина" |
publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
publishDate |
2006 |
url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/28933 |
citation_txt |
Продуктивність деяких основних формацій лучного степу заповідника "Михайлівська цілина" / Г.М. Лисенко // Український фітоценологічний збірник. — Київ, 2006. — Сер. С, вип. 24. — С. 62-69. — Бібліогр.: 17 назв. — укр. |
series |
Український фітоценологічний збірник |
work_keys_str_mv |
AT lisenkogm produktivnístʹdeâkihosnovnihformacíjlučnogostepuzapovídnikamihajlívsʹkacílina |
first_indexed |
2025-07-03T09:04:50Z |
last_indexed |
2025-07-03T09:04:50Z |
_version_ |
1836615981793804288 |
fulltext |
Óêðà¿íñüêèé ô³òîöåíîëîã³÷íèé çá³ðíèê. — Êè¿â, 2006. — Ñåð. Ñ, âèï. 2462
Ã.Ì. ËÈÑÅÍÊÎ
ͳæèíñüêèé äåðæàâíèé óí³âåðñèòåò ³ìåí³ Ìèêîëè Ãîãîëÿ
âóë. Êðîïèâ’ÿíñüêîãî, 2, ì. ͳæèí, ×åðí³ã³âñüêà îáëàñòü, 16600
gena@ndpu.net
ÏÐÎÄÓÊÒÈÂͲÑÒÜ ÄÅßÊÈÕ ÎÑÍÎÂÍÈÕ
ÔÎÐÌÀÖ²É ËÓ×ÍÎÃÎ ÑÒÅÏÓ ÇÀÏβÄÍÈÊÀ
«ÌÈÕÀÉ˲ÂÑÜÊÀ Ö²ËÈÍÀ»
Ê ë þ ÷ î â ³ ñ ë î â à: á³îëîã³÷íà ïðîäóêòèâí³ñòü, ëó÷íèé ñòåï, ôîðìàö³¿ ðîñëèííîñò³, ìàñîâî-
åíåðãåòè÷í³ âçàºìîâ³äíîøåííÿ
H.M. LYSENKO
Mykola Gogol State University of Nizhyn
BIOLOGICAL PRODUCTIVITY SOME BASIC PLANT FORMATIONS MEADOW
STEPPE RESERVATION «MYKHAILYVSKA TZILYNA»
Questions of stability photosynthetic block steppe ecosystems are considered from point of
view of mass-energetically mutual relation on the basic of efficiency of some basic formations meadow
steppe of the branch of the Ukrainian natural steppe reserve «Mykhaylivska Tzilyna» (Sumy region).
For the analysis the most widespread formations have been taken Festuceta valesiacae, Poeta
angustifoliae, Arrhenathereta elatii, Calamagrostideta epigeioris, Urticeta dioici it are established.
That the last questions of a biomass and dearth biomass are characterized caespitose plants
communities, whereas by the maximal parameters — communities with domination Urtica dioica L.,
now widely widespread on absolutely reserved site of the researched reserved. Rhizome plants
communities borrow intermediate position. Calculations completely coincide with the law of increase
in the sizes and weights of organisms in the phylogenetic branch, closely connected with the law an
optimality ecological systems. However, the question on regenerative transformations of the vegetative
cover of steppes remains debatable and demanding the further studying.
K e y w o r d s: biological productivity, meadow steppe, plant formations, mass-energetically
mutual relation
Ã.Í. ËÛÑÅÍÊÎ
Íåæèíñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò èìåíè Íèêîëàÿ Ãîãîëÿ
ÏÐÎÄÓÊÒÈÂÍÎÑÒÜ ÍÅÊÎÒÎÐÛÕ ÎÑÍÎÂÍÛÕ ÔÎÐÌÀÖÈÉ ËÓÃÎÂÎÉ
ÑÒÅÏÈ ÇÀÏÎÂÅÄÍÈÊÀ «ÌÈÕÀÉËÎÂÑÊÀß ÖÅËÈÍÀ»
Ðàññìîòðåíû âîïðîñû áèîëîãè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòè íåêîòîðûõ îñíîâíûõ ôîðìàöèé
ëóãîâîé ñòåïè îòäåëåíèÿ Óêðàèíñêîãî ïðèðîäíîãî ñòåïíîãî çàïîâåäíèêà «Ìèõàéëîâñêàÿ öå-
ëèíà» (Ñóìñêàÿ îáë.). Äëÿ àíàëèçà âûáðàíû íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûå ôîðìàöèè: Festuceta
valesiacae, Poeta angustifoliae, Arrhenathereta elatii, Calamagrostideta epigeioris, Urticeta dioici.
Óñòàíîâëåíî, ÷òî íàèìåíüøèìè ïîêàçàòåëÿìè áèîìàññû è ìîðòìàññû õàðàêòåðèçóþòñÿ äåðíî-
âèííîçëàêîâûå ñîîáùåñòâà, òîãäà êàê ìàêñèìàëüíûìè — ðàçíîòðàâíûå ñîîáùåñòâà ñ äîìè-
íèðîâàíèåì Urtica dioica L., â íàñòîÿùåå âðåìÿ øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûå íà àáñîëþòíî çàïî-
© Ã.Ì. ËÈÑÅÍÊÎ, 2006
mailto:gena@ndpu.net
Ukrainian Phytosociological Collection. — Êyiv, 2006. — Iss. Ñ, vup. 24 63
âåäíîì ó÷àñòêå. Êîðîòêî- è äëèííîêîðíåâèùíîçëàêîâûå ñîîáùåñòâà çàíèìàþò ïðîìåæóòî÷-
íîå ïîëîæåíèå. Ïðîèçâåäåííûå ðàñ÷åòû ïîëíîñòüþ ñîâïàäàþò ñ çàêîíîì óâåëè÷åíèÿ ðàçìå-
ðîâ è ìàññû îðãàíèçìîâ â ôèëîãåíåòè÷åñêîé âåòâè, òåñíî ñâÿçàííûì ñ çàêîíîì îïòèìàëüíîñ-
òè ýêîñèñòåì. Èìåííî ïîýòîìó ñîîáùåñòâà äåðíîâèííûõ çëàêîâ â óñëîâèÿõ äëèòåëüíîãî äåé-
ñòâèÿ àáñîëþòíî çàïîâåäíîãî ðåæèìà íå ñïîñîáíû ðåàëèçîâàòü ïðèîáðåòåííûé â ïðîöåññå
ôèëîöåíîãåíåçà àäàïòàöèîííûé êîìïëåêñ, òîãäà êàê êîðíåâèùíî-çëàêîâûå, à îñîáåííî ðàç-
íîòðàâíûå ñîîáùåñòâà ïîëíîñòüþ ðåàëèçóþò ñâîéñòâåííûå èì æèçíåííûå ñòðàòåãèè. Îäíàêî
âîïðîñ î ðåçåðâàòíûõ òðàíñôîðìàöèÿõ ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà ñòåïåé îñòàåòñÿ äèñêóññèîí-
íûì è òðåáóåò äàëüíåéøåãî êîìïëåêñíîãî èçó÷åíèÿ.
