Субпопуляційна та популяційна динаміка Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) в умовах заповідання (Чорногора, Карпати)

По результатам многолетнего мониторинга обобщены закономерности динамики естественно-исторических популяций Soldanella hungarica Simonk. в ельниках Украинских Карпат. Приведены доказательства того, что физические размеры и виталитетный состав локусов обусловливают асинхронность их функционирования и...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2010
Автор:	Жиляєв, Г.Г.
Формат:	Стаття
Мова:	Ukrainian
Опубліковано:	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2010
Назва видання:	Український ботанічний журнал
Теми:	Геоботаніка, екологія, охорона рослинного світу
Онлайн доступ:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30137
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Субпопуляційна та популяційна динаміка Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) в умовах заповідання (Чорногора, Карпати) / Г.Г. Жиляєв // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 1. — С. 30-39. — Бібліогр.: 34 назв. — укр.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-30137
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-301372012-01-22T12:30:14Z Субпопуляційна та популяційна динаміка Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) в умовах заповідання (Чорногора, Карпати) Жиляєв, Г.Г. Геоботаніка, екологія, охорона рослинного світу По результатам многолетнего мониторинга обобщены закономерности динамики естественно-исторических популяций Soldanella hungarica Simonk. в ельниках Украинских Карпат. Приведены доказательства того, что физические размеры и виталитетный состав локусов обусловливают асинхронность их функционирования и большую амплитуду динамических процессов. В отличие от субпопуляционных локусов, популяциям свойственна обратимость динамики численности с низкой амплитудой и продолжительными периодами циклов обновления. Высказано мнение о некорректности использования термина «малая популяция» в отношении субпопуляционных локусов. Based on results of long-term monitoring, the dynamic patterns of natural-historical populations of Soldanella hungarica Simonk. in spruce forests of the Ukrainian Carpathians are generalized. Arguments are provided that the physical size and vitality structure of subpopulation loci cause asynchrony of their functioning and considerable amplitude of dynamic processes. Unlike subpopulation loci, populations demonstrate reversible dynamics of their numbers, as well as low range periods of turnover cycles. The opinion on the incorrectness of using the term «small population» in the relation to subpopulation loci is expressed. 2010 Article Субпопуляційна та популяційна динаміка Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) в умовах заповідання (Чорногора, Карпати) / Г.Г. Жиляєв // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 1. — С. 30-39. — Бібліогр.: 34 назв. — укр. 0372-4123 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30137 uk Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Ukrainian
topic	Геоботаніка, екологія, охорона рослинного світу Геоботаніка, екологія, охорона рослинного світу
spellingShingle	Геоботаніка, екологія, охорона рослинного світу Геоботаніка, екологія, охорона рослинного світу Жиляєв, Г.Г. Субпопуляційна та популяційна динаміка Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) в умовах заповідання (Чорногора, Карпати) Український ботанічний журнал
description	По результатам многолетнего мониторинга обобщены закономерности динамики естественно-исторических популяций Soldanella hungarica Simonk. в ельниках Украинских Карпат. Приведены доказательства того, что физические размеры и виталитетный состав локусов обусловливают асинхронность их функционирования и большую амплитуду динамических процессов. В отличие от субпопуляционных локусов, популяциям свойственна обратимость динамики численности с низкой амплитудой и продолжительными периодами циклов обновления. Высказано мнение о некорректности использования термина «малая популяция» в отношении субпопуляционных локусов.
format	Article
author	Жиляєв, Г.Г.
author_facet	Жиляєв, Г.Г.
author_sort	Жиляєв, Г.Г.
title	Субпопуляційна та популяційна динаміка Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) в умовах заповідання (Чорногора, Карпати)
title_short	Субпопуляційна та популяційна динаміка Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) в умовах заповідання (Чорногора, Карпати)
title_full	Субпопуляційна та популяційна динаміка Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) в умовах заповідання (Чорногора, Карпати)
title_fullStr	Субпопуляційна та популяційна динаміка Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) в умовах заповідання (Чорногора, Карпати)
title_full_unstemmed	Субпопуляційна та популяційна динаміка Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) в умовах заповідання (Чорногора, Карпати)
title_sort	субпопуляційна та популяційна динаміка soldanella hungarica simonk. (primulaceae) в умовах заповідання (чорногора, карпати)
publisher	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate	2010
topic_facet	Геоботаніка, екологія, охорона рослинного світу
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30137
citation_txt	Субпопуляційна та популяційна динаміка Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) в умовах заповідання (Чорногора, Карпати) / Г.Г. Жиляєв // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 1. — С. 30-39. — Бібліогр.: 34 назв. — укр.
