Різноманітність локальних популяцій Galanthus plicatus (Amaryllidaceae) у різних умовах довкілля
Представлены результаты исследований двух локальных популяций Galanthus plicatus в Черкасской обл. Предложен метод определения внутрипопуляционного разнообразия, основанный на анализе размера и формы пятна на внутренних лепестках околоцветника. С применением дисперсионного и энтропийного подходов оп...
Збережено в:
Дата: | 2010 |
---|---|
Автори: | , |
Формат: | Стаття |
Мова: | Ukrainian |
Опубліковано: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2010
|
Назва видання: | Український ботанічний журнал |
Теми: | |
Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30159 |
Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
Цитувати: | Різноманітність локальних популяцій Galanthus plicatus (Amaryllidaceae) у різних умовах довкілля / О.А. Ігнатюк, С.Я. Діденко // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 2. — С. 208-216. — Бібліогр.: 12 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraineid |
irk-123456789-30159 |
---|---|
record_format |
dspace |
spelling |
irk-123456789-301592012-01-23T12:04:56Z Різноманітність локальних популяцій Galanthus plicatus (Amaryllidaceae) у різних умовах довкілля Ігнатюк, О.А. Діденко, С.Я. Судинні рослини: систематика, географія, флора Представлены результаты исследований двух локальных популяций Galanthus plicatus в Черкасской обл. Предложен метод определения внутрипопуляционного разнообразия, основанный на анализе размера и формы пятна на внутренних лепестках околоцветника. С применением дисперсионного и энтропийного подходов определено разнообразие фенотипов в обеих популяциях. Обнаружена обратная зависимость между стабильностью условий среды обитания и внутрипопуляционным разнообразием. Results of studies of two local populations of Galanthus plicatus in Cherkasy Region are presented. A method for assessment of intrapopulational diversity is proposed. This method is based on analysis of configuration and size of spots on inner perianth segments (petals). The phenotypic diversity patterns in two local populations are identified using variance and entropic approaches. The inverse correlation between stability of environmental conditions and phenotypic diversity was found. 2010 Article Різноманітність локальних популяцій Galanthus plicatus (Amaryllidaceae) у різних умовах довкілля / О.А. Ігнатюк, С.Я. Діденко // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 2. — С. 208-216. — Бібліогр.: 12 назв. — укр. 0372-4123 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30159 uk Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
collection |
DSpace DC |
language |
Ukrainian |
topic |
Судинні рослини: систематика, географія, флора Судинні рослини: систематика, географія, флора |
spellingShingle |
Судинні рослини: систематика, географія, флора Судинні рослини: систематика, географія, флора Ігнатюк, О.А. Діденко, С.Я. Різноманітність локальних популяцій Galanthus plicatus (Amaryllidaceae) у різних умовах довкілля Український ботанічний журнал |
description |
Представлены результаты исследований двух локальных популяций Galanthus plicatus в Черкасской обл. Предложен метод определения внутрипопуляционного разнообразия, основанный на анализе размера и формы пятна на внутренних лепестках околоцветника. С применением дисперсионного и энтропийного подходов определено разнообразие фенотипов в обеих популяциях. Обнаружена обратная зависимость между стабильностью условий среды обитания и внутрипопуляционным разнообразием. |
format |
Article |
author |
Ігнатюк, О.А. Діденко, С.Я. |
author_facet |
Ігнатюк, О.А. Діденко, С.Я. |
author_sort |
Ігнатюк, О.А. |
title |
Різноманітність локальних популяцій Galanthus plicatus (Amaryllidaceae) у різних умовах довкілля |