Ê ë þ ÷ å â û å ñ ë î â à: áèîëîãè÷åñêàÿ ïðîäóêòèâíîñòü, ëóãîâàÿ ñòåïü, ôîðìàöèè ðàñòè-
òåëüíîñòè, ìàññîâî-ýíåðãåòè÷åñêèå âçàèìîîòíîøåíèÿ
Âñòóï
Ïðîäóêòèâí³ñòü åêîëîã³÷íî¿ ñèñòåìè, óãðóïîâàííÿ àáî áóäü-ÿêî¿ éîãî
÷àñòèíè âèçíà÷àºòüñÿ ÿê øâèäê³ñòü, ç ÿêîþ åíåðã³ÿ çàñâîþºòüñÿ îðãàí³ç-
ìàìè-ïðîäóöåíòàìè, ãîëîâíèì ÷èíîì çåëåíèìè ðîñëèíàìè, ó ïðîöåñ³
ôîòîñèíòåçó, òà íàêîïè÷óºòüñÿ ó ôîðì³ îðãàí³÷íèõ ðå÷îâèí, ùî âèÿâ-
ëÿºòüñÿ ó çá³ëüøåíí³ á³îìàñè [7]. Ó ïðîöåñ³ ïðîäóêóâàííÿ îðãàí³÷íî¿ ðå-
÷îâèíè, ÿê ïðàâèëî, âèä³ëÿþòü äåê³ëüêà ñòàä³é: çàãàëüíó ïåðâèííó ïðî-
äóêòèâí³ñòü, ï³ä ÿêîþ ðîçóì³þòü çàãàëüíó ê³ëüê³ñòü îðãàí³êè, àñèì³ëüîâà-
íî¿ óãðóïîâàííÿì çà îäèíèöþ ÷àñó áåç âèäàëåííÿ ïåâíî¿ ê³ëüêîñò³ îðãàí³÷-
íî¿ ðå÷îâèíè, âèòðà÷åíî¿ íà äèõàííÿ, òà ÷èñòó ïåðâèííó ïðîäóêòèâí³ñòü —
íàêîïè÷åííÿ îðãàí³÷íî¿ ðå÷îâèíè ç óðàõóâàííÿì âèäàëåíî¿ ÷àñòêè îðãà-
í³êè, âèòðà÷åíî¿ ó ïðîöåñ³ äèõàííÿ óãðóïîâàííÿ íà ï³äòðèìàííÿ âïîðÿä-
êîâàíîñò³.
Êð³ì öèõ ïîíÿòü, ùå âèêîðèñòîâóþòü ÷èñòó ïðîäóêòèâí³ñòü óãðóïîâàí-
íÿ òà âòîðèííó ïðîäóêòèâí³ñòü, ÿê³ ïîâ’ÿçàí³ ç ãåòåðîòðîôíîþ ñêëàäî-
âîþ á³îöåíîçó. Çàçâè÷àé ï³ä ÷àñ ïîëüîâèõ äîñë³äæåíü äîñèòü âàæêî âèç-
íà÷èòè ñóìàðíå äèõàííÿ îðãàí³çì³â, ùî ôîðìóþòü á³îòè÷íó ñêëàäîâó
áóäü-ÿêî¿ åêîñèñòåìè, òîìó ìè âèêîðèñòàëè ëèøå çàãàëüíó ïåðâèííó
ïðîäóêòèâí³ñòü, ÿêà, íà íàøó äóìêó, º ³íòåãðîâàíèì ïîêàçíèêîì âèõ³äíî-
ãî ñòàíó á³îãåîöåíîçó. Àäæå çì³íà áàëàíñ³â ïåðâèííî¿ ïðîäóêòèâíîñò³
íåìèíó÷å ïðèçâîäèòü äî çì³í ó ñêëàä³ óãðóïîâàíü, ùî ÿñêðàâî ³ëþñòðó-
þòü ïðîöåñè äåìóòàö³¿ òà àâòîãåíåçó ñòåïîâî¿ ðîñëèííîñò³, îñîáëèâî â
çîí³ ï³âí³÷íèõ ëó÷íèõ ñòåï³â, íà ôîðìóâàííÿ ÿêèõ ñóòòºâî âïëèâàþòü íå
ëèøå êë³ìàòè÷í³ òà åäàô³÷í³ ÷èííèêè, à é íèçêà á³îòè÷íèõ âçàºìîâ³äíî-
øåíü, çîêðåìà êîíêóðåíö³ÿ ç âèäàìè â³äì³ííèõ â³ä òðàâ’ÿíèñòèõ ïîë³-
êàðï³ê³â åêîá³îìîðô. Êð³ì òîãî, ïåâíà ñèñòåìíà íåïîâíî÷ëåíí³ñòü ñó÷àñ-
íîãî ñòåïîâîãî á³îìó (çá³äí³ë³ñòü êîíñóìåíòíîãî ñêëàäó), îñîáëèâîñò³
çàïîâ³äíîãî ðåæèìó (àáñîëþòíî çàïîâ³äíèé ðåæèì òà âèêîøóâàííÿ ç
ð³çíîþ ðîòàö³ºþ) òàêîæ ñïðè÷èíþþòü äåñòðóêö³þ òèïîâèõ ô³òîöåíîñò-
ðóêòóð, ïîÿâó â ¿õ ñêëàä³ çíà÷íî¿ ê³ëüêîñò³ ìåçîêñåðîô³ò³â ³ òèïîâèõ ìå-
çîô³ò³â, ïðî ùî ñâîãî ÷àñó ïîâ³äîìëÿâ Â.Â.Îñè÷íþê [8].
Ðåçåðâàòíà ñóêöåñ³ÿ ëó÷íîãî ñòåïó â³ää³ëåííÿ Óêðà¿íñüêîãî ñòåïî-
âîãî ïðèðîäíîãî çàïîâ³äíèêà «Ìèõàéë³âñüêà ö³ëèíà» õàðàêòåðèçóºòüñÿ
íèçêîþ ñïåöèô³÷íèõ îçíàê, à ñàìå: çì³íîþ äåðíèííî-çëàêîâèõ äîì³íàíò
íà êîðåíåâèùíî-çëàêîâ³ òà ð³çíîòðàâí³, ñóòòºâîþ òðàíñôîðìàö³ºþ ñòðóê-
Óêðà¿íñüêèé ô³òîöåíîëîã³÷íèé çá³ðíèê. — Êè¿â, 2006. — Ñåð. Ñ, âèï. 2464
òóð ô³òîöåíîç³â, ÿê³ â³äáóâàþòüñÿ íà ôîí³ âåêòîðèçîâàíèõ çì³í âåëè÷èí
ðÿäó åêîëîã³÷íèõ ÷èííèê³â [5, 14].
Òàê, ó äîçàïîâ³äíèé ïåð³îä îñíîâó ðîñëèííîãî ïîêðèâó ñêëàäàëè äåð-
íèíí³ çëàêè Festuca valesiaca Gaud., Stipa capillata L. òà îñîêà Carex
humilis Leys. [4]. ϳñëÿ çàïðîâàäæåííÿ íàëåæíîãî îõîðîííîãî ðåæèìó â
1951 ð. Ã.².Á³ëèê ä³éøîâ âèñíîâêó, ùî ðîñëèíí³ñòü çàïîâ³äíî¿ ä³ëÿíêè íå
ò³ëüêè ïîíîâèëàñü, à é ïî÷àëà îëó÷íþâàòèñü [1]. Çàóâàæèìî, ùî íà òîé
÷àñ «Ìèõàéë³âñüêà ö³ëèíà» ùå áóëà áëèçüêîþ äî åòàëîííîãî ñòàíó ëó÷-
íîñòåïîâèõ öåíîç³â, õî÷à âæå çà êàðòîìåòðè÷íèìè îáñòåæåííÿìè 1971
ð. òóò ëèøèëîñÿ ò³ëüêè 16 % ïëîù³ ìàñèâó ï³ä äåðíèííîçëàêîâèìè óãðó-
ïîâàííÿìè, òîä³ ÿê êîðåíåâèùíîçëàêîâ³ çàéìàëè 61 % [2].
