Розвиток і морфоструктура парціального суцвіття Verbascum phlomoides L. (Scrophulariaceae)

В результате проведенных нами исследований установлено, что исходным органом для пар циальных соцветий Verbascum phlomoides L. являются пазушные почки прицветников на осях соцветий главного и боковых побегов, из которых развивается ось соцветия первого порядка. Эта ось несет два узла с накрест супро...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2009
Автори:	Берко, Й.М., Грицина, М.Р.
Формат:	Стаття
Мова:	Ukrainian
Опубліковано:	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2009
Назва видання:	Український ботанічний журнал
Теми:	Судинні рослини: систематика, географія, флора
Онлайн доступ:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30112
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Розвиток і морфоструктура парціального суцвіття Verbascum phlomoides L. (Scrophulariaceae) / Й.М. Берко, М.Р. Грицина // Укр. ботан. журн. — 2009. — Т. 66, № 6. — С. 794-804. — Бібліогр.: 14 назв. — укр.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-30112
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-301122012-01-22T12:20:37Z Розвиток і морфоструктура парціального суцвіття Verbascum phlomoides L. (Scrophulariaceae) Берко, Й.М. Грицина, М.Р. Судинні рослини: систематика, географія, флора В результате проведенных нами исследований установлено, что исходным органом для пар циальных соцветий Verbascum phlomoides L. являются пазушные почки прицветников на осях соцветий главного и боковых побегов, из которых развивается ось соцветия первого порядка. Эта ось несет два узла с накрест супротивно расположенными прицветничками и пазушными почками. Ось нарастания второго порядка развивается из абаксиальной почки первого узла, а оси ветвления — из супротивных почек второго узла. Развитие осей нарастания следующих порядков и их супротивное ветвление на осях предыдущих порядков происходит анало гичным образом, после чего на каждой оси нарастания развивается потенциально сложный дихазий. Совокупность таких сравнительно самостоятельных дихазиев представляет собой морфологическую структуру парциального соцветия, которое может рассматриваться как «множественный потенциально сложный дихазий». Вопреки обще принятым терминологическим определениям, парциальное соцветие V. рhlomoides относится к рацемозным (открытым) соцветиям из-за непрекращающейся деятельности пазушных меристем его цветоносных осей, на которых развиваются новые оси следующих порядков. It has been shown that initial organs of the partial inflorescences of Verbascum phlomoides L. are the axillary buds of the bracts of the main or lateral shoot axes of inflorescences, from which the inflorescence axis of the first order develops. This axis of growth of the second order develops from the abaxial bud on the first node. The development of the axes of growth of the next orders and their opposite branching on the axes of the previous orders occur by the close way after what on each axis of growth the potentially complex dichasium develops. A set of these comparatively independent dichasia is the morphological structure of the partial inflorescence, which can be regarded as a «plural potentially complex dichasium». Despite the generally accepted definitions, the partial inflorescence of V. phlomoides belongs to the racemous (open) inflorescences because of the constant activity of the axillary meristems of its flo riferous axes, which produce the new axes of the next orders. 2009 Article Розвиток і морфоструктура парціального суцвіття Verbascum phlomoides L. (Scrophulariaceae) / Й.М. Берко, М.Р. Грицина // Укр. ботан. журн. — 2009. — Т. 66, № 6. — С. 794-804. — Бібліогр.: 14 назв. — укр. 0372-4123 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30112 uk Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Ukrainian
topic	Судинні рослини: систематика, географія, флора Судинні рослини: систематика, географія, флора
spellingShingle	Судинні рослини: систематика, географія, флора Судинні рослини: систематика, географія, флора Берко, Й.М. Грицина, М.Р. Розвиток і морфоструктура парціального суцвіття Verbascum phlomoides L. (Scrophulariaceae) Український ботанічний журнал
description	В результате проведенных нами исследований установлено, что исходным органом для пар циальных соцветий Verbascum phlomoides L. являются пазушные почки прицветников на осях соцветий главного и боковых побегов, из которых развивается ось соцветия первого порядка. Эта ось несет два узла с накрест супротивно расположенными прицветничками и пазушными почками. Ось нарастания второго порядка развивается из абаксиальной почки первого узла, а оси ветвления — из супротивных почек второго узла. Развитие осей нарастания следующих порядков и их супротивное ветвление на осях предыдущих порядков происходит анало гичным образом, после чего на каждой оси нарастания развивается потенциально сложный дихазий. Совокупность таких сравнительно самостоятельных дихазиев представляет собой морфологическую структуру парциального соцветия, которое может рассматриваться как «множественный потенциально сложный дихазий». Вопреки обще принятым терминологическим определениям, парциальное соцветие V. рhlomoides относится к рацемозным (открытым) соцветиям из-за непрекращающейся деятельности пазушных меристем его цветоносных осей, на которых развиваются новые оси следующих порядков.
format	Article
author	Берко, Й.М. Грицина, М.Р.
author_facet	Берко, Й.М. Грицина, М.Р.
author_sort	Берко, Й.М.
