Субпопуляційна структура як функція віталітетного складу та її роль у саморегуляції популяцій Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae)

Методом многолетнего мониторинга в растительном сообществе Mughetum luzulosum ис следованы закономерности субпопуляционной организации Soldanella hungarica Simonk. (Primu laceae) в Карпатах. Установлено, что пространственная локализация скоплений, происходящая вследствие виталитетной гетерогенности...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2010
Автор:	Жиляєв, Г.Г.
Формат:	Стаття
Мова:	Ukrainian
Опубліковано:	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2010
Назва видання:	Український ботанічний журнал
Теми:	Геоботаніка, охорона рослинного світу
Онлайн доступ:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30175
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Субпопуляційна структура як функція віталітетного складу та її роль у саморегуляції популяцій Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) / Г.Г. Жиляєв // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 3. — С. 344-354. — Бібліогр.: 26 назв. — укр.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-30175
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-301752012-01-23T12:13:46Z Субпопуляційна структура як функція віталітетного складу та її роль у саморегуляції популяцій Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) Жиляєв, Г.Г. Геоботаніка, охорона рослинного світу Методом многолетнего мониторинга в растительном сообществе Mughetum luzulosum ис следованы закономерности субпопуляционной организации Soldanella hungarica Simonk. (Primu laceae) в Карпатах. Установлено, что пространственная локализация скоплений, происходящая вследствие виталитетной гетерогенности особей, является основой гомеостаза и сохранения жизнеспособности естественно-исторических популяций исследованного вида. Patterns of subpopulation organisation of Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) were studied in the Carpathians by long-term monitoring of Mugetum luzulosum plant community. It was established that spatial localization of aggregations resulting from heterogeneity in the individual vitality forms the basis for homeostasis and maintenance of viability in the natural historically formed plant populations. 2010 Article Субпопуляційна структура як функція віталітетного складу та її роль у саморегуляції популяцій Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) / Г.Г. Жиляєв // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 3. — С. 344-354. — Бібліогр.: 26 назв. — укр. 0372-4123 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30175 uk Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Ukrainian
topic	Геоботаніка, охорона рослинного світу Геоботаніка, охорона рослинного світу
spellingShingle	Геоботаніка, охорона рослинного світу Геоботаніка, охорона рослинного світу Жиляєв, Г.Г. Субпопуляційна структура як функція віталітетного складу та її роль у саморегуляції популяцій Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) Український ботанічний журнал
description	Методом многолетнего мониторинга в растительном сообществе Mughetum luzulosum ис следованы закономерности субпопуляционной организации Soldanella hungarica Simonk. (Primu laceae) в Карпатах. Установлено, что пространственная локализация скоплений, происходящая вследствие виталитетной гетерогенности особей, является основой гомеостаза и сохранения жизнеспособности естественно-исторических популяций исследованного вида.
format	Article
author	Жиляєв, Г.Г.
author_facet	Жиляєв, Г.Г.
author_sort	Жиляєв, Г.Г.
title	Субпопуляційна структура як функція віталітетного складу та її роль у саморегуляції популяцій Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae)
title_short	Субпопуляційна структура як функція віталітетного складу та її роль у саморегуляції популяцій Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae)
title_full	Субпопуляційна структура як функція віталітетного складу та її роль у саморегуляції популяцій Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae)
title_fullStr	Субпопуляційна структура як функція віталітетного складу та її роль у саморегуляції популяцій Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae)
title_full_unstemmed	Субпопуляційна структура як функція віталітетного складу та її роль у саморегуляції популяцій Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae)
title_sort	субпопуляційна структура як функція віталітетного складу та її роль у саморегуляції популяцій soldanella hungarica simonk. (primulaceae)
publisher	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate	2010
topic_facet	Геоботаніка, охорона рослинного світу
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30175
citation_txt	Субпопуляційна структура як функція віталітетного складу та її роль у саморегуляції популяцій Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) / Г.Г. Жиляєв // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 3. — С. 344-354. — Бібліогр.: 26 назв. — укр.