Íàñòóïíà ãåîáîòàí³÷íà ðå³íâåíòàðèçàö³ÿ (1981 ð.) ï³äòâåðäèëà äàí³
ñòîñîâíî ïîñèëåííÿ ïðîöåñ³â ìåçîô³òèçàö³¿ ðîñëèííîñò³ çàïîâ³äíîãî ñòåïó
íàâ³òü ï³ñëÿ âïðîâàäæåííÿ ïîñèëåíîãî âàð³àíòó ðåãóëÿö³éíèõ çàõîä³â (òðè-
ð³÷íà ñ³íîæàòåâà ðîòàö³ÿ), ùî ïðîÿâèëîñü ó çíà÷íîìó ïîøèðåíí³ ÷àãàð-
íèêîâèõ ðóñüêîç³íîâàòåâèõ ñòåï³â [12]. Ó öåé æå ÷àñ ôëîðèñòè÷íèìè äîñ-
ë³äæåííÿìè [9] âñòàíîâëåíî ïðîíèêíåííÿ ó òðàâîñò³é ðÿäó ëó÷íî-áîëîò-
íèõ òà ë³ñîâèõ âèä³â: Brachypodium sylvaticum (Huds.) Beauv. (âïåðøå
â³äì³÷åíèé ó 1971 ð.), Carex michelii Host, C. melanostachya Bieb. ex Wild.,
Aegopodium podagraria L. Íà îñîáëèâó óâàãó çàñëóãîâóº ôàêò çíàõîäæåí-
íÿ íàéïðèì³òèâí³øî¿ ïàïîðîò³ Ophyoglossum vulgatum L., íàéáëèæ÷³ äî
«Ìèõàéë³âñüêî¿ ö³ëèíè» ì³ñöåçíàõîäæåííÿ ÿêî¿ â³äçíà÷àâ ó 1912 ð. Ê.À. Óã-
ðèíñüêèé â îêîëèöÿõ ñ³ë Æóðàâíå òà Êëèìåíòîâå Àõòèðñüêîãî ð-íó Ñóìñü-
êî¿ îáë., áëèçüêî 70 êì íà ï³âäåííèé ñõ³ä â³ä «Ìèõàéë³âñüêî¿ ö³ëèíè».
Ðåçóëüòàòè îáñòåæåííÿ 1991 ð. çàñâ³ä÷èëè ïðîäîâæåííÿ âåêòîðè-
çîâàíèõ çì³í ðîñëèííîãî ïîêðèâó â á³ê îëó÷íåííÿ. Ðåçóëüòàòè ô³òî³íäè-
êàö³éíèõ ðîçðàõóíê³â [5] ïîêàçàëè çíà÷íå çðîñòàííÿ ïîêàçíèê³â óçàãàëü-
íåíîãî òåðìîðåæèìó, âîëîãîñò³ ´ðóíò³â òà âì³ñòó â íèõ ì³íåðàëüíîãî àçî-
òó. Ïëîù³ ï³ä äåðíèííî-çëàêîâèìè óãðóïîâàííÿìè ñòð³ìêî ñêîðî÷óâàëèñü,
à ïàíóâàëè êîðåíåâèùíî-çëàêîâ³ ôîðìàö³¿. Íà òîé ÷àñ íà âèêîøóâàíèõ
ä³ëÿíêàõ ïåðåâàæàëè ÷àãàðíèêîâ³ ñòåïè ç äîì³íóâàííÿì Chamaecytisus
ruthenicus (Fisch. ex Wolosczc.) Klaskova, ïîøèðåííÿ ÿêèõ â íàéá³ëüø³é
ì³ð³ ñïðè÷èíþâàëà ³ñíóþ÷à íà òîé ÷àñ ñ³íîæàòåâà ðîòàö³ÿ (âèêîøóâàííÿ
÷åðåç 1 ð³ê). Âîäíî÷àñ â ìåæàõ àáñîëþòíî çàïîâ³äíî¿ ä³ëÿíêè çàô³êñî-
âàíå øâèäêå çá³ëüøåííÿ ïëîù ï³ä óãðóïîâàííÿìè ôîðìàö³é Urticeta dioici,
Cirsieta arvensis, Euphorbieta semivillosae, ÿê³ õàðàêòåðèçóþòü ð³çíîòðàâíó
ñòàä³þ àâòîãåíåçó ñòåï³â [15].
Ó 2001 ð. â ìåæàõ âèêîøóâàíèõ ä³ëÿíîê çàïîâ³äíîãî ìàñèâó çíà÷íîãî
ïîøèðåííÿ íàáóëè êîðåíåâèùíî-çëàêîâ³ ôîðìàö³¿, à íà àáñîëþòíî çà-
ïîâ³äí³é ä³ëÿíö³ òðèâàëà åêñïàíñ³ÿ óãðóïîâàíü ç äîì³íóâàííÿì Urtica
dioica L. [16]. Ñàìå ç öèì ïåð³îäîì çá³ãàºòüñÿ çíà÷íå ïîøèðåííÿ ëó÷íî-
ãî âèäó Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. Presl., ÿêèé º õàðàêòåðíèì êîì-
ïîíåíòîì òðàâîñòî¿â ëóê, ë³ñîâèõ ãàëÿâèí òà óçë³ñü. Éîãî ïîÿâó ó çàïîâ³-
äíîìó ñòåïó ìîæíà ïîÿñíèòè çàíåñåííÿì ç îõîðîííî¿ çîíè çàïîâ³äíèêà,
êîòðà â òîé ÷àñ ïåðåáóâàëà íà ñòà䳿 çàëóæåííÿ ç ï³äñ³âîì â³äïîâ³äíèõ
ô³òîìåë³îðàíò³â.
Ukrainian Phytosociological Collection. — Êyiv, 2006. — Iss. Ñ, vup. 24 65
Ìè ñïðîáóºìî ïîÿñíèòè ðîçãëÿíóò³ ñóêöåñ³éí³ çì³íè ç ìàñîâî-åíåð-
ãåòè÷íèõ ïîçèö³é. Çà îñíîâó ì³ðêóâàíü ìè îáðàëè òàêó òåçó: ðîçì³ð á³î-
ìàñè, âèðàæåíî¿ â çàãàëüí³é ñóõ³é ìàñ³, ÿêà ìîæå ï³äòðèìóâàòèñÿ ïîñ-
ò³éíèì ïîòîêîì åíåð㳿, çíà÷íîþ ì³ðîþ çàëåæèòü â³ä ðîçì³ðó îñîáèí.
Àäæå, ÿê äîâåäåíî Þ. Îäóìîì [7], ÷èì ìåíøèé îðãàí³çì, òèì âèùèé
ð³âåíü éîãî ìåòàáîë³çìó (â ïåðåðàõóíêó íà 1 ã á³îìàñè) ³ òèì ìåíøà á³î-
ìàñà, ÿêà ìîæå ï³äòðèìóâàòèñü ñòðóêòóðîâàíîþ íà äàíîìó ð³âí³. ² íàâïà-
êè, ÷èì á³ëüøà ìàñà ³íäèâ³äà, òèì ìåíøå íåîáõ³äíî åíåð㳿 äëÿ ï³äòðè-
ìàííÿ éîãî ñòðóêòóðè ó âïîðÿäêîâàíîìó ñòàí³ ³, çâè÷àéíî, òèì á³ëüøà
ñóìàðíà á³îìàñà, ñòâîðåíà óãðóïîâàííÿì äàíèõ îðãàí³çì³â çà îäèíèöþ
÷àñó. ³äîìî, ùî á³îìàñà îêðåìèõ îñîáèí äåðíèííèõ çëàê³â çíà÷íî ìåí-
øà çà á³îìàñó êîðîòêîêîðåíåâèùíèõ òà, îñîáëèâî, äîâãîêîðåíåâèùíèõ
çëàê³â. Ïîçà êîíêóðåíö³ºþ ó öüîìó ðÿäó çíàõîäÿòüñÿ âèäè âåëèêîòðàâ’ÿ,
ñåðåä ÿêèõ ÷³ëüíå ì³ñöå çà âåëè÷èíîþ á³îìàñè çàéìຠUrtica dioica, ïå-
ðåäóñ³ì çà óìîâè òðàêòóâàííÿ ¿¿ ÿê êëîíîâîãî âèäó.
