Паліноморфологія видів роду Scrophularia L. (Scrophulariaceae s. str.) флори України
С помощью светового и сканирующего электронного микроскопов изучены пыльцевые зерна 9 видов рода Scrophularia флоры Украины, в том числе у 8 видов — впервые. Пыльцевые зерна рода Scrophularia трехбороздно-оровые, эллипсоидальные, сфероидальные, сплющенно-сфероидальные, средних размеров. На основании...
Збережено в:
| Дата: | 2010 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Ukrainian |
| Опубліковано: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2010
|
| Назва видання: | Український ботанічний журнал |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30165 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Паліноморфологія видів роду Scrophularia L. (Scrophulariaceae s. str.) флори України / З.М. Цимбалюк // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 2. — С. 261-272. — Бібліогр.: 21 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-30165 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-301652012-01-23T12:08:32Z Паліноморфологія видів роду Scrophularia L. (Scrophulariaceae s. str.) флори України Цимбалюк, З.М. Судинні рослини: систематика, географія, флора С помощью светового и сканирующего электронного микроскопов изучены пыльцевые зерна 9 видов рода Scrophularia флоры Украины, в том числе у 8 видов — впервые. Пыльцевые зерна рода Scrophularia трехбороздно-оровые, эллипсоидальные, сфероидальные, сплющенно-сфероидальные, средних размеров. На основании исследования скульптуры спородермы с помощью сканирующего электронного микроскопа выделены и описаны два ее типа — переплетенно-сетчатый и сетчатый. Полученные палиноморфологические данные сопоставлены с системой рода Scrophularia. Установлено, что особенности скульптуры поверхности пыльцевых зерен и строения апертур служат важными таксономическими признаками для разграничения некоторых подсекций и рядов. Pollen morphology of 9 species of the genus Scrophularia was examined using the light and scanning electron microscopy. Pollen grains of 8 species are described in detail for the first time. Pollen grains of Scrophularia are 3-colporate, prolate, spheroidal and oblate-spheroidal, medium-sized. Two types of sporoderma sculpture (reticulate and implecto-reticulate) are identified and described based on scanning electron microscopy studies. The palynomorphological data were analyzed on the background of the system of Scrophularia. Characters of surface sculpture and peculiarities of aperture structure are diagnostic on the level of subsections and series. 2010 Article Паліноморфологія видів роду Scrophularia L. (Scrophulariaceae s. str.) флори України / З.М. Цимбалюк // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 2. — С. 261-272. — Бібліогр.: 21 назв. — укр. 0372-4123 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30165 uk Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| topic |
Судинні рослини: систематика, географія, флора Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| spellingShingle |
Судинні рослини: систематика, географія, флора Судинні рослини: систематика, географія, флора Цимбалюк, З.М. Паліноморфологія видів роду Scrophularia L. (Scrophulariaceae s. str.) флори України Український ботанічний журнал |
| description |
С помощью светового и сканирующего электронного микроскопов изучены пыльцевые зерна 9 видов рода Scrophularia флоры Украины, в том числе у 8 видов — впервые. Пыльцевые зерна рода Scrophularia трехбороздно-оровые, эллипсоидальные, сфероидальные, сплющенно-сфероидальные, средних размеров. На основании исследования скульптуры спородермы с помощью сканирующего электронного микроскопа выделены и описаны два ее типа — переплетенно-сетчатый и сетчатый. Полученные палиноморфологические данные сопоставлены с системой рода Scrophularia. Установлено, что особенности скульптуры поверхности пыльцевых зерен и строения апертур служат важными таксономическими признаками для разграничения некоторых подсекций и рядов. |
| format |
Article |
| author |
Цимбалюк, З.М. |
| author_facet |
Цимбалюк, З.М. |
| author_sort |
Цимбалюк, З.М. |
| title |
Паліноморфологія видів роду Scrophularia L. (Scrophulariaceae s. str.) флори України |
| title_short |
Паліноморфологія видів роду Scrophularia L. (Scrophulariaceae s. str.) флори України |
| title_full |
Паліноморфологія видів роду Scrophularia L. (Scrophulariaceae s. str.) флори України |
| title_fullStr |
Паліноморфологія видів роду Scrophularia L. (Scrophulariaceae s. str.) флори України |
| title_full_unstemmed |
Паліноморфологія видів роду Scrophularia L. (Scrophulariaceae s. str.) флори України |
| title_sort |
паліноморфологія видів роду scrophularia l. (scrophulariaceae s. str.) флори україни |
| publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| publishDate |
2010 |
| topic_facet |
Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30165 |
| citation_txt |
Паліноморфологія видів роду Scrophularia L. (Scrophulariaceae s. str.) флори України / З.М. Цимбалюк // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 2. — С. 261-272. — Бібліогр.: 21 назв. — укр. |
| series |
Український ботанічний журнал |
| work_keys_str_mv |
AT cimbalûkzm palínomorfologíâvidívroduscrophularialscrophulariaceaesstrfloriukraíni |
| first_indexed |
2025-07-03T10:26:38Z |
| last_indexed |
2025-07-03T10:26:38Z |
| _version_ |
1836621128627388416 |
| fulltext |
261ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 2
З.М. ЦИМБАЛЮК
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
вул. Терещенківська, 2, м. Київ, МСП-1, 01601, Україна
palynology@ukr.net
ПАЛІНОМОРФОЛОГІЯ ВИДІВ РОДУ
SCROPHULARIA L. (SCROPHULARIACEAE
S. STR.) ФЛОРИ УКРАЇНИ
К л ю ч о в і с л о в а: пилкові зерна, морфологія, скульптура, система-
тика, Scrophularia, Scrophulariaceae
© З.М. ЦИМБАЛЮК, 2010
У світовій флорі рід Scrophularia L. налічує близько 310 видів, поширених у поза-
тропічних регіонах північної півкулі, передусім у країнах Середземномор’я [2, 4].