series	Український ботанічний журнал
work_keys_str_mv	AT žilâêvgg subpopulâcíjnastrukturaâkfunkcíâvítalítetnogoskladutaíírolʹusamoregulâcíípopulâcíjsoldanellahungaricasimonkprimulaceae
first_indexed	2025-07-03T10:27:11Z
last_indexed	2025-07-03T10:27:11Z
_version_	1836621163055284224
fulltext	344 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 3 УКРАЇНСЬКИЙ БОТАНІЧНИЙ ЖУРНАЛ Геоботаніка, охорона рослинного світу Г.Г. ЖИЛЯЄВ Інститут екології Карпат НАН України вул. Козельницька, 4, м. Львів, 79026, Україна ggz.lviv@gmail.com СУБПОПУЛЯЦІЙНА СТРУКТУРА ЯК ФУНКЦІЯ ВІТАЛІТЕТНОГО СКЛАДУ ТА ЇЇ РОЛЬ У САМОРЕГУЛЯЦІЇ ПОПУЛЯЦІЙ SOLDANELLA HUNGARICA SIMONK. (PRIMULACEAE) К л ю ч о в і с л о в а: популяція, субпопуляційний локус, жит- тєвість, життєздатність, саморегуляція © Г.Г. ЖИЛЯЄВ, 2010 Сучасна популяційна парадигма розглядає популяції як надіндивідуальні біологічні системи і визнає їх певну структуру, яка уможливлює їх стале існування в часі [23]. Структурованість завжди пов'язана з неоднорід- ністю частин цілісної системи. Елементна гетероген- ність природно-історичних популяцій досягається по- ступовими адаптивними трансформаціями в довгій низ ці поколінь. Одними з помітних і значущих функціональних елементів популяцій визнаються субпопуляції локусів (скупчення, кластери) — дискретні групи відносно ізо- льованих особин у межах загального популяційного поля [7, 12, 16]. Такі групи можуть відрізнятися за роз- мірами, геометричними контурами, просторовим роз- поділом і складом, але саме вони великою мірою зумов- люють стійкість популяцій в екосистемах [2, 7]. На тлі стабільності структури і позицій дефінітивних популя- цій у них спостерігаються постійна природна динаміка і «карусельне» заміщення елементів у мозаїці субпопу- ляційних локусів. Ці процеси, за певних обставин, спричинюють фрагментацію — тимчасове розділення 345ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 3 цілісного поля популяції на кілька відносно ізольованих фрагментів. Такий природний і, як правило, зворотний процес не порушує життєздатності природно-історичних популяцій. До принципово інших наслідків призводить інсуляризація, коли господарська діяльність супроводжується фізичним, зде- більшого незворотним, розчленовуванням популяції з подальшою ізоляцією фрагментів та їх вилученням як функціонально скоординованих елементів [20]. Зараз ця проблема привертає увагу дослідників, хоча на шляху до її розв’язання ще багато невирішених питань і суперечливих думок. Але ясно, що за інших рівних умов характерні ознаки субпопуляційних локусів детермі- нуються гетерогенністю їх особин [6]. Оскільки придатні для заселення ділян- ки («камери») не ідентичні за мікроумовами, вони не є однаково оптимальни- ми для колонізації особинами високої, середньої та низької життєвості [4]. Внаслідок цього субпопуляційні локуси, які сформувалися в різних мікроумо- вах, відрізняються за своїм віталітетним складом і типом, алгоритмом розвитку та функціонуванням, рівнем критичної чисельності, просторовими розмірами і геометричними контурами. Дослідження генезису субпопуляційних локусів потребує детального вивчення взаємозалежності тонкої структури популяцій з їхнім складом і динамікою. Незважаючи на надзвичайний науковий і практич- ний інтерес до цих проблем, їх теоретичні обґрунтування поки не завжди спів- відносяться з даними натурних спостережень. Об’єкти та методи досліджень Дослідження проведено на території Карпатського біологічного стаціонару Інституту екології Карпат НАН України в гірськососновому криволіссі Pinus mugo Turra на південному схилі г. Пожижевська (1400 м над р. м.). Вивчено осо- бливості формування віталітетних типів субпопуляційних локусів Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) та їх зумовленість рівнем освітлення трав’яного ярусу в рослинному угрупованні Mugetum luzulosum. Soldanella hungarica — типовий представник неявнополіцентричних біо- морф [18]. Ми постійно використовуємо її як зручний модельний об'єкт по- пуляційних досліджень [4]. Аналіз ґрунтується на стандартних методиках [1, 10, 11, 13, 14, 17, 18, 25 та ін.]