Ìàòåð³àëè òà ìåòîäè äîñë³äæåíü
Äëÿ àíàë³çó ìè îáðàëè ô³òîöåíîçè òàêèõ ôîðìàö³é òðàâ’ÿíèñòèõ ïîë³-
êàðï³ê³â: Festuceta valesiacae, Poeta angustifoliae, Arrhenathereta elatii,
Calamagrostideta epigeioris òà Urticeta dioici, îñê³ëüêè ñàìå âîíè âèçíà-
÷àþòü ñó÷àñí³ ãàá³òóàëüí³ îçíàêè çàïîâ³äíîãî ñòåïó (÷àãàðíèêîâ³ ñòåïè ç
äîì³íóâàííÿì Chamaecytisus ruthenicus òà çàðîñò³ Prunus stepposa Kotov
â äàíîìó âèïàäêó ìè íå âðàõîâóâàëè), âèä³ëåíèõ íà îñíîâ³ äîì³íàíòíî¿
êëàñèô³êàö³¿. Ó êîæíîìó ³ç óãðóïîâàíü ìè âçÿëè óêîñè ç ä³ëÿíîê ïëîùåþ 1
ì2 ðàçîì ç øàðîì ìåðòâèõ ðîñëèííèõ çàëèøê³â òà ï³äñòèëêîþ â 10—15-
êðàòí³é ïîâòîðíîñò³. Çðàçêè áóëè ðîçä³ëåí³ íà äâ³ ôðàêö³¿ (ô³òîìàñó òà
ìîðòìàñó) ³ äîâåäåí³ äî ñóõîãî ñòàíó [11]. Êð³ì òîãî, ðîçðàõîâàíî
ñï³ââ³äíîøåííÿ ñèðà âàãà / ñóõà âàãà; ñóõà âàãà / ô³òîìàñà; ñóõà âàãà /
ìîðòìàñà òà ô³òî ìàñà / ìîðòìàñà. Ðåçóëüòàòè ñòàòèñòè÷íî¿ îáðîáêè
çâåäåíî â òàáëèöþ.
Ðåçóëüòàòè äîñë³äæåíü òà ¿õ îáãîâîðåííÿ
Ïðåäñòàâíèêè äîñë³äæóâàíèõ âèä³â çà á³îìîðôîëîã³÷íèìè õàðàêòåðè-
ñòèêàìè, îñîáëèâîñòÿìè âåãåòàö³¿ òà ôåíîëî㳿, åêîëîã³÷íîþ ñïåöèô³êîþ
íàëåæàòü äî ð³çíèõ ãðóï ç ð³çíèìè æèòòºâèìè ñòðàòåã³ÿìè, ÿê³ çàáåçïå÷ó-
þòü ³ñíóâàííÿ âèäó ó ïðîñòîð³ ³ ÷àñ³. Îäíèì ç âàæëèâèõ ïîêàçíèê³â ðåàë³-
çàö³¿ ò³º¿ ÷è ³íøî¿ æèòòºâî¿ ñòðàòå㳿 º àêóìóëÿö³ÿ ìàñè îðãàí³÷íî¿ ðå÷îâè-
íè, ùî ïðîÿâëÿºòüñÿ ÿê ó øâèäêîñò³ ôîòîñèíòåòè÷íèõ àíàáîë³òè÷íèõ ïðî-
öåñ³â, òàê ³ ó çäàòíîñò³ á³îñèñòåìè (â íàøîìó ðàç³ æèâîãî îðãàí³çìó) âèëó-
÷àòè íà ïåâíèé ñê³í÷åííèé ÷àñ âèçíà÷åíó ê³ëüê³ñòü á³îãåííèõ åëåìåíò³â ³
òèì ñàìèì âïëèâàòè íà ñòàá³ë³çàö³þ óìîâ ñåðåäîâèùà ÷åðåç âèêîðèñòàí-
íÿ íàÿâíèõ â³ëüíèõ ðåñóðñ³â. Êð³ì òîãî, çã³äíî ç çàêîíîì ìàêñèìóìó á³î-
ãåííî¿ åíåð㳿 Â.². Âåðíàäñüêîãî — Å.Ñ. Áàóåðà, áóäü-ÿêà á³îëîã³÷íà ñèñ-
òåìà, ùî ïåðåáóâຠâ ñòàí³ ñò³éêî¿ ð³âíîâàãè ç íàâêîëèøí³ì ñåðåäîâèùåì
òà åâîëþö³éíî ðîçâèâàºòüñÿ, ïîñòóïîâî ïîñèëþº ñâ³é âïëèâ íà íüîãî. Òå-
îðåòè÷íèì ï³ä´ðóíòÿì äàíîãî çàêîíó º äâà á³îãåîõ³ì³÷í³ ïðèíöèïè Â.². Âåð-
Óêðà¿íñüêèé ô³òîöåíîëîã³÷íèé çá³ðíèê. — Êè¿â, 2006. — Ñåð. Ñ, âèï. 2466
íàäñüêîãî: 1) ãåîõ³ì³÷íà á³îãåííà åíåðã³ÿ â á³îñôåð³ ïðàãíå äî ñâîãî ìàê-
ñèìàëüíîãî ïðîÿâó, 2) ïðè åâîëþö³¿ á³îëîã³÷íèõ âèä³â ïåðåâàãó ìàþòü ò³,
ÿê³ â ïðîöåñ³ ñâ æèòòºä³ÿëüíîñò³ çá³ëüøóþòü á³îãåííó ãåîõ³ì³÷íó åíåðã³þ
[3]. Òóò ñë³ä â³äì³òèòè ïåâíó ñóïåðå÷ëèâ³ñòü, ÿêà âèíèêàº ì³æ çàêîíîì ìàê-
ñèìóìó á³îãåííî¿ åíåð㳿 òà ïðèíöèïîì ñïðÿìîâàíîñò³ åâîëþö³¿ Ë. Îíñàãå-
ðà, îñê³ëüêè çá³ëüøåííÿ á³îãåííî¿ åíåð㳿, ÿêå ïðîÿâëÿºòüñÿ ó çá³ëüøåíí³
ìàñè îðãàí³çì³â, çíèæóº åíòðîï³þ á³îñèñòåì ëèøå íà ïåðøèõ åâîëþö³éíî
âèñõ³äíèõ åòàïàõ, ùî âåäóòü äî îïòèìàëüíîãî ñòàíó. Àëå çîâí³øíÿ ïðîòè-
ëåæí³ñòü çãàäàíèõ òåîðåòè÷íèõ óçàãàëüíåíü îá’ºäíóº ¿õ ç ïîçèö³é äðóãîãî
çàêîíó òåðìîäèíàì³êè, îñê³ëüêè â óñ³õ áåç âèíÿòêó âèïàäêàõ âèêîíóºòüñÿ
ïðàâèëî ì³í³ìóìó åíòðîﳿ â á³îëîã³÷í³é ñèñòåì³.