У флорі колишнього Радянського Союзу рід представлений 74 видами [2]. В
Україні відзначено від 10 [5] до 12 [4, 16] його видів. За системою А.Л. Тахтаджяна
[9, 20] рід Scrophularia належить до родини Scrophulariaceae Juss., підродини
Scrophularioideae, триби Scrophularieae Dumort. За даними новітніх молекулярно-
філогенетичних досліджень роди, які традиційно відносили до родини Scro phu-
la riaceae, розподілені по кількох самостійних родинах: Scrophulariaceae s. str.,
Orobanchaceae Vent., Veronicaceae Durande, Paulowniaceae Nakai та Calceolariaceae
(D. Don) Olmstead [11, 17—19, 21]. З представників флори України у родині Scro-
phu lariaceae залишилися лише роди Scrophularia, Verbascum L. (включаючи Cel-
sia L.) та Limosella L. Систему роду Scrophularia розробляли різні дослідники. У
«Флоре СССР» С.Г. Горшкова [2] визнає 2 секції, 4 підсекції, 25 рядів, у «Флорі
УРСР» М.І. Котов [4] — 2 секції, 2 підсекції, 8 рядів. Л.І. Іваніна об'єднує всі види
флори Східної Європи (у межах СРСР) у дві секції [3].
Відомості про будову пилкових зерен представників роду Scrophularia
вкрай незначні. Є обмежені загальні дані щодо морфології пилкових зерен
роду в цілому [7, 8, 13, 15]. Під світловим мікроскопом вивчали пилкові зерна
S. nodosa [1]. Досліджено скульптуру поверхні пилкових зерен, стратифікацію
екзини й ультраструктуру її шарів у S. xanthoglossa Boiss. var. xanthoglossa [14].
Нашою метою була детальна паліноморфологічна характеристика роду
Scrophularia (види флори України), оцінка таксономічної значущості морфоло-
гічних ознак пилкових зерен і з’ясування можливостей їх використання для
вирішення деяких питань систематики.
Матеріал і методи досліджень
Зразки пилку відібрано в гербарії Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН
України (KW). Для дослідження під світловим мікроскопом (CM, Biolar) мате-
ріал обробляли за загальноприйнятим ацетолізним методом [11]. Для вивчен-
ня пилкових зерен під сканувальним електронним мікроскопом (CEM, JSM-
6060 LA) матеріал фіксували у 96 %-му етанолі та напилювали шаром золота за
стандартною методикою. Пилкові зерна описували, використовуючи загаль-
262 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 2
ноприйняту термінологію [6, 10]. Досліджено пилкові зерна 9 видів (19 зразків)
роду Scrophularia флори України. Фактичний матеріал викладено за системою
С.Г. Горшкової [2]. Наводимо характеристики пилкових зерен досліджених видів.
Результати досліджень та їх обговорення
Секція 1. Anastomosanthes Stiefelhag.
Підсекція 1. Vernales Stiefelhag.
Ряд 1. Chrysanthae Gorschk.
S. vernalis L. (рис. 1, 1—3; рис. 3, 1—3)
СМ. Пилкові зерна (п. з.) триборозно-орові, еліпсоїдальні, зрідка сферої-
дальні за формою, в обрисі з полюса трилопатеві, з екватора — широкоеліптичні
або округлі. Полярна вісь (п. в.) 23,9—27,9 мкм, екваторіальний діаметр (е. д.)
(21,3) 22,6—25,3 (26,6) мкм. Борозни довгі, 2,4—4,0 мкм завширшки, з чіткими,
більш-менш рівними краями, звужені до загострених кінців, борозні мембрани
гладенькі, на орах зернисті. Ори нечіткі, 4,0—5,3 мкм завдовжки, 2,7 мкм за-
вширшки. Ширина мезокольпіума (ш. мк.) 14,6—17,3 мкм, діаметр апокольпіу-
ма (д. ак.) 2,7—4,0 (5,3) мкм. Екзина 1,1—2,4 мкм завтовшки. Покрив дорівнює
стовпчиковому шару, стовпчики чіткі, розташовані рівномірно. Ендекзина зли-
вається з підстильним шаром. Скульптура чітка, сітчаста.
СЕМ. Скульптура переплетено-сітчаста. Комірки сітки різної форми:
округлі, видовжені, округлокутасті, 0,2—1,0 мкм у діаметрі, зрідка мають гра-
нулярне дно; сітка рівномірно виражена по всій поверхні. Стінки звивисті, пе-
реплітаються, 0,3—0,6 мкм завширшки. Борозні мембрани гладенькі, на орах
зрідка горбкуваті.
Примітка. Поодиноко трапляються чотириборозно-орові пилкові зерна.