. Дослідження проведено методом тривалих (25 років) стаціонарних обліків і картування на стрічковій трансекті загальною площею 200 м2. Саме присут- ність тут Pinus mugo Turra кардинально впливає на температурний режим, рі- вень освітленості і вологості [4]. У віталітетній структурі розділяли життєвість як дискретну і незворотну ознаку, що характеризує потенціал розвитку особин, і життєвий стан як конти- нуум частково зворотної мінливості індивідуальних кількісних габітуальних і ритмологічних ознак [4, 5]. Диференціювали особини високої (Ж-1), середньої (Ж-2) і низької (Ж-3) життєвості. Депресивний, рівноважний і процвітаючий віталітетні типи у субпопуляційних локусах обґрунтовували за індексом якості «Q» [9]. Основні розмірні і демографічні ознаки локусів оцінювали за показни- 346 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 3 ками локальної щільності (М C — кількість особин на одиницю площі скуп- чень), довжини (L C — середній діаметр скупчень відповідного типу), дискрет- ності (ізольованості) D M , де D M = M C — M N / M C , а M N , — щільність особин у проміжках між скупченнями, і віддаленості D L , де D L = L N /L N + L C , а L N, [1]. Результати досліджень та їх обговорення Явище індивідуальної віталітетної гетерогенності особин у популяціях є відо- мим. Останніми роками з’являлися нові факти, що свідчать не тільки про дис- кретність ознак життєвості особин, а й про їх незворотність у постембріонально- му онтогенезі [4, 22]. Доведено, що особини різної життєвості чітко відрізняють- ся не лише за розмірними та якісними ознаками, а й за життєвими циклами (онтогенезом), екологічними оптимумами і толерантністю до екологічних фак- торів. Власне завдяки таким властивостям популяції повніше ви користовують екологічні ліміти і розширюють межі колонізованого ними життєвого просто- ру. Все це надзвичайно широкі проблеми, які потребують окремого вивчення і обговорення. У контексті цієї роботи ми зосередилися на найхарактерніших закономірностях формування віталітетних типів субпопуляційних локусів під впливом освітлення. В угрупованні Mugetum luzulosum його рівень на різних ді- лянках становить від 1,5 (найбільше затінені площі під наметом P. mugo), до 60 klx (у «вікнах», де затінення відсутнє), що сприяє утворенню світлової моза- їки ділянок, неоднаково оптимальних для особин різної життєвості. Оскільки простежити всі варіанти формування субпопуляційних локусів у континуумі змін рівнів освітленості в угрупованні Mugetum luzulosum є нереаль- ним, ми проаналізували три найтиповіші ситуації. Перша відзначена на ділянках, де рівень освітленості не перевищує 1,5—5,0 klx. Як правило, вони розташовані під проекцією крон двох і більше особин P. mugo. Протилежною є ситуація у «вікнах»: затінення практично відсутнє, а дина- міка денної освітленості становить 21—60 klx. Ще один варіант — ділянки з середньою освітленістю (6—20 klx), які пере- бувають у зоні проекції крон поодиноких кущів P. mugo. В угрупованні Mugetum luzulosum переважають ділянки з низькою освітле- ністю (70 % загальної території), а площа «вікон» — лише близько 10 %. Результати досліджень однозначно вказують на безумовну детермінованість віталітетного складу локусів рівнем освітленості (рисунки 1, 2). На го лошуємо, що рисунки відображають лише пріоритети відповідних