Особливості нітратредуктазної активності у вищих рослинах
Проаналізовано дані щодо нітратредуктазної активності (НРА) у вищих рослинах: локалізацію, регуляцію, вплив фітогормонів і стресових чинників, методи визначення НРА, зв'язок із продуктивністю рослин та якістю врожаю....
Saved in:
| Date: | 2009 |
|---|---|
| Main Authors: | , |
| Format: | Article |
| Language: | Ukrainian |
| Published: |
Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
2009
|
| Series: | Физиология и биохимия культурных растений |
| Online Access: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30250 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Особливості нітратредуктазної активності у вищих рослинах / А.В. Колісник, М.М. Мусієнко // Физиология и биохимия культурных растений. — 2009. — Т. 41, № 1. — С. 16-27. — Бібліогр.: 78 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-30250 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-302502012-01-27T12:06:03Z Особливості нітратредуктазної активності у вищих рослинах Колісник, А.В. Мусієнко, М.М. Проаналізовано дані щодо нітратредуктазної активності (НРА) у вищих рослинах: локалізацію, регуляцію, вплив фітогормонів і стресових чинників, методи визначення НРА, зв'язок із продуктивністю рослин та якістю врожаю. Проанализированы данные о нитратредуктазной активности (НРА) в высших растениях: локализация, регуляция, влияние фитогормонов и стрессовых факторов, методы определения НРА. связь с продуктивностью растений и качеством урожая. Data about nitrate reductase activity (NRA) in higher plants, localisation, regulation, influence of phytohormones and stressful factors, methods of definition NRA and correlation with productivity of plants and yield quality are analysed. 2009 Article Особливості нітратредуктазної активності у вищих рослинах / А.В. Колісник, М.М. Мусієнко // Физиология и биохимия культурных растений. — 2009. — Т. 41, № 1. — С. 16-27. — Бібліогр.: 78 назв. — укр. 0522-9310 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30250 581 uk Физиология и биохимия культурных растений Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| description |
Проаналізовано дані щодо нітратредуктазної активності (НРА) у вищих рослинах: локалізацію, регуляцію, вплив фітогормонів і стресових чинників, методи визначення НРА, зв'язок із продуктивністю рослин та якістю врожаю. |
| format |
Article |
| author |
Колісник, А.В. Мусієнко, М.М. |
| spellingShingle |
Колісник, А.В. Мусієнко, М.М. Особливості нітратредуктазної активності у вищих рослинах Физиология и биохимия культурных растений |
| author_facet |
Колісник, А.В. Мусієнко, М.М. |
| author_sort |
Колісник, А.В. |
| title |
Особливості нітратредуктазної активності у вищих рослинах |
| title_short |
Особливості нітратредуктазної активності у вищих рослинах |
| title_full |
Особливості нітратредуктазної активності у вищих рослинах |
| title_fullStr |
Особливості нітратредуктазної активності у вищих рослинах |
| title_full_unstemmed |
Особливості нітратредуктазної активності у вищих рослинах |
| title_sort |
особливості нітратредуктазної активності у вищих рослинах |
| publisher |
Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України |
| publishDate |
2009 |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30250 |
| citation_txt |
Особливості нітратредуктазної активності у вищих рослинах / А.В. Колісник, М.М. Мусієнко // Физиология и биохимия культурных растений. — 2009. — Т. 41, № 1. — С. 16-27. — Бібліогр.: 78 назв. — укр. |
| series |
Физиология и биохимия культурных растений |
| work_keys_str_mv |
AT kolísnikav osoblivostínítratreduktaznoíaktivnostíuviŝihroslinah AT musíênkomm osoblivostínítratreduktaznoíaktivnostíuviŝihroslinah |
| first_indexed |
2025-07-03T10:33:39Z |
| last_indexed |
2025-07-03T10:33:39Z |
| _version_ |
1836621569710882816 |
| fulltext |
ÔÈÇÈÎËÎÃÈß È ÁÈÎÕÈÌÈß ÊÓËÜÒ. ÐÀÑÒÅÍÈÉ. 2009. Ò. 41. ¹ 1
ÓÄÊ 581
ÎÑÎÁËÈÂÎÑÒI ÍIÒÐÀÒÐÅÄÓÊÒÀÇÍί ÀÊÒÈÂÍÎÑÒI Ó ÂÈÙÈÕ
ÐÎÑËÈÍÀÕ
À.Â. ÊÎËIÑÍÈÊ, Ì.Ì. ÌÓÑIªÍÊÎ
Êè¿âñüêèé íàö³îíàëüíèé óí³âåðñèòåò ³ìåí³ Òàðàñà Øåâ÷åíêà
03033 Êè¿â, âóë. Âîëîäèìèðñüêà, 64
Ïðîàíàë³çîâàíî äàí³ ùîäî í³òðàòðåäóêòàçíî¿ àêòèâíîñò³ (ÍÐÀ) ó âèùèõ ðîñëè-
íàõ: ëîêàë³çàö³þ, ðåãóëÿö³þ, âïëèâ ô³òîãîðìîí³â ³ ñòðåñîâèõ ÷èííèê³â, ìåòîäè
âèçíà÷åííÿ ÍÐÀ, çâ’ÿçîê ³ç ïðîäóêòèâí³ñòþ ðîñëèí òà ÿê³ñòþ âðîæàþ.
Êëþ÷îâ³ ñëîâà: í³òðàòðåäóêòàçíà àêòèâí³ñòü (ÍÐÀ), í³òðàòè.
Ñåðåä ôîðì àçîòó, ÿêèé ðîñëèíè ñïîæèâàþòü ³ç ´ðóíòó, í³òðàòíà ôîðìà
º äîì³íóþ÷îþ. Íà øëÿõó ïåðåòâîðåíü àçîòó (NO3
– NO2
– NH4
+
àì³íîêèñëîòè) ïåðøó ðåàêö³þ ðåäóêö³¿ í³òðàòó äî í³òðèòó çä³éñíþº
í³òðàòðåäóêòàçà (ÍÐ) (ÊÔ 1.6.6.1). Öþ ðåàêö³þ ââàæàþòü åòàïîì, ùî ðå-
ãóëþº ³ ë³ì³òóº ïðîöåñ àñèì³ëÿö³¿ îêèñíåíîãî àçîòó, àäæå øâèäê³ñòü ïå-
ðåòâîðåííÿ í³òðàòó íà í³òðèò íà ïîðÿäîê íèæ÷à çà øâèäê³ñòü óòâîðåííÿ
àìîí³þ ç í³òðèòó. Öÿ îñîáëèâ³ñòü çàïîá³ãຠíàêîïè÷åííþ òîêñè÷íèõ
³îí³â NO2
–, à òàêîæ ðîáèòü ¿¿ á³ëüø çàëåæíîþ â³ä âïëèâ³â ð³çíèõ ÷èí-
íèê³â. Âèõîäÿ÷è ç öüîãî, áàãàòî äîñë³äíèê³â ïðèä³ëÿº îñîáëèâó óâàãó
âèâ÷åííþ îñîáëèâîñòåé ³ ðåãóëÿö³¿ í³òðàòðåäóêòàçíî¿ àêòèâíîñò³, çîêðå-
ìà âèâ÷åííþ çàëåæíîñò³ ì³æ ÍÐÀ ³ ãîñïîäàðñüêî-âàæëèâèìè ïîêàçíèêà-
ìè ðîñëèí, òàêèìè ÿê óðîæàéí³ñòü, íàêîïè÷åííÿ á³ëêà, âì³ñò í³òðàò³â,
ñò³éê³ñòü äî íåñïðèÿòëèâèõ ÷èííèê³â ñåðåäîâèùà. Õî÷à äàíèõ ³ç öèõ ïè-
òàíü íàêîïè÷åíî ÷èìàëî, îäíàê íå âñ³ âîíè îäíîçíà÷í³, à ÷àñòî ³ ñóïå-
ðå÷ëèâ³. Òîìó âèâ÷åííÿ îñîáëèâîñòåé ÍÐÀ òðåáà ïðîäîâæóâàòè ç óðàõó-
âàííÿì ñó÷àñíèõ ïîãëÿä³â íà ðåãóëÿö³þ ìåòàáîë³÷íèõ ïðîöåñ³â ó
ðîñëèíàõ.