Досліджені зразки: 1. Полтавська обл., Миргородський р-н, ур. Великий
та Малий ліс, кв. 10, на схилі у листяному лісі. 30.05.1994. Т.Л. Андрієнко,
О.І. Прядко. № 030126 (KW). 2. У байрачному лісі по балці «Глуха» Чистяківсько-
го р-ну Сталінської [Донецької] обл. 13.VI.1941. Ф. Гринь. Визн. М. Котов
(KW). 3. Флора Молдавии. Котовск, Кишиневского р-на. Смешанный лес в
8 км от села. 7.V.1948. А.П. Иванков (KW).
Підсекція 2. Scorodonia G. Don
Ряд 2. Divaricatae Gorschk.
S. scopolii Hoppe ex Pers. (рис. 1, 4, 5; рис. 3, 4, 8)
СМ. П. з. триборозно-орові, еліпсоїдальні, зрідка сплющено-сфероїдальні
або сфероїдальні за формою, в обрисі з полюса трилопатеві, з екватора — ши-
рокоеліптичні чи округлі. П. в. 22,6—27,9 мкм, е. д. 21,3—26,6 мкм. Борозни
середньої довжини, 2,4—2,7 мкм завширшки, з чіткими, більш-менш рівними
краями, звужені до загострених кінців, борозні мембрани гладенькі. Ори не-
чіткі, 4,0—5,3 мкм завдовжки, 2,7 мкм завширшки. Ш. мк. 14,6—18,6 мкм,
д. ак. 5,3—6,6 мкм. Екзина 1,3—2,4 мкм завтовшки. Покрив дорівнює стовп-
263ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 2
чиковому шару, стовпчики чіткі, розташовані рівномірно. Ендекзина злива-
ється з підстильним шаром. Скульптура чітка, сітчаста.
СЕМ. Скульптура сітчаста. Комірки сітки різної форми: округлі, видовже-
ні, округлокутасті, 0,2—0,7 мкм у діаметрі, біля борозен дрібніші. Стінки 0,3—
0,4 мкм завширшки. Борозні мембрани гладенькі.
Примітка. Поодиноко трапляються чотириборозно-орові пилкові зерна.
1 2 3
4 5 6
7 8 9
Рис. 1. Пилкові зерна роду Scrophularia (секція Anastomosanthes) (СЕМ): 1—3 — S. vernalis; 4,
5 — S. scopolii; 6, 9 — S. nodosa; 7, 8 — S. umbrosa. 1, 4, 7 — вигляд з екватора; 2, 3, 5, 6, 8, 9 —
скульптура поверхні
Fig. 1. Pollen grains of Scrophularia (section Anastomosanthes) (SEM): 1—3 — S. vernalis; 4, 5 — S. scopolii;
6, 9 — S. nodosa; 7, 8 — S. umbrosa. 1, 4, 7 — equatorial view; 2, 3, 5, 6, 8, 9 — surface sculpture
264 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 2
Досліджений зразок: Закарпатская обл., Раховский округ. г. Близница. СВ
склон. скалы. Выс. 1800 м н.у.м. 1.VIII.1948. Е.М. Брадис, А.А. Запятова (KW).
Ряд 3. Nodosae Gorschk.
S. nodosa L. (рис. 1, 6, 9; рис. 3, 5—7)
СМ. П. з. триборозно-орові, сплющено-сфероїдальні, зрідка еліпсоїдаль-
ні чи сфероїдальні за формою, в обрисі з полюса трилопатеві, з екватора —
широкоеліптичні або округлі. П. в. 19,9—25,3 мкм, е. д. 19,9—26,6 мкм.
Борозни довгі, 2,7—5,3 мкм завширшки, з чіткими, більш-менш рівними края-
ми, звужені до загострених кінців, борозні мембрани гладенькі. Ори чіткі, зі
рваними краями, 5,3—7,9 мкм завдовжки, 5,3—6,6 мкм завширшки. Ш. мк.
14,6—17,3 мкм, д. ак. 2,7—6,6 мкм. Екзина 1,3—2,4 мкм завтовшки. Покрив
дорівнює стовпчиковому шару, стовпчики чіткі, розташовані рівномірно.
Ендекзина зливається з підстильним шаром. Скульптура чітка, сітчаста.
СЕМ. Скульптура сітчаста. Комірки сітки різної форми: округлі, видовже-
ні, округлокутасті, 0,2—0,6 мкм у діаметрі, біля борозен дрібніші. Стінки 0,3—
0,4 мкм завширшки. Борозні мембрани гладенькі, на орах зрідка горбкуваті.
Примітка. Поодиноко трапляються чотириборозно-орові пилкові зерна.
Досліджені зразки: 1. Сумська обл., Середино-Будський р-н, с. Стара Гута,
Старо-Гутське л-во, кв. 125. Дубово-сосновий ліс. 12.VI.1987. С.М. Панченко
(KW). 2. Закарпатська обл., Тячівська окр., в долині р. Брустурянка в с. Лопухів.
16.VII.1948. Ф. Гринь. № 009712 (KW).
Ряд 4. Alatae Gorschk.
S. umbrosa Dumort. (=S. alata Gilib.) (рис. 1, 7, 8; рис. 3, 9, 10)
СМ. П. з. триборозно-орові, сфероїдальні, зрідка еліпсоїдальні або сплющено-
сфероїдальні за формою, в обрисі з полюса трилопатеві, з екватора — широкоеліп-
тичні чи округлі. П. в. 19,9—25,3 мкм, е. д. 19,9—25,3 мкм. Борозни довгі, 4,0 мкм
завширшки, з чіткими, більш-менш рівними краями, звужені до загострених кін-
ців, борозні мембрани гладенькі, на орах зрідка зернисті. Ори нечіткі, 2,7—5,3 мкм
завдовжки, 2,7—6,6 мкм завширшки. Ш. мк. 13,3—17,3 мкм, д. ак. 2,7—4,0 мкм.