title	Розвиток і морфоструктура парціального суцвіття Verbascum phlomoides L. (Scrophulariaceae)
title_short	Розвиток і морфоструктура парціального суцвіття Verbascum phlomoides L. (Scrophulariaceae)
title_full	Розвиток і морфоструктура парціального суцвіття Verbascum phlomoides L. (Scrophulariaceae)
title_fullStr	Розвиток і морфоструктура парціального суцвіття Verbascum phlomoides L. (Scrophulariaceae)
title_full_unstemmed	Розвиток і морфоструктура парціального суцвіття Verbascum phlomoides L. (Scrophulariaceae)
title_sort	розвиток і морфоструктура парціального суцвіття verbascum phlomoides l. (scrophulariaceae)
publisher	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate	2009
topic_facet	Судинні рослини: систематика, географія, флора
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30112
citation_txt	Розвиток і морфоструктура парціального суцвіття Verbascum phlomoides L. (Scrophulariaceae) / Й.М. Берко, М.Р. Грицина // Укр. ботан. журн. — 2009. — Т. 66, № 6. — С. 794-804. — Бібліогр.: 14 назв. — укр.
series	Український ботанічний журнал
work_keys_str_mv	AT berkojm rozvitokímorfostrukturaparcíalʹnogosucvíttâverbascumphlomoideslscrophulariaceae AT gricinamr rozvitokímorfostrukturaparcíalʹnogosucvíttâverbascumphlomoideslscrophulariaceae
first_indexed	2025-07-03T10:24:02Z
last_indexed	2025-07-03T10:24:02Z
_version_	1836620964976132096
fulltext	794 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, № 6 Й.М. БЕРКО, М.Р. ГРИЦИНА Львівський національний університет ветеринарної медицини та біотехнологій ім. С.З. Гжицького вул. Пекарська, 50, м. Львів, 79010, Україна hrytsynamr@gmail.com РОЗВИТОК І МОРФОСТРУКТУРА ПАРЦІАЛЬНОГО СУЦВІТТЯ VERBASCUM PHLOMOIDES L. (SCROPHULARIACEAE) К л ю ч о в і с л о в а: Scrophulariaceae, Verbascum phlomoides L., син- флоресценція, ци мої ди, парціальне суцвіття, розвиток © Й.М. БЕРКО, М.Р. ГРИЦИНА, 2009 Парціальні суцвіття монокарпічних пагонів видів роду Verbascum L. — це склад- ні цимоїдні суцвіття, утворені з багатьох квітконосних осей зростаючих поряд- ків із властивим їм симподіальним способом наростання. Розвиваються у пазу- хах покривних листків верхової формації на головній осі монокарпічного паго- на, формуючи головне суцвіття, а також, у разі його галуження, — на бічних пагонах збагачення або паракладіях. Сукупність головного суцвіття і суцвіть па- ракладіїв монокарпічного пагона є структурною єдністю, яка має назву об’єд- наного суцвіття [2], або синфлоресценції [14]. За типологічною класифікацією син ф лоресценції видів роду Verbascum належать до політелічних тирсоїдного типу [2, 4, 8, 12, 14]. Їм властиві різні способи наростання осей: головна вісь і осі паракладіїв розгалуженого пагона завдяки постійній діяльності їхніх апі- кальних меристем наростають моноподіально, тоді як бічні квітконосні осі парціальних суцвіть — лише симподіально. Морфологія і структура парціальних суцвіть, незважаючи на їх чільну роль у формуванні синфлоресценцій видів роду Verbascum, вивчені ще недостатньо. Н.В. Гриценко [3], яка дослідила суцвіття понад 100 видів цього роду, вважає, що, залежно від виду, вони бувають простими або складними дихазіями, остан- ні з яких утворені з багатьох квіток — сидячих або з розвиненими квіт коніжками. Однак віднесення цих суцвіть до типу «дихазій» дає лише загальне уявлення про їх будову, тим більше, що останнім часом ставиться під сумнів однознач- ність тлумачення цього класичного терміна [6]. Ще менш конкретним і мало- інформативним є термін «пучок», який широко вживається в ботанічній літе- ратурі [3, 7, 13] для найменування парціальних суцвіть видів Verbascum. На дум- ку Т.В. Кузнєцової [9], він характеризує лише зовнішній вигляд суцвіття і є збірним поняттям, яке застосовують до агрегацій квіток з різноманітною струк- турною організацією. З огляду на викладене вище нашою метою було вивчення на прикладі Verbascum phlomoides L. особливостей формування морфологічної структури пар ціальних суцвіть, які серед видів Verbascum відзначаються найскладнішою будовою та найвищим рівнем розвитку. Попереднє ознайомлення з будовою парціальних суцвіть в інших видів дає підстави сподіватися, що результати до- �6.indd 794�6.indd 794 24.12.2010 14:42:0324.12.2010 14:42:03 795ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2009, т. 66, № 6 слідження цієї категорії суцвіть можуть мати значення не лише для пізнання їх морфологічної природи, а й для з’ясування питань класифікації та еволюції суцвіть видів цього роду і його внутрішньородової систематики. Об’єкти і методика досліджень Польовий матеріал збирали в популяції Verbascum phlomoides, розташованій на північній околиці м. Броди Львівської обл. Відбирали суцвіття з 25—30 рослин високої життєвості, які перебували у фенофазі плодоношення (ІІІ декада сер п- ня). У цей період вони як дворічники завершують життєвий