віталітетних груп у ло- кусах. Тобто це зовсім не означає, що вони відзначаються віталітетною неповно- членністю або складаються винятково з особин якогось одного рівня життєвості. Власне є і таке, але це лише поодинокі випадки (близько 2 % локусів), а здебіль- шого йдеться про кількісне переважання в скупченнях особин високої, серед- ньої або низької життєвості. Саме за цією ознакою проведено відповідну града- цію локусів на процвітаючий, рівноважний і депресивний віталітетні типи [9]. На засадах, які в популяційному аналізі використовують для побудови ба- зових вікових спектрів [8], ми узагальнили віталітетну структуру локусів у ви- 347ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 3 гляді базового віталітетного спектра (рис. 3). З’ясувалося що, незважаючи на вужчий діапазон індивідуальної мінливості (життєвого стану), притаманний особинам середньої життєвості (рис. 4), їх кількість у складі локусів змінюється найменше (рис. 3). Цей факт свідчить про вищу толерантність, а тому й універ- сальність особин середньої життєвості, пояснює їх присутність у більшості по- пуляцій S. hungarica в Карпатах [3, 4]. Таким чином, на рівні субпопуляційних локусів групи особин середньої життєвості завжди є стабільнішими за умов зміни освітленості, ніж особини високої і низької життєвості. Тому саме фракції особин середньої життєвості є Рис. 1. Закономірності просторового роз- поділу субпопуляційних локусів Soldanella hungarica залежно від затінення кронами Р. mugo в Mugetum myrtillosum. Локуси з до- мінуванням особин: 1 — середньої життє- вості; 2 — низької життєвості; 3 — високої життєвості Fig. 1. Patterns of the spatial distribution of subpopulation loci of Soldanella hungarica depending on the shading from crowns of Р. mugo pine in Mugetum myrtillosum. Loci with prevalence of individuals: 1 — with in ter- mediate vitality; 2 — with low vitality; 3 — with high vitality Рис. 2. Співвідношення субпопуляційних локусів Soldanella hungarica з домінуванням осо- бин різної життєвості в рослинному угрупованні Mugetum myrtillosum (на площі 500 м2): 1 — затінення поодинокими кущами P. mugo; 2 — «вікна» — ділянки без затінення; 3 — затінені ділянки в зонах множинного перекриття кронами P. mugo Fig. 2. Proportion of subpopulation loci of Soldanella hungarica with prevalence of individuals with different vitality in the plant community of Mugetum myrtillosum (on the area of 500 m2): 1 — sha ding from single bushes of P. mugo; 2 — «windows» — areas without shading; 3 — shaded areas in the zones of multiple overlapping of crowns of P. mugo 348 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 3 консервативним центром стабільності, навколо якого в локусах флуктуюють мобільні групи особин високої та низької життєвості. Такі розбіжності (рисунки 3, 4) доводять, що повноцінний популяційний аналіз не можна звести тільки до традиційних обліків реакцій на рівні особин. Власне він має базуватися на вивченні саме інтегральних ефектів (ефектів гру- пи), а не арифметичної суми реакцій індивідуумів [19]. Отже, різна залежність особин високої, середньої і низької життєвості від екологічних чинників (у даному разі — освітленості) в Mugetum luzulosum спри- яє раціональнішому використанню просторових ресурсів і формуванню по- пуляційного поля S. hungarica. Структура субпопуляційних локусів є результатом комплексної дії багатьох чинників, унікальних за своїми комбінаціями, однак саме освітленість імпера- тивно регламентує елімінацію особин різних вікових і віталітетних груп та зу- мовлює фактичну мозаїку їх скупчень у Mugetum luzulosum (див. таблицю). Хоча загалом мозаїчний (конгрегаційний) розподіл і просторова відо- кремленість субпопуляційних