Çàêîí ìàêñèìóìó á³îãåííî¿ åíåð㳿 º ïåâíîþ ôîðìîþ ïðîÿâó 䳿 çàêîíó
ìàêñèì³çàö³¿ åíåð㳿 äëÿ ðîçâèòêó á³îñèñòåì. Çàêîí ìàêñèì³çàö³¿ åíåð㳿 Þ. Îäó-
ìà [7] ñòâåðäæóº, ùî â «ñóïåðíèöòâ³» åêîñèñòåì ì³æ ñîáîþ «ïåðåìàãົ
òà ç íèõ, ÿêà íàéá³ëüøîþ ì³ðîþ ñïðèÿº íàäõîäæåííþ åíåð㳿 òà íàéêðà-
ùèì ÷èíîì âèêîðèñòîâóº ìàêñèìàëüíó ¿¿ ê³ëüê³ñòü. Ç ö³ºþ ìåòîþ ñèñòåìà
ñòâîðþº íàêîïè÷óâà÷³ âèñîêîÿê³ñíî¿ åíåð㳿, çàáåçïå÷óº êðóãîîá³ã ð³çíî-
ìàí³òíèõ õ³ì³÷íèõ ðå÷îâèí çà ðàõóíîê åíåðãåòè÷íîãî ïîòåíö³àëó, à òàêîæ
ä³ÿëüí³ñòü ìåõàí³çì³â ðåãóëþâàííÿ, ÿê³ ï³äòðèìóþòü ñò³éê³ñòü ñèñòåìè äî
çîâí³øí³õ çáóðåíü.
Ïðîâåäåí³ íàìè äîñë³äæåííÿ ñòîñóþòüñÿ âèçíà÷åííÿ ê³ëüêîñò³ á³î-
ìàñè, íàêîïè÷åíî¿ ó íàéïîøèðåí³øèõ ô³òîöåíîçàõ ëó÷íîãî ñòåïó. Ìè ââà-
æàºìî, ùî ñàìå ïîêàçíèêè á³îìàñè ìîæíà îòîòîæíèòè ç â³äïîâ³äíèìè
åíåðãåòè÷íèìè âåëè÷èíàìè, ÿê³ âèçíà÷àþòü ôóíêö³îíóâàííÿ êîíêðåòíî¿
ô³òîñèñòåìè çà ïåâíèé ÷àñ. Òàáëèöÿ ³ëþñòðóº ðåçóëüòàòè îáðàõóíê³â âå-
ëè÷èí á³îìàñè â ñèð³é òà ñóõ³é âàç³, à òàêîæ, îêðåìî, ô³òîìàñè òà ìîðò-
ìàñè (ìàñè ìåðòâèõ ðîñëèííèõ çàëèøê³â).
Íàéìåíøèìè çàïàñàìè ô³òîìàñè òà ìîðòìàñè õàðàêòåðèçóºòüñÿ ôîð-
ìàö³ÿ Festuceta valesiacae (471 ã/ì2, àáî 4,71 ò/ãà), òîä³ ÿê íàéá³ëüø³ çà-
ïàñè ñóõî¿ á³îìàñè ðåïðåçåíòóþòü ô³òîöåíîçè ç äîì³íóâàííÿì Urtica dioica
(3623 ã/ì2, àáî 36,23 ò/ãà), ùî ïîÿñíþºòüñÿ ìîðôîëîã³÷íèìè îñîáëèâîñ-
òÿìè âèä³â. Çàãàëüíå ïðîåêòèâíå ïîêðèòòÿ ðîñëèííèõ óãðóïîâàíü ç äîì³-
íóâàííÿì Festuca valesiaca, ÿê ïðàâèëî, íåçíà÷íå ³ êîëèâàºòüñÿ â ìåæàõ
Ïðîäóêòèâí³ñòü äåÿêèõ îñíîâíèõ ôîðìàö³é çàïîâ³äíèêà
«Ìèõàéë³âñüêà ö³ëèíà»
Á³îìàñà, ã
Ìîðò- Ô³òî-
Ñï³ââ³äíîøåííÿ
Ôîðìàö³ÿ ñèðà ñóõà ìàñà ìàñà
âàãà âàãà (ÌÌ), (ÔÌ), ÑÐ/ ÑÕ/ ÑÕ/ ÔÌ/
(ÑÐ) (ÑÕ) ã ã ÑÕ ÔÌ ÌÌ ÌÌ
Festuceta valesiacae 616 471 130 341 1,30 1,38 3,62 2,62
Poeta angustifoliae 1356 1073 265 808 1,26 1,33 4,05 3,17
Arrhenathereta elatii 1992 1130 244 886 1,76 1,27 4,63 3,63
Calamagrostideta 2343 2046 693 1353 1,15 1,51 2,95 1,95
epigeioris
Urticeta dioici 5173 3623 1183 2440 1,43 1,48 3,06 2,06
Ukrainian Phytosociological Collection. — Êyiv, 2006. — Iss. Ñ, vup. 24 67
45—60 % çà ïðîåêòèâíîãî âêðèòòÿ äîì³íàíò³â 25—30 %. Íàòîì³ñòü, ïðî-
åêòèâíå ïîêðèòòÿ êîðåíåâèùíî-çëàêîâèõ òà ð³çíîòðàâíèõ ôîðìàö³é ñÿãàº
80—95, à äîñèòü ÷àñòî ³ 100 %, ïðè÷îìó íà äîì³íàíòè ïðèïàäຠ50—90 %.
Íàâåäåí³ åêñòðåìóìè äî ïåâíî¿ ì³ðè ïîÿñíþþòü çíà÷íå ñêîðî÷åííÿ
ïëîù ï³ä äåðíèííîçëàêîâèìè óãðóïîâàííÿìè òà âèñîê³ òåìïè åêñïàíñ³¿
ôîðìàö³¿ Urticeta dioici íà ñó÷àñíîìó åòàï³ ðåçåðâàòíî¿ ñóêöåñ³¿ çàïîâ³ä-
íîãî ñòåïó. Ó ðàç³ ïðèïèíåííÿ æîðñòêèõ àíòðîïîãåííèõ âïëèâ³â (âèïà-
ñàííÿ, ñ³íîêîñ³ííÿ, ïàëè), íà ôîí³ çá³äí³ëî¿ çîîêîìïîíåíòè, àäàïòàö³éí³
ìîæëèâîñò³ ðîä³â Festuca òà Stipa âèÿâèëèñÿ íåäîñòàòí³ìè äëÿ óñï³øíî-
ãî êîíêóðóâàííÿ ç âèäàìè, ïðåäñòàâíèêè ÿêèõ íàêîïè÷óþòü çíà÷íî á³ëüøó
á³îìàñó çà òîé ñàìèé ÷àñ. Öå ïîÿñíþºòüñÿ çàêîíàìè ìàêñèìóìó á³îãåí-
íî¿ åíåð㳿 òà ìàêñèì³çàö³¿ åíåð㳿 [10].