series	Український ботанічний журнал
work_keys_str_mv	AT žilâêvgg subpopulâcíjnatapopulâcíjnadinamíkasoldanellahungaricasimonkprimulaceaevumovahzapovídannâčornogorakarpati
first_indexed	2025-07-03T10:25:07Z
last_indexed	2025-07-03T10:25:07Z
_version_	1836621032853602304
fulltext	30 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 1 Г.Г. ЖИЛЯЄВ Інститут екології Карпат НАН України вул. Козельницька, 4, м. Львів, 79026, Україна ggz.lviv@gmail.com СУБПОПУЛЯЦІЙНА ТА ПОПУЛЯЦІЙНА ДИНАМІКА SOLDANELLA HUNGARICA SIMONK.* (PRIMULACEAE) В УМОВАХ ЗАПОВІДАННЯ (ЧОРНОГОРА, КАРПАТИ) К л ю ч о в і с л о в а: популяція, субпопуляційний локус, віталітет, жит- тєздатність © Г.Г. ЖИЛЯЄВ, 2010 Унаслідок вкрай негативних змін, які прогресують у природному середовищі, популяційні дослідження дедалі більше набувають прикладного характеру і спрямовуються на розкриття закономірностей популяційних трансформацій, спричинених антропогенними факторами. Такі дослідження часто базуються на результатах нетривалих маршрутних обліків, а відтак відбивають статичну картину стану популяцій у конкретний (як правило, випадковий) момент часу. Головним недоліком цього підходу є те, що за масштабними стресовими антро- погенними трансформаціями маскується природна динаміка ознак, яка, влас- не, є основою самозбереження популяцій. Визнаючи важливість прикладного аспекту в популяційних дослідженнях, ми переконані, що без вивчення закономірностей багаторічної природної ди- наміки та засад оновлення популяцій неможливо розв’язати проблеми їхньої адекватної експлуатації та відновлення [27]. Водночас цей підхід потребує де- тальних багаторічних спостережень на популяційному й елементному (субпо- пуляційному) рівнях. Виникла досить складна ситуація: з одного боку, дослідницькі програми, розраховані на 10—20 років, не отримують фінансової підтримки, а нетривалі популяційні дослідження (часто із залученням сумнівної багаторічної статис- тики різних відомств) не відповідають вимогам повноцінного популяційного аналізу. Спроби замінити безпосередні популяційні спостереження експери- Від головного редактора: Проведені молекулярно-філогенетичні і таксономічні дослідження значно змінили уяв- лення про таксономічну структуру роду Soldanella та поширення його видів у Європі [32, 33, 34]. Зокрема, для Українських Карпат наводяться S. mar ma rossiensis Klаštersky (emend. L.B. Zhang & Kadereit) та S. angusta L.B. Zhang, а вид S. hungarica Si monk. приймається у значно звуженому обсязі, вказується лише для території сучасної Ру му нії, а для України не наво- диться. Очевидно, вказівки виду S. hungarica для України стосую ть ся переважно S. mar ma ro- ssiensis. На жаль, Г.Г. Жиляєв у своїй статті не цитує згадані праці. Але, оскільки стаття Г.Г. Жи- ляєва є не таксономічним, а популяційно-екологічним дос лідженням, а видовий склад роду та поширення його видів в Україні, як з’ясувалося, вивчені недостатньо, на даному етапі ми визнали правомірним провізорно розглядати досліджуваний автором вид як S. hungarica у широкому розумінні і опублікувати статтю у запропонованому ним варіанті. 31ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 1 ментами на базі імітаційних математичних або комп'ютерних моделей не дали очікуваних результатів. Адже їхні алгоритми можуть адекватно відтворити ли ше окремі, найбільш очевидні (детерміновані) популяційні процеси [29, 31]. Таке моделювання поки що не стало альтернативою традиційним методам популя- ційних досліджень [18, 30]. Детальний популяційний аналіз потребує тривалого моніторингу. Звісно, навіть технічно його складно реалізувати в широких масштабах. Тому доцільно обмежитися вивченням популяцій окремих, найхарактерніших («модельних») об’єктів. У такий спосіб можна отримати надзвичайно важливі