цикл і мають ціл- ком сформовані суцвіття, що дає змогу виявити потенційні можливості генера- тивного органогенезу пазушних меристем монокарпічних пагонів. Мор фо ло- го-структурному аналізу піддавали парціальні суцвіття («пучки») нижньої, се- редньої та верхньої частин флоральних зон головних пагонів. У кожному суц- вітті підраховували квітки, з яких утворилися плоди, і ті, котрі ще цвіли або були в бутонах. За допомогою мікроскопа МБС-1 встановлювали чисельність і будову інших квіток суцвіття, що перебували на початкових стадіях розвитку бруньок. Також вивчали спосіб і порядок наростання та галуження квітконос- них осей. Аналізуючи суцвіття, складали їх діаграми та графічні схеми. Результати досліджень та їх обговорення Формування структури парціальних суцвіть монокарпічного пагона V. phlo moi- des починається із пазушних бруньок приквітків осі головного суцвіття та осей паракладіїв. З кожної такої бруньки розвивається квітка з квітконіжкою за- вдовжки понад 2 см, яка у структурі суцвіття є квітконосною віссю І порядку. Вона має два вузли, що ділять її на три міжвузля — гіпоподій, мезоподій і епі- подій. Однак добре вираженим є лише останнє, оскільки два інші надто вкоро- чені, причому гіпоподій і перший вузол візуально не вирізняються, а довжина мезоподія не перевищує 1—2 мм. Квітконіжці властиве навхрест супротивне розташування приквітничків і пазушних бруньок, проте стан їх розвитку на обох вузлах є різним. На першому вузлі приквітнички й адаксіальна пазушна брунька, окрім абаксіальної, не розвиваються зовсім. Причиною цьому є не тільки різке зменшення довжини гіпоподія, що, як відомо, призводить до ре- дукції приквітничків [4], а й зростання його основи з адаксіального боку з го- ловною віссю головного суцвіття пагона, внаслідок чого блокується розвиток адаксіальної бруньки першого вузла. Нормально розвиненими є приквітнички і супротивні пазушні бруньки лише другого вузла квітконіжки. Прикметно, що абаксіальна брунька першого та супротивні бруньки другого вузлів розрізня- ються між собою також функціонально. Брунька першого вузла виконує функ- цію наростання квітконосної осі наступного порядку, тоді як бруньки другого вузла — галуження квітконосної осі І порядку. Зауважимо, що власне така морфологічна будова квітконосної осі І поряд- ку, особливості її поздовжньої симетрії, філотаксис та функціональна дифе- ренціація вузлових бруньок є визначальними у формуванні всієї майбутньої �6.indd 795�6.indd 795 24.12.2010 14:42:0924.12.2010 14:42:09 796 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, № 6 Рис. 1. Діаграма парціального суцвіття Verbascum phlomoides L. У м о в н і п о з н а ч е н н я: 1 — стебло; 2 — приквіток; 3 — супротивні приквітнички другого вузла квітконосних осей наростання зростаючих порядків; 4 — супротивні приквітнички другого вузла квітконосних осей галуження зростаючих порядків (тут і на рис. 2). Симподії квітконосних осей наростання: Ц — центральний; А, Б, В, Г — правосторонні і А 1 , Б 1 , В 1 , Г 1 — лівосторонні бічні, навхрест супротивні центральному симподію; Е, Є — правосторонні і Е 1 , Є 1 — лівосторонні, навхрест супротивні бічним. I, IIα, IIIβ, IVγ, Vδ, VIε — порядки квітконосних осей наростання центрального і ІІІα, IIIα 1 — VІα, VIα 1 — порядки осей наростання навхрест супротивних �6.indd 796�6.indd 796 24.12.2010 14:42:0924.12.2010 14:42:09 797ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2009, т. 66, № 6 структури парціального суцвіття, що реалізується завдяки постійно активним процесам наростання і галуження квітконосних осей зростаючих порядків, які за всіма морфологічними і функціональними параметрами є аналогічними осі І порядку. Обидва ці процеси впродовж усього періоду формування суцвіття відбуваються синхронно, однак для більшого унаочнення послідовності роз- витку його головних структур розглянемо кожен з них окремо, починаючи з наростання квітконосної осі ІІα порядку з абаксіальної бруньки осі І порядку (рисунки 1, 2). Утворена з цієї бруньки вісь ІІα порядку за будовою подібна до попередньої, тому аналогічним чином на ній розвивається вісь ІІІβ порядку і в такій самій послідовності — осі наступних — IVγ,Vδ і VIε порядків. Важливо зауважити, що інтенсивність наростання квітконосних осей тіс- но корелює з рівнем порядку їх утворення: чим вищий порядок осі, тим ниж- чими є її біометричні показники та рівень сформованості органів квітки. Так, у фазі плодоношення рослин середні значення лінійних розмірів осей І, ІІα і ІІІβ порядків дорівнювали, відповідно, 26, 22 та 16 мм, а з їх квіток утворювалися плоди, що перебували на різних стадіях дозрівання. Натомість вісь IVγ порядку закінчується лише бутоном квітки, а її довжина досягає близько 11 мм. Наступні осі — Vδ і VIε порядків — разом із зачатками квіток знаходяться тільки на почат- кових стадіях розвитку