Çàãàëüíîâ³äîìî, ùî ôåðìåíò ÍÐ ëîêàë³çîâàíèé ó öèòîçîë³ àáî
â³ëüíî çâ’ÿçàíèé ³ç çîâí³øíüîþ ìåìáðàíîþ õëîðîïëàñò³â. Öå äèìåð, ùî
ñêëàäàºòüñÿ ç ³äåíòè÷íèõ ñóáîäèíèöü, ÿê³ âêëþ÷àþòü ÔÀÄ, öèòîõðîì
b557 ³ Ìî-ïòåðèíîâèé êîôàêòîð. Êîæíà ñóáîäèíèöÿ º ì³í³åëåêòðîíòðàíñ-
ïîðòíèì ëàíöþãîì, ÿêèì åëåêòðîíè ïåðåíîñÿòüñÿ ç â³äíîâíèêà íà NO3
–.
Ó òêàíèíàõ âèùèõ ðîñëèí ÍÐ ñïåöèô³÷íà ïåðåâàæíî äî ÍÀÄÍ, õî÷à â
äåÿêèõ âèä³â (ñîÿ, êóêóðóäçà, ÿ÷ì³íü, ðèñ, ïøåíèöÿ) êð³ì ÍÀÄÍ çíàé-
äåíî ³ ÍÀÄÔÍ-çàëåæíó ôîðìó [44, 58]. Ðîçð³çíÿþòü àñèì³ëÿòîðí³ (ÊÔ
1.6.61; 1.6.6.2; 1.6.6.3) ³ äèñèì³ëÿòîðí³ (ÊÔ 1.7.99.4) í³òðàòðåäóêòàçè.
Àñèì³ëÿòîðí³ ÍÐ â³äíîâëþþòü í³òðàò, à äèñèì³ëÿòîðí³ (çíàéäåí³ â áàê-
òåð³ÿõ) çà àíàåðîáíèõ óìîâ ï³ä ÷àñ ñèíòåçó ÀÒÔ âèêîðèñòîâóþòü í³òðà-
òè ÿê àêöåïòîðè åëåêòðîí³â. ͳòðàòðåäóêòàçè ì³ñòÿòüñÿ íå ò³ëüêè ó âè-
ùèõ ðîñëèíàõ ³ âîäîðîñòÿõ, à é ó ÷èñëåííèõ âèäàõ áàêòåð³é, äð³æäæ³â,
ãðèá³â. ³äîìî, ùî í³òðàòðåäóêòàçè ïðîäóêóº àíàåðîáíà ì³êðîôëîðà ðî-
© À.Â. ÊÎ˲ÑÍÈÊ, Ì.Ì. ÌÓѲªÍÊÎ, 2009
16
òîâî¿ ïîðîæíèíè ëþäèíè ³ òâàðèí [16]. Êð³ì ðåäóêö³¿ í³òðàò³â ÍÐ ìîæå
áðàòè ó÷àñòü â óòâîðåíí³ îêñèäó àçîòó (NO), ÿêèé º êîìïîíåíòîì ñèã-
íàëüíî¿ ñèñòåìè çâ’ÿçêó ì³æ îêðåìèìè êë³òèíàìè ³ ö³ëèì ðîñëèííèì îð-
ãàí³çìîì [34].
Ëîêàë³çàö³ÿ ÍÐ. Çà àêòèâí³ñòþ í³òðàòðåäóêòàçè â êîðåíÿõ ³ ëèñòêàõ
êóëüòóðí³ ðîñëèíè ïîä³ëÿþòü íà òðè ãðóïè: ò³, ùî â³äíîâëþþòü NO3
– ïå-
ðåâàæíî â êîðåíÿõ (áîáîâ³, äåðåâí³ ðîñëèíè), ó ëèñòêàõ (öóêðîâèé áóðÿê,
ñàëàò, êàáà÷êè, îã³ðêè, êàðòîïëÿ) ³ â îáîõ îðãàíàõ (çëàêè — êóêóðóäçà,
ÿ÷ì³íü, îâåñ, ïøåíèöÿ) [66].
Îäíàê ñèòóàö³ÿ ìîæå çì³íþâàòèñü çà çì³íè òåìïåðàòóðíèõ óìîâ [1—
3], à òàêîæ çà âèñîêèõ êîíöåíòðàö³é í³òðàò³â ó ïîæèâíîìó ñåðåäîâèù³
[19]. Êîëè êîíöåíòðàö³ÿ NO3
– ó ñåðåäîâèù³ çá³ëüøóºòüñÿ, çðîñòàþòü
ïðîïóñêí³ ìîæëèâîñò³ êîðåí³â ïî â³äíîøåííþ äî NO3
–. Â óñ³õ ðîñëèí,
ùî íàëåæàòü äî ð³çíèõ ãðóï, ëèñòêè º âàæëèâèìè îðãàíàìè, ÿê³ âèçíà-
÷àþòü àñèì³ëÿö³þ í³òðàò³â. Ðîëü ð³çíèõ îðãàí³â ó â³äíîâëåíí³ í³òðàò³â
ìîæå çì³íþâàòèñü ³ â îíòîãåíåç³.  êîðåíÿõ ïðîðîñòê³â çëàêîâèõ â³äíîâ-
ëþºòüñÿ 25—60 % NO3
–, à êîëè ôîòîñèíòåòè÷íèé àïàðàò óæå ñôîðìîâà-
íèé, ïåðåâàæíà ê³ëüê³ñòü NO3
– â³äíîâëþºòüñÿ â ëèñòêàõ [24].