Екзина 0,7—2,0 мкм завтовшки. Покрив дорівнює стовпчиковому шару, стовпчи-
ки чіткі, розташовані рівномірно. Ендекзина зливається з підстильним шаром.
Скульптура чітка, дрібносітчаста.
СЕМ. Скульптура сітчаста. Комірки сітки різної форми: округлі і видовже-
ні, 0,2—0,9 мкм у діаметрі, біля борозен дрібніші. Стінки 0,2—0,3 мкм за-
вширшки. Борозні мембрани гладенькі.
Примітка. Поодиноко трапляються чотириборозно-орові пилкові зерна.
Досліджений зразок: УССР. Полтавская обл., Оржицкий р-н. Осушенное
болото в пойме р. Оржица у с. Тимки. 27.VII.1955. Брадис (KW).
Секція 2. Tomiophyllum Benth.
Підсекція 1. Lucidae Stiefelhag.
Ряд 1. Rupestres Gorschk.
S. donetzica Kotov (рис. 2, 1, 2; рис. 3, 11, 12)
265ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 2
1 2 3
4 5 6
7 8 9
10 11 12
Рис. 2. Пилкові зерна роду Scrophularia (секція Tomiophyllum) (СЕМ): 1, 2 — S. donetzica; 3, 6,
9 — S. rupestris; 4, 5 — S. goldeana; 7, 8 — S. cretacea; 10—12 — S. bicolor. 1, 4, 7, 10 — вигляд з
екватора; 2, 3, 5, 6, 8, 9, 11, 12 — скульптура поверхні
Fig. 2. Pollen grains of Scrophularia (section Tomiophyllum) (SEM): 1, 2 — S. donetzica; 3, 6, 9 —
S. rupestris; 4, 5 — S. goldeana; 7, 8 — S. cretacea; 10—12 — S. bicolor. 1, 4, 7, 10 — equatorial view;
2, 3, 5, 6, 8, 9, 11, 12 — surface sculpture
266 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 2
СМ. П. з. триборозно-орові, еліпсоїдальні, зрідка сфероїдальні за формою,
в обрисі з полюса трилопатеві, з екватора — широкоеліптичні чи округлі. П. в.
25,3—27,9 мкм, е. д. 21,3—26,6 мкм. Борозни довгі, 2,7—5,3 мкм завширшки, з
чіткими, більш-менш рівними краями, звужені до загострених кінців, борозні
мембрани гладенькі. Ори нечіткі, 2,7—4,0 мкм завдовжки, 2,7 мкм завширшки.
Ш. мк. 15,9—18,6 мкм, д. ак. 2,7—5,3 мкм. Екзина 1,3—2,0 мкм завтовшки.
Покрив дорівнює стовпчиковому шару, стовпчики нечіткі. Ендекзина злива-
ється з підстильним шаром. Скульптура чітка, дрібносітчаста.
СЕМ. Скульптура сітчаста. Комірки сітки різної форми: округлі, видовже-
ні, округлокутасті, 0,2—0,6 мкм у діаметрі; сітка нерівномірно виражена по
всій поверхні. Стінки злегка звивисті, 0,2—0,4 мкм завширшки. Борозні мемб-
рани гладенькі.
Досліджені зразки: 1. Донецька обл., с. Старолиста-Василівка. Лівий берег
р. Кальміус. Гранітні відслонення. Старобешівський р-н. 29.05.2002. Я.П. Дідух.
№ 003576 (KW). 2. Ворошиловградська обл., Ровенківський р-н, Провальський
цілинний степ на кам'янистих схилах. 10.VI.1938. А.І. Барбарич, В.П. Денчик.
№ 023591 (KW).
S. rupestris М. Bieb. ex Willd. (рис. 2, 3, 6, 9; рис. 3, 13, 14)
СМ. П. з. триборозно-орові, еліпсоїдальні за формою, в обрисі з полюса
трилопатеві, з екватора — широкоеліптичні. П. в. 26,6—31,9 (33,2) мкм, е. д.
23,9—27,9 (29,3) мкм. Борозни довгі, 2,4—4,0 мкм завширшки, з чіткими, не-
рівними краями, звужені до загострених кінців, борозні мембрани гладенькі,
зрідка зернисті на орах. Ори нечіткі, 4,0—6,6 мкм завдовжки. Ш. мк. 19,9—
18,6 (19,9) мкм, д. ак. 2,7—4,0 (5,3) мкм. Екзина 1,3—2,4 мкм завтовшки.
Покрив майже дорівнює стовпчиковому шару, стовпчики чіткі, розташовані
рівномірно. Ендекзина зливається з підстильним шаром. Скульптура дуже чіт-
ка, сітчаста, комірки округлі і видовжені.
СЕМ. Скульптура сітчаста. Комірки сітки різної форми: округлі, видовже-
ні, округлокутасті, 0,3—1,2 мкм у діаметрі, з чіткими обрисами; сітка рівномір-
но розташована по всій поверхні. Стінки звивисті, 0,2—0,3 мкм завширшки.
Борозні мембрани гладенькі, на орах зрідка горбкуваті.
Досліджені зразки: 1. Крымская обл., Керченский р-н, с. Чигины, ка ме-
нис тые обнажения, обращенные к морю. 20—22.V.1978. Я.П. Дидух (KW).