title_short |
Різноманітність локальних популяцій Galanthus plicatus (Amaryllidaceae) у різних умовах довкілля |
title_full |
Різноманітність локальних популяцій Galanthus plicatus (Amaryllidaceae) у різних умовах довкілля |
title_fullStr |
Різноманітність локальних популяцій Galanthus plicatus (Amaryllidaceae) у різних умовах довкілля |
title_full_unstemmed |
Різноманітність локальних популяцій Galanthus plicatus (Amaryllidaceae) у різних умовах довкілля |
title_sort |
різноманітність локальних популяцій galanthus plicatus (amaryllidaceae) у різних умовах довкілля |
publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
publishDate |
2010 |
topic_facet |
Судинні рослини: систематика, географія, флора |
url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30159 |
citation_txt |
Різноманітність локальних популяцій Galanthus plicatus (Amaryllidaceae) у різних умовах довкілля / О.А. Ігнатюк, С.Я. Діденко // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 2. — С. 208-216. — Бібліогр.: 12 назв. — укр. |
series |
Український ботанічний журнал |
work_keys_str_mv |
AT ígnatûkoa ríznomanítnístʹlokalʹnihpopulâcíjgalanthusplicatusamaryllidaceaeuríznihumovahdovkíllâ AT dídenkosâ ríznomanítnístʹlokalʹnihpopulâcíjgalanthusplicatusamaryllidaceaeuríznihumovahdovkíllâ |
first_indexed |
2025-07-03T10:26:19Z |
last_indexed |
2025-07-03T10:26:19Z |
_version_ |
1836621108208467968 |
fulltext |
208 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 2
УКРАЇНСЬКИЙ
БОТАНІЧНИЙ
ЖУРНАЛ
Судинні рослини: систематика,
географія, флора
О.А. ІГНАТЮК1, С.Я. ДІДЕНКО2
1 Науковий центр екомоніторингу
та біорізноманіття мегаполісу НАН України
вул. Акад. Лебедєва, 37, м. Київ, 03143, Україна
ignatyuk1@ukr.net
2 Національний ботанічний сад ім. М.М.Гришка НАН України
вул. Тімірязєвська, 1, м.Київ, 01014, Україна
galanthus2001@mail.ru
РІЗНОМАНІТНІСТЬ ЛОКАЛЬНИХ
ПОПУЛЯЦІЙ GALANTHUS PLICATUS
(AMARYLLIDACEAE) У РІЗНИХ
УМОВАХ ДОВКІЛЛЯ
К л ю ч о в і с л о в а: різноманітність, локальні популяції, умо-
ви середовища існування, Galanthus plicatus
© О.А. ІГНАТЮК,
С.Я.ДІДЕНКО, 2010
Вступ
Зникнення біотичних видів унаслідок антропогенної
трансформації природного середовища є загальновиз-
наним фактом. Можливо, саме тому питання збере-
ження, підтримання, відтворення, а отже, й детального
вивчення біотичної різноманітності сьогодні є одними
з найважливіших завдань екології [10]. Слід зазначити,
що сучасна інтерпретація поняття «біорізноманітність»
[12] досить широка. Проблеми біорізноманітності тор-
каються не лише питань, пов’язаних із вивченням за-
кономірностей формування або трансформації багато-
видових рослинних угруповань чи тваринних комплек-
сів. Різноманітність форм особин (генотипів) у межах
виду (видової популяції), тобто біорізноманітність на
популяційному рівні інтеграції живої матерії, за певних
умов може мати не менше значення для подальшого іс-
нування видової популяції, ніж ценотичні взаємодії і
навіть антропогенний вплив. Різноманітність генотипів
209ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 2
визначає адаптаційний потенціал популяції і, поряд з іншими факторами, від-
повідає за здатність пристосовуватися та виживати у разі змін умов середови-
ща. Особливо гостро ці питання постають щодо рідкісних і зникаючих видів.
Торкаючись фундаментального аспекту проблеми біорізноманітності, заува-
жимо, що в науковій літературі останніх років робляться спроби [2] пов’язати за-
гальні закономірності формування різноманітності в межах багатовидових угру-
повань з внутрішньопопуляційною різноманітністю за допомогою теоретичних
міркувань та математичного моделювання. Однак подані висновки не підтвердже-
ні фактичним матеріалом і тому потребують експериментальних досліджень.