Ç ³íøîãî áîêó, âèëó÷åííÿ çíà÷íî¿ ê³ëüêîñò³ á³îãåííèõ õ³ì³÷íèõ ðå÷î-
âèí òà ¿õ àêóìóëÿö³ÿ â ìîðòìàñ³ (11,8 ò/ãà), ÿêîþ õàðàêòåðèçóþòüñÿ ð³çíîò-
ðàâí³ ô³òîöåíîçè, ïîÿñíþº ¿õ òðèâàëå ³ñíóâàííÿ â ìåæàõ àáñîëþòíî çà-
ïîâ³äíîãî ñòåïó. Îñòàíí³ ôîðìàö³¿ çà ô³òîìàñîþ ôîðìóþòü ðÿä: Poeta
angustifoliae → Arrhenathereta elatii → Calamagrostideta epigeioris (â³äïî-
â³äíî, 10,73, 11,3 òà 20,46 ò/ãà). Íàâåäåí³ äàí³ ñâ³ä÷àòü ïðî ïåâí³ àäàï-
òàö³éí³ ïåðåâàãè äîâãîêîðåíåâèùíîçëàêîâèõ âèä³â íàä êîðîòêîêîðåíå-
âèùíîçëàêîâèìè ³ çíà÷íå ïîøèðåííÿ îñòàíí³ì ÷àñîì Arrhenatherum
elatius ó ô³òîöåíîçàõ «Ìèõàéë³âñüêî¿ ö³ëèíè» çàíåñåíîãî ç ïîñ³â³â áàãà-
òîð³÷íèõ òðàâ, êîòð³ êóëüòèâóþòüñÿ â îõîðîíí³é çîí³ çàïîâ³äíèêà.
Äîñèòü ö³êàâèì âèÿâèëîñÿ ñï³ââ³äíîøåííÿ ÔÌ/ÌÌ. Òàê, íàéìåíø³ ïî-
êàçíèêè (1,95 òà 2,06) â³äçíà÷åí³ äëÿ ôîðìàö³é Calamagrostideta epigeioris
òà Urticeta dioici. Öå ñâ³ä÷èòü ïðî àêòèâíå íàêîïè÷åííÿ ìîðòìàñè ï³äñòèë-
êè, ùî, ñâîºþ ÷åðãîþ, ñïðèÿº âèëó÷åííþ ç êðóãîîá³ãó âåëèêî¿ ê³ëüêîñò³ á³î-
ãåííèõ åëåìåíò³â (áëèçüêî 7 òà 12 ò/ãà â³äïîâ³äíî). Ôîðìàö³¿ Poeta
angustifoliae òà Arrhenathereta elatii õàðàêòåðèçóþòüñÿ íàéâèùèìè ïîêàç-
íèêàìè ñï³ââ³äíîøåíü ÔÌ/ÌÌ (3,17 òà 3,63, â³äïîâ³äíî), òîáòî ïðî ïåðå-
âàãó ô³òîìàñè íàä ìîðòìàñîþ, ùî ïîÿñíþºòüñÿ ãàá³òóàëüíèìè îñîáëèâî-
ñòÿìè âèä³â. Òàê, Arrhenethetum elatius äîñÿãຠâèñîòè 130 ñì, Poa
angustifolia — 80 ñì (ó âîëîã³ ðîêè ö³ ïîêàçíèêè á³ëüø³). Êð³ì òîãî, äåñòðóê-
òîðè çíà÷íî øâèäøå ðîçêëàäàþòü ìåðòâ³ çàëèøêè çàçíà÷åíèõ âèä³â, í³æ
ìîðòìàñó Urtica dioica. Ôîðìàö³ÿ Festuceta valesiacae çàéìຠïðîì³æíå
ïîëîæåííÿ (2,62), äëÿ íå¿ õàðàêòåðí³ ì³í³ìàëüí³ çàïàñè ìîðòìàñè (1,3 ò/
ãà) ïðè íàéìåíø³é ô³òîìàñ³ (3,41 ò/ãà).
Öåé âèñíîâîê ï³äòâåðäæóþòü äàí³ Í.Ì. Öâºòêîâî¿ ç³ ñï³âàâòîðàìè [17],
çã³äíî ç ÿêèìè ñò³éê³ñòü òà ñòàá³ëüí³ñòü ë³ñîâèõ íàñàäæåíü äîñÿãàþòüñÿ
çá³ëüøåííÿì â³äíîñíî¿ ó÷àñò³ ó ñêëàä³ îêðåìèõ ôðàêö³é á³îìàñè äåðåâ
á³îìàñè ã³ëîê ç îäíî÷àñíèì çíèæåííÿì ÷àñòêè á³îìàñè ëèñòêîâèõ ïëàñ-
òèíîê, á³îãåíí³ åëåìåíòè ÿêèõ âêëþ÷àþòüñÿ — âèëó÷àþòüñÿ ç êðóãîîá³ã³â
ç á³ëüøîþ ÷àñòîòîþ (êîæíîãî âåãåòàö³éíîãî ïåð³îäó).
Áàãàòî àâòîð³â [1, 2, 6, 8, 12—16], ðîçãëÿäàþ÷è äåìóòàòèâí³ (â³äíîâ-
ëþâàëüí³) çì³íè ï³ñëÿ çíÿòòÿ àíòðîïîïðåñèíãó, â³äçíà÷àþòü òåíäåíö³þ
äî àêòèâíîãî â³äíîâëåííÿ ë³ãíîçíèõ á³îìîðô òà ¿õ ïîäàëüøî¿ åêñïàíñ³¿,
îñîáëèâî íà òë³ ô³òîöåíîç³â ³ç äîì³íóâàííÿì òðàâ’ÿíèñòèõ ìîíî- òà ïî-
Óêðà¿íñüêèé ô³òîöåíîëîã³÷íèé çá³ðíèê. — Êè¿â, 2006. — Ñåð. Ñ, âèï. 2468
ë³êàðï³ê³â, ïîÿñíþþ÷è ö³ ÿâèùà ç ð³çíèõ ïîçèö³é — ô³òîöåíîòè÷íî¿, åêî-
ëîã³÷íî¿, àëåëîïàòè÷íî¿ òîùî. Íà íàøó äóìêó, ñóòí³ñòü àâòîãåíåçó ñòåï³â,
ÿê é ³íøèõ òèï³â åêîñèñòåì, ó ö³ëîìó íåìîæëèâî ïîÿñíèòè áåç âðàõóâàí-
íÿ ñïåöèô³êè ïåðåòâîðåííÿ åíåð㳿, êîòðà âèðàæàºòüñÿ â îñîáëèâîñòÿõ
ïðîäóêóâàííÿ òà àêóìóëÿö³¿ îðãàí³÷íî¿ ðå÷îâèíè àâòîòðîôíèì áëîêîì
åêîñèñòåìè. Àäæå çàêëþ÷íîþ ñòà䳺þ ïîâíî¿ ñóêöåñ³¿ ñòåïîâî¿ ðîñëèí-
íîñò³ º ë³ñîâà, ôóíêö³îíóâàííÿ ÿêî¿ êàðäèíàëüíî â³äð³çíÿºòüñÿ â³ä ñàìî-
ðîçâèòêó á³îì³â ç äîì³íóâàííÿì òðàâ’ÿíèñòèõ ìîíî- òà ïîë³êàðï³ê³â.