2. Крымская обл., Феодосийский р-н, Карадаг, подножие г. Карадаг, ка ме-
нис тые осыпи. 12.V.1978. Я.П. Дидух (KW). 3. Крым, Судакский р-н, окр. Ка-
ра дагской биологической станции, вулканический хребет Карадаг. 28.V.1948.
М. Котов, Е. Карнаух (KW).
S. goldeana Juz. (рис. 2, 4, 5; рис. 3, 15, 16)
СМ. П. з. триборозно-орові, еліпсоїдальні, зрідка сфероїдальні за фор-
мою, в обрисі з полюса трилопатеві, з екватора — широкоеліптичні або окру-
глі. П. в. 22,6—29,3 (31,9) мкм, е. д. 21,3—25,3 (26,6) мкм. Борозни довгі, 2,7—
267ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 2
4,0 мкм завширшки, з чіткими, нерівними краями, звужені до загострених
кінців, борозні мембрани гладенькі, на орах зернисті. Ори нечіткі, 2,7—4,0 мкм
завдовжки, 4,0 мкм завширшки. Ш. мк. 14,6—17,3 (18,6) мкм, д. ак. 2,7—
4,0 мкм. Екзина 1,3—2,0 мкм завтовшки. Покрив удвічі тонший за стовпчико-
вий шар, стовпчики більш-менш чіткі. Ендекзина зливається з підстильним
шаром. Скульптура чітка, дрібносітчаста.
СЕМ. Скульптура сітчаста. Комірки сітки різної форми: округлі, видовже-
ні, округлотрикутні, 0,2—0,9 мкм у діаметрі; сітка нерівномірно виражена по
всій поверхні. Стінки 0,2—0,4 мкм завширшки. Борозні мембрани гладенькі.
Досліджені зразки: 1. Крым. Ай-Петри, зубцы. 10.VI.1963. В. Володченко (KW).
2. Крым. Ай-Петри. 30.VI.1964. Г. Кузнецова (KW). 3. Кримська обл., УРСР, Алу ш-
тинський р-н, г. Чатир-Даг, яйла. 16.VI.1955. А.І. Барбарич, Д.М. Доброчаєва (KW).
Ряд 2. Cretaceae Gorschk.
S. cretacea Fisch. ex Spreng. (рис. 2, 7, 8; рис. 3, 17, 18)
СМ. П. з. триборозно-орові, сфероїдальні, зрідка еліпсоїдальні за фор-
мою, в обрисі з полюса трилопатеві, з екватора — широкоеліптичні або окру-
глі. П. в. (19,9) 21,3—27,9 мкм, е. д. 21,3—25,3 (26,6) мкм. Борозни довгі, 2,7—
4,0 мкм завширшки, з більш-менш чіткими, нерівними краями, звужені до
загострених кінців, борозні мембрани гладенькі, на орах зрідка зернисті. Ори
нечіткі, закриті краями борозен, 2,7—5,3 мкм завдовжки, 2,7—5,3 мкм зав-
ширшки. Ш. мк. 13,3—17,3 мкм, д. ак. 2,0—4,0 мкм. Екзина 1,3—2,4 мкм зав-
товшки. Покрив дорівнює стовпчиковому шару, стовпчики нечіткі. Ендекзина
зливається з підстильним шаром. Скульптура чітка, дрібносітчаста.
СЕМ. Скульптура сітчаста. Комірки сітки різної форми: округлі і видовжені,
0,3—0,9 мкм у діаметрі, зрідка мають гранулярне дно; біля борозен дрібніші. Стінки
0,2—0,3 мкм завширшки. Борозні мембрани гладенькі, на орах зрідка горбкуваті.
Досліджені зразки: 1. Харківська обл., окол. с. Двирічної. Крейдяні схили.
29.09.1956. Висилин (KW). 2. Ворошиловградская обл., Меловской р-н,
с. Стрельцовка, мел. 12.VI.1960. Дубовик (KW).
Ряд 3. Caninae Gorschk.
S. bicolor Smith (=S. canina L. s.l.) (рис. 2, 10—12; рис. 3, 19, 20)
СМ. П. з. триборозно-орові, еліпсоїдальні, зрідка сфероїдальні або сплю-
ще но-сфероїдальні за формою, в обрисі з полюса трилопатеві, з екватора —
ши рокоеліптичні або округлі. П. в. (19,9) 21,3—26,6 мкм, е. д. 18,6—23,9
(25,3) мкм. Борозни довгі, 2,4—2,7 (4,0) мкм завширшки, з чіткими, нерівни-
ми краями, звужені до загострених кінців, майже зливаються на полюсах, бо-
розні мембрани гладенькі, на орах зрідка зернисті. Ори нечіткі, прикриті кра-
ями борозен, 2,7—5,3 (6,6) мкм завдовжки, 2,4—2,7 мкм завширшки. Ш. мк.
13,3—17,3 (18,6) мкм, д. ак. 1,3—2,7 мкм. Екзина 1,3—2,0 мкм завтовшки.
Покрив дорівнює стовпчиковому шару, стовпчики нечіткі. Ендекзина злива-
ється з підстильним шаром. Скульптура нечітка, дуже дрібна сітка.