і їх загальна довжина становить, відповідно, 1,5 і 0,5 мм. Квітконосні осі ІІα — VIε порядків наростають базисимподіально за монохазі- альним типом, унаслідок чого утворюється симподій квітконосних осей, про- сторово зорієнтований у базальному напрямку стосовно осі головного пагона і під певним кутом до неї. Розглянемо тепер особливості галуження квітконосних осей наростання цього симподія. Починається він з двох супротивних бруньок другого вузла осі бічних симподіїв; ІVα' і IVα'', Vα' і Vα'' — порядки квітконосних осей наростання зачаткових симподіїв Е, Е 1 і Є, Є 1 ; ІІа і ІІа 1 — VІа і VІа 1 — порядки квітконосних осей галуження. Чорні кружечки — квітки, що цвітуть і з яких утворюються плоди. Білі кружечки — квітки на стадії бруньок з різним рівнем розвитку. Різні діаметр та довжина сполучних ліній чорних і білих кружечків означають зменшення метричних параметрів квіток та рівня розвитку бруньок. Стрілками вказано напрям росту центрального і бічних симподіїв Fig. 1. Diagram of the partial inflorescense of V. phlomoides. S y m b o l s i n d i c a t e: 1 — stem; 2 — bract; 3 — opposite bracteoles of the second node of the floriferous axes of growth of subsequent orders; 4 — opposite bracteoles of the second node of the floriferous branching axes of subsequent orders (here and on the fig. 2). Sympodia of floriferous axes: Ц — central; А, Б, В, Г — right- sides and А 1 , Б 1 , В 1 , Г 1 — left-sides lateral decussate to central simpodia; E, Є — right-sides and E 1 , Є 1 — left- sides, decussate to lateral simpodia. I, IIα, IIIβ, IVγ, Vδ, VIε — orders of floriferous axes of growth of central sympodia and IIIα, IIIα 1 — VIα, VIα 1 — orders of floriferous axes of growth of decussate lateral sympodia; IVα' and IVα'', Vα' and Vα’’ — orders of floriferous axes of growth of embryonic sympodia E, E 1 and Є, Є 1 ; IIa and IIa 1 — VIa and VIa 1 — orders of floriferous axes of branching. Black circles — blossoming flowers, from which the fruits develop. The white circles — flowers inside of the buds. The different diameter and length of the connecting lines between of the black and white circles reflect the reduction of parameters of flowers and degree of development of buds. Arrows show a direction of growth of the central and lateral sympodia �6.indd 797�6.indd 797 24.12.2010 14:42:0924.12.2010 14:42:09 798 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, № 6 І порядку, з кожної розвивається по квітконосній осі ІІа і ІІа 1 порядків. Внаслідок розвитку цих осей на осі І порядку формується суцвіття типу простого дихазія. Його осі ІІ порядку за довжиною (до 24 мм) помітно поступаються осі І поряд- ку і не перевершують її. За цією ознакою простий дихазій, як і всі наступні дихазії парціального суцвіття V. phlomoides, відрізняються від класичного диха- зія, в якого супротивні осі ІІ порядку розвиваються у верхній частині квітко- носної осі І порядку і переростають її верхівку [2, 5, 10, 12]. Квітконосні осі ІІа і ІІа 1 порядків простого дихазія завдяки супротивним брунькам їх других вузлів продовжують галузитися, кожна на осі ІІІа і ІІІа 1 порядків, внаслідок чого ди- хазій ускладнюється. Їх довжина (5—6 мм) значно поступається довжині осей попереднього порядку, а квітки на них, за окремими винятками, не розвиваю- ться. Галуження осей ІІІа і ІІІа 1 порядків на супротивні осі ІVа і ІVа 1 порядків є лише зачатковим. Лінійні розміри пазушних квіткових бруньок цих осей ста- новлять 0,2—0,3 мм, а розвиток квіток перебуває на стадії диференціації еле- ментів оцвітини. Таким чином, у процесі аксилярного супротивного галуження квітконосної осі І порядку монохазіального симподія формується суцвіття типу потенційно складного дихазія, утворене з семи простих дихазіїв: перший (за часом формуван- ня) є цілковито розвиненим, а всі наступні перебувають на різних стадіях розвитку. Загалом у цьому суцвітті налічується 19 осей різних порядків, з них 3, рідше — 4 є нормально розвиненими з квітками, з яких утворюються плоди, а решта перебуває у стані бруньок з різним рівнем сформованості квіткових елементів. Наступна квітконосна вісь ІІα порядку монохазіального симподія галу- зиться аналогічно осі І порядку. Однак через сповільнення ростових і формо- творчих процесів на її базі утворюється потенційно складне суцвіття дихазій- ного типу; у ньому нормально розвинені лише супротивні осі ІІІа і ІІІа 1 поряд- ків з квітками, з яких утворюються плоди, а решта супротивних осей IVа і IVа 1 та Vа і Vа 1 порядків є зачатковими. Структурно суцвіття, утворене внаслідок галуження осі ІІα порядку, є таким самим, як і суцвіття осі І порядку. Воно теж складається з семи простих дихазіїв, з яких лише один — перший — повністю розвинений, а всі наступні перебувають на етапі початкового [11] чи внутріш- ньобрунькового галуження. У цьому суцвітті теж 19 