Âèñíîâêè
Òàêèì ÷èíîì, ôîðìàö³¿ òèïîâèõ ñòåïîâèõ âèä³â âèÿâëÿþòü á³ëüøó
«ðóõëèâ³ñòü», àäæå çàçíàþòü çíà÷íî â³ä÷óòí³øîãî âïëèâó ç áîêó ð³çíîð³-
÷íèõ ôëóêòóàö³é, í³æ ôîðìàö³¿ Calamagrostideta epigeioris ³, îñîáëèâî,
Urticeta dioici, êîòð³ õàðàêòåðèçóþòüñÿ äîñèòü ñòàá³ëüíèì ïîëîæåííÿì íà
òåðèòî𳿠çàïîâ³äíèêà çà îñòàíí³ äåñÿòèð³÷÷ÿ ³ íàâ³òü ìàþòü òåíäåíö³þ
äî ïîøèðåííÿ. Ïðîâåäåí³ íàìè ðîçðàõóíêè ö³ëêîì çá³ãàþòüñÿ ³ç çàêîíîì
çá³ëüøåííÿ ðîçì³ð³â òà âàãè (ìàñè) îðãàí³çì³â ó ô³ëîãåíåòè÷í³é ëàíö³ (àáî
çàêîí Êîïà òà Äåíåðà) [9], çã³äíî ç ÿêèì, ç ïëèíîì ãåîëîã³÷íîãî ÷àñó,
ôîðìè, ùî âèæèâàþòü, çá³ëüøóþòü ñâî¿ ðîçì³ðè òà, â³äïîâ³äíî, ìàñó. Öå
â³äáóâàºòüñÿ òîìó, ùî ÷èì ìåíøèìè º ðîçì³ðè òà ìàñà îðãàí³çì³â, òèì
âàæ÷å ¿ì ïðîòèä³ÿòè ïðîöåñàì åíòðîﳿ òà çàêîíîì³ðíî îðãàí³çîâóâàòè
åíåðãåòè÷í³ ïîòîêè äëÿ çä³éñíåííÿ æèòòºâèõ ôóíêö³é. Á³ëüøå òîãî, çà-
êîí Êîïà òà Äåíåðà ò³ñíî ïîâ’ÿçàíèé ³ç çàêîíîì îïòèìàëüíîñò³ òà éîãî
íàñë³äêîì äëÿ åêîëîã³÷íèõ ñèñòåì. Ôóíäàìåíòàëüíå ïîëîæåííÿ òåîð³¿
ñèñòåì ïîâ’ÿçàíå ç òèì, ùî ðîçì³ð áóäü-ÿêî¿ ñèñòåìè ìຠâ³äïîâ³äàòè ¿¿
ôóíêö³ÿì. Ñàìå òîìó, íà íàøó äóìêó, ðîñëèíí³ óãðóïîâàííÿ ç äîì³íóâàí-
íÿì äåðíèííèõ çëàê³â çà óìîâ òðàíñôîðìàö³¿ íàâêîëèøíüîãî ñåðåäîâè-
ùà â ðåçóëüòàò³ òðèâàëî¿ ä³¿ àáñîëþòíî çàïîâ³äíîãî ðåæèìó, íå çäàòí³
ðåàë³çóâàòè ñôîðìîâàíèé àäàïòàö³éíèé êîìïëåêñ. Íàòîì³ñòü, êîðåíå-
âèùíî-çëàêîâ³ öåíîçè, îñíîâó ÿêèõ ñêëàäàþòü âèäè, êîòð³ ìîæíà â³äíåñ-
òè äî êëîíîâèõ åêîá³îìîðîô, íàáóëè çäàòíîñò³ ðåàë³çóâàòè âëàñòèâ³ ¿ì
æèòòºâ³ ñòðàòå㳿 é íà ñüîãîäí³ âêðàé ³íòåíñèâíî âèò³ñíÿþòü òèïîâ³ ñòå-
ïîâ³ åäèô³êàòîðè. Ïîòóæíà åêñïàíñ³ÿ Urtica dioica º íàñë³äêîì çì³íè åêî-
òîï³÷íèõ õàðàêòåðèñòèê àáñîëþòíî çàïîâ³äíî¿ ä³ëÿíêè, ïåðåäóñ³ì òåðìî-
ðåæèìó, âîëîãîñò³ òà âì³ñòó ì³íåðàëüíîãî àçîòó, ùî íàäຠäàíîìó âèäó
çíà÷íèõ ïåðåâàã ó áîðîòüá³ çà ³ñíóâàííÿ, ç îäíîãî áîêó, òà ñòèìóëþº éîãî
çäàòí³ñòü äî âåãåòàòèâíîãî ðîçìíîæåííÿ çà ðàõóíîê êîðåíåâèù, ç ³íøî-
ãî. Çàçíà÷åí³ ñïåöèô³êàö³¿ ïðÿìî âïëèâàþòü íà óòâîðåííÿ â³äïîâ³äíî¿
á³îìàñè â ð³çíèõ òèïàõ óãðóïîâàíü. Êð³ì òîãî, êîðåíåâèùíî-çëàêîâ³ òà
ð³çíîòðàâí³ ôîðìàö³¿ íàêîïè÷óþòü çíà÷íî á³ëüøó ê³ëüê³ñòü ìîðòìàñè, ÷àñ
ðîçêëàäàííÿ ÿêî¿ º òðèâàë³øèì, í³æ ïåð³îä ïîâíî¿ ì³íåðàë³çàö³¿ ìåðòâèõ
ðîñëèííèõ çàëèøê³â äåðíèííèõ çëàê³â. Öåé ôàêò, ó ñâîþ ÷åðãó, âïëèâàº
íà øâèäê³ñòü ñóêöåñ³¿, àäæå âèëó÷åííÿ çíà÷íî¿ ê³ëüêîñò³ á³îãåííèõ ðå÷î-
âèí ç êðóãîîá³ã³â íà á³ëüøèé ÷àñ äî ïåâíî¿ ì³ðè ñïðèÿº ñòàá³ë³çàö³¿ ô³òî-
öåíîñòðóêòóð äàíîãî òèïó. Çâè÷àéíî, ïåð³îä ïàíóâàííÿ ð³çíîòðàâíî¿
ñòà䳿 ðåçåðâàòíî¿ ñóêöåñ³¿ íà àáñîëþòíî çàïîâ³äí³é ä³ëÿíö³ ëó÷íîãî ñòå-
Ukrainian Phytosociological Collection. — Êyiv, 2006. — Iss. Ñ, vup. 24 69
ïó «Ìèõàéë³âñüêî¿ ö³ëèíè» ùå íå çíà÷íèé (áëèçüêî 15—20 ðîê³â), àëå, íà
íàøó äóìêó, öåé ïðîöåñ çíàõîäèòüñÿ íà âèñõ³äí³é ñòà䳿 ³ ùå íå ä³éøîâ äî
ð³âíÿ ïëàòî (òîáòî äî ñòà䳿 äèíàì³÷íî¿ ð³âíîâàãè).
Ìåòîþ äàíîãî ïîâ³äîìëåííÿ áóëî ëèøå îêðåñëåííÿ ïðîáëåìè ñòàá³-
ë³çàö³¿ åòàëîííèõ òèïîâèõ ñòåïîâèõ ô³òîöåíîñòðóêòóð, êîòð³ çáåð³ãàþòü-
ñÿ íà çàïîâ³äíèõ òåðèòîð³ÿõ. Ôîðìóâàííÿ ð³âíîâàæíèõ ëîíãîòîíåíàëü-
íèõ ïîòåíö³àëüíèõ ô³òîêîìïëåêñ³â íå âäàºòüñÿ ïîÿñíèòè ëèøå ç ô³òîöå-
íîëîã³÷íèõ ïîçèö³é, òîìó, íà íàøó äóìêó, íåîáõ³äíî çì³ñòèòè àêöåíòè äîñ-
ë³äæåíü â á³ê ìàñîâî-åíåðãåòè÷íèõ ïðîöåñ³â, ùî ìàþòü ì³ñöå ÿê íà ð³âí³
³íäèâ³äó, ïîïóëÿö³¿, á³îöåíîçó, òàê ³ íà ð³âí³ åêîñèñòåìè â ö³ëîìó, îñê³ëüêè
ðå÷îâèíà, ïî ñóò³, º íîñ³ºì åíåð㳿 ³ íåìîæëèâî çä³éñíèòè ïåðåäà÷ó åíåð㳿
áåç ¿¿ íîñ³ÿ.