268 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 2
1 2 3 4
5 6 7 8
9 10 11 12
13 14 15 16
17 18 19 20
Рис. 3. Пилкові зерна роду Scrophularia (СМ): 1—3 — S. vernalis; 4, 8 — S. scopolii; 5—7 —
S. nodosa; 9, 10 — S. umbrosa, 11, 12 — S. donetzica; 13, 14 — S. rupestris; 15, 16 — S. goldeana; 17,
18 — S. cretacea; 19, 20 — S. bicolor. 1, 4—6, 9, 11, 13, 15, 17, 19 — вигляд з екватора; 3, 7, 8, 10,
12, 14, 16, 18, 20 — вигляд з полюса; 2 — скульптура поверхні
Fig. 3. Pollen grains of Scrophularia (LM): 1—3 — S. vernalis; 4, 8 — S. scopolii; 5—7 — S. nodosa;
9, 10 — S. umbrosa, 11, 12 — S. donetzica; 13, 14 — S. rupestris; 15, 16 — S. goldeana; 17, 18 —
S. cretacea; 19, 20 — S. bicolor. 1, 4—6, 9, 11, 13, 15, 17, 19 — equatorial view; 3, 7, 8, 10, 12, 14,
16, 18, 20 — polar view; 2 — surface sculpture
269ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 2
СЕМ. Скульптура сітчаста. Комірки сітки різної форми: округлі і видовже-
ні, 0,2—0,3 мкм у діаметрі; сітка нерівномірно виражена по всій поверхні.
Стінки 0,2—0,9 мкм завширшки. Борозні мембрани гладенькі.
Досліджені зразки: 1. Крымская обл., Феодосийский г/с, с. Морское, осыпи
над морем. 29.V.1974. С. Морозюк (KW). 2. Крымская обл., Судак, Новый Свет,
на скелях. 22.V.1968. М. Котов, Н. Глаголева, О. Осетрова, Ф. Попович (KW).
Отримані дані засвідчують, що всі досліджені види роду Scrophularia ма-
ють триборозно-орові пилкові зерна. У S. nodosa, S. umbrosa, S. scopolii та S. ver-
nalis, окрім триборозно-орових, поодиноко трапляються і чотириборозно-
о рові. Фор ма непостійна, в одному і тому самому зразку виявлено еліпсої-
дальні, сфероїдальні і сплющено-сфероїдальні пилкові зерна. І лише у S. ru-
pes tris вони еліпсоїдальної форми. Для роду характерні пилкові зерна середніх
розмірів, полярна вісь становить 19,9—31,9 (33,2) мкм, екваторіальний діа-
метр — 18,6—27,9 (29,3) мкм. Найбільшими є пилкові зерна S. rupestris. Пилкові
зерна всіх досліджених видів з довгими борознами, 2,4—5,3 мкм завширшки,
переважно з чіткими, рівними або нерівними краями, які звужуються до за-
гострених кінців. І лише у пилкових зерен S. bicolor (рис. 3, 20) борозни злива-
ються на полюсах. Борозні мембрани гладенькі, зрідка зернисті на орах. Ори у
п. з. більшості видів нечіткі, прикриті краями борозен, а у S. nodosa (рис. 3, 5,
6) — чіткі з нерівними краями.
Екзина 0,7—2,4 мкм завтовшки, покривно-стовпчикова. На ультратонких
зрізах п. з. S. xanthoglossa, досліджених за допомогою трансмісійної електронної
мікроскопії [14], чітко видно ектекзину, ендекзину та інтину. Ектекзина триша-
рова: покрив, стовпчики і підстильний шар. Покрив переривчастий, стовпчики
різної товщини і висоти, розташовані нерівномірно. Підстильний шар нерівно-
мірно потовщений. Ендекзина у 3—4 рази тонша за підстильний шар [14]. Інтина
нерівномірно потовщена [14]. Під СМ в екзині розрізняється покрив, стовпчи-
ковий шар з чіткими або нечіткими стовпчиками. Ендекзина зливається з під-
стильним шаром.
Пилковим зернам досліджених видів роду Scrophularia властиві переп ле-
те но-сітчастий і сітчастий типи скульптури. Дослідження під сканувальним
елек т ронним мікроскопом дали змогу виявити деталі будови сітки. Її комірки
різної форми, в обрисах можуть бути округлими, округлокутастими або видо-
вженими, діаметром 0,2—1,2 мкм. У пилкових зерен S. rupestris (рис. 2, 3, 6, 9)
комірки найбільші (0,3—1,2 мкм), у S. bicolor (рис. 2, 11, 12) — найменші (0,2—
0,3 мкм). Зрідка у пилкових зерен S. vernalis (рис. 1, 3) та S. cretacea (рис. 2, 8)
дно комірок гранулярне. Стінки комірок у п. з. більшості видів рівні, лише у
S. vernalis (рис. 1, 2, 3) і зрідка у S. donetzica (рис. 2, 2) та S. rupestris (рис. 2, 3, 9)
вони звивисті. Товщина стінок становить 0,2—0,9 мкм, найтонші вони у
S. umbrosa, S. rupestris та S. cretacea (0,2—0,3 мкм), найтовщі — у S. bicolor (0,2—
0,9 мкм). У пилкових зерен S. vernalis (рис. 1, 2, 3) сітка рівномірно виражена
по всій поверхні, у S. scopolii (рис. 1, 5), S. nodosa (рис. 1, 6, 9), S. umbrosa,
S. rupestris та S. cretacea біля борозен комірки сітки дрібніші, у S. donetzica
270 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 2
(рис. 2, 2), S. goldeana (рис. 2, 5) і S. bicolor (рис. 2, 11, 12) сітка нерівномірно
виражена по всій поверхні. Борозні мембрани гладенькі у пилкових зерен
S. vernalis, S. scopolii (рис. 1, 5), S. umbrosa (рис. 1, 8), S. donetzica, S. goldeana та
S. bicolor, тимчасом як у S. nodosa (рис. 1, 6, 9), S. rupestris і S. cretacea вони гла-
денькі і горбкуваті на орах.