квіток, проте лише три з них цвітуть, а всі інші — на стадії зачаткових квіткових бруньок. Поступове сповільнення ростових й органоутворюючих процесів в акро- петальному напрямку монохазіального симподія різко послаблює галуження його квітконосних осей зростаючих порядків. Зокрема, вісь ІІІβ порядку, яка несе нормально розвинену квітку, не має видимого галуження. Її супротивні пазушні бруньки другого вузла не розвиваються у квітконосні осі IVа і IVа 1 по- рядку, однак галузяться на зачаткові супротивні осі Vа і Vа 1 порядків. Внаслідок такого галуження утворюється потенційно складний дихазій, що складається лише з трьох зачаткових простих дихазіїв. У ньому налічується дев’ять квіток, проте цвіте та утворює плід лише одна квітка, тоді як інші є зачатковими. Подібне за будовою, але слабше розвинене суцвіття, утворене внаслідок початкового �6.indd 798�6.indd 798 24.12.2010 14:42:0924.12.2010 14:42:09 799ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2009, т. 66, № 6 галуження квітконосної осі наростання IVγ порядку. Щодо наступних двох квітконосних осей наростання Vδ і VІε порядків цього симподія, то перша з них є на стадії бруньки, що початково галузиться на дві супротивні осі VІа і VIа 1 порядків, унаслідок чого утворюється зачаткове суцвіття — простий дихазій з трьома квітками, а друга являє собою лише конус наростання з примордіями чашолистків. Рис. 2. Схема парціального суцвіття V. phlomoides, розділеного на окремі структурні елементи. У м о в н і п о з н а ч е н н я: 1 — різновікові потенційно складні дихазії; 2 — повністю розвинена квітка: а — гіпоподій (збільш.), б — мезоподій і в — епіподій квітконіжки (квіт ко- нос ної осі), г — власне квітка, Пв — перший і Дв — другий вузли квітконіжки; 3 — квітки на ста дії бруньок з різним рівнем розвитку. Пунктирними стрілками вказане місце утворення (Пв) осі наростання зростаючого порядку на осі попереднього порядку Fig. 2. Scheme of the partial inflorescence of V. phlomoides divided into separate structural elements. S y m b o l s i n d I c a t e: — different-aged potentionaly complex dichasium; 2 — completely de- ve loped flower: a — hypopodium (magnified), б — mezopodium and в — epipopodium of pedicel, г — flower, Пв — first and Дв — the second, nodes of the pedicel; 3 — flowers in the phase of dif fe rent aged flower buds. Dotted arrows show the place of development (Пв) of the growing axis of inc reasing order on the previous axis 1 2 3 �6.indd 799�6.indd 799 24.12.2010 14:42:0924.12.2010 14:42:09 800 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, № 6 Таким чином, монохазіальний симподій, утворений внаслідок базисимподі- ального наростання квітконосних осей зростаючих порядків та їх супротивного галуження, складається з п’яти відносно самостійних потенційно складних ди- хазіїв, ступінь сформованості яких зменшується зі зростанням порядку квітко- носних осей наростання, де вони розвиваються. Сумарна кількість квіток усіх цих дихазійних суцвіть дорівнює 60, однак лише 8 з них досягають пов ного роз- витку, а всі інші перебувають на різних стадіях формування — від зачаткових кві- ток до бутонів. Проте монохазіальний симподій, який назвемо центральним (рисунки 1, 2, Ц), — не єдина структура у загальній архітектурі парціального суц- віття. Одночасно з розвитком цього симподія відбувається його галуження в акропетальному напрямку на бічні супротивні симподії — правосторонні (А—Г) і лівосторонні (А 1 —Г 1 ), аналогічні центральному за будовою квітконосних осей зростаючих порядків та способом їх наростання і галуження. Однак, на проти- вагу центральному, бічні симподії суттєво поступаються йому за інтенсивністю ростових і формотворчих процесів, тому більшість з них перебуває у зачатковому стані. Найкраще розвиненими серед них є проксимальні бічні супротивні сим- події А і А 1 , формування кожного з яких починається з абаксіальних бруньок перших вузлів супротивних осей галуження ІІа і ІІа 1 порядків, що розвинулися на осі І порядку. З них шляхом базисимподіального наростання формуються квітконосні осі ІІІα і ІІІα 1 порядків завдовжки 16—18 мм, які завершуються квіт- ками, що утворюють плоди. Наступні супротивні осі наростання ІVα і ІVα 1 по- рядків теж беруть початок з абаксіальних бруньок перших вузлів осей попере- днього порядку, однак вони перебувають лише на стадії квіткових бруньок за- вдовжки 5—6 мм. У перших вузлах цих бруньок закладаються зачатки абаксіаль- них бруньок завдовжки до 1 мм — потенційних квітконосних осей наростання Vα і Vα 1 порядків. Одночасно з наростанням квітконосних осей обох супротив- них симподіїв А і А 1 відбувається їх галуження за рахунок супротивних пазушних бруньок других вузлів. Проте у нормальні квітконосні осі ці бруньки не розви- ваються. Вони відрізняються мінімальними розмірами (до 1 мм), зачатковим га- луженням, інтенсивність