локусів притаманні більшості популяцій S. hun- garica, але в Mugetum luzulosum вони особливо помітно відрізняються один від одного за багатьма диференційними ознаками (локальною щільністю, дис- кретністю, віддаленістю та ін.). Рис. 3. Базовий віталітетний спектр і його зона в популяції Soldanella hungarica угруповання Mugetum myrtillosum: 1 — межі зони базового спектра; 2 — базовий спектр; 3 — зона базового спектра Fig. 3. Base vitality spectrum and its range in the population of Soldanella hungarica from the Mu- getum myrtillosum plant community: 1 — limits of the base spectrum zone; 2 — base spectrum; 3 — base spectrum zone 349ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 3 Внаслідок відмінностей між особинами різної життєвості за інтенсивністю і варіантами вегетативного розмноження, темпами онтогенезу і тривалістю ві- кових станів [4] локальні скупчення, де превалюють особини високої життє- вості, відрізняються більшими розмірами (L C = 1,2 м). Але при цьому меншою є віддаленість між ними (L N = 5,8 м) і локальна щільність особин (М C = 31 екз./ м2). У локусах, де домінують особини Ж-2 і Ж-3, ці показники становлять 0,7 м, 7,4 м, 55 екз./м2 і 0,3 м, 8,1 м, 109 екз./м2 відповідно. Це означає, що скупчення, в яких переважають особини високої життєвості, є менш дискретними (D M = 0,93), натомість — більш інтегрованими в популяційному полі (D L = 0,82), ніж ті, в яких домінують особини середньої (D M = 0,96; D L = 0,91), а тим більше — низької життєвості (D M = 0,98; D L = 0,96). Хоча в цілому, порівняно з явно поліцентричними видами рослин, унаслі- док низької вегетативної рухливості і невеликої відстані розселення насіння S. hungarica, незалежно від віталітетного складу субпопуляційних локусів, у них формуються чіткі просторові межі. Оскільки рівень елімінації насіннєвого підросту безпосередньо диферен- ціюється освітленістю, формування віталітетного типу в локусах розпочина- ється вже на ранніх етапах онтогенезу. Хоча стартові співвідношення та схо- жість насіння різної життєвості є близькими, в подальшому, внаслідок дифе- ренціальної смертності насіннєвого підросту (сходів, ювенільних та іматурних особин), формується віталітетний склад, відповідний рівню освітленості. Оскільки за вегетативного розмноження відбувається більш-менш пропорцій- не поповнення особинами всіх рівнів життєвості, а смертність серед дорослих Рис. 4. Діапазон змін розмірних ознак у зрілих генеративних особин Soldanella hungarica за- лежно від їхньої життєвості: 1 — нижня межа показника; 2 — середній показник; 3 — верхня межа показника Зміни показників відносно середньої розраховані окремо для кожної віталітетної групи особин Fig. 4. Range of changes in the size character in fertile individuals of Soldanella hungarica depen- ding on their vitality: 1 — lower limit of value; 2 — mean value; 3 — upper limit of value Changes are calculated for mean values separately for each vitality group of individuals 350 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 3 репродуктивних особин є незначною, механізм елімінаційної регуляції стає малоефективним і на цьому етапі розвитку вже не забезпечує оптимізацію ві- талітетного складу локусів. Внаслідок низької вегетативної рухливості S. hungarica розглянутий вище алгоритм розвитку не може діяти нескінченно, адже неминуче призводитиме Гетерогенність субпопуляційних локусів Soldanella hungarica за віковим і віталітетним складом у рослинному угрупованні Mugetum myrtillosum (трансекта 100 м2) № локусу Рівень життєвості Співвідношення вікових груп у локусах, % p* j im v g 1 g 2 G 3 ss s 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 Ж-1 + 29 21 15 24 9 0 0 2 Ж-2 + 6 42 34 9 5 2 1 1 Ж-3 + - 