результати, які не тільки доповнять відомості про функціонування природно-історичних по- пуляцій, а й, не виключено, змусять переглянути деякі традиційні засади при- родоохоронної роботи. Об’єкти та методика досліджень Дослідження проведено в Карпатах на біологічному стаціонарі Інституту еко- логії Карпат НАН України. Тут, у режимі заповідання з 1974 по 2008 р., здійсне- но моніторинг за природною динамікою популяції Soldanella hungarica Simonk. sensu lato (incl. S. marmarossiensis Klaštersky) у рослинному угрупованні Piceetum myr tillosum (1340 м над р. м.). За критеріями фенетико-генетичного аналізу ця популяція кваліфікується як цілісна природно-історична [3], межі якої прак- тично збігаються з ценопопуляційними межами S. hungarica в рослинному уг- ру пованні Piceetum myrtillosum [2]. Soldanella hungarica — трав’яний багаторічник, розповсюджений у фітоце- нозах верхнього лісового, субальпійського та альпійського рослинних поясів Карпат, типовий представник неявнополіцентричних біоморф [26]; давно ви- користовується нами як модельний вид [4]. Дослідження базувалися на традиційних методиках популяційного аналізу рослин [1, 4, 5, 11, 20, 21, 28]. Об’єктами були субпопуляційні локуси S. hun- garica — просторово відокремлені та повністю або частково ізольовані локальні групи особин у межах популяції. Динаміку ознак аналізували диференційно: на рівні популяції, великих (діаметром понад 1 м) і малих (діаметром до 1 м) субпопуляційних локусів у її межах. На стрічковій трансекті площею 50 м2, з обліковими майданчиками по 0,5 м2 у масштабі 1:10, картували розміщення та визначали склад локусів, а також стан і просторове розміщення в них особин S. hungarica [17]. Для вікової дифе- ренціації використовували загальноприйняті позначення: v — віргінільні; g 1 — молоді генеративні; g 2 — зрілі генеративні; g 3 — старі генеративні [22]. Рівні їхньої життєвості позначали так: Ж-1 (високий); Ж-2 (середній); Ж-3 (низь- кий) [11, 25]. Результати досліджень та їх обговорення За весь період досліджень зміни групових ознак, зокрема чисельності особин, відбулися в усіх популяційних підрозділах. Відповідно до змін кількісного та 32 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 1 якісного складу локусів S. hungarica спостерігалися періоди їхньої депресії, а також інтенсивного розвитку. Гетерогенність особин за віковим станом і жит- тєвістю [5, 6] призводить до того, що залежно від їхніх конкретних співвідно- шень і щільності заповнення ними простору локуси значно різняться між со- бою не тільки за чисельністю особин, а й, практично, за всіма іншими групо- вими (інтегральними) ознаками. В остаточному підсумку саме цим і зумовлена несинхронність їхнього функціонування та динаміки ознак. Принципово іншою виглядає ситуація на популяційному рівні. Хоча ко- ливання параметрів спостерігаються і тут, але вони мають набагато меншу амп- літуду та триваліший (період) цикл (рис. 1) [9]. Це принципові розбіжності, які свідчать про неоднакові тенденції розвитку, а відтак — про різні алгоритми, за якими функціонують популяції та субпопуляції. У свою чергу, відмінні програ- ми розвитку означають зміну популяційної стратегії (за О.В. Смирновою — по- ведінки [23]). Але це питання, які потребують окремих досліджень, тому в кон- тексті цієї статті ми на них не спиняємося. Повертаючись до теми цієї статті, можна стверджувати, що, крім складу, не менш вагомим фактором стосовно змін динаміки локусів є їхні просторові роз- міри. Це добре видно навіть за досить схематичної диференціації локусів на дрібні й великі. Протягом 1974—2002 рр. в однотипних за своїм складом дрібних локусах спостерігалося невпинне збільшення чисельності особин — від 25 до 205 шт./м2 відповідно. Той факт, що за такого значного (більш як у вісім разів) зростання