1. Á³ëèê Ã.². Ðîñëèíí³ñòü çàïîâ³äíèêà Ìèõàéë³âñüêà ö³ëèíà òà ¿¿ çì³íè ï³ä âïëèâîì ãîñïîäàðñü-
êî¿ ä³ÿëüíîñò³ ëþäèíè) // Óêð. áîòàí. æóðí. — 1957. — 14, ¹ 4. — Ñ. 26—39.
2. Á³ëèê Ã.²., Òêà÷åíêî Â.Ñ. Ñó÷àñíèé ñòàí ðîñëèííîãî ïîêðèâó çàïîâ³äíèêà Ìèõàéë³âñüêà ö³ëè-
íà íà Ñóìùèí³) // Óêð. áîòàí. æóðí. — 1972. — 29, ¹ 6. — Ñ. 696—702.
3. Âåðíàäñêèé Â.È. Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå áèîñôåðû Çåìëè è åå îêðóæåíèÿ. — Ì.: Íàóêà, 1965. —
374 ñ.
4. Ëàâðåíêî ª.Ì., Çîç ².Ã. Ðîñëèíí³ñòü ö³ëèíè Ìèõàéë³âñüêîãî ê³ííîãî çàâîäó (êîë. Êàïí³ñòà),
Ñóìñüêî¿ îêðóãè // Îõîðîíà ïàì’ÿòîê ïðèðîäè íà Óêðà¿í³. — Õàðê³â, 1928. — Çá. 2. — Ñ. 3—16.
5. Ëèñåíêî Ã.Ì. Âïëèâ ðåæèì³â êîðèñòóâàííÿ íà ã³äðîòåðì³÷íèé òà åäàô³÷íèé ôàêòîðè ñòåïî-
âèõ åêîñèñòåì «Ìèõàéë³âñüêî¿ ö³ëèíè» (Ñóìñüêà îáëàñòü) // Óêð. áîòàí. æóðí. — 1992. — 49,
¹ 1. — Ñ. 22—27.
6. Ìèðîíîâà Ë.Ï. Òåíäåíöèÿ èçìåíåíèÿ ñòðóêòóðû çàïîâåäíûõ ñòåïíûõ è ëåñîñòåïíûõ ñîîá-
ùåñòâ â óñëîâèÿõ Þãî-Âîñòî÷íîãî Êðûìà // Ïðîáë. áîòàí. òà ì³êîë. íà ïîðîç³ III òèñÿ÷îë³òòÿ:
Ìàò-ëè Õ ç’¿çäó ÓÁÒ. — Ê., 1997. — Ñ. 221.
7. Îäóì Þ. Ýêîëîãèÿ: Â 2-õ ò. Ò. 1. Ïåð. ñ àíãë. — Ì.: Ìèð, 1986. — 328 ñ.
8. Îñè÷íþê Â.Â. Äåÿê³ îñîáëèâîñò³ çàïîâ³äíîãî ðåæèìó ó â³ää³ëåííÿõ Óêðà¿íñüêîãî äåðæàâíî-
ãî ñòåïîâîãî çàïîâ³äíèêà // Óêð. áîòàí. æóðí. — 1979.— 36, ¹ 4. — Ñ. 347—352.
9. Ïàðàõîíñüêà Í.Î., Òêà÷åíêî Â.Ñ. Çì³íè ôëîðèñòè÷íîãî ñêëàäó Ìèõàéë³âñüêî¿ ö³ëèíè â óìî-
âàõ çàïîâ³äíîñò³ // Óêð. áîòàí. æóðí. — 1984.- 41, ¹ 5. — Ñ. 13—16.
10. Ðåéìåðñ Í.Ô. Ïðèðîäîïîëüçîâàíèå: Ñëîâàðü-ñïðàâî÷íèê. — Ì.: Ìûñëü, 1990. — 637 ñ.
11. Ðîäèí Ë.Å., Ðåìåçîâ Í.Ï., Áàçèëåâè÷ Í.È. Ìåòîäè÷åñêèå óêàçàíèÿ ê èçó÷åíèþ äèíàìèêè è
áèîëîãè÷åñêîãî êðóãîâîðîòà â ôèòîöåíîçàõ. — Ë.: Íàóêà, 1967. — 141 ñ.
12. Òêà÷åíêî Â.Ñ. Î ïðèðîäå ëóãîâîé ñòåïè Ìèõàéëîâñêàÿ öåëèíà è ïðîãíîç åå ðàçâèòèÿ â
óñëîâèÿõ çàïîâåäíîñòè // Áîòàí. æóðí. — 1984. — 69, ¹ 4. — Ñ. 448—457.
13. Òêà÷åíêî Â.Ñ. Ðåçåðâàòíûå ñìåíû è îõðàííûé ðåæèì â ñòåïíûõ çàïîâåäíèêàõ Óêðàèíû //
Ñòåïè Åâðàçèè: ïðîáëåìû ñîõðàíåíèÿ è âîññòàíîâëåíèÿ. — Ñ.-Ïá.; Ì.: Èí-ò ãåîãðàô. ÐÀÍ,
1993. — Ñ.77—88.
14. Òêà÷åíêî Â.Ñ., Ëèñåíêî Ã.Ì., Âàêàë À.Ï. Çì³íè åêîòîï³â ëó÷íîãî ñòåïó «Ìèõàéë³âñüêî¿ ö³ëè-
íè» (Ñóìñüêà îáëàñòü) â õîä³ ðåçåðâàòíî¿ ñóêöåñ³¿ // Óêð. áîòàí. æóðí. — 1993. — 50, ¹ 3. —
Ñ. 50—56.
15. Òêà÷åíêî Â.Ñ., Ãåíîâ À.Ï., Ëèñåíêî Ã.Ì. Ñòðóêòóðà ðîñëèííîñò³ çàïîâ³äíîãî ñòåïó «Ìèõàéë³âñüêà
ö³ëèíà» (Óêðà¿íà) çà äàíèìè âåëèêîìàñøòàáíîãî êàðòóâàííÿ 1991 ð. // Óêð. áîòàí. æóðí. —
1993. — 50, ¹ 4. — Ñ. 5—15.
16. Òêà÷åíêî Â.Ñ., Ãåíîâ À.Ï., Ëèñåíêî Ã.Ì. Ñòðóêòóðí³ çì³íè â ðîñëèííîìó ïîêðèâ³ çàïîâ³äíîãî
ëó÷íîãî ñòåïó «Ìèõàéë³âñüêà ö³ëèíà» çà äàíèìè âåëèêîìàñøòàáíîãî êàðòóâàííÿ ó 2001 ð. //
³ñò³ á³îñô. çàï. «Àñêàí³ÿ-Íîâà». — 2003. — 5. — Ñ. 7—17.
17. Öâºòêîâà Í.Ì., Ãðèöàí Þ.²., Äóáèíà À.Î. Ñò³éê³ñòü ³ ñòàá³ëüí³ñòü ë³ñîâèõ íàñàäæåíü Ñòå-
ïîâî¿ Óêðà¿íè // Ïðîáë. áîòàí. òà ì³êîë. íà ïîðîç³ III òèñÿ÷îë³òòÿ: Ìàò-ëè Õ ç’¿çäó ÓÁÒ. — Ê.,
1997. — Ñ. 270—271.
|