34 24 3 30 4 2 3 2 Ж-1 + 0 0 13 29 44 10 4 0 Ж-2 — 0 27 4 17 35 0 0 17 Ж-3 + 8 11 5 9 29 30 7 1 3 Ж-1 + 8 31 11 35 15 0 0 0 Ж-2 + 15 29 43 4 9 0 0 0 Ж-3 — 36 29 16 6 10 2 1 0 4 Ж-1 — 0 31 9 24 29 7 0 0 Ж-2 - 14 11 23 8 16 22 2 4 Ж-3 + 0 0 29 31 33 0 0 7 5 Ж-1 + 14 8 40 0 0 16 10 12 Ж-2 — 0 41 25 23 7 0 0 0 Ж-3 — 0 0 49 32 11 4 4 0 6 Ж-1 + 12 28 21 28 7 3 – 1 Ж-2 + 20 44 25 1 8 0 2 0 Ж-3 — 0 8 29 44 8 5 5 1 7 Ж-1 + 16 7 12 19 32 10 3 1 Ж-2 + 7 2 0 0 64 19 8 0 Ж-3 + 10 16 23 0 0 39 10 2 8 Ж-1 + 0 0 24 31 39 5 1 0 Ж-2 + 8 7 12 21 45 0 4 3 Ж-3 + 2 1 0 0 71 16 3 7 9 Ж-1 + 11 4 11 23 29 21 1 0 Ж-2 — 0 0 0 8 8 77 6 1 Ж-3 — 3 1 24 35 0 31 5 1 10 Ж-1 + 10 9 24 27 30 0 0 0 Ж-2 — 0 12 14 0 45 10 10 9 Ж-3 + 23 62 15 0 0 0 0 0 * Рівень сезонної динаміки сходів не дає змоги враховувати їх у загальному балансі вікових груп; «+» — наявність, «–» — відсутність сходів на момент обліку. 351ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 3 до перенаселеності локусів. Розвитку цієї тенденції неможливо уникнути за ра- хунок міграції, тому з часом, коли проблеми, що виникають через локальну перенаселеність, порушують рівновагу субпопуляційних локусів S. hungarica, ефективними стають зовсім інші механізми оптимізації рівня внутрішньови- дової конкуренції. За нашими спостереженнями вони реалізуються в три етапи і супроводжуються характерними змінами диференційних (індивідуальних) та інтегральних (групових) ознак S. hungarica в локальних скупченнях. На першому етапі в особин усіх рівнів життєвості активно знижуються по- казники життєвого стану. Передусім ідеться про розмірні (габітуальні) ознаки (рис. 3). Цей процес сприяє підвищенню рівня гетерогенності особин в усіх ві- талітетних групах. Дослідження американського еколога Хатчинсона [26] за- свідчують, що диференціація особин за масою від межі вдвічі, а лінійних роз- мірів — в 1,2 раза радикально зменшує внутрішньопопуляційну конкуренцію. На другому етапі, одночасно з ростом гетерогенності індивідуальних ознак, у локусах S. hungarica віталітетні співвідношення активно перерозподіляються внаслідок змін рівня смертності особин високої, середньої і низької життєвос- ті, переходу деяких з них до вимушеного спокою або тимчасово неквітуючого стану. Оскільки такі зміни є зворотними, то неоднорідність просторового роз- поділу, яка їх супроводжує, має відповідний періодичний характер [4]. Саме такі процеси внутрішньої саморегуляції отримали назву локальної [24], або не- лінійної динаміки обмеженої міграції [15]. В окремих випадках, коли розглянуті механізми просторово-розмірної ди- ференціації не зменшують внутрішньовидову конкуренцію до прийнятного рівня, локальна чисельність особин у Mugetum luzulosum може перевищувати критичний рівень перенаселення, який у S. hungarica становить понад 200 осо- бин на 1 м2. У цій ситуації внутрішньовидові відносини оптимізуються завдяки розмірному самопрорідженню локусів. Нерідко воно супроводжується їхньою тимчасовою дезінтеграцією на просторово відокремлені фрагменти, різні за чисельністю особин високої, середньої і низької життєвості та їх розмірними групами (життєвим станом). У результаті такого самопрорідження в кожній точці простору зовсім не залишається або залишається вкрай мало ідентичних за життєвістю і життєвим станом особин. Це великою мірою знижує напруже- ність локальної конкуренції в умовах критичного перенаселення. На всіх етапах наближення локальної чисельності до верхньої критичної межі і підвищення конкуренції супроводжуються пригніченням і відставанням у розвитку частини особин (здебільшого молодих або депресивних). У такі мо- менти їхня смертність майже на порядок може перевищувати середню для по- пуляції. Оскільки збільшуються