Об’єкти та методика досліджень
Модельним об‘єктом для досліджень загальних закономірностей формування
внутрішньопопуляційної різноманітності ми обрали популяцію Galanthus pli-
catus M. Bieb. з урочища Холодний Яр, яка складається з шести окремих локу-
сів [6]. Урочище Холодний Яр — це масив вододільних лісів Придніпровської
височини загальною площею близько 7000 га, розташований на межі Чиги-
ринського та Каменського районів Черкаської обл. Рослинність представлена
корінними широколистяними лісами (40 %), їх похідними (35 %) та лісовими
культурами сосни і дуба (25 %). Едифікаторами лісових угруповань Холодного
Яру виступають Quercus robur L., Carpinus betulus L., Fraxinus excelsior L. [9].
Galanthus plicatus — північнопричорноморський вид, диз’юнктивний ареал
якого охоплює територію від Туреччини до Грузії. У рівнинній частині України
знаходиться на північній межі свого поширення. На відміну від інших пред-
ставників роду Galanthus, зелені плями на внутрішніх пелюстках його оцвітини
істотно варіюють за формою, розміром та кольором [1]. G. plicatus, подібно до
інших видів роду, може розмножуватися як вегетативно — утворювати клони,
так і насіннєвим шляхом. Важливою особливістю виду, яку відзначали й інші
автори [3], є те, що зелені плями на внутрішніх пелюстках оцвітини у генера-
тивних особин в межах одного клону візуально не відрізняються. Отже, можна
дійти висновку, що ця ознака (форма та розмір плями) детермінована генетич-
но, а її варіабельність у різних особин (генет) природних популяцій визнача-
ється винятково комбінативною мінливістю. Існування такого унікального
маркера дає змогу, уникаючи інструментально складних біохімічних методів,
оперативно досліджувати великі за обсягом вибірки з природних популяцій
G. plicatus й оцінювати їх генетичну різноманітність.
Експериментальний матеріал збирали під час польових досліджень напри-
кінці березня 2009 р. З метою пошуку та з’ясування певних залежностей між
умовами існування та різноманітністю в межах однієї локальної популяції як
модельні ми обрали два локалітети підсніжника складчастого та детально об-
стежили їх. Перший локалітет виявлено у 17 кв. Креселецького лісництва (за-
казник «Білосніжний»), другий — у 39 кв. того самого лісництва. Обидва лока-
літети розташовані у дубово-грабовому лісі та займають площі одного порядку:
перший — 0,6—0,7, другий — 0,9—1,0 га.
210 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 2
Перший локалітет (17 кв.) знаходиться у молодому дубово-грабовому лісі
за участі Fraxinus excelsior L. та Acer platanoides L. Підлісок майже відсутній —
де-не-де трапляються поодинокі особини Euonymus europaea L. Другий локалі-
тет (39 кв.) розташований у зрілому дубово-грабовому лісі (орієнтовний вік —
80—90 років) за участі F. excelsior, A. platanoides і Tilia cordata Mill. Підлісок фор-
мують Corylus avellana L. та E. europaea.
Таким чином, досліджені нами групи особин G. plicatus з різних місцезнахо-
джень перебувають в оптимальних ценотичних умовах. Крім того, вони просторо-
во розділені (відстань по прямій становить понад 3 км) залісненими ярами та па-
горбами. Таке розміщення груп, на нашу думку, практично виключає обмін гене-
тичною інформацією між ними — через пилок (анемофілія, ентомофілія) або на-
сіння (гідрохорія, мірмікохорія) — і дає достатні підстави стверджувати, що ці по-
пуляції є локальними, мікроеволюційно відокремленими та незалежними.
Обрані популяції G. plicatus обстежували загальноприйнятими у польовій
ботаніці методами [4], враховуючи результати та методичні особливості дослі-
джень попередніх років [6]. Визначали проективне покриття, щільність, онтоге-
нетичну та клональну структури. Середні показники щільності та онтогенетич-
ної структури отримано шляхом підрахунків чисельності особин відповідних
онтогенетичних станів на 10 пробних ділянках розміром 1 × 1 м. Крім середнього
значення показника, обчислювали його стандартне відхилення (середньоква-
дратичну похибку). Достовірність відмінностей між отриманими по казниками
щільності оцінювали за критерієм Ст’юдента.