Рис. 1. Динаміка чисельності Soldanella hungarica Simonk. у рослинному угрупованні Piceetum myrtillosum у Карпатах: 1 — популяція; 2 — великі субпопуляційні локуси; 3— малі субпопу- ляційні локуси Fig.1. Dynamics of the numbers of Soldanella hungarica in Piceetum myrtillosum plant community in the Carpathians: 1 — population; — large population loci; — small population loci 0 50 100 150 200 250 300 1974 1976 1978 1980 1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008 рік обліку чи се ль ні ст ь ос об ин н а м2 1 2 3 Ч и с е л ь н іс т ь о с о б и н н а м 2 1 2 3 33ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 1 чисельності діаметр і площа дрібних локусів збільшилися лише на 20 і 37 % відповідно, свідчить про те, що стратегія їхнього розвитку на цьому етапі спря- мована не на просторову експансію, а на посилення впливу S. hungarica на вже колонізованій нею території. Це реалізується шляхом ущільнення особин на одиниці простору (екстенсивний принцип розвитку). Більше того, за перші дванадцять років спостережень (1974—1986) чисельність популяції підвищува- лася без будь-якого територіального приросту локусів. Коли вона становила 78—84 шт./м2 і залишалася на цьому рівні протягом чотирьох—п’яти років, стався новий спалах збільшення чисельності, який у 2002 р. досяг свого абсо- лютного максимуму — 205 шт./м2. Тим часом, за усіма ознаками, у смереково- му лісі така чисельність уже не є оптимальною для S. hungarica і призводить до швидкого вичерпання просторового ресурсу в локусі. Саме з цих причин ви- никла помітна тенденція до розширення просторових меж і підвищення смерт- ності особин у групах підросту (рис. 2). Як наслідок — у 2008 р. чисельність особин S. hungarica у дрібних локусах, де проводилися обліки, знизилася до 116 шт./м2. Оскільки ця цифра практично не відрізняється від показників середньої (популяційної) чисельності особин S. hungarica (рис. 1), її, напевно, можна вважати оптимальною (гомеостатич- ною) для смерекового лісу. Інша динаміка чисельності особин досліджуваного виду спостерігається у великих локусах. На відміну від дрібних локусів з їх тенденційним розвитком, Рис. 2. Характерні зміни чисельності особин і площі малих субпопуляційних локусів S. hungarica в угрупованні Piceetum myrtillosum: 1 — чисельність; 2 — площа Fig. 2. Characteristic shifts in the numbers and area of small subpopulation loci of S. hungarica in Piceetum myrtillosum community: 1 — numbers; 2 — area 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1974 1976 1978 1980 1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008 Роки спостережень К р ат н іс ть з м ін 1 21 2 34 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 1 у великих локусах підтримується коливальний режим, причому з чіткою зако- номірністю за амплітудою та періодичністю (рис. 1). Тут їхня динаміка дуже нагадує популяційну, але амплітуда (діапазон) таких коливань значно вища, ніж у популяції — від 59 у 1982 р. до 277 шт./м2 у 1992 р. Натомість їхня періо- дичність менша, ніж у популяції. Це ще раз свідчить про те, що на локальному рівні процеси самопідтримання не є стабілізованими. Очевидно, у цьому — одна з принципових відмінностей субпопуляційних локусів від гомеостатич- них природно-історичних популяцій. Саме на рівні популяції наслідки впливу зовнішніх природних факторів були найменшими. Навіть аномальні зміни погодних умов, які спостерігалися в окремі роки й дуже суттєво вплинули на низку диференційних показників (насіннєву продуктивність, відсоток плодоцвітіння, репродуктивне зусилля та ін.) [4], практично ніяк не змінили загальної популяційної динаміки S. hungarica. За всі роки досліджень ми не спостерігали аритмії у змінах онтогенетичного та віталітетного складу або в коливаннях