Îñíîâíèìè çîíàìè êë³òèíè, äå ëîêàë³çîâàíà ÍÐ, º öèòîçîëü ³ çîâ-
í³øí³ ìåìáðàíè ïëàñòèä [11]. Ó öèòîçîë³ â ðåçóëüòàò³ ãë³êîë³çó ³ â ì³òî-
õîíäð³ÿõ ó öèêë³ Êðåáñà óòâîðþºòüñÿ ÍÀÄÍ, íåîáõ³äíèé äëÿ â³äíîâëåí-
íÿ í³òðàò³â.
Ó ð³çíèõ îðãàíàõ ìîæíà âèä³ëèòè çîíó òêàíèí, ÿêà â³äïîâ³äຠçà
àñèì³ëÿö³þ í³òðàòó. Ó êîðåíÿõ, ã³ïîêîòèëÿõ ³ ìåçîêîòèëÿõ öå êîðòèêàëü-
íà çîíà, â ëèñòêàõ — ìåçîô³ë. ͳòðàò àñèì³ëþºòüñÿ â òèõ êë³òèíàõ, ÿê³
ìàþòü âåëèêå ÿäðî, áàãàòî ðèáîñîì, ì³òîõîíäð³é, äîáðå ðîçâèíåíó ìåì-
áðàííó ñ³òêó. Ö³ êë³òèíè ïðîíèçàí³ âåëèêîþ ê³ëüê³ñòþ ïëàçìîäåñì, çà
äîïîìîãîþ ÿêèõ âîíè çâ’ÿçàí³ ç ïðîâ³äíèìè òêàíèíàìè.
Çà ñó÷àñíèìè óÿâëåííÿìè, ïîãëèíåí³ êîðåíÿìè í³òðàòè ðîçïîä³ëÿ-
þòüñÿ â ðîñëèí³ ïî ïðîñòîðîâî ðîçä³ëåíèõ êîìïàðòìåíòàõ: çàïàñíîìó
(âàêóîëÿðíîìó) ³ ìåòàáîë³÷íîìó [31].
ͳòðàòè ìåòàáîë³÷íîãî ôîíäó ëîêàë³çîâàí³ â öèòîçîë³, òàì, äå é
ÍÐ, à í³òðàòè çàïàñíîãî ôîíäó çíàõîäÿòüñÿ ó âàêóîëÿõ. Ó áàãàòüîõ
äîñë³äæåííÿõ ïîêàçàíî, ùî íà ÍÐÀ âïëèâàþòü í³òðàòè ìåòàáîë³÷íîãî
ôîíäó [12, 26, 37]. Ïåðåõ³ä í³òðàò³â ³ç çàïàñíîãî â ìåòàáîë³÷íèé ôîíä
ìîæå áóòè îäíèì ç³ ñïîñîá³â ðåãóëÿö³¿ àçîòíîãî îáì³íó [4]. Ïîêàçàíî,
ùî ðîçì³ðè îñíîâíèõ í³òðàòíèõ ôîíä³â çàëåæàòü â³ä âèäó ðîñëèí [27,
33], ñîðòîâèõ îñîáëèâîñòåé [21], êîíöåíòðàö³¿ í³òðàòó â ñåðåäîâèù³ [27,
30], â³êó ðîñëèí [7, 49], äîçè àçîòó [7], ñïîñîáó âíåñåííÿ àçîòíîãî äîá-
ðèâà [31].
Ðåãóëÿö³ÿ ÍÐÀ. ͳòðàòðåäóêòàçíà àêòèâí³ñòü ðåãóëþºòüñÿ íà ð³çíèõ
ð³âíÿõ. Ïåðøèé ð³âåíü — öå åêñïðåñ³ÿ â³äïîâ³äíèõ ãåí³â, äðóãèé — ðåãó-
ëÿö³ÿ àêòèâíîñò³ ôåðìåíòó â êë³òèí³ âíàñë³äîê çâîðîòíîãî ôîñôîðèëó-
âàííÿ íà êîíñåðâàòèâíîìó ñåðèíîâîìó çàëèøêó. Ïîñòòðàíñëÿö³éíà ðå-
ãóëÿö³ÿ ÍÐÀ äຠçìîãó äóæå øâèäêî çì³íþâàòè àêòèâí³ñòü ôåðìåíòó â
êë³òèí³ [56, 57]. Ùå âèùèé ð³âåíü ðåãóëÿö³¿ ïîâ’ÿçàíèé ç³ çâ’ÿçêîì
â³äíîâëåííÿ í³òðàò³â ç óñ³ì ìåòàáîë³çìîì ðîñëèíè òà êîìïàðòìåíòàö³ºþ
â ðîñëèíí³é êë³òèí³.
ÍÐ º ñóáñòðàò³íäóêîâàíèì ôåðìåíòîì, éîãî àêòèâí³ñòü âèÿâëÿºòüñÿ
³ çáåð³ãàºòüñÿ çà íàÿâíîñò³ â ñåðåäîâèù³ í³òðàò³â. Ñóáñòðàòíà ³íäóêö³ÿ ÍÐ
âèâ÷åíà íà áàãàòüîõ ð³çíîìàí³òíèõ îá’ºêòàõ [39, 59, 73].
17
ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÍÈÒÐÀÒÐÅÄÓÊÒÀÇÍÎÉ ÀÊÒÈÂÍÎÑÒÈ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 1
Ïðîòå º ðîáîòè, â ÿêèõ â³äì³÷åíî íèçüê³ çíà÷åííÿ ôîíîâî¿ ÍÐÀ ó
ðîñëèí, êóëüòèâîâàíèõ íà áåçí³òðàòíîìó ñåðåäîâèù³ [65]. Àçîòíå ãîëîäó-
âàííÿ íå ïðèçâîäèëî äî çíèæåííÿ ö³º¿ ôîíîâî¿ àêòèâíîñò³. Ö³êàâî, ùî
ðîñëèíè, âèðîùóâàí³ íà ñåðåäîâèù³ ç NH4
+, à ïîò³ì êóëüòèâîâàí³ íà
áåçàçîòíîìó ñåðåäîâèù³, âèÿâëÿëè ï³äâèùåíó øâèäê³ñòü ³íäóêö³¿ ÍÐÀ
ïîð³âíÿíî ç ðîñëèíàìè, ÿê³ íå ãîëîäóâàëè íà àçîò [65].