якого поступово зменшується зі зростанням порядку осі. Так, нормально розвинені квітконосні осі наростання ІІІα і ІІІα 1 порядків обох симподіїв галузяться на зачаткові супротивні осі ІVа і ІVа 1 порядків, останні — на зачатки осей Vа і Vа 1 порядків, утворюючи потенційно складний дихазій із трьох простих дихазіїв з сумарною кількістю квіток, що дорівнює 9, з яких одна цвіте, а решта — зачаткові. Наступні осі наростання — ІVα і ІVα 1 порядків — цих сим- подіїв є на стадії зачаткових і галузяться на такі самі за рівнем розвитку супро- тивні осі Vа і Vа 1 порядків. Завдяки цьому утворюється потенційно простий ди- хазій з трьох зачаткових квіток, кожна з яких являє собою конус наростання з примордіями чашолистків та пелюсток. Бічні симподії Б і Б 1 суттєво поступа- ються у своєму розвитку бічним симподіям А і А 1 . Вони є лише на стадії абаксі- альних бруньок перших вузлів осей галуження ІІІа і ІІІа 1 порядків осі наростан- ня ІІα порядку центрального симподія. Кожна з цих бруньок — це зачаткові квіт- коносні осі наростання ІVα і ІVα 1 порядків потенційно бічних симподіїв, відпо- �6.indd 800�6.indd 800 24.12.2010 14:42:0924.12.2010 14:42:09 801ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2009, т. 66, № 6 відно, правостороннього Б і лівостороннього Б 1 , яка завдяки супротивним бру- нь кам її другого вузла початково галузиться на зачаткові осі Vа і Vа 1 порядків, ут ворюючи простий зачатковий дихазій з трьох зачаткових квіток. Натомість абаксіальні бруньки перших вузлів цих осей є потенційними квітконосними осями наростання наступних — Vα і Vα 1 порядків — обох бічних симподіїв. Два інші бічні супротивні симподії В і В 1 та Г і Г 1 центрального симподія представле- ні лише зачатковими абаксіальними бруньками перших вузлів супротивних осей галуження ІVа і ІVа 1 порядків осі наростання ІІІβ порядку і таких самих осей Vа і Vа 1 порядків осі наростання ІVγ порядку, які перебувають на стадії конуса нарос- тання з примордіями елементів оцвітини. Окрім бічних до центрального симподіїв, у процесі розвитку парціального суцвіття в його структурі закладаються також зачатки нової генерації симподі- їв — Е, Е 1 і Є, Є 1 (рисунки 1, 2), паралельних центральному і навхрест супро- тивних бічним. Цими зачатками є абаксіальні бруньки перших вузлів осей га- луження потенційно складних дихазіїв центрального та бічних симподіїв А і А 1 , з яких можуть розвинутися осі наростання IVα', IVα'' i Vα', Vα'' порядків як пер- ші елементи симподіїв нової генерації. Отже, як видно з викладеного вище, парціальне суцвіття V. phlomoides від- значається високою активністю процесу генеративного органогенезу пазушних меристем квітконосних осей наростання і галуження, однак його програма впо- вні не реалізується в часових рамках життєвого циклу виду. Саме з цієї причини абсолютна більшість квіток суцвіття перебуває на початкових стадіях розвитку і лише окремі з них досягають фази цвітіння. Так, у суцвіття, зображеного на ри- сунках 1 і 2, загальна чисельність квіток його потенційно складних дихазіїв цен- трального і бічних симподіїв становить 98, проте лише 10 із них є цілковито роз- винені, цвітуть, утворюючи плоди, а решта перебуває на стадії різною мірою сформованих бруньок. Варто також відзначити, що рівень розвитку парціальних суцвіть цього виду тісно корелює з їх топографічним положенням у флоральній зоні головного пагона. Найкраще розвинені вони в його нижній частині, де в кожному з суцвіть нараховується 75—98 квіток, проте лише 6—9 з них досягають стану цвітіння та утворення плодів. У суцвіттях середньої частини зони чисель- ність квіток зменшується майже вдвічі, причому тільки 4—5 з них цілком розви- нені. Найбільш спрощеною є будова суцвіть верхньої частини зони. Вони утво- рені лише з 7—14 квіток і тільки 2—3 досягають повного розвитку. Підсумовуючи результати вивчення будови та розвитку парціального суцвіття V. рhlomoides, відзначимо передусім найсуттєвіші особливості для пізнання струк- турної організації цього утворення як основного елемента синфлоресценцій мо- нокарпічних пагонів досліджуваного виду. Одна з найголовніших — це модульна структура суцвіття [1, 9], представлена трьома рівнями модульної організації. Основним її конструктивним модулем є квітконосна вісь з двома вузлами, на- вхрест супротивним філотаксисом та діяльними пазушними абаксіальною брунь- кою першого (адаксіальна брунька не розвивається) та супротивними бруньками другого вузлів. З однотипних модулів такої будови власне і складається вся морфо- �6.indd 801�6.indd 801 24.12.2010 14:42:1024.12.2010 14:42:10 802 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, № 6 логічна структура парціального суцвіття. За віком вона неоднорідна, що зумовле- но різним віком модулів — від цілком сформованих, на які припадає лише 8—9 %, тоді як усі інші перебувають на різних