чисельності. Наприклад, як на початку (1974 р.), так і наприкінці спостережень (2008 р.) у рослинному угрупованні Piceetum myrtillosum чисельність особин у популяції S. hungarica становила 125 і 123 шт./м2, відповідно, а амплітуда коливань не пе- ревищила 92—130 шт./м2. Це значно менше, ніж у будь-яких локальних субпо- пуляційних підрозділах. Зважаючи на це, а також на тривалість періоду коли- вального циклу чисельності (15—16 років), є підстави думати, що саме на по- пуляційному рівні й виникає той ефективний гомеостаз, котрий за будь-яких змін у дії природних факторів забезпечує життєздатність популяції. Водночас як нециклічна (малі локуси), так і циклічна (великі локуси) ди- наміка чисельності та складу популяції свідчить про те, що вони не є стабілізо- ваними, гомеостатичними утвореннями [14], а отже, — нежиттєздатні [4]. Варто також зауважити, що ми вважаємо необґрунтованою практику, за якої окремі популяційні фрагменти, котрі сформувалися природним шляхом (по- пуляційні залишки) або внаслідок антропогенної інсуляризації (популяційні «уламки»), декларуються як «мінімальні» або «малі» популяції [12, 15]. Хоча не можна заперечити, що такі фрагменти, або природні субпопуляційні локуси, за сприятливих умов можуть розвинутися до рівня тієї унікальної системної ці- лісності, якою, власне, і є природно-історична популяція [16]. Проте це не за- кон, а скоріше — унікальний, імовірнісний випадок. Адже досі здійснені по- пуляційні дослідження в Карпатах не дали жодного прикладу такого вражаю- чого прогресу. Повертаючись до порівняльних результатів динаміки чисельності на по- пуляційному та субпопуляційному рівнях, звертаємо увагу на те, що вона не синхронізована не тільки між популяцією і субпопуляціями, а й між окремими субпопуляційними локусами у складі однієї популяції. Цей факт не можна пояснити лише значною різницею інтенсивності впли- ву фонових факторів на ті чи інші локуси [13], адже їх немає. Та все ж, оскільки асинхронність динаміки локусів у межах популяцій є очевидною, повинні іс- 35ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 1 нувати інші імперативи щодо засад їхнього функціонування. Було встановле- но, що асинхронність, про яку йдеться, зумовлена насамперед співвідношен- нями між особинами високої, середньої та низької життєвості, тобто віталітет- ним складом конкретних локусів. Саме цим і зумовлюється «сценарій» дина- міки їхнього розвитку: темпи та варіантність синонтогенезу, швидкість й ефек- тивність зміни поколінь тощо [7, 8]. Адже на різних рівнях життєвості навіть особини однакового вікового стану суттєво різняться за більшістю диферен- ційних ознак (плодючість, біомаса, онтогенез, рівень смертності насіннєвого потомства, габітус і т.д.) [4]. Унаслідок цього виникають значні розбіжності в інтегральних показниках урожаю насіння, ефективності поновлення і розсе- лення у групах особин Ж-1, Ж-2, Ж-3 [8]. Навіть тривалість перебування осо- бин різної життєвості в певних вікових станах закономірно й досить суттєво відрізняється (рис. 3). Він завжди короткий в особин високої життєздатності та триваліший в особин низької життєвості. Отже, це свідчить про безумовний і безпосередній вплив віталітетного складу на швидкість заміщення поколінь, загальну динаміку чисельності та тенденції до зміни просторових розмірів на популяційному і субпопуляційному рівнях [23]. Принагідно зауважимо, що, на жаль, ефекти від віталітетної гетерогеннос- ті популяційного складу майже не враховуються дослідниками при інтерпрета- ції результатів популяційного аналізу. Підкреслимо, що розглянуті закономірності багаторічної динаміки чисе- ль ності досліджуваної популяції (рис. 1) відповідають лише локусам з анало- гічними (типовими саме для неї) базовими віталітетними та віковими ознака- ми. У даному випадку віталітетне співвідношення репродуктивних особин (Ж-1 — Рис. 3. Тривалість перебування особин S. hungarica в репродуктивному стані на різних рівнях життєвості: 1 — висока; 2 — середня; 3 — низька Fig. 3. Longevity of the fertile state in individuals of S. hungarica on different levels of viability: 1— high viability; 2 — intermediate viability; 3 — low viability Т р и в а л іс т ь , р о к и Вікові стани особин 1 2 3 36 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 1 60 %, Ж-2 — 30 %, Ж-3 — 10 %) за класифікацією Ю.