Отримані дані засвідчують, що всі види роду Scrophularia подібні за сітчас-
тою скульптурою поверхні пилкових зерен. Винятком є S. vernalis, п. з. якого ма-
ють переплетено-сітчасту скульптуру. Відмінності у типах скульптури і деталях її
будови, а також розмір і форма п. з. та елементи будови ор у комплексі можна
використовувати як додаткові таксономічні ознаки у систематиці даного роду.
Ми зіставили паліноморфологічні дані з існуючими системами роду
Scrophularia. За системою С.Г. Горшкової [2] та М.І. Котова [4] досліджені нами
види роду Scrophularia флори України представляють дві секції, три підсекції та
cім рядів. Згідно з системою Л.І. Іваніної [3] — дві секції. Отримані дані пока-
зали, що в секції Anastomosanthes (=Scrophularia) [2—4] за переплетено-сітчастою
скульптурою п. з. вирізняється S. vernalis, що підтверджує слушність його виді-
лення до підсекції Vernales та ряду Chrysanthae за системами С.Г. Горшкової [2] і
М.І. Котова [4]. Інші три види — S. nodosa, S. scopolii, S. umbrosa — в розумінні
С.Г. Горшкової [2] належать до підсекції Scorodonia. Серед пилкових зерен цієї
групи видів вирізняються п. з. S. nodosa за найбільшими і чітко вираженими
орами, що не суперечить віднесенню S. nodosa до ряду Nodosae [2, 4]. Пилкові
зерна S. scopolii і S. umbrosa подібні за основними ознаками, лише дещо відріз-
няються за товщиною стінок сітки (відповідно, 0,3—0,4 і 0,2—0,3 мкм).
Віднесення цих видів до окремих рядів (Divaricatae і Alatae) [2, 4] не підтвер-
джується паліноморфологічними даними. Слід зазначити, що Л.І. Іваніна [3]
всі вищеназвані види об’єднує в одній секції.
Досліджені види секції Tomiophyllum належать до підсекції Lucidae [2, 4].
У цій підсекції за ознаками п. з. найбільшою мірою вирізняється S. bicolor:
його пилкові зерна дрібніші, мають довгі борозни, які сходяться на полюсах,
що не характерно для п. з. інших видів, а також найтовщі стінки сітки. Такий
комплекс ознак підтверджує включення S. bicolor до ряду Caninae за систе-
мою С.Г. Горшкової [2] та М. І. Котова [4]. S. rupestris, S. donetzica та S. goldeana
віднесені до ряду Rupestres [2, 4]. Пилкові зерна видів з цієї групи мають певні
особливості, зокрема, в S. rupestris характеризуються найбільшими комірка-
ми, у S. donetzica, на відміну від S. goldeana, — звивистими стінками. Виз на-
чені риси можна використати як додаткові систематичні ознаки при пере-
гляді роду Scrophularia, однак у цілому розрізнити ці види за пилковими зер-
нами неможливо, бо інші ознаки перекриваються. Вид S. cretacea за озна-
ками пилкових зерен проявляє подібність до вищеназваних видів. Однак
вда лося виявити деякі відмінності: в окремих пилкових зерен S. cretacea дно
комірок гранулярне, а також чіткіші ори порівняно з попередніми видами.
Таким чином, описані відмінності не суперечать віднесенню цього виду до
ряду Cretaceae [2, 4].
271ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 2
Висновки
З використанням світлового і сканувального електронного мікроскопів дослі-
джено паліноморфологічні особливості 9 видів роду Scrophularia флори Ук-
раїни, з них уперше описано пилкові зерна 8 видів. Встановлено, що пилкові
зерна роду Scrophularia характеризуються сітчастим і переплетено-сіт частим
типами скульптури. Будова пилкових зерен є цінним додатковим матеріалом
для систематики роду Scrophularia. Однак важливість ознак морфології пилко-
вих зерен очевидніша на рівні підсекцій і рядів. Па ліно мор фо логічні дані до-
бре узгоджуються з системами С.Г. Горшкової [2] та М.І. Котова [4], частко-
во — з системою Л.І. Іваніної [3]. Завершуючи, зауважимо, що необхідними є
дослідження інших таксонів Scrophulariaceae s. l. як для виявлення їх паліно-
морфологічних особливостей, так і для подальшої еволюційно-філогенетичної
ін терпретації морфології пилкових зерен у межах цієї групи.
1. Алешина Л.А. Род Scrophularia L. — Норичник // Пыльца двудольных растений флоры ев-
ропейской части СССР. Lamiaceae — Zygophyllaceae. — Л.: Наука, 1978. — Т. 2. — C. 129.
2. Горшкова С.Г. Норичник — Scrophularia L. // Флора СССР. — М.; Л.: АН СССР, 1955. —
Т. 22. — С. 229—308.
3. Иванина Л.И. Норичник — Scrophularia L. // Флора европ. части СССР. — Л.: Наука,
1981. — С. 220—226.
4. Котов М.І. Ранник — Scrophularia L. // Флора УРСР. — К.: Вид-во АН УРСР, 1960. —
С. 455—469.
5. Котов М.И. Норичник (Ранник) — Scrophularia L. // Опред. высш. раст. Украины. — К.:
Фитосоциоцентр, 1999. — С. 285—286.
6. Куприянова Л.А., Алешина Л.А. Пыльца и споры растений флоры европейской части
СССР. — Л.: Наука, 1972. — Т. 1. — 170 с.
7. Северова Е.Э. Ультраскульптура пыльцевых зерен норичниковых в связи с филогенией и
таксономией семейства // Мат-лы X Моск. совещ. по филог. раст. / Под ред. проф.
Л.И. Лотовой и проф. А.П. Меликяна. — М.: Изд-во секц. ботан. Моск. о-ва испыт.
природы и каф. морф. и сист. высш. раст. МГУ, 1999. — С. 149—151.
8. Северова Е.Э. Палиноморфология семейства Scrophulariaceae // Акт. пробл. палинол. на
рубеже третьего тысячелетия: Тез. докл. IX Всерос. палинол. конф. — М.: ИГиРГИ, 1999. —
С. 263—264.
9. Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. — Л.: Наука, 1987. — 439 с.
10. Токарев П.И. Морфология и ультраструктура пыльцевых зерен. — М.: Т-во науч. изд.
КМК, 2002. — 51 с.
11. Albach D.C., Meudt H.M., Oxelman B. Piecing together the «new» Plantaginaceae // Amer. J.
Bot. — 2005. — 92, N 2. — P. 297—315.
12. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. — Stockholm: Almqvist &
Wiksell, 1952. — 539 p.
13. Faegri K., Iversen J. Textbook of pollen analysis. — Oxford: Blackwell, 1964. — 237 p.
14. Karim F.M., El-Oqlan A.A. Palynological studies in the family Scrophulariaceae from Jordan
and Iraq // Pollen et Spores. — 1989. — 31. — P. 203—214.
15. Moore P.D., Webb J.A. An illustrated guide to pollen analysis. — London: Sydney; Auckland;
Toronto, 1983. — 133 p.
16. Mosyakin S.L., Fedoronchuk M.M. Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist. —
Kiev, 1999. — xxiv + 345 p.
17. Olmstead R.G., Reeves P.A. Evidence for the polyphyly of the Scrophulariaceae based on chlo-
roplast rbcL and ndhF sequences // Ann. Missouri Bot. Gard. — 1995. — 82. — P. 176—193.
272 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 2
18. Olmstead R.G., DePamphilis C.W., Wolfe A.D. et al. Disintegration of the Scrophulariaceae //
Amer. J. Bot. — 2001. — 88, N 2. — P. 348—361.
19. Oxelman B., Kornhall P., Olmstead R.G., Bremer B. Further disintegration of the Scrophulariaceae //
Taxon. — 2005. — 54. — P. 411—425.
20. Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants. — New York: Columbia Univ.
Press, 1997. — 663 p.
21. Tank D.C., Beardsley P.M., Kelchner S.A., Olmstead R.G. Review of the systematics of Scro phu-
lariaceae s.l. and their current disposition // Austral. Syst. Bot. — 2006. — 19. — P. 289—307.
Рекомендує до друку Надійшла 07.12.2009
Я.П. Дідух
З.Н. Цымбалюк
Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, г. Киев
ПАЛИНОМОРФОЛОГИЯ ВИДОВ РОДА SCROPHULARIA L.
(SCROPHULARIACEAE s. str.) ФЛОРЫ УКРАИНЫ
С помощью светового и сканирующего электронного микроскопов изучены пыльцевые
зерна 9 видов рода Scrophularia флоры Украины, в том числе у 8 видов — впервые. Пыльцевые
зерна рода Scrophularia трехбороздно-оровые, эллипсоидальные, сфероидальные, сплю-
щенно-сфероидальные, средних размеров. На основании исследования скульптуры споро-
дермы с помощью сканирующего электронного микроскопа выделены и описаны два ее
типа — переплетенно-сетчатый и сетчатый. Полученные палиноморфологические данные
сопоставлены с системой рода Scrophularia. Установлено, что особенности скульптуры по-
верхности пыльцевых зерен и строения апертур служат важными таксономическими при-
знаками для разграничения некоторых подсекций и рядов.
К л ю ч е в ы е с л о в а: пыльцевые зерна, морфология, скульптура, систематика, Scro-
phularia, Scrophulariaceae.
Z.M. Tsymbalyuk
M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv
POLLEN MORPHOLOGY OF THE GENUS SCROPHULARIA L.
(SCROPHULARIACEAE s. str.) IN THE FLORA OF UKRAINE
Pollen morphology of 9 species of the genus Scrophularia was examined using the light and scanning
electron microscopy. Pollen grains of 8 species are described in detail for the first time. Pollen grains
of Scrophularia are 3-colporate, prolate, spheroidal and oblate-spheroidal, medium-sized. Two types
of sporoderma sculpture (reticulate and implecto-reticulate) are identified and described based on
scanning electron microscopy studies. The palynomorphological data were analyzed on the back-
ground of the system of Scrophularia. Characters of surface sculpture and peculiarities of aperture
structure are diagnostic on the level of subsections and series.
K e y w o r d s: pollen grains, morphology, sculpture, taxonomy, Scrophularia, Scrophulariaceae.
|