стадіях розвитку у стані квіткових бруньок. Механізм «складання» суцвіття з таких модулів доволі простий і пов’язаний з функціонально різною діяльністю їх пазушних меристем першого (лише абак- сіальної) та супротивних другого вузлів. З меристем перших вузлів базисимпо- діально за монохазіальним типом завжди в акропетальному напрямку послідов- но розвиваються модулі наростання наступних порядків, завдяки чому збі ль - шуються лінійні розміри суцвіття та утворюється його центральний симподій. З меристем других вузлів модулів наростання, навпаки, формуються модулі га- луження зростаючих порядків, ступінь розвитку яких є обернено про пор цій- ним числовому значенню їх порядку в структурі суцвіття. Внаслідок цього на базі модулів наростання центрального симподія утворюються 3—4 відносно са- мостійні потенційно складні дихазії, рівень розвитку яких зменшується в акро- петальному напрямку вздовж центрального симподія. Разом з цим симподієм аналогічним чином формуються суцвіття за раху- нок бічних супротивних симподіїв. Починається їх розвиток з абаксіальних бруньок перших вузлів супротивних осей галуження модулів наростання цент- рального симподія. Парціальне суцвіття набуває пірамідальної форми, посту- пово спрощуючись до верхівки за рівнем розвитку та будовою. Його різновіко- ві потенційно складні дихазії є окремими модулями другого рівня організації суцвіття, а центральний і бічні супротивні різновікові симподії як найвищі за структурою його елементи — модулями третього рівня. Отже, парціальне суц- віття V. phlo moides не є «пучком» лише з 2—4 [7] чи 3—4 (8) [13] квітучих квіток, а значно складнішим утворенням, в якому налічується у десятки разів більше квітконосних осей (до 100), котрі перебувають на стадії квіткових, різною мі- рою сформованих бруньок. У структурному плані воно є системою взає мо- пов’язаних, відносно самостійних потенційно складних різновікових дихазіїв, тому його можна виділити в окремий вид цимозних суцвіть під назвою «мно- жинний потенційно складний дихазій». Водночас цим також стверджується недоцільність вживання у ботанічній літературі [3, 7, 13] для найменування парціального суцвіття V. phlomoides та інших видів роду Verbascum терміна «пу- чок», який характеризує лише зовнішню форму, а не властиву йому складну морфоструктуру. Нарешті вкажемо ще на одну особливість парціального суцвіття V. plomoides, яка не мала би бути йому властивою і суперечить загальноприйнятому тлумачен- ню [2, 5, 10] типу цього суцвіття, згідно з яким воно належить до цимозних (закри- тих, визначених), оскільки верхівкові меристеми їх осей різних порядків нарос- тання та галуження не здатні до тривалого росту, бо кожна з них витрачається на утворення квітки. Однак, зважаючи на безперервну діяльність пазушних меристем квітконосних осей суцвіття протягом усього періоду його розвитку, що продуку- ють нові квіткові бруньки, а це збільшує число порядків нових квітконосних осей наростання та галуження, то, на думку, В.Р. Кондорської [6], за такої умови суцвіт- �6.indd 802�6.indd 802 24.12.2010 14:42:1024.12.2010 14:42:10 803ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2009, т. 66, № 6 тя по суті стає відкритим (невизначеним) з тією лише різницею, що необмеженість його росту досягається іншим способом, ніж у рацемозних суцвіть. Висновки Парціальне суцвіття V. phlomoides, якому властивий модульний тип структурної орга- нізації, складається з багатьох (до 100) різновікових модулів — квітконосних осей, од- нотипних за будовою та функціями, з яких лише не більше 10 мають цілковито розви- нені квітки, а решта перебуває у стані бруньок різного рівня розвитку. Структура парціального суцвіття V. phlomoides формується завдяки двом взаємопов’язаним, але функціонально відмінним процесам — базисимподіа- ль ного за монохазіальним типом наростання квітконосних осей зростаючих порядків та супротивного їх галуження на осі таких самих порядків, унаслідок чого на базі осей наростання утворюються численні різновікові потенційно складні дихазії. Парціальне суцвіття даного виду, що складається із сукупнос- тей таких дихазіїв, слушно розглядати як окремий вид цимозних суцвіть і на- звати «множинним потенційно складним дихазієм». Широковживаний для найменування парціальних суцвіть видів роду Ver bas- cum термін «пучок» є малоінформативним, оскільки він відображає лише зов- нішню будову суцвіття, а не особливості його морфоструктурної організації. Цимозне (закрите, визначене) парціальне суцвіття V. phlomoides здатне до тривалого росту, однак за рахунок не апікальних меристем своїх осей, що влас- тиво рацемозним суцвіттям (відкритим, невизначеним), а пазушних, завдяки постійній і високій активності генеративного органогенезу яких утворюються нові порядки різновікових квітконосних осей наростання та галуження. 1. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 1. — М.: Мир, 1989. — 667 с. 2. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г. и др. Ботаника. Морфология и анатомия растений. — М.: Просвещение, 1988. — 480 с. 3. Гриценко Н.В. Виды Коровяка (Verbascum L.) секции Isandra Franch. в СССР (критичес- кий обзор): Автореф. дис. … канд. биол. наук. — Л., 1972. — 24 с. 4. Грудзинская И.А. Соцветия видов Ulmus L. // Ботан. журн. — 1966. — 51, № 1. — С. 15—27. 5. Зиман С.М., Мосякін С.Л., Булах О.В. та ін. Ілюстрований довідник з морфології квітко- вих рослин. — Ужгород: Медіум, 2004. — 156 с. 6. Кондорская В.Р. О применении термина «дихазий» // Биол. науки. — 1989. — № 2. — С. 66—71. 7. Котов М.І. Рід Дивина — Verbascum L. — К.: Вид-во АН УРСР, 1960. — С. 407—431. — (Флора УРСР; Т. 9). 8. Кузнецова Т.В. Методы исследования соцветий. 1. Описательный метод и концепция син- флоресценции Вильгельма Тролля // Бюл. Моск. о-ва испытат. природы. Отд. биол. — 1985. — 90, вып. 3. — С. 62—72. 9. Кузнецова Т.В. О комплементарных подходах в морфологии соцветий // Ботан. журн. — 1992. — 77, № 12. — С. 7—24. 10. Нечитайло В.А., Кучерява Л.Ф. Ботаніка. Вищі рослини. — К.: Фітосоціоцентр, 2000. — 431 с. 11. Нухимовский Е.Л. Ветвление и кущение семенных растений // Изв. ТСХА. — 1974. — Вып. 2. — С. 50—62. �6.indd 803�6.indd 803 24.12.2010 14:42:1024.12.2010 14:42:10 804 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, № 6 12. Федоров Ал. А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. — Л.: Наука, 1979. — 296 с. 13. Федченко Б.А. Коровяк — Verbascum L. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1955. — С. 122—170. — (Флора СССР; Т. 22). 14. Troll W. Die Infloreszenzen. Bd. 1. — Jena: Fischer Verlag, 1964. — 615 s. Рекомендує до друку Надійшла 14.07.2009 С.Л. Мосякін И.Н. Берко, М.Р. Грицына Львовский национальный университет ветеринарной медицины и биотехнологий им. С.З. Гжицкого РАЗВИТИЕ И МОРФОСТРУКТУРА ПАРЦИАЛЬНОГО СОЦВЕТИЯ VERBASCUM PHLOMOIDES L. (SCROPHULARIACEAE) В результате проведенных нами исследований установлено, что исходным органом для пар ци- альных соцветий Verbascum phlomoides L. являются пазушные почки прицветников на осях со- цветий главного и боковых побегов, из которых развивается ось соцветия первого порядка. Эта ось несет два узла с накрест супротивно расположенными прицветничками и пазушными почками. Ось нарастания второго порядка развивается из абаксиальной почки первого узла, а оси ветвления — из супротивных почек второго узла. Развитие осей нарастания следую- щих порядков и их супротивное ветвление на осях предыдущих порядков происходит ана- ло гичным образом, после чего на каждой оси нарастания развивается потенциально слож- ный дихазий. Совокупность таких сравнительно самостоятельных дихазиев представляет собой морфологическую структуру парциального соцветия, которое может рассматриваться как «множественный потенциально сложный дихазий». Вопреки обще принятым термино- логическим определениям, парциальное соцветие V. рhlomoides относится к рацемозным (открытым) соцветиям из-за непрекращающейся деятельности пазушных меристем его цве тоносных осей, на которых развиваются новые оси следующих порядков. К л ю ч е в ы е с л о в а: Scrophulariaceae, Verbascum phlomoides L., синфлоресценция, ци- моиды, парциальное соцветие, развитие. J.M. Berko, M.R. Hrytsyna S.Z. Gzhytskyj Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies THE DEVELOPMENT AND MORPHOSTRUCTURE OF PARTIAL INFLORESCENCE OF VERBASCUM PHLOMOIDES L. (SCROPHULARIACEAE) It has been shown that initial organs of the partial inflorescences of Verbascum phlomoides L. are the axillary buds of the bracts of the main or lateral shoot axes of inflorescences, from which the inflorescence axis of the first order develops. This axis of growth of the second order develops from the abaxial bud on the first node. The development of the axes of growth of the next orders and their opposite branching on the axes of the previous orders occur by the close way after what on each axis of growth the potentially complex dichasium develops. A set of these comparatively independent dichasia is the morphological structure of the partial inflorescence, which can be regarded as a «plural potentially complex dichasium». Despite the generally accepted definitions, the partial inflorescence of V. phlomoides belongs to the racemous (open) inflorescences because of the constant activity of the axillary meristems of its flo ri- ferous axes, which produce the new axes of the next orders. K e y w o r d s: Scrophulariaceae, Verbascum phlomoides, partial inflorescence, cymoids, de ve- lop ment, synflorescence. �6.indd 804�6.indd 804 24.12.2010 14:42:1024.12.2010 14:42:10

Розвиток і морфоструктура парціального суцвіття Verbascum phlomoides L. (Scrophulariaceae)

Репозитарії

Схожі ресурси