А. Злобіна відповідає ві- талітетному типу процвітаючих популяцій [11]. Таким чином, повноцінний популяційний аналіз потребує вивчення як загальних (популяційних), так і приватних (субпопуляційних) ознак, притаманних конкретним локальним мі- кроумовам [22]. Відомо, що на загальному, «усередненому», популяційному тлі чинних фак то- рів субпопуляції формуються та існують у різних мікроумовах [4], а тому вони різ- няться за своїм внутрішнім віталітетним і віковим складом (табл. 1). Наслідком цього є динамічність структурних змін і чисельності в субпопуляційних локусах, які на популяційному рівні значною мірою нівельовані. Саме тому за трид ця ти- п’я тирічну історію наших спостережень популяція S. hungarica в рослинному угру- пованні Piceetum myrtillosum не зазнала жодних серйозних змін ані щодо складу, ані своїх ценотичних позицій [10]. Хоча на популяційному рівні спостерігаються змі- ни окремих ознак, але вони зворотні та більш обмежені, ніж у локусах. Таким чином, на відміну від локусів динамічні процеси в популяції S. hun- garica мають усі ознаки статистичного затухання (делокалізації), і за цим кри- терієм її можна вважати дисипативною (антиентропійною) системою, в якої Віталітетний і репродуктивний склад субпопуляційних локусів Soldanella hungarica у рослинному угрупованні Piceetum myrtillosum у Карпатах (на площі 500 м2) Номер Співвідношення генеративних особин різної життєвості в субпопуляційних локусах, % Площа локусів м2Ж—1 Ж—2 Ж—3 g 1 g 2 g 3 g 1 g 2 g 3 g 1 g 2 g 3 1 6 12 14 13 2 27 11 5 10 3,1 2 — 6 2 27 27 12 4 15 7 0,38 3 — — — — — 6 24 29 41 0,07 4 27 5 — 14 33 7 — 11 3 1,1 5 6 7 12 13 19 29 3 7 4 19,6 6 14 14 17 2 15 10 6 9 13 7,0 7 — 12 16 14 29 15 2 3 9 2,0 8 — — 3 — 12 47 32 6 — 0,1 9 11 13 24 24 23 5 — — — 2,8 10 10 23 11 17 11 12 6 7 3 3,4 11 2 10 19 18 1 13 13 11 13 1,5 12 — 12 15 12 16 10 9 12 14 0,6 13 11 12 11 12 11 23 — 19 1 2,5 14 40 27 2 12 4 7 8 — — 0,2 15 12 17 1 — 14 32 10 4 10 0,8 15 16 4 19 10 19 22 4 5 1 10,7 16 3 — — — — 7 19 30 41 0,1 17 — 26 10 9 21 21 — 2 11 0,5 * За 100% приймали весь пул генеративних особин окремо по кожному конкретному локусу. 37ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 1 усі процеси спрямовані на збільшення впорядкованості її елементів [19]. Звісно, ми ще не можемо дати однозначної оцінки інтегральним ефектам як механізмам самозбереження популяції S. hungarica, але опубліковані в цій стат- ті факти доцільно враховувати не тільки при здійсненні адекватного популя- ційного аналізу, а й у розробці практичних природоохоронних заходів на тери- торії Українських Карпат. Висновки Порівняльні дослідження динаміки чисельності на популяційному і субпопу- ляційному рівнях допомагають глибше розкрити суть реальних процесів, які відбуваються у природних популяціях. Віталітетний та онтогенетичний склад — важливі фактори репродуктивних потенцій субпопуляційних локусів, про змі- ни яких сигналізує фактична чисельність їхніх особин. Проведені дослідження спонукають до думки, що передумови до саморегуляції чисельності популяцій, які закладені на рівні субпопуляцій, є ключем для пізнання регулюючих і мо- дифікуючих факторів загальних популяційних потенцій. Унаслідок здатності до делокалізації збурень асинхронність динамічних процесів у локусах, зумов- лена їхнім складом і випадковим характером взаємодії, жодним чином не впли- ває на стабільність основних системотворних ознак популяцій. 