Крім того, в межах кожного локалітету по транссектах відбирали проби пе-
люсток — обережно зрізали по одній внутрішній пелюстці оцвітини з кожної
виявленої генети. Свіжозібрані пелюстки розправляли та робили кольорову
цифрову фотографію для подальших досліджень. Кількісні результати опра-
цьовували статистично, використовуючи пакет Мicrosoft Excel. Побудову та
аналіз графічних залежностей здійснювали за допомогою пакета Origin 6.1.
Результати досліджень та їх обговорення
Досліджені локалітети загалом істотно відрізняються за показниками проек-
тивного покриття, щільності, онтогенетичної та клональної структур.
Проективне покриття трав’яного покриву ранньовесняної синузії, до складу
якої входить перша локальна популяція (17 кв.), сягає 80 %. У ранньовесняному
аспекті домінує G. plicatus (50 %). Асектатором виступає Allium ursinum L. (20 %).
Решта припадає на Tulipa quercetorum Klok. et Zoz., Scilla sibеrica Haw., S. bifolia L.,
Corydalis cava (L.) Schweigg. et Koerte, C. bulbosa (L.) DC., C. marshalliana Pers.,
Anemonoides ranunculoides (L.) Holub, Ficaria verna Huds. Для другої популяції (39 кв.)
проективне покриття трав’яного ярусу ранньовесняної синузії становить бли-
зь ко 75 %. Співдомінантами є G. plicatus (40 %) та A. ursinum (35 %). Отже, ран-
ньо вес няна синузія першого локалітету суттєво різноманітніша.
Параметри, що характеризують щільність та онтогенетичну структуру обох
модельних популяцій, наведено у табл. 1.
211ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 2
Аналізуючи щільність та онтогенетичну структуру обраних популяцій, слід
зазначити, що найістотнішими та статистично значущими є відмінності між
показниками щільності генеративних особин (більш як утричі). Суттєво від-
різняються також онтогенетичні спектри локальних популяцій G. plicatus.
Вища загальна щільність, домінування у проективному покритті ранньовес-
няної синузії, відсутніть істотних відмінностей від результатів досліджень 2005 р.
[6], зміщений у бік генеративних особин та унімодальний онтогенетичний
спектр — факти, які свідчать про зрілість і сформованість першої популяції (17 кв.).
Очевидно, ця локальна популяція максимально використовує доступні мінераль-
ні та енергетичні ресурси і має оптимальні (для даних умов) чисельність і щіль-
ність. Тому регуляторним фактором, який визначатиме її структуру, слід вважати
внутрішньовидову конкуренцію. На нашу думку, така характеристика однозначно
засвідчує: умови існування першої популяції є стабільними та сприятливими.
Онтогенетичний спектр другої популяції (39 кв.) — суттєво інший, він демон-
струє активацію процесів відтворення. Інтенсивніше відтворення у другій популя-
ції можуть стимулювати кілька чинників. Одним з можливих варіантів є реакція на
відсутність антропогенного пресу — охорона підсніжників останніми роками по-
ліпшилася, збирання квітів і викопування цибулин у 39 кв. припинені. Іншою до-
сить імовірною причиною більш активної репродукції може бути «відповідь» по-
пуляції на присутність конкурента та його порівняно вищу щільність. У такому
разі домінування ювенільних особин є проявом (результатом) конкурентної бо-
ротьби з A. ursinum — порівняно з результатами досліджень 2005 р. [6] проективне
покриття підсніжника збільшилося, а ведмежої цибулі, навпаки, зменшилося. Од-
нак обидва припущення підтверджують, що умови існування другої популяції
(39 кв.) є (були в недалекому минулому) менш сприятливими.
Додаткову інформацію про стан локалітетів та умови їх існування можна
отримати, проаналізувавши щільність і структуру клонів. У табл. 2 наведено
результати вивчення структури клонів обох локальних популяцій G. plicatus.