розмірні інтервали ознак між віталітетними групами, відповідно змінюються і відмінності між особинами за їх потребами у дефіцитних екологічних ресурсах. Періодичні зміни, які виникають унаслідок асинхронного розвитку локусів, нівелюються на рівні популяцій, а тому не впливають на стабільність їхньої струк- тури і функціонування як елементів екосистем. Це дає підстави вважати, що саме 352 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 3 принцип мікропросторового розподілу локальних скупчень є невід’ємною умо- вою ефективної саморегуляції природно-історичних популяцій [21]. Природно-історичну популяцію S. hungarica, частина якої досліджена в межах рослинного угруповання Mugetum luzulosum, можна вважати системною матрицею у вигляді нерівномірної просторової сітки, вузлами якої є елемен- тарні природні осередки особин (локуси, камери, скупчення), здатні до само- відновлення і періодичного повторення. На нашу думку, завдяки локусам від- бувається трансляція інформації та координація функціональних популяцій- них процесів, ефективне використання екологічних ресурсів і розвиток загаль- ного популяційного поля. Саме руйнування природно-історичної субпопуляційної структури, яке супроводжує більшість господарських ініціатив, порушує життєдіяльність при- родних популяцій і вже стало найреальнішою причиною їх масового, катастро- фічного, а, головне, незворотного розпаду. Висновки Система субпопуляційних локусів з віталітетно різнорідних особин є загальною ма- трицею ефективної взаємодії і використання екологічних ресурсів у популяціях. Диференціація особин різної життєвості щодо екологічних чинників, ві- талітетна гетерогенність їх складу й асинхронність розвитку субпопуляційних локусів сприяють зменшенню внутрішньопопуляційної конкуренції і зумов- люють збереження життєздатності природних популяцій. Природно-історичним популяціям притаманні збалансованість функціо- нальних процесів, оптимальна організація просторової структури і віталітет- ного складу. Просторова структурованість їх елементів (субпопуляційних локу- сів) є морфологічною основою гомеостазу популяції як механізму зниження рівня конкуренції, підтримання стабільності функціонально-інформаційних каналів і цілісності популяцій. 1. Григорьева Н.М. Методика изучения пространственной структуры ценопопуляций // Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций. — М.: МГПИ, 1986. — С. 48—58. 2. Домбовский Ю.А., Тютюнов Ю.В. Структура ареала, подвижность особей и состав по- пуляций // Журн. общ. биол. — 1987. — 48, № 4. — С. 493— 498. 3. Жиляєв Г.Г. Ценопопуляції Soldanella hungarica Simonk. Чорногірського хребта // Укр. ботан. журн. —1985. — 42, № 4. — С. 27—30. 4. Жиляев Г.Г. Жизнеспособность популяций растений. — Львов: ЛПМ НАНУ, 2005. — 304 с. 5. Жиляєв Г.Г. Ідентифікація рівнів життєвості в онтоморфогенезі трав’яних багаторічни- ків // Укр. ботан. журн. — 2005. — 62, № 5. — С. 687—698. 6. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. — Йошкар-Ола, 1995. — 223 с. 7. Заугольнова Л.Б. Развитие клонов и некоторые черты пространственной структуры це- нопопуляций // Ботан. журн. — 1974. — 59, № 9. — С. 1303—1310. 8. Заугольнова Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений // Ценопопуляции растений. — М.: Наука, 1976. — С. 81—92. 9. Злобин Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений // Ботан. журн. — 1989.— 74, № 6. — С. 769—784. 353ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 3 10. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. — Казань: КЗУ, 1989. — 146 с. 11. Злобин Ю.А. Популяционная экология растений. Современное состояние, точки роста. — Сумы: Универ. книга, 2009. — 264 с. 12. Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов. — М.: Наука, 1976. — 284 с. 13. Малиновский К.А., Работнов Т.А. Изучение луговых биогеоценозов // Программа и ме- тодика биогеоценол. исслед. — М.: Наука, 1974. — С. 318—331. 14. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Пробл. ботан. — М.: Наука, 1950. — Вып. 1. — С. 465—483. 15. Свирежев Ю.М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. — М.: Наука, 1987. — 368 с. 16. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов.— М.: Наука, 1987. — 208 с. 17. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ермакова И.М. и др. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). — М.: Наука, 1976. — 216 с. 18. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова Н.А., Фаликов Л.Д. Критерии выделения возрастных состояний и особенности онтогенеза у растений различных биоморф // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). — М.: Наука, 1976. — С. 14—43. 19. Титов Ю.В. Эффект группы у растений. — Л.: Наука, 1978. — 151 c. 20. Уилкокс Б.А. Островная экология и охрана природы // Биология охраны природы. — М.: Мир, 1983. — С. 117—142. 21. Царик И.В., Жиляев Г.Г., Малиновский К.А. Некоторые аспекты пространственной орга- низации сообществ и популяций растений // Экология и ноосферология. — 1995. — 1, № 1. — С. 91—95. 22. Царик І.В., Жиляєв Г.Г., Кияк В.Г. та ін. Життєздатність популяцій рослин високогір’я Українських Карпат. — Львів: Меркатор, 2009. — 172 с. 23. Шилов И.А. Экология. — М.: Высш. шк., 1977. — 512 с. 24. Allee W.C. Cooperation among animals with human implications. — N.Y.: Shuman, 1951. — 233 p. 25. Falińska K. Przewodnik do badań biologii i populacji roślin. — Warszawa: PWN, 2002. — 588 s. 26. Hutchinson G.E. Homage to Santa Rosalia, or why are there so many kinds of animals? // Amer. Natur. — 1959. — 93. — P. 145—159. Рекомендує до друку Надійшла 10.08.2009 Я.П. Дідух Г. Г. Жиляев Институт экологии Карпат НАН Украины, г. Львов СУБПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА КАК ФУНКЦИЯ ВИТАЛИТЕТНОГО СОСТАВА И ЕЕ РОЛЬ В САМОРЕГУЛЯЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ SOLDANELLA HUNGARICA SIMONK. (PRIMULACEAE) Методом многолетнего мониторинга в растительном сообществе Mughetum luzulosum ис сле- до ваны закономерности субпопуляционной организации Soldanella hungarica Simonk. (Pri- mu laceae) в Карпатах. Установлено, что пространственная локализация скоплений, происхо- дящая вследствие виталитетной гетерогенности особей, является основой гомеостаза и со- хранения жизнеспособности естественно-исторических популяций исследованного вида. К л ю ч е в ы е с л о в а: популяция, субпопуляционный локус, жизненность, жизнеспособ- ность, саморегуляция. 354 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 3 G.G. Zhilyaev Institute of Ecology of the Carpathians, National Academy of Sciences of Ukraine, Lviv SUBPOPULATIONAL STRUCTURE AS A FUNCTION OF VITALITY COMPOSITION AND ITS ROLE IN AUTOREGULATION OF POPULATIONS OF SOLDANELLA HUNGARICA SIMONK. (PRIMULACEAE) Patterns of subpopulation organisation of Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) were studied in the Carpathians by long-term monitoring of Mugetum luzulosum plant community. It was established that spatial localization of aggregations resulting from heterogeneity in the individual vitality forms the basis for homeostasis and maintenance of viability in the natural historically formed plant populations. K e y w o r d s: : population, subpopulation locus, vitality, viability, self-control.

Субпопуляційна структура як функція віталітетного складу та її роль у саморегуляції популяцій Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae)

Репозитарії

Схожі ресурси