1. Григорьева Н.М. Методика изучения пространственной структуры ценопопуляций // Изу- чение структуры и взаимоотношения ценопопуляций. — М.: МГПИ, 1986. — С. 48—58. 2. Жиляев Г.Г Формирование популяционных границ энтомофильных растений в связи с опылением // Журн. общ. биол. — 1989. — 50, № 5. — С. 646—655. 3. Жиляев Г.Г. Генетические взаимодействия и фенетическое сходство популяций Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) в Карпатах // Журн. общ. биол. — 1994. — 55, № 1. — С. 128—139. 4. Жиляев Г.Г. Жизнеспособность популяций растений. — Львов: ЛПМ НАНУ, 2005. — 304 с. 5. Жиляєв Г.Г. Ідентифікація рівнів життєвості в онтоморфогенезі трав’яних багаторічни- ків // Укр. бот. журн. — 2005. — 62, № 5. — С. 687—698. 6. Жиляєв Г.Г. Зміни базових ознак життєздатності Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) у природних екотонах Карпат // Укр. бот. журн. — 2006. — 63, № 3. — С. 369—376. 7. Жиляев Г.Г. Самовідновлення популятонів Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) у при- род них і похідних екотонах Карпат // Укр. бот. журн. — 2007. — 64, № 5. — С. 651—660. 8. Жиляев Г.Г. Виталитетная дифференциация и эффекты группы в семенном возобновле- нии Soldanella hungarica в популяциях Карпат // Современное состояние и пути разви- тия популяционной биологии. — Ижевск: «Книгоград», 2008. — С. 127—129. 9. Жиляев Г.Г. Пространственная структура как фактор устойчивости семенного возоб- новления растений в котонах // Сиб. экол. журн. — 2008. — № 4. — С. 589—594. 10. Жиляев Г.Г., Царик Й.В. Структура популяций травянистых растений в растительных сообществах Карпат // Ботан. журн. — 1989. — 74, № 1. — С. 88—96. 11. Злобин Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений // Ботан. журн. — 1989. — 74, № 6. — С. 769—784. 12. Кияк В.Г. Стратегія малочисельних популяцій // Структура популяцій рідкісних видів флори Карпат. — К.: Наук. думка, 1998. — С. 93—104. 13. Коновалов С.М., Чистяков В.А. Динамика численности и биомассы репродуктивной час- ти популяции на субпопуляционном уровне // Журн. общ. биол. — 1987. — 48, № 4. — С. 477—492. 38 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 1 14. Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов. — М.: Наука, 1976. —284 с. 15. Ліснічук А.М. Структурно-динамічне різноманіття реліктових популяцій та його відтво- рення в штучних насадженнях Кременецького горбогор’я і Малого Полісся: Афтореф. ... канд. біол. наук. — К., 2009. — 20 с. 16. Малиновский К.А. Задачи и методы изучения динамики популяций растений // Динамика популяций травянистых растений. — Киев: Наук. думка, 1987. — С. 3—9. 17. Малиновский К.А., Работнов Т.А. Изучение луговых биогеоценозов // Программа и ме- тодика биогеоценологических исследований. — М.: Наука, 1974. — С. 318—331. 18. Меншуткин В.В. Математическое моделирование популяций и сообществ водных жи- вотных. — Л.: Наука, 1971. — 196 с 19. Пригожин И.Р., Стенгерс И. Порядок из хаоса. Новый диалог человека с природой. — М.: Эдиториал УРСС, 2003. — 312 с. 20. Работнов Т.А. Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых рас- тений // Полевая геоботаника. — М.; Л.: АН СССР, 1960. — Т. 2. — С. 249—278. 21. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сооб- ществах // Полевая геоботаника. — М.; Л.: АН СССР, 1960 . — Т. 2. — С. 278—332. 22. Работнов Т.А. Факторы устойчивости наземных фитоценозов // Бюл. МОИП, отд. биол. — 1973. — Т. 78, вып. 4. — С. 67—76. 23. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. — М.: Наука, 1987. — 208 с. 24. Уранов А.А. Большой жизненный цикл и возрастной спектр ценопопуляций цветковых растений // Тез. докл. V делегатского съезда ВБО (Киев, август 1973 г.). — Киев: Наук. думка, 1973. — С. 217—219. 25. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП., отд. биол. — 1960. — Т. 67, вып. 3.— С. 77—92. 26. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) // Под ред. Т.И. Сереб ря- ко вой, Т.Г. Соколова. — М.: Наука, 1988. — 184 с. 27. Elton Ch.S. Voles, mice and lemmings. Problems in population dynamics. — Oxford: Clarendon Press, 1942. — 495 p. 28. Faliсska K. Przewodnik do badań biologii i populacji roślin. — Warszawa: PWN, 2002. — 588 s. 29. Cushing D.H. Marine ecology and fisheries. — Cambridge; New York: Cambridge Univ. Press, 1975. — xiv + 278 p. 30. Komarov A.S., Palenova M.M., Smirnova O.V. The concept of discrete description of plant ontogenesis and cellular automata model of plant populations // Ecological Modelling. — 2003. — 170. — P. 427—439. 31. Slobodkin I.B. Growth and regulation of animal population. — N.Y.: Holt, Rinehart and Winston, 1961. — 184 p. 32. Zhang Li-Bing, Comes H. P., Kadereit J. W. Phylogeny and Quaternary history of the European montane/alpine endemic Soldanella (Primulaceae) based on ITS and AFLP variation // Amer. J. Bot. — 2001. — 88. — P. 2331—2345. 33. Zhang Li-Bing, Kadereit J.W. The systematics of Soldanella L. (Primulaceae) based on mor pho- lo gical and molecular (ITS, AFLPs) evidence // Nordic J. Bot. — 2002. — 22. — P, 129—169. 34. Zhang Li-Bing, Kadereit J. W. Nomenclature of Soldanella L. (Primulaceae) // Taxon. — 2004. — 53(3). — P. 741—752. Рекомендує до друку Надійшла 28.05.2009 Я.П. Дідух 39ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 1 Г.Г. Жиляев Институт экологии Карпат НАН Украины, г. Львов СУБПОПУЛЯЦИОННАЯ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ ДИНАМИКА SOLDANELLA HUNGARICA SIMONK. (PRIMULACEAE) В УСЛОВИЯХ ЗАПОВЕДАНИЯ (ЧЕРНОГОРА, КАРПАТЫ) По результатам многолетнего мониторинга обобщены закономерности динамики естест- венно-исторических популяций Soldanella hungarica Simonk. в ельниках Украинских Карпат. Приведены доказательства, что физические размеры и виталитетный состав субпопуляци- онных локусов обусловливают асинхронность их функционирования и большую амплитуду динамических процессов. В отличие от субпопуляционных локусов, популяциям свойс- твенна обратимость динамики численности с низкой амплитудой и продолжительными пе- риодами циклов обновления. Высказано мнение о некорректности использования термина «малая популяция» в отношении субпопуляционных локусов. К л ю ч е в ы е с л о в а: популяция, субпопуляционный локус, виталитет, жизнеспособность. G.G. Zhilyaev Institute of Ecology of the Carpathians, National Academy of Sciences of Ukraine, Lviv. SUBPOPULATION AND POPULATION DYNAMICS OF SOLDANELLA HUNGARICA SIMONK. (PRIMULACEAE) UNDER CONDITIONS OF RESERVATION (CHORNOHORA, THE CARPATHIANS) Based on results of long-term monitoring, the dynamic patterns of natural-historical populations of Soldanella hungarica Simonk. in spruce forests of the Ukrainian Carpathians are generalized. Argu- ments are provided that the physical size and vitality structure of subpopulation loci cause asyn- chrony of their functioning and considerable amplitude of dynamic processes. Unlike subpopulation loci, populations demonstrate reversible dynamics of their numbers, as well as low range periods of turnover cycles. The opinion on the incorrectness of using the term «small population» in the relation to subpopulation loci is expressed. K e y w o r d s: population, subpopulation locus, vitality, viability.

Субпопуляційна та популяційна динаміка Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) в умовах заповідання (Чорногора, Карпати)

Репозитарії

Схожі ресурси