Аналіз структури та щільності клонів виявив істотні відмінності між до-
сліджуваними популяціями. Кількість клонів на 1 м2 у першій з них порівняно
невисока — від 1 до 4. Клони другої популяції у три—чотири рази менші за
Таблиця 1. Характеристика щільності та онтогенетичної структури локалітетів G. plicatus (n = 10)
Популяція
Середні значення показників щільності в локалітетах:
чисельник — абсолютна (ос./м2); знаменник — відносна (%)
g v im** j Разом*
17 кв. 92,14±39,72
40,72±17,55
74,29±41,08
32,83±10,40
40,29±23,52
17,80±10,40
19,57±15,79
8,65±6,98
226,29±110,61
100,0±48,88
39 кв. 30,29±16,64
22,48±12,35
29,86±8,58
22,16±6,37
31,71±10,98
23,54±8,15
42,86±19,51
31,81±14,48
134,71±50,74
100,0±37,67
р 0,01 0,04 0,44 0,04 0,10
Примітки. Тут і в табл. 2: g — генеративні; v — віргінільні; im — іматурні; j — ювенільні осо-
бини; * — відмінності достовірні при p ≤ 0,1; ** — відмінності не достовірні.
212 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 2
кількістю особин, однак їх щільність вища — від 5 до 10. Онтогенетична струк-
тура клонів обох популяцій подібна — їм властивий унімодальний спектр, змі-
щений у бік домінування генеративних особин. Також відсутні ювенільні осо-
бини у клонах другої популяції, хоча в її загальному онтогенетичному спектрі
ця група домінує. Подібні розбіжності клональної структури свідчать, на нашу
думку, про різні стратегії відтворення в досліджуваних локусах.
Використовуючи загальні положення концепції r-K добору [8], ми можемо
здійснити такий узагальнюючий аналіз. Наявність у першій популяції (17 кв.)
потужніших та численніших клонів, з одного боку, та домінування в онтогене-
тичному спектрі як популяції, так і клонів старших вікових груп, — з другого, є
проявом елементів К-добору. Друга популяція (39 кв.), навпаки, проявляє озна-
ки r-добору. Її клони відзначаються нижчою та вищою щільністю. В даному
разі ми простежуємо відповідну аналогію зі змінами розмірів організмів (осо-
бливо якщо розглядати клон як модулярний організм) залежно від типу добору.
Крім того, відсутність у складі клонів другої популяції ювенільних особин, хоча
в онтогенетичному спектрі популяції ця група домінує, дає змогу дійти висно-
вку: відтворення у ній переважно насіннєве, тобто енергетичний баланс пере-
розподіляється в бік репродукції насіннєвим шляхом.
Спираючись на висловлені узагальнення, ми можемо оцінити стабільність
середовища існування досліджуваних популяцій ще за одним показником. Ві-
домо [7], що К-стратегія є «вигіднішою» для популяцій, які приурочені до зрі-
лих угруповань та перебувають у стабільних умовах існування; r-стратегія, на-
впаки, надає переваги у нестабільних умовах та порушених екотопах. Таким
чином, це ще раз підтверджує, що друга популяція (39 кв.) існує у більш пору-
шеному і менш сприятливому середовищі, ніж перша (17 кв.).
Внутрішньопопуляційну різноманітність досліджених локальних популяцій
визначали, встановлюючи і порівнюючи частоту поширення особин з різними
фенотипами. Дослідивши та проаналізувавши форми і розмір зеленої плями на
внутрішніх пелюстках оцвітини G. plicatus, ми виділили дев’ять класів (груп) осно-
вних варіацій плями (рис. 1), кожен з яких відповідає певному фенотипу (можли-
во, групі дуже близьких фенотипів), та гіпотетично розглянули ймовірний меха-
нізм «плямоутворення».