Á³ëîê ÍÐ øâèäêî ïîíîâëþºòüñÿ (4 ðàçè çà äîáó), òîìó ìåõàí³çìè
ðåãóëÿö³¿, ïîâ’ÿçàí³ ç ³íäóêö³ºþ/ðåïðåñ³ºþ éîãî ñèíòåçó òà ä³ÿëüí³ñòþ
ñïåöèô³÷íèõ ïðîòåàç, â³ä³ãðàþòü çíà÷íó ðîëü ó êîìïëåêñí³é ñèñòåì³ ðå-
ãóëÿö³¿ ÍÐÀ [44, 73]. Çà íèçüêèõ êîíöåíòðàö³é í³òðàòó éîãî ïîãëèíàííÿ
ò³ñíî ïîâ’ÿçàíå ç ôóíêö³îíóâàííÿì ÍÐ [37]. Ó ä³àïàçîí³ êîíöåíòðàö³é
NO3
– 0,1—15 ìÌ ÍÐÀ çðîñòຠìàéæå ë³í³éíî [28].  ì³ðó ïîäàëüøîãî
çá³ëüøåííÿ êîíöåíòðàö³¿ ÍÐÀ ð³çêî ïîñèëþºòüñÿ, à ïîò³ì çìåíøóºòüñÿ
âíàñë³äîê íàêîïè÷åííÿ àìîí³þ àáî ïðîäóêò³â éîãî ìåòàáîë³çìó [23].
гâåíü âì³ñòó NO3
– â ñåðåäîâèù³, çà ÿêîãî â³äáóâàºòüñÿ çíèæåííÿ ÍÐÀ,
íåîäíàêîâèé äëÿ ð³çíèõ âèä³â ³ ñîðò³â ðîñëèí. Äîçà í³òðàò³â º ïîòóæíèì
åêçîãåííèì ÷èííèêîì, ùî ðåãóëþº ÍÐÀ ³ ïðîäóêòèâí³ñòü ïøåíèö³ [7].
Âñòàíîâëåíî òàêîæ, ùî í³òðàòè çóìîâëþþòü ñèíòåç öèòîê³í³í³â, ÿê³, â
ñâîþ ÷åðãó, ³íäóêóþòü ñèíòåç ÍÐ [68, 75].
Îñê³ëüêè ìîë³áäåí âõîäèòü äî ñêëàäó ÍÐ, ¿¿ àêòèâí³ñòü çàëåæèòü â³ä
ð³âíÿ çàáåçïå÷åííÿ ðîñëèí öèì åëåìåíòîì. Çà íåñòà÷³ ìîë³áäåíó â ïî-
æèâíîìó ñåðåäîâèù³ ÍÐÀ ð³çêî çíèæóºòüñÿ [23].
Âàæëèâó ðîëü ó ðåãóëÿö³¿ ÍÐÀ â³ä³ãðຠêàëüö³é ÿê ïîñåðåäíèê ó ïå-
ðåäà÷³ çîâí³øí³õ ³ âíóòð³øí³õ ñèãíàë³â [35, 53].
Íàéá³ëüø áàãàòîãðàííèé âïëèâ íà â³äíîâëåííÿ í³òðàò³â ÷èíèòü
ñâ³òëî. Âîíî ³íäóêóº ñèíòåç á³ëêà ÍÐ, õî÷à çà â³äñóòíîñò³ NO3
– òàêà ä³ÿ
ñâ³òëà ïðîÿâëÿºòüñÿ ñëàáêî [40, 67, 73]. Ñâ³òëî ìîæå ðåãóëþâàòè àê-
òèâí³ñòü ÍÐ ñòèìóëþâàííÿì ïåðåõîäó íåàêòèâíî¿ ôîðìè ôåðìåíòó â àê-
òèâíó àáî îïîñåðåäêîâàíîþ 䳺þ ÷åðåç ñèñòåìó àêòèâàö³¿/³íàêòèâàö³¿
ñïåöèô³÷íèõ ïðîòåàç — ³íã³á³òîð³â ÍÐ. Ïðè ïåðåíåñåíí³ ðîñëèí ³ç òåì-
ðÿâè íà ñâ³òëî ³ íàâïàêè àêòèâí³ñòü ôåðìåíòó çì³íþâàëàñü ÿê âíàñë³äîê
ðåàêö³¿ ôîñôîðèëóâàííÿ — äåôîñôîðèëóâàííÿ, òàê ³ â ðåçóëüòàò³ ñèí-
òåçó — ðîçïàäó ôåðìåíòó. Ïðîô³ëü çàãàëüíî¿ àêòèâíîñò³ ÍÐ ïîä³áíèé äî
çì³íè âì³ñòó í³òðàòðåäóêòàçíîãî á³ëêà [61]. Îñòàíí³ì ÷àñîì ïåðåâàæàþòü
ïîãëÿäè, ùî åôåêòè, ñïðè÷èíåí³ ñâ³òëîì, á³ëüøîþ ì³ðîþ ïîâ’ÿçàí³ ç
³íäóêö³ºþ ñèíòåçó á³ëêà ôåðìåíòó de novo ³ ìåíøîþ — ç àêòèâàö³ºþ âæå
³ñíóþ÷î¿ â êë³òèí³ ÍÐ [63].
Îäíèì ç îñíîâíèõ ÷èííèê³â ðåãóëÿö³¿ â³äíîâëåííÿ í³òðàò³â º åíåð-
ãåòè÷íå çàáåçïå÷åííÿ â³äíîâíèêîì, äæåðåëîì ÿêîãî ìîæóòü áóòè îêèñ-
íî-â³äíîâí³ ðåàêö³¿ ôîòîñèíòåçó, äèõàííÿ ³ ôîòîäèõàííÿ. Êð³ì ðåãóëÿö³¿
ðåàêö³¿ ÷åðåç äîñòóïí³ñòü â³äíîâíèêà ìîæëèâ³ é ³íø³ ìåõàí³çìè 䳿 ñâ³òëà
ÿê ïðÿìî¿, òàê ³ îïîñåðåäêîâàíî¿.
Øâèäê³ñòü ðåäóêö³¿ í³òðàò³â ó ëèñòêàõ çàëåæèòü â³ä ¿õ ïðèòîêó ç êî-
ðåí³â, ðîçïîä³ëó ì³æ ìåòàáîë³÷íèì ³ âàêóîëÿðíèì ïóëàìè, à òàêîæ â³ä
äîñòóïíîñò³ çàïàñíîãî í³òðàòó äëÿ ÍÐ. Óñ³ ö³ ïðîöåñè ìîæóòü ðåãóëþâà-
òèñÿ ñâ³òëîì ³ îïîñåðåäêîâàíî ïîâ’ÿçàí³ ç ôîòîñèíòåçîì ÷åðåç â³äêðè-
âàííÿ ïðîäèõ³â ÷è çàáåçïå÷åííÿ åíåðãåòè÷íèìè åêâ³âàëåíòàìè äëÿ
òðàíñïîðòó ³îí³â [4].
Îñòàíí³ì ÷àñîì äåäàë³ á³ëüøîãî çíà÷åííÿ â ðåãóëÿö³¿ àçîòíîãî
îáì³íó íàäàþòü êîìïàðòìåíòàö³¿. Ââàæàþòü, ùî â³ä ñï³ââ³äíîøåííÿ îñ-
íîâíèõ í³òðàòíèõ ôîíä³â (çàïàñíîãî ³ ìåòàáîë³÷íîãî) çàëåæèòü ðåäóêö³ÿ
18
À.Â. ÊÎËÅÑÍÈÊ, Í.Í. ÌÓÑÈÅÍÊÎ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 1
í³òðàò³â [6]. Êîìïàðòìåíòàö³ÿ â ðîñëèíí³é êë³òèí³ âïëèâຠíå ò³ëüêè íà
ðåäóêö³þ í³òðàò³â, à é íà âåñü ìåòàáîë³çì çàãàëîì. Ïåðåíåñåííÿ ç îäíî-
ãî êîìïàðòìåíòó â ³íøèé ñóáñòðàò³â, ïðîäóêò³â, êîôàêòîð³â ³ åôåêòîð³â,
òîáòî ó÷àñíèê³â ðåàêö³é, ³ òðàíñïîðòí³ ñèñòåìè ìåìáðàí, ÿê³ çä³éñíþþòü
òàêå ïåðåíåñåííÿ, º ùå îäíèì ìåõàí³çìîì ðåãóëÿö³¿ ÿê îêðåìèõ ðåàêö³é
³ ïðîöåñ³â, òàê ³ óçãîäæåííÿ âçàºìîïîâ’ÿçàíèõ ïðîöåñ³â. Íà äóìêó Àëüî-
õ³íî¿ [4], êîìïàðòìåíòàö³ÿ ³ òðàíñïîðò êð³çü ìåìáðàíè ÿê ñèñòåìè ðåãó-
ëÿö³¿ º âèùèì, í³æ ìåòàáîë³òíà ðåãóëÿö³ÿ, ð³âíåì â ³ºðàðõ³¿ ñèñòåì, ùî
êåðóþòü ìåòàáîë³çìîì.
Âïëèâ ô³òîãîðìîí³â íà ÍÐÀ. ×èñëåíí³ äîñë³äæåííÿ çàñâ³ä÷óþòü, ùî
ñåðåä ïðèðîäíèõ ô³òîãîðìîí³â íàéá³ëüøå âïëèâàþòü íà ÍÐÀ ñàìå öè-
òîê³í³íè. Íà çàðîäêàõ êóêîëþ [20] ³ íà ðîñëèíàõ êàðëèêîâî¿ êâàñîë³ [43]
áóëî ïîêàçàíî, ùî ñèíòåç ÍÐ ³íäóêóºòüñÿ íåçàëåæíî í³òðàòàìè ³ öè-
òîê³í³íîì. Äîâåäåíî òàêîæ, ùî í³òðàòè ìîæóòü ï³äâèùóâàòè âì³ñò öè-
òîê³í³í³â ó ðîñëèíàõ [72]. ßêùî àçîòíå æèâëåííÿ íàäì³ðíå, òî ñïîñ-
òåð³ãàºòüñÿ ïðèãí³÷åííÿ ÍÐ [30]. Ö³ æ àâòîðè ââàæàþòü, ùî çà
äîïîìîãîþ åêçîãåííèõ öèòîê³í³í³â ìîæíà ï³äâèùóâàòè åôåêòèâí³ñòü çà-
ñâîºííÿ íå ò³ëüêè íàäëèøêîâèõ, à é îïòèìàëüíèõ äîç àçîòíèõ äîáðèâ,
ïðèíàéìí³ ó ò³é ñêëàäîâ³é, â ÿê³é âîíà âèçíà÷àºòüñÿ ³íòåíñèâí³ñòþ ðî-
áîòè ÍÐ. Îäíàê ö³ ðåçóëüòàòè íå ìîæíà áåççàñòåðåæíî ïåðåíîñèòè íà âñ³
îá’ºêòè äîñë³äæåíü, áî îñòàíí³ì ÷àñîì ç’ÿâèëîñü áàãàòî äàíèõ ùîäî
íåâ³äïîâ³äíîñò³ ÍÐÀ é àçîòíîãî ñòàòóñó ðîñëèí [17, 18, 25]. Îäíèì ³ç
÷èííèê³â ö³º¿ íåâ³äïîâ³äíîñò³ º êîìïàðòìåíòàö³ÿ àçîòíèõ ñïîëóê ³ ìåòà-
áîë³÷íèõ ïðîöåñ³â ó ÷àñ³ òà ïðîñòîð³ [17]. Çàïåðå÷óâàòè æ çàëåæí³ñòü ì³æ
ÍÐÀ òà í³òðàòíèì ñòàòóñîì ðîñëèí òåæ íå ìîæíà, áî çà ïåâíèõ óìîâ âî-
íà ÷àñòî ñïîñòåð³ãàºòüñÿ.
ßê íàäì³ðíà ê³ëüê³ñòü í³òðàò³â, òàê ³ íàäì³ðíà ê³ëüê³ñòü öèòîê³í³í³â
ìîæóòü ïðèãí³÷óâàòè ÍÐÀ. Îïèñàíî ôàêòè ïðèñêîðåííÿ ñòàð³ííÿ
ëèñòê³â çà âèñîêèõ êîíöåíòðàö³é öèòîê³í³í³â [42]. Ñòàð³ííÿ ëèñòê³â, ó
ñâîþ ÷åðãó, ïðèçâîäèòü äî çíèæåííÿ àêòèâíîñò³ àñèì³ëÿòîðíèõ ôåð-
ìåíò³â, ó ò³ì ÷èñë³ é ÍÐ.
Ðàí³øå ââàæàëîñü, ùî âì³ñò öèòîê³í³í³â çàëåæèòü â³ä íàäõîäæåííÿ
¿õ ³ç êîðåí³â [22, 76]. Ïðîòå îñòàíí³ì ÷àñîì ïîêàçàíî, ùî ïðè îáðîáö³
³çîëüîâàíèõ ëèñòê³â ïøåíèö³ ðîç÷èíîì NH4NO3 öèòîê³í³íè ìîæóòü ñèí-
òåçóâàòèñü [9]. Âèÿâëåíî òàêîæ, ùî í³òðàòè ñòèìóëþþòü åêñïðåñ³þ ãåí³â,
â³äïîâ³äàëüíèõ çà ñèíòåç öèòîê³í³í³â ó ðîñëèí àðàá³äîïñèñó [64]. Ôîð-
ìóºòüñÿ äóìêà, ùî âïëèâ í³òðàò³â íà åêñïðåñ³þ ãåí³â ÍÐ îïîñåðåäêîâà-
íèé öèòîê³í³íàìè [68, 75].
³äì³÷åíî òàêîæ ä³þ ñèíòåòè÷íèõ ð³ñòñòèìóëÿòîð³â [8, 30]. Òàê, îá-
ðîáêà N-îêñèäîì ï³ðèäèíó (òðèìàíîì) ñïðèÿëà ï³äâèùåííþ àêòèâíîñò³
ÍÐ. Ïðè öüîìó â ïðîäóêö³¿ âì³ñò í³òðàò³â áóâ çíèæåíèé. ßê çàçíà÷àþòü
àâòîðè, ïîñèëåíå çàëó÷åííÿ í³òðàò³â â àçîòíèé ìåòàáîë³çì ðîñëèí ìîæå
ñïðè÷èíèòè çíèæåííÿ âì³ñòó àçîòó â êîðåíÿõ ³ ïðèêîðåíåâîìó ´ðóíò³, à
öå, ó ñâîþ ÷åðãó, ïðèâåäå äî ñèíòåçó í³òðîãåíàçè â êë³òèíàõ àñîö³àòèâ-
íèõ ä³àçîòðîô³â, ÿêà àêòèâ³çóºòüñÿ çà íåñòà÷³ àçîòó â ñóáñòðàò³ ³ çàáåçïå-
÷åííÿ áàêòåð³àëüíî¿ êë³òèíè âóãëåöåì [30].
ÍÐÀ çà 䳿 ñòðåñ³â. ßê â³äîìî, âèñîêà òåìïåðàòóðà âåëèêîþ ì³ðîþ
âïëèâຠíà ìåòàáîë³÷í³ ïðîöåñè â ðîñëèíàõ. Òàê, ï³äâèùåííÿ òåìïåðà-
òóðè â äåíí³ ãîäèíè äî 40 °Ñ ïðèçâîäèëî äî ð³çêîãî çíèæåííÿ ôîòîñèí-
òåçó ó ïøåíèö³ [62]. Îñê³ëüêè ÍÐ ò³ñíî ïîâ’ÿçàíà ç ïðîöåñîì ôîòîñèí-
òåçó (äîíîð åëåêòðîí³â, äæåðåëî âóãëåöåâèõ ñêåëåò³â òîùî), î÷åâèäíî,
19
ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÍÈÒÐÀÒÐÅÄÓÊÒÀÇÍÎÉ ÀÊÒÈÂÍÎÑÒÈ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 1
ùî øâèäê³ñòü â³äíîâëåííÿ í³òðàò³â ï³ä 䳺þ âèñîêèõ òåìïåðàòóð ìຠçíè-
æóâàòèñü. Òàê, ïîêàçàíî [61], ùî òåïëîâà ä³ÿ (+40 °Ñ) íà ðîñëèíè îçè-
ìî¿ ïøåíèö³ ñóïðîâîäæóâàëàñü ð³çêèì çíèæåííÿì ÿê çàãàëüíî¿ àêòèâ-
íîñò³ ôåðìåíòó, òàê ³ âì³ñòó éîãî àêòèâíî¿ ôîðìè. Íàé³íòåíñèâí³øå
çìåíøóâàâñÿ âì³ñò àêòèâíî¿ ôîðìè ÍÐ. ϳñëÿ óñóíåííÿ òåïëîâîãî âïëè-
âó çà óìîâ îñâ³òëåííÿ àêòèâí³ñòü ÍÐ ó ðîñëèíàõ îçèìî¿ ïøåíèö³ øâèä-
êî â³äíîâëþâàëàñü [61].
Î÷åâèäíî, ùî ç³ çíèæåííÿì òåìïåðàòóðè øâèäê³ñòü óñ³õ ðåàêö³é
óïîâ³ëüíþºòüñÿ, â ò³ì ÷èñë³ é çä³éñíþâàíèõ ÍÐ. Îäíàê ïîêàçàíî [2, 3,
14], ùî íà ïàä³ííÿ ÍÐÀ á³ëüøå âïëèâຠçìåíøåííÿ íàäõîäæåííÿ
í³òðàò³â ³ç êîðåíåâî¿ ñèñòåìè, îñê³ëüêè ïðîöåñ ïîãëèíàííÿ í³òðàò³â
â³äçíà÷àºòüñÿ âèñîêîþ ÷óòëèâ³ñòþ äî çíèæåííÿ òåìïåðàòóðè. Çìåíøóâà-
òèìåòüñÿ ÍÐÀ òàêîæ âíàñë³äîê òîãî, ùî â ðàç³ çíèæåííÿ òåìïåðàòóðè
ïîðóøóºòüñÿ çâ’ÿçîê ïðîöåñ³â íàêîïè÷åííÿ, òðàíñïîðòó ³ â³äíîâëåííÿ
í³òðàò³â ó ðîñëèíàõ [13].
³äîìå â á³îëî㳿 ÿâèùå ãîðìåçèñó (ñòèìóëÿö³ÿ ìåòàáîë³çìó ï³ä
䳺þ ïîð³âíÿíî íèçüêèõ äîç îïðîì³íåííÿ) ìîæå ñòîñóâàòèñü ³ ÍÐÀ.
Òàê, çà îïðîì³íåííÿ äîçîþ 20 Ãð ï³äâèùóâàëàñü ÍÐÀ ðîñëèí Eruca vesi-
caria, âîäíî÷àñ âì³ñò í³òðàòíîãî àçîòó çìåíøóâàâñÿ, à âì³ñò çàãàëüíîãî
àçîòó ³ êàë³þ — çá³ëüøóâàâñÿ [34]. Àâòîðè çàïðîïîíóâàëè âèêîðèñòîâó-
âàòè ïåðåäïîñ³âíó îáðîáêó íàñ³ííÿ ãàììà-ïðîìåíÿìè äîçîþ 20 Ãð äëÿ
çìåíøåííÿ âì³ñòó í³òðàò³â ³ ï³äâèùåííÿ âðîæàéíîñò³ åðóêè ïîñ³âíî¿. Â
³íøèõ äîñë³äàõ [41] ñïîñòåð³ãàëè íåãàòèâíèé âïëèâ îïðîì³íåííÿ âèñî-
êèìè ³ íèçüêèìè äîçàìè óëüòðàô³îëåòó íà àçîòíèé ìåòàáîë³çì ïðî-
ðîñòê³â ñî¿.  ðàç³ äîäàâàííÿ ð³äê³ñíîçåìåëüíîãî ìåòàëó ëàíòàíó (20
ìã/ë) àêòèâí³ñòü ÍÐ òà ³íøèõ ôåðìåíò³â àçîòíîãî ìåòàáîë³çìó çá³ëüøó-
âàëàñü ³ òèì ñàìèì çìåíøóâàëàñü íåãàòèâíà ä³ÿ îïðîì³íåííÿ íà àçîò-
íèé ìåòàáîë³çì. Çà íèçüêî¿ äîçè îïðîì³íåííÿ åôåêò â³ä îáðîáêè ëàí-
òàíîì áóâ â³ä÷óòí³øèì.
Ñòðåñ, ñïðè÷èíåíèé ï³äâèùåíèì ð³âíåì NO3
–, íåãàòèâíî âïëèâàâ
íà ôîòîñèíòåç ³ â³äò³ê àñèì³ëÿò³â ³ç ëèñòê³â [5]. Öÿ ä³ÿ âèÿâëÿëàñü íà äâîõ
ð³âíÿõ. Ïî-ïåðøå, çíèæóâàâñÿ ôîòîñèíòåç, îñëàáëþâàâñÿ ñèíòåç ñàõàðî-
çè ³ çá³ëüøóâàâñÿ ïîò³ê âóãëåöþ ãë³êîëàòíèì øëÿõîì. Ïî-äðóãå, çìåíøó-
âàâñÿ â³äò³ê óæå ñèíòåçîâàíî¿ ñàõàðîçè ç ëèñòê³â. Î÷åâèäíî, ùî òàê³
çì³íè íå ñïðèÿòèìóòü çðîñòàííþ ÍÐÀ.
Ñîëüîâèé ñòðåñ, ñïðè÷èíåíèé NaCl, ïðèçâîäèâ äî çìåíøåííÿ ÍÐÀ,
à òàêîæ âì³ñòó á³ëêà é ñóõî¿ ðå÷îâèíè â ëèñòêàõ ³ êîðåíÿõ òîìàò³â [46].
Ïîðóøóâàëîñü ñï³ââ³äíîøåííÿ êîðåí³/ëèñòêè íà êîðèñòü êîðåí³â, à òà-
êîæ çì³íþâàâñÿ ïåðåðîçïîä³ë ÍÐÀ: â ëèñòêàõ ¿¿ âì³ñò çìåíøóâàâñÿ, à â
êîðåíÿõ — çðîñòàâ.
Âîäíèé ñòðåñ çíèæóâàâ ÍÐÀ, ³íã³áóþ÷è ïîãëèíàííÿ NO3
– òà ñèíòåç
á³ëêà [70], à îñìîòè÷íî àêòèâí³ ðå÷îâèíè — ïðîë³í, ãë³öèí ³ öóêðîçà ÷è-
íèëè ïðîòåêòîðíó ä³þ íà ÍÐÀ.
Îñòàíí³ì ÷àñîì ç’ÿâëÿºòüñÿ äåäàë³ á³ëüøå ïîâ³äîìëåíü ùîäî ðîë³
ÍÐ ÿê ïðîäóöåíòà NO, ùî º âàæëèâîþ ñèãíàëüíîþ ìîëåêóëîþ ç ð³çíî-
ìàí³òíèìè ô³ç³îëîã³÷íèìè ôóíêö³ÿìè â ðîñëèíàõ [36, 51, 78]. NO áåðå
ó÷àñòü ó ðåãóëÿö³¿ ðîñòó ³ ðîçâèòêó, ³íäóêö³¿ öâ³ò³ííÿ, äîñòèãàííÿ ôðóêò³â
òà ñòàð³ííÿ îðãàí³â. Çà ñòðåñ³â, âèêëèêàíèõ á³îòè÷íèìè é àá³îòè÷íèìè
÷èííèêàìè, âì³ñò NO â ð³çíèõ âèäàõ ðîñëèí çá³ëüøóºòüñÿ. Ðîëü NO â
ðîñëèíí³é ñèãíàëüí³é ñèñòåì³, ùî âåäå äî åêñïðåñ³¿ ãåí³â, ÿê³ â³äïîâ³äà-
20
À.Â. ÊÎËÅÑÍÈÊ, Í.Í. ÌÓÑÈÅÍÊÎ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 1
þòü çà ðåàêö³¿ íà ð³çí³ ñòðåñîâ³ ÷èííèêè, äåòàëüíî âèñâ³òëåíà â îãëÿä³
Àðàñ³ìîâè÷à [36].
Ìåòîäè âèçíà÷åííÿ ÍÐÀ. ÍÐÀ øèðîêî âèêîðèñòîâóþòü äëÿ îö³íþ-
âàííÿ ïðîöåñó â³äíîâëåííÿ í³òðàò³â. Ìåòîäè âèçíà÷åííÿ ìîæíà ïîä³ëè-
òè íà 2 òèïè: 1) ó òêàíèííîìó ãîìîãåíàò³ (in vitro) [63]; 2) íà â³äð³çêàõ
òêàíèí (in vivo) [10, 55].
Çà ð³âíåì ÍÐÀ ñóäÿòü ïðî ñò³éê³ñòü âèä³â ³ ñîðò³â äî 䳿 íåñïðèÿò-
ëèâèõ ÷èííèê³â ñåðåäîâèùà ³ ïðîäóêòèâí³ñòü êóëüòóð, åôåêòèâí³ñòü çà-
ñâîºííÿ ðîñëèíàìè îêèñíåíîãî àçîòó, çäàòí³ñòü íå íàêîïè÷óâàòè í³òðà-
òè ó òêàíèíàõ [48, 60, 74]. Ïîðÿä ³ç ïîâ³äîìëåííÿìè ïðî òå, ùî ÍÐÀ
ìîæíà âèêîðèñòîâóâàòè ÿê òåñò, º ñâ³ä÷åííÿ, ùî çì³íè â ÍÐÀ íå â³äáè-
âàþòü çì³í ó ïðîöåñ³ â³äíîâëåííÿ í³òðàòíîãî àçîòó [2, 14, 18, 39].
ßêèé ìåòîä — in vitro ÷è in vivo íàéïðèäàòí³øèé äëÿ îö³íþâàííÿ
ìîæëèâîñòåé ðîñëèíè ÷è ¿¿ îðãàí³â âèêîðèñòîâóâàòè í³òðàòíèé àçîò —
ïèòàííÿ äèñêóñ³éíå. ³äñóòí³ñòü îäíîçíà÷íèõ âèñíîâê³â — ñâ³ä÷åííÿ òî-
ãî, ùî ÍÐ äóæå ëàá³ëüíà, ¿¿ àêòèâí³ñòü çàëåæèòü â³ä áàãàòüîõ ÷èííèê³â,
ÿê³ ä³þòü íà íàòèâíèé ôåðìåíò, à òàêîæ íà ôåðìåíò ó ïðîöåñ³ éîãî
âèä³ëåííÿ é ³íêóáàö³¿. ßê çàçíà÷àëà Àëüîõ³íà [2], ÍÐ äóæå íåñòàá³ëüíà
ï³ñëÿ ðóéíóâàííÿ òêàíèí (in vitro) ³ äóæå ÷óòëèâà äî çì³íè òåìïåðàòóðè
³íêóáàö³¿.  ñèñòåì³ in vitro ôåðìåíò ³ç ëèñòê³â ïøåíèö³ ³íàêòèâóâàâñÿ
âæå çà 37 °Ñ, ùî º çâè÷àéíîþ òåìïåðàòóðîþ ³íêóáàö³¿ ôåðìåíò³â. Îäíàê
ó ñåãìåíòàõ ëèñòê³â in vivo ôåðìåíò ñò³éêèé äî ï³äâèùåííÿ òåìïåðàòóðè
â ñåðåäîâèù³ âèçíà÷åííÿ, ³ ÍÐÀ âäâ³÷³ âèùà çà 37 °Ñ, í³æ çà 27 °Ñ. Âè-
ñîêó ÷óòëèâ³ñòü äî òåìïåðàòóðè ÍÐ ó ñèñòåì³ in vitro ïîÿñíþþòü íèæ÷îþ
òåðìîñòàá³ëüí³ñòþ ôåðìåíòíîãî á³ëêà ïîð³âíÿíî ç òåðìîñòàá³ëüí³ñòþ
á³ëê³â-³íã³á³òîð³â, ùî âèâ³ëüíÿþòüñÿ ï³ä ÷àñ ðîçòèðàííÿ òêàíèí [71].
Êð³ì òîãî, º ³íø³ ìåòîäè÷í³ ïðè÷èíè, ÿê³ ìîæóòü âïëèâàòè íà ÍÐÀ [25].
Òàê, ï³ä ÷àñ âèçíà÷åííÿ ÍÐÀ in vitro ïðè ãîìîãåí³çàö³¿ òêàíèí ïðîòåàçè
ìîæóòü çðóéíóâàòè ñòðóêòóðó áàãàòüîõ ôåðìåíò³â, ó ò³ì ÷èñë³ é ÍÐ. Ó
ðàç³ âèçíà÷åííÿ ÍÐÀ in vivo, êîëè ìîæëèâ³ñòü ðóéí³âíîãî âïëèâó çâî-
äèòüñÿ äî ì³í³ìóìó, ïîñòຠ³íøà ïðîáëåìà (àêòóàëüí³øà äëÿ äîñë³ä³â ³ç
êîðåíÿìè) — êîðåí³ ïîòåðïàþòü â³ä íåñòà÷³ â³äíîâíèêà ÷åðåç âòðàòó
çâ’ÿçêó ç ëèñòêàìè.
Ïîð³âíÿííÿì ðåçóëüòàò³â, îòðèìàíèõ ³ç âèêîðèñòàííÿì ìåòîä³â in
vitro òà in vivo, âñòàíîâëåíî, ùî ÍÐÀ, âèÿâëåíà â äîñë³ä³ in vitro, áóëà â
ê³ëüêà ðàç âèùîþ, í³æ ó äîñë³ä³ in vivo [15]. Ïðîòå, ÿê âêàçóþòü àâòîðè,
ó ô³ç³îëîã³÷íèõ óìîâàõ âàæëèâ³ íå àáñîëþòí³ çíà÷åííÿ ÍÐÀ, à ñï³ââ³äíî-
øåííÿ àêòèâíîñòåé ì³æ âàð³àíòàìè, ÿêå á àäåêâàòíî â³äáèâàëî ñèòóàö³þ
â íàòèâíîìó îá’ºêò³. Ïîêàçàíî, ùî êîðåëÿö³ÿ ì³æ ê³ëüêîñòÿìè íàêîïè-
÷åíîãî ³ â³äíîâëåíîãî í³òðàòó ÷àñòî íå ñïîñòåð³ãàºòüñÿ [26]. Ïðè âèçíà-
÷åíí³ ÍÐÀ in vitro, êîëè í³òðàò ³ â³äíîâíèê ì³ñòÿòüñÿ â ³íêóáàö³éíîìó ñå-
ðåäîâèù³ â îïòèìàëüíèõ ñï³ââ³äíîøåííÿõ, öÿ àêòèâí³ñòü âèùà çà
ðåàëüíó ³íòåíñèâí³ñòü àñèì³ëÿö³¿ í³òðàòó â ðîñëèíàõ. ʳëüêîñò³ íå-
îáõ³äíèõ ñóáñòðàò³â ó öüîìó ðàç³ çàâèùåí³ ïîð³âíÿíî ç åíäîãåííèìè. Ïðè
îö³íþâàíí³ ÍÐÀ in vivo ç äîäàâàííÿì í³òðàòó â ³íêóáàö³éíå ñåðåäîâèùå
íàâ³òü ó çáàãà÷åíèõ íèì òêàíèíàõ íàêîïè÷åííÿ í³òðàòó òàêîæ ñòèìó-
ëþºòüñÿ [26]. Öå â³äáóâàºòüñÿ òîìó, ùî ùîéíî ïîãëèíåíèé í³òðàò àê-
òèâí³øå âèêîðèñòîâóºòüñÿ ÍÐ, í³æ íàêîïè÷åíèé ðàí³øå âíàñë³äîê íåîä-
íàêîâèõ éîãî ðîçïîä³ëó â êë³òèí³ òà äîñòóïíîñò³ ôåðìåíòó. Îòæå,
äîñë³äíèêè ââàæàþòü, ùî íà îñíîâ³ öèõ ìåòîäè÷íèõ ï³äõîä³â ðåàëüíà
21
ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÍÈÒÐÀÒÐÅÄÓÊÒÀÇÍÎÉ ÀÊÒÈÂÍÎÑÒÈ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 1
çäàòí³ñòü ðîñëèí äî â³äíîâëåííÿ í³òðàò³â ÷àñòî ïåðåîö³íþºòüñÿ. Ó ðàç³
âèçíà÷åííÿ ÍÐÀ ìåòîäîì in vivo áåç âíåñåííÿ í³òðàòó â ³íêóáàö³éíå ñå-
ðåäîâèùå ÍÐÀ ÷àñò³øå êîðåëþº ç ê³ëüê³ñòþ â³äíîâëåíîãî í³òðàòó [38].
Îäíàê ³ â öüîãî ìåòîäó º ³ñòîòíèé íåäîë³ê, òîìó ùî ìîæå â³äíîâèòèñü
âåñü íàÿâíèé ó êë³òèí³ í³òðàò, çîñåðåäæåíèé ÿê ó öèòîïëàçìàòè÷íîìó
(ìåòàáîë³÷íîìó), òàê ³ â çàïàñíîìó (âàêóîëÿðíîìó) ôîíäàõ. Ç óðàõóâàí-
íÿì íåäîë³ê³â îïèñàíèõ ìåòîä³â áóëî çàïðîïîíîâàíî ³íøèé ìåòîäè÷íèé
ï³äõ³ä, îñíîâàíèé íà îö³íþâàíí³ ³íòåíñèâíîñò³ â³äíîâëåííÿ í³òðàòó çà
âåëè÷èíîþ ìåòàáîë³÷íîãî ôîíäó â ëèñòêàõ ðîñëèí [26].
Îòæå, ç âèùåíàâåäåíèõ äàíèõ âèïëèâàº, ùî ïðè âèçíà÷åíí³ ÍÐÀ
òðåáà âðàõîâóâàòè íåäîë³êè ³ñíóþ÷èõ ìåòîä³â, êîìïàðòìåíòàö³þ í³òðàò³â
ó òêàíèí³, à òàêîæ îñîáëèâîñò³ äîñë³äæóâàíèõ îá’ºêò³â.
ÍÐÀ ³ ïðîäóêòèâí³ ÿêîñò³ ðîñëèí. Øèðîêå âèâ÷åííÿ ãåíåòè÷íîãî
ïîë³ìîðô³çìó ùîäî ÍÐÀ â ñ³ëüñüêîãîñïîäàðñüêèõ ðîñëèíàõ ïðîâåäåíå
ãðóïîþ Õàãåìàíà (ÑØÀ) [69, 77]. Áóëî äîñë³