Трихоми у рослин роду Billbergia Thunb. (Bromeliaceae) як додаткова таксономічна ознака та екофізіологічне пристосування
Дана анатомическая сравнительная характеристика листовых трихом представителей 20 таксонов рода Billbergia Thunb. Обсуждаются таксономическое значение поглощающих трихом и их экофизиологическая роль для приспособления растений к различным условиям обитания....
Збережено в:
| Дата: | 2010 |
|---|---|
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Ukrainian |
| Опубліковано: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2010
|
| Назва видання: | Український ботанічний журнал |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30148 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Трихоми у рослин роду Billbergia Thunb. (Bromeliaceae) як додаткова таксономічна ознака та екофізіологічне пристосування / Н.В. Нужина, Т.В. Коломієць // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 1. — С. 127-135. — Бібліогр.: 8 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-30148 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-301482012-01-22T12:33:16Z Трихоми у рослин роду Billbergia Thunb. (Bromeliaceae) як додаткова таксономічна ознака та екофізіологічне пристосування Нужина, Н.В. Коломієць, Т.В. Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Дана анатомическая сравнительная характеристика листовых трихом представителей 20 таксонов рода Billbergia Thunb. Обсуждаются таксономическое значение поглощающих трихом и их экофизиологическая роль для приспособления растений к различным условиям обитания. The anatomic comparative characterization of foliar trichomes of plants belonging to genus Billbergia Thunb. (20 taxa) is given. The taxonomic value of absorbing trichomes and their ecophysiological role for adaptation of plants to various conditions of habitat are discussed. 2010 Article Трихоми у рослин роду Billbergia Thunb. (Bromeliaceae) як додаткова таксономічна ознака та екофізіологічне пристосування / Н.В. Нужина, Т.В. Коломієць // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 1. — С. 127-135. — Бібліогр.: 8 назв. — укр. 0372-4123 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30148 uk Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| topic |
Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| spellingShingle |
Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Нужина, Н.В. Коломієць, Т.В. Трихоми у рослин роду Billbergia Thunb. (Bromeliaceae) як додаткова таксономічна ознака та екофізіологічне пристосування Український ботанічний журнал |
| description |
Дана анатомическая сравнительная характеристика листовых трихом представителей 20 таксонов рода Billbergia Thunb. Обсуждаются таксономическое значение поглощающих трихом и их экофизиологическая роль для приспособления растений к различным условиям обитания. |
| format |
Article |
| author |
Нужина, Н.В. Коломієць, Т.В. |
| author_facet |
Нужина, Н.В. Коломієць, Т.В. |
| author_sort |
Нужина, Н.В. |
| title |
Трихоми у рослин роду Billbergia Thunb. (Bromeliaceae) як додаткова таксономічна ознака та екофізіологічне пристосування |
| title_short |
Трихоми у рослин роду Billbergia Thunb. (Bromeliaceae) як додаткова таксономічна ознака та екофізіологічне пристосування |
| title_full |
Трихоми у рослин роду Billbergia Thunb. (Bromeliaceae) як додаткова таксономічна ознака та екофізіологічне пристосування |
| title_fullStr |
Трихоми у рослин роду Billbergia Thunb. (Bromeliaceae) як додаткова таксономічна ознака та екофізіологічне пристосування |
| title_full_unstemmed |
Трихоми у рослин роду Billbergia Thunb. (Bromeliaceae) як додаткова таксономічна ознака та екофізіологічне пристосування |
| title_sort |
трихоми у рослин роду billbergia thunb. (bromeliaceae) як додаткова таксономічна ознака та екофізіологічне пристосування |
| publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| publishDate |
2010 |
| topic_facet |
Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30148 |
| citation_txt |
Трихоми у рослин роду Billbergia Thunb. (Bromeliaceae) як додаткова таксономічна ознака та екофізіологічне пристосування / Н.В. Нужина, Т.В. Коломієць // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 1. — С. 127-135. — Бібліогр.: 8 назв. — укр. |
| series |
Український ботанічний журнал |
| work_keys_str_mv |
AT nužinanv trihomiuroslinrodubillbergiathunbbromeliaceaeâkdodatkovataksonomíčnaoznakataekofízíologíčnepristosuvannâ AT kolomíêcʹtv trihomiuroslinrodubillbergiathunbbromeliaceaeâkdodatkovataksonomíčnaoznakataekofízíologíčnepristosuvannâ |
| first_indexed |
2025-07-03T10:25:44Z |
| last_indexed |
2025-07-03T10:25:44Z |
| _version_ |
1836621071053225984 |
| fulltext |
127ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 1
© Н.В. НУЖИНА, Т.В. КОЛОМІЄЦЬ, 2010
Н.В. НУЖИНА, Т.В. КОЛОМІЄЦЬ
Ботанічний сад ім. акад. О.В. Фоміна
Київського національного університету ім. Тараса Шевченка
вул. Володимирська, 64, м. Київ, 01033, Україна
nfursa@mail.ru
ТРИХОМИ У РОСЛИН РОДУ
BILLBERGIA THUNB. (BROMELIACEAE)
ЯК ДОДАТКОВА ТАКСОНОМІЧНА ОЗНАКА
ТА ЕКОФІЗІОЛОГІЧНЕ ПРИСТОСУВАННЯ
К л ю ч о в і с л о в а: Billbergia Thunb., Bromeliaceae, трихоми,
таксономія, екологія
Представники роду Billbergia Thunb. (Bromeliaceae) є тро пічними та субтропічними
трав’яними рослинами. З усієї родини саме вони найбільш стійкі в посушливих
умовах інтер’єрів різного типу, тому перспективні для використання у фітодизай-
ні. Рід містить близько 60 видів наземних чи епіфітних рослин, які трапляються у
тропічних і субтропічних лісах Південної, Центральної та Північної Америки.
Оскільки в культурі рослини часто не досягають своєї флоральної фази,
для їх таксономічної ідентифікації придатні лише вегетативні органи (зокрема
листки). За морфологічною будовою листки більбергій дуже схожі, тому іден-
тифікувати види роду Billbergia доцільно за анатомічними ознаками листків, з
яких важливі епідермальні. Листки рослин вкриті спеціалізованими щиткопо-
дібними трихомами, притаманними родині Bromeliaceae. За їх допомогою рос-
лини не лише отримують вологу і мінеральні поживні речовини безпосередньо
з повітря, а й екрануються від надмірної сонячної радіації [4]. Водночас трихо-
ми епідерми листків бромелієвих можна використовувати у систематиці як до-
даткову таксономічну ознаку. З одного боку, за типом та формою трихом мож-
на визначити місце певного роду у філогенетичній системі родини Bromeliaceae,
а з другого — ці структури є характерною сталою ознакою, за якою можна від-
різняти не лише роди, а й види.
Найдокладніше вивчені трихоми у представників підродини Tillandsioideae [1,
4—7], тимчасом як у роду Billbergia підродини Bromelioideae даних недостатньо.
Анатомічні структури рослин безпосередньо пов’язані з фізіологічними
функціями, тобто відмінності в будові, кількості та розмірах трихом зумовлю-
ють різну інтенсивність поглинання листком води та поживних речовин і за-
хист від надмірного сонячного опромінення, що є наслідком пристосування до
екологічних умов. Тому ми вважали за доцільне дослідити особливості анато-
мічної будови трихом представників роду Billbergia, природні локалітети яких
відзначаються різними екологічними умовами.
Метою нашої роботи було: дослідити трихоми у рослин роду Billbergia для
подальшого їх використання як додаткової таксономічної ознаки, виявити за-
128 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 1
лежність між різними екологічними умовами природного екотипу рослин та
кількістю і розмірами трихом.
Об’єкти та методи досліджень
Об’єктом нашого дослідження були 20 таксонів роду Billbergia Thunb. з колекції
Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна, а саме: B. brasiliensis L.B. Sm., B. chlorantha
L.B. Sm., B. сhlorosticta Saunders, B. decora Poepp. et Endl., B. distachya (Vell.) Mez,
B. euphemiae E. Morren, B. leptopoda L.B. Sm., B. macrolepis L.B. Sm., B. magnifica Mez
var. acutisepala Hassl., B. meyeri Mez, B. nutans H. Wendl. var. nutans, B. nutans var.
minima (Wittm. ex Baker) Mez, B. nutans var. schimperiana (Wittm. ex Baker) Mez,
B. pallidiflora Liebm., B. pyramidalis (Sims.) Lindl., B. py ra midalis var. concolor L.B. Sm.,
B. regeliana Mez, B. rosea Beer, B. saundersii W. Bull. ex Koch, B. viridiflora H. Wendl.
За допомогою оптичного мікроскопа XSP-146TP вивчали поглинаючі трихо-
ми епідерми на адаксіальній поверхні базальної частини листка, оскільки відомо,
що саме тут у рослин родини Bromeliaceae трихом більше, ніж на дистальній ділян-
ці [8], а їх здатність поглинати воду та поживні речовини значно вища [7].
Пильну увагу ми приділяли радіально розташованим клітинам трихом: їх фор-
мі, розмірам, розміщенню, пігментації; кількості їх радіальних рядів і, відповідно,
формі та будові всієї трихоми. Водночас вимірювали діаметр трихом (в асиметрич-
них — довший діаметр) та підраховували їх кількість на одиницю площі адаксіальної
поверхні базальної частини листка, оскільки кількість трихом зростає від дистальної
до базальної частини листка, що закономірно пов’я за но з інтенсивнішим зволожен-
ням останньої. Мікроскопічні виміри проводили на виготовлених вручну зрізах за
допомогою окуляр-мікрометра та морфометричної тест-системи. Досліджували
дві—три рослини одного виду з різних локалітетів. Матеріал статистично обробляли
за допомогою програми Statistiсa 6.0. Мікрофотографії виконано цифровою фото-
камерою Canon Power Shot A630.
За 10—20 хв. до відбору матеріалу листки достатньо зволожували в оранже-
рейних умовах для збільшення тургору клітин трихом, завдяки чому всі їхні
елементи чітко проглядалися на зрізі.
Щоб виявити відміни морфометричних показників трихом залежно від
екологічних умов природного місцезнаходження рослин, ми розділили дослі-
джувані види на дві групи і чотири підгрупи та спробували проаналізувати ви-
явлені особливості. Також за будовою трихом і рослин у цілому визначали міс-
це роду Billbergia в екофізіологічній класифікації Pittendrigh і Benzing [3, 6].
Результати досліджень та їх обговорення
Відомо, що складні поглинаючі трихоми багатьох представників родини Bro-
me liaceaе візуально схожі на цвях: мають «капелюшок» і «ніжку». «Капе лю шок»
складається з мертвих клітин, капілярним шляхом поглинає воду з повітря,
після чого живі клітини «ніжки», заглиблені в епідерму, а потім — і клітини епі-
дер ми та паренхіми осмотично вбирають її, збільшуючи свій об’єм. У результаті
зростання об’єму клітин «ніжки» «капелюшок» піднімається на рівень епі дер ми
129ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 1
[2]. Такі ознаки, як форма, розміри, розташування трихом і клітин у трихомі,
кількість радіальних рядів клітин, є стабільнішими, тимчасом як кількість три-
хом на одиницю площі листка та інтенсивність забарвлення пігментом — лабіль-
нішими, що зумовлено умовами вирощування рослин, локалізацією досліджу-
ваних трихом (апікальна чи базальна частина листка), розміщенням листка в
розетці. Ми вивчали базальну частину лише нижніх листків серединної формації
рослин одного віку, які зростали в однакових умовах оранжереї, що дало змогу
порівнювати різні види і за показниками з ширшим фенотиповим проявом.
Трихоми представників роду Billbergia за формою можна поділити на си-
мет рич ні, умовно асиметричні та асиметричні. Симетричні трихоми мають:
B. chlo rosticta, B. decora, B. distachia, B. euphemiae, B. meyeri, B. rosea (рис. 1, А),
B. saun dersii, B. viridiflora.
Умовно асиметричними ми назвали такі трихоми, які через їх велику кіль-
кість на епідермі базальної частини листка розміщуються лускоподібно, пере-
криваючи одна одну. Більшого розвитку набуває бік трихоми, що відкрито ле-
жить на поверхні листка. Візуально їх сприймають асиметричними, тимчасом як
на апікальній ділянці цього ж листка вони розміщені поодиноко, відособлено
від сусідніх трихом і переважно симетричні. Види з умовно асиметричними три-
хомами це: B. macrolepis, B. nutans var. nutans, B. nutans var. schimperiana, B. regeliana.
У B. chlorantha (рис. 1, Б), B. leptopoda, B. magnifica var. acutisepala, B. pallidiflora,
B. brasiliensis, B. pyramidalis, B. pyramidalis var. concolor виявлено асиметричні по-
глинальні волоски (з одного боку радіус трихом значно більший, ніж з інших), і
така будова спостерігається по всьому листку навіть у разі незначної кількості
трихом. B. nutans var. minima має симетричні й асиметричні трихоми.
Відрізняється і форма клітин радіальних рядів трихоми. Так, у B. brasiliensis раді-
альні ряди складаються з округлих, квадратних і надто витягнутих клітин, за рахунок
чого трихоми набувають оригінальної несиметричної зіркоподібної форми. Для три-
хом B. chlorantha, B. nutans var. schimperiana, B. nutans var. minima, B. pallidiflora характерні
Рис. 1. Мікрофотографії трихом: А — Billbergia rosea, ×400; Б — B. сhlo rosticta Saunders, ×800
Fig. 1. Photomicrographs of trichomes: А — Billbergia rosea, ×400; Б — B. сhlorosticta, ×800
А Б
130 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 1
ряди з округлих і видовжених клітин; B. chlorosticta, B. saundersii — ряди з овальних клі-
тин; а для трихом B. distachya, B. euphemiae, B. macrolepis (рис. 2, А), B. nutans var. nutans,
B. pyramidalis, B. pyramidalis var. concolor, B. regeliana (рис. 2, Б), B. rosea, B. meyeri та
B. viridiflora — з клітин квадратної, п’ятикутної та прямокутної форм.
Клітини радіальних рядів трихом B. decora різних розмірів, неправильної
форми, із звивистими стінками, що робить їх унікальними — як і трихоми
B. leptopoda (рис. 3, А), в яких перший радіальний ряд складається з овальних і
витягнутих клітин, а наступні — з дуже витягнутих і звивистих, причому з од-
ного боку трихоми клітини видовжені значно більше, внаслідок чого вона стає
асиметричною. Для поглинальних волосків B. magnifica var. acutisepala (рис. 3,
Б) характерні правильні прямокутні клітини, які з одного боку розміщені
вздовж трихоми, а з іншого — впоперек, зумовлюючи асиметричність структу-
ри. У трихомах більшості видів досліджуваного роду чітко виявлений спіраль-
ний тип розміщення радіальних рядів. Отже, форма та структура абсорбуючих
волосків можуть слугувати ознаками для визначення видів Billbergia.
Щоб простежити зв’язок між морфометричними показниками трихом (та-
блиця) та умовами екотипу, ми поділили досліджувані види на дві групи:
1. Види, природне середовище яких — тропіки з високою вологістю та ро-
дючими ґрунтами, мають:
— нещільне покриття листкової пластинки трихомами за рахунок їх незна-
чних розмірів та кількості на 1 мм2 (B. chlorosticta, B. chlorantha, B. decora) або
дрібні трихоми поряд з більшою їх кількістю на 1 мм2 (B. pyramidalis, B. pyramidalis
var. concolor, B. saundersii), що, можливо, є адаптацією до відмінних від природ-
них умов вирощування, наприклад, формування щільнішого покриву трихом
як захисна реакція на підвищений рівень сонячної радіації, оскільки в природі
ці види трапляються в нижчих ярусах густих тропічних лісів;
— середні розміри трихом та середню їх кількість на 1 мм2 (B. leptopoda,
B. euphemiae, B. macrolepis, B. rosea, B. viridiflora) — такі морфологічні показни-
ки пов’язані з їх зростанням на кам’янистих схилах тропічної зони.
Рис. 2. Мікрофотографії трихом: А — B. macrolepis, ×400; Б — B. regeliana, ×400
Fig. 2. Photomicrographs of trichomes: А — B. macrolepis, ×400; Б — B. regeliana, ×400
А Б
131ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 1
2. Види субтропіків з помірними вологістю та родючістю ґрунтів мають:
— помірне покриття листкової пластинки трихомами за рахунок їх серед-
ніх розмірів та кількості на 1 мм2 (B. brasiliensis, B. magnifica var. acutisepala,
B. pallidiflora);
— щільне покриття листкової пластинки трихомами завдяки їх великим роз-
мірам і середній кількості на 1 мм2 (B. nutans var. nutans, B. nutans var. shi m periana,
B. distachia), трапляються у скелястих областях та районах з вираженими посушли-
вими періодами (Парагвай, Уругвай, Південна Бразилія); у B. meye ri трихоми дріб-
ні, проте дуже численні, що посилює водопоглинання у посушливих умовах.
Складаючи відносну шкалу оцінки розміру трихом та їх кількості на оди-
ницю площі, ми скористалися отриманими нами даними щодо роду Billbergia.
Виокремлено трихоми дрібні (100—190 мкм), середні (200—290 мкм) та великі
(300—500 мкм), їх кількість на 1 мм2 визначено як малу (1—9 шт.), середню
(10—19 шт.) та велику (20—35 шт.).
Рис. 3. Мікрофотографії трихом: А — B. leptopoda L., ×400; Б — B. magnifica Mez var. acutisepala, ×400
Fig. 3. Photomicrographs of trichomes: А — B. leptopoda, ×400; Б — B. magnifica Mez var. acutisepala, ×400
А Б
А Б
Рис. 4. Мікрофотографії трихом B. distachya: А — на третьому знизу листку; Б — на нижньо-
му, ×400
Fig. 4. Photomicrographs of trichomes of B. distachya: А — on the third from the base leaf; Б — on
the lowest leaf, ×400
132 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 1
Відомо, що трихоми відіграють важливу роль у пристосуванні до різноманіт-
них умов середовища. Так, на прикладі роду Billbergia (таблиця) спостерігаємо
збільшення кількості і розмірів трихом у разі посилення сонячної радіації та
зменшення вологості природного середовища. Причому, ймовірно, на розміри
трихом сильніше впливає рівень сонячного опромінення, а їх кількість більше
залежить від вологості та вмісту поживних речовин. Отже, параметри трихом
цілком закономірно співвідносяться з природними ареалами досліджуваних
рослин. Це ще раз вказує на відносну залежність параметрів трихом від умов ви-
рощування, оскільки для досліду використовували оранжерейні рослини.
Крім цього, ми встановили, що вміст пігментів у базальній частині нижніх
листків вищий, ніж у розміщених ближче до центру, які щільніше прилягають
до розетки і, відповідно, сильніше затінені (рис. 4, А, Б). Тому ми досліджували
епідерму лише базальної частини крайніх нижніх листків як найпоказовіших.
Фотосинтезуюча функція не є основною для епідерми, тому в її клітинах
зовсім мало хлорофілу, проте клітини епідерми більшості видів містять багато
інших пігментів, які можуть бути таксономічною ознакою і розглядатимуться в
Характеристика поглинальних трихом представників роду Billbergia
Вид
Діаметр
трихом,
мкм,
М ± m
К-сть
трихом
на 1 мм2, М
± m
К-сть
клітин
в І рад.
ряду
К-сть
раді-
альних
рядів
Форма клітин
B. brasiliensis 230 ± 3,16 14 ± 0,25 7 5 округлі, квадратні, дуже
ви дов жені
B. chlorantha 125 ± 2,15 7 ± 0,36 6 3 округлі і видовжені
B. chlorosticta 115 ± 2,23 4 ± 0,12 6 4 овальні
B. decora 165 ± 1,95 4 ± 0,13 6 4 видовжені і звивисті
B. distachya 315 ± 5,15 8 ± 0,11 8 6 квадратні, п’ятикутні,
пря мокутні (кв., п., пр.)
B. leptopoda 230 ± 4,03 13 ± 0,28 9 4—5 видовжені і звивисті
B. euphemiae 230 ± 2,13 10 ± 0,22 10 7 кв., п., пр.
B. macrolepis 230 ± 5,16 10 ± 0,31 6 7 кв., п., пр.
B. magnifica var. acutisepala 210 ± 6,32 8 ± 0,21 6 5 прямокутні
B. meyeri 105 ± 3,25 23 ± 0,56 7 7 кв., п., пр.
B. nutans var. minima 290 ± 7,36 6 ± 0,08 7 5 округлі і видовжені
B. nutans var. nutans 460 ± 3,65 15 ± 0,31 5 6 кв., п., пр.
B. nutans var. schimperiana 500 ± 9,85 10 ± 0,12 6 6 округлі і видовжені
B. pallidiflora 270 ± 3,59 6 ± 0,10 5 10 округлі і видовжені
B. pyramidalis 175 ± 2,61 35 ± 0,22 7 4 кв., п., пр.
B. pyramidalis var. concolor 170 ± 3,15 25 ± 0,97 7 4 кв., п., пр.
B. regeliana 315 ± 4,58 12 ± 0,25 6 8—9 кв., п., пр.
B. rosea 230 ± 3,56 15 ± 0,26 7 5 кв., п., пр.
B. saundersii 165 ± 2,89 20 ± 0,74 5 6—7 овальні
B. viridiflora 250 ± 4,56 17 ± 0,98 7 5 кв., п., пр.
133ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 1
цій статті. Зокрема, клітини трихом й епідермальні клітини більшості видів
роду насичені пігментами антоціанового ряду, їх колір змінюється від світло-
рожевих до насичено фіолетових і червоних залежно від кількості та поєднання
різних пігментів. У деяких видів виявлені флавонові пігменти, які насичують
цитоплазму та оболонки клітин перших трьох радіальних рядів B. magnifica var.
acutisepalaт (рис. 3, Б), B. viridiflora (рис. 5, А), B. nutans var. minima (рис. 5, Б) та
B. meyeri (рис. 6, А). Водночас в епідермальних клітинах і трихомах B. decora,
B. euphemiae (рис. 6, Б), B. magnifica var. acutisepala, B. nutans var. nutans, B. nutans
var. shimperiana пігментація майже відсутня.
Класифікувати бромелієві в екологічному контексті одним із перших спро-
бував Pittendrigh [6]. Схему Pittendrigh згодом розширив Benzing [3] до п’яти
екофізіологічних типів Bromeliaceae [3, 6]. До кожного типу належать підроди-
ни та роди зі складнішими трихомами, які перебирають на себе поглинальну
функцію кореня, завдяки чому рослини опановують нові екологічні ніші. Так,
наприклад, у рослин четвертого типу високою є щільність гідрофільних три-
Рис. 5. Мікрофотографії трихом: А — B. viridiflora, ×400; Б — B. nutans var. minima, ×400
Fig. 5. Photomicrographs of trichomes: А — B. viridiflora, ×400; Б — B. nutans var. minima, ×400
Рис. 6. Мікрофотографії трихом: А — B. meyeri, ×800; Б — B. Euphemiae, ×400
Fig. 6. Photomicrographs of trichomes: А — B. meyeri, ×800; Б — B. euphemiae, ×400
А Б
А Б
134 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 1
хом в основі листків, здатних підніматися й опускатися залежно від вологості
(що є високоефективним для поглинання води та поживних речовин), а їхні
корені передусім слугують для закріплення, тоді як рослини першого типу ма-
ють прості гідрофобні трихоми (функцію поглинання речовин здійснює ко-
рінь) і є вихідними у філогенетичній системі Bromeliaceae. Однак місце роду
Billbergia автори даної класифікації не визначили.
Згідно з класифікацією Pittendrigh і Benzing та проведеним нами детальним
аналізом структури листкових волосків представників роду Billbergia ми віднесли
їх до третього екофізіологічного типу (наземні або епіфітні рослини підродини
Bromelioideae, участь коренів яких є незначною в поглинанні води та поживних
речовин, водночас основи листків інтенсивно формують водозберігальні резер-
вуари, а трихоми слугують для поглинання води та поживних речовин).
За схемою Benzing [3], завдяки збільшенню кількості трихом, підвищуєть-
ся епіфітна спроможність рослин Bromeliaceae третьої, четвертої і п’ятої груп,
що відіграє провідну роль в адаптивній реакції Bromeliaceae через реалізацію
різноманітних екофізіологічних стратегій [3]. Таким чином, згідно з нашими
дослідженнями рід Billbergia посідає проміжне місце серед представників роди-
ни Bromeliaceaе в розвитку епіфітних можливостей.
Отже, ми дійшли висновку щодо важливого значення поглинальних три-
хом як для таксономії, так і екофізіологічного розвитку рослин роду Billbergia.
Результати дослідження засвідчують, що трихоми на епідермі листків рослин
роду Billbergia мають видові відмінності. Кожен вид унікальний за сукупністю
ознак. Найстабільнішими ознаками трихом є їх розміри, форма, кількість раді-
альних рядів, кількість клітин у першому радіальному ряду, форма клітин, на-
явність чи відсутність певних пігментів. Виявлені міжвидові відмінності мор-
фометричних показників трихом цілком закономірно узгоджуються з умовами
екотипів, що також підкреслює стабільність досліджуваних ознак. Показано
співвідношення у більбергій мінливості інтенсивності виконання таких функ-
цій, як поглинання поживних речовин і води та захист від надмірного соняч-
ного опромінення, і будови трихом. Також доповнено класифікацію Pittendrigh
та Benzing, а рід Billbergia віднесено до третього екофізіологічного типу.
1. Жизнь растений / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. — М.: Просвещение, 1982. — Т. 6. — С. 275—
286.
2. Красильникова Л.А., Садовниченко Ю.А. Анатомия растений. — Харьков: Колорит, 2007. —
245 с.
3. Benzing D.H. Bromeliaceae: profile of an adaptive radiation. — Cambridge: Univer. Press, UK. —
2000.
4. Mosti S., Papini A., Brighigna L. A new quantitative classification of ecological types in the
bromeliad genus Tillandsia (Bromeliaceae) based on trichomes // Rev. Biol. Trop. — 2008. — 56
(1).— Р. 191—203.
5. Pierce S., Maxwell K., Griffiths H., Winter K. Hydrophobic trichome layers and epicuticular wax
powders in Bromeliaceaе // Amer. J. Bot. — 2001. — 88. — P. 1371—1389.
6. Pittendrigh C.S. The bromeliad—Anopheles—malaria complex in Trinidad. I. Bromeliad flora //
Evolution. — 1948. — 2. — P. 58—89.
135ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 1
7. Sakai W.S., Sandford W.G. Ultrastructure of the water-absorbing trichomes of pineapple (Ana-
nas comosus, Bromeliaceae) // Ann. Bot. — 1980. — 46, № 7. — Р. 11.
8. Takahashi C., Ceccantini G., Mercier H. Differential capacity of nitrogen assimilation between
api cal and basal leaf portions of a tank epiphytic bromeliad // Braz. J. Plant Physiol. — 2007. —
19, № 2.
Рекомендує до друку Надійшла 19.06.2008
Є.Л. Кордюм
Н.В. Нужина, Т.В. Коломиец
Ботанический сад им. акад. А.В. Фомина Киевского национального университета
им. Тараса Шевченко
ТРИХОМЫ У РАСТЕНИЙ РОДА BILLBERGIA THUNB. (BROMELIACEAE)
КАК ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЙ ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ПРИЗНАК
И ЭКОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ПРИСПОСОБЛЕНИЕ
Дана анатомическая сравнительная характеристика листовых трихом представителей 20-ти
таксонов рода Billbergia Thunb. Обсуждаются таксономическое значение поглощающих три-
хом и их экофизиологическая роль для приспособления растений к различным условиям
обитания.
К л ю ч е в ы е с л о в а: Billbergia Thunb., трихомы, таксономия, екология.
N.V. Nuzhyna, T.V. Kolomiyets
O.V. Fomin Botanical Garden of Taras Shevchenko Kyiv National University
TRICHOMES OF PLANTS OF GENUS BILLBERGIA THUNB.
(BROMELIACEAE) AS AN ADDITIONAL TAXONOMIC CHARACTER
AND ECOPHYSIOLOGICAL ADAPTATION
The anatomic comparative characterization of foliar trichomes of plants belonging to genus Billbergia
Thunb. (20 taxa) is given. The taxonomic value of absorbing trichomes and their ecophysiological
role for adaptation of plants to various conditions of habitat are discussed.
K e y w o r d s: Billbergia, trichome, taxonomy, ecology.
|