Таблиця 2. Характеристика структури клонів в окремих локалітетах G. plicatus (n = 10)
Популяція
Середні значення показників структури клонів: чисельник —
абсолютна (ос./клон); знаменник — відносна кількість (%)
g v im j* Разом
17 кв. 29,00±8,86
40,00±12,22
20,75±7,85
28,62±10,83
15,50±3,91
21,38±5,39
7,25±4,32
10,00±5,96
72,50±12,54
100,0±17,30
39 кв. 10,25±3,19
52,56±16,37
7,50±3,20
38,46±16,42
1,75±0,83
8,97±4,25
0
0
19,5±6,34
100,0±32,53
р 0,03 0,05 0,01 0,06 0,002
213ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 2
Варіабельність форми плями внутрішніх пелюсток оцвітини G. plicatus сво-
го часу досліджував Ю.С. Волокітін на Південному узбережжі Криму [3]. Од-
нак виділені ним 15 варіантів форми плями нас не задовольнили. Ми пропо-
нуємо власну оригінальну «класифікацію плям», яка базується, з одного боку,
на цілком логічному припущенні, що пляма може змінюватися лише у бік її
зростання (загальної площі), а з другого, — на таких двох тенденціях «плямоут-
ворення»: по-перше, розмір плями максимально зростає у верхній частині пе-
люстки за рахунок розширення країв, по-друге, вона видовжується до нижньо-
го краю пелюстки.
Запропонована «класифікація плям», безумовно, є дещо штучною, однак
вона дає нам змогу більш-менш об‘єктивно класифікувати фенотипи пелюс-
ток та визначати відсоток трапляння кожного класу в кожній з досліджуваних
популяцій (табл. 3).
Для подальшого аналізу внутрішньопопуляційної різноманітності ми під-
сумували частоти трапляння відповідних фенотипів (класів) в обох локальних
Рис. 1. Основні класи варіацій форми та розміру зеленої плями на внутрішніх пелюстках
оцвітини G. plicatus
Fig. 1. General classes of variation of configuration and size of green spots on inner perianth segments
of G. plicatus
Таблиця 3. Трапляння дев’яти виділених класів відповідних фенотипів у двох локалітетах
G. plicatus
1 2 3 4 5 6 7 8 9 Разом
Абс. кількість
17 кв. (екз.) 18 36 153 147 162 126 15 9 12 678
Абс. к-сть
39 кв. (екз.) 15 42 105 105 141 102 24 9 6 549
Відн. к-сть
17 кв. (%) 2,65 5,31 22,57 21,68 23,89 18,58 2,21 1,34 1,77 100
Відн. к-сть
39 кв. (%) 2,73 7,65 19,13 19,13 25,68 18,58 4,37 1,64 1,09 100
Примітка: порядкові номери класів відповідають позначенням на рис. 1.
Порівняння частоти трапляння відносної кількості дев’яти виділених класів фенотипів для
обох локалітетів з використанням t критерію Ст’юдента (р = 0,05) засвідчило відсутність до-
стовірних відмінностей у вибірках, тобто певну генетичну єдність обох локалітетів і спіль-
ність їх походження. За отриманими результатами можна припустити, що диз’юнкція ло-
кальних популяцій виникла відносно недавно.
1 2 3 4 5 6 7 8 9
214 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 2
популяціях та здійснили їх подальше ранжування від найнижчої до найвищої
частоти трапляння. Ми припустили, що розподіл класів частот фенотипів як у
цілому, так і в кожній локальній популяції має підпорядковуватися закону нор-
мального розподілу (розподілу Гаусса). Тому для подальшої інтерпретації отри-
маних результатів обидва спектри класів фенотипів ми описали законом нор-
мального розподілу, побудували відповідні криві та визначили їх аналітичні
характеристики. Відповідність аналітичних кривих експериментальним точ-
кам перевірялася за допомогою критерію χ2 (критерій Пірсона). Результати
апроксимації для обох розподілів виявилися достовірними за р = 0,05 (χ2
17
= 7,88;
χ2
39
= 7,85). Відповідні точки частот класів фенотипів обох досліджуваних по-
пуляцій та побудовані за ними криві розподілу Гаусса представлено на рис. 2.
Для визначення та порівняння різноманітності параметрів будь-яких біо-
систем використовують значну кількість методів та аналітичних формул. Од-
нак майже всі вони можуть бути зведені до індексів, які ґрунтуються на засто-
суванні або формули дисперсії, або ентропії [11]. Тобто визначати біорізнома-
нітність можна, використовуючи дисперсійний чи ентропійний підхід.
Реалізуючи перший зі згаданих підходів, за наявності аналітично описаних
розподілів найпростішим і найефективнішим способом оцінки різноманітності
буде порівняння дисперсій цих розподілів. Так, у наших дослідженнях показник
дисперсії розподілу частот фенотипів першої популяції дорівнюватиме 1,98, а
Рис. 2. Розподіл частот фенотипів досліджуваних популяцій G. plicatus
Fig. 2. Distribution of phenotype frequencies in studied populations of G. plicatus
Ч
а
с
т
о
т
а
т
р
а
п
л
я
н
н
я
ф
е
н
о
т
и
п
у,
%
Порядковий номер фенотипу (відповідає рис. 1)
Перша популяція (17 кв.)
Друга популяція (39 кв.)
Розподіл Гаусса (17 кв.)
Розподіл Гаусса (39 кв.)
9 8 1 7 2 6 3 4 5
30
25
20
15
10
5
0
215ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 2
відповідний показник розподілу частот фенотипів другої популяції — 3,06. Отже,
вони відрізняються більш як у півтора раза. Визначені показники дисперсії свід-
чать про суттєво вищу різноманітність фенотипів у другій популяції.
Використовуючи ентропійний підхід для оцінки різноманітності фенотипів,
ми визначали індекс Шеннона [7] та оцінювали його статистичну похибку [5]. За
результатами відповідних підрахунків значення індексів Шеннона виявилися
такими: перша популяція — Н
17
= 2,579 ± 0,027; друга — Н
39
= 2,659 ± 0,028. Ана-
лізуючи межі довірчих інтервалів обох індексів, можна стверджувати наявність
достовірних відмінностей між ними. Порівняння значень індексів Шеннона та-
кож свідчить на користь вищої різноманітності фенотипів у другій популяції.
Підсумовуючи проведені дослідження, зауважимо, що зроблені на основі
аналізу структури популяцій та з використанням концепції r-K добору узагаль-
нення щодо умов середовища існування обох локалітетів дали подібний ре-
зультат — екотоп першої популяції є сприятливішим, аніж другої. Також збіга-
ються результати аналізу різноманітності фенотипів особин (генет), а отже, і
генотипів обох популяцій при застосуванні як дисперсійного, так і ентропій-
ного підходів. Вочевидь, у першій популяції ми спостерігаємо мікроеволюцій-
ні процеси, зумовлені стабілізуючим добором, у другій —рушійним.
Висновки
Здійснені натурні дослідження двох локальних популяцій G. plicatus виявили чіт-
ку зворотну залежність між внутрішньопопуляційною різноманітністю та ста-
більністю умов існування. Погіршення (дестабілізація) умов існування підвищує
внутрішньопопуляційну різноманітність, а їх стабілізація, навпаки, — зменшує.
Отримані результати не суперечать, а скоріше підтверджують гіпотезу про іс-
нування протилежно спрямованих процесів формування різноманітності на рівнях
популяцій та угруповань. Однак вони, на жаль, є окремим випадком і не можуть
дати достатніх підстав для загальнобіологічних узагальнень. Закономірності форму-
вання та динаміки різноманітності, безумовно, потребують подальшого вивчення.
Однак на рівні гіпотези ми можемо стверджувати, що підвищення різноманітності в
популяціях має ознаки їх невидоспецифічної адаптивно-компенсаторної реакції на
погіршення (дестабілізацію) умов існування.
Якщо результати інших подібних досліджень збігатимуться з представле-
ними висновками, показники динаміки внутрішньопопуляційної різноманіт-
ності можна буде використати як інтегральний критерій для оцінювання якос-
ті умов середовища існування певної популяції.
Автори висловлюють щиру подяку директорові філії «Холодний Яр» Чиги-
ринського національного історико-культурного заповідника Б.В. Легоняку за
гостинність і допомогу у проведенні польових досліджень.
1. Артюшенко З.Т. Амариллисовые СССР. Морфология, систематика и использование. —
Л.: Наука, 1970. — 178 с.
2. Букварева Е.Н., Алещенко Г.М. Принцип оптимального разнообразия биосистем // Ус-
пе хи совр. биол. — 2005. — 125, № 4. — С. 337—348.
216 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 2
3. Волокитин Ю.С. Структура популяций подснежника складчатого в условиях Южного
берега Крыма // Структура флоры и растительности Крыма. — Ялта, 1997. — Т. 117. —
С. 53—59.
4. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. — Ка-
зань: Изд-во Казан. ун-та, 1989. — 145 с.
5. Крамаренко С.С. Метод использования энтропийно-информационного анализа для ко ли-
чественных признаков // Известия СамНЦ РАН. — 2005. — 7(13), № 1. — С. 242—247.
6. Мельник В.И., Диденко С.Я., Спрягайло А.В. Galanthus plicatus (Amaryllidaceae) — новый
вид для флоры равнинной части Украины // Ботан. журн. — 2007. — 92, № 8. — С. 1154—
1160.
7. Одум Ю. Основы экологии. — М.: Мир, 1975. — 740 с.
8. Пианка Э. Эволюционная экология. — М.: Мир, 1981. — 400 с.
9. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Курсон В.В. Рослинність «Холодного Яру» // Укр. ботан. журн. —
1979. — 46, № 1. — С. 67—72.
10. Шеляг-Сосонко Ю.Р. Біорізноманітність: концепція, культура та роль науки // Укр. ботан.
журн. — 2008. — 65, № 1. — С. 3—25.
11. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы
системной идентификации. — Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. — 463 с.
12. Global Biodiversity Assessment / Ed. V. Heywood, R. Watson. — Cambridge: Univ. Press (UNEP),
1995. — 1140 p.
Рекомендує до друку Надійшла 25.08.2009
Я.П. Дідух
А.А. Игнатюк1, С.Я.Диденко2
1 Научный центр экомониторинга и биоразнообразия мегаполиса НАН Украины, г. Киев
2 Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины, г. Киев
РАЗНООБРАЗИЕ ЛОКАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ GALANTHUS PLICATUS
(AMARYLLIDACEAE) В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ
Представлены результаты исследований двух локальных популяций Galanthus plicatus в Черкас-
ской обл. Предложен метод определения внутрипопуляционного разнообразия, основанный на
анализе размера и формы пятна на внутренних лепестках околоцветника. С применением диспер-
сионного и энтропийного подходов определено разнообразие фенотипов в обеих популяциях. Об-
наружена обратная зависимость между стабильностью условий среды обитания и внутрипопуляци-
онным разнообразием.
К л ю ч е в ы е с л о в а: биоразнообразие, локальные популяции, условия среды обитания,
Galanthus plicatus.
O.A. Ignatyuk1, S.Ya. Didenko2
1 Megapolis Ecomonitoring and Biodiversity Centre, National Academy of Sciences of Ukraine,
Kyiv
2 M.M. Gryshko National Botanical Garden, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv
INTRAPOPULATIONAL DIVERSITY AND ITS CHANGES
IN LOCAL POPULATIONS OF GALANTHUS PLICATUS (AMARYLLIDACEAE)
UNDER VARIOUS ENVIRONMENTAL CONDITIONS
Results of studies of two local populations of Galanthus plicatus in Cherkasy Region are presented.
A method for assessment of intrapopulational diversity is proposed. This method is based on analy sis
of configuration and size of spots on inner perianth segments (petals). The phenotypic diversity pat-
terns in two local populations are identified using variance and entropic approaches. The inverse
correlation between stability of environmental conditions and phenotypic diversity was found.
K e y w o r d s: biodiversity, local population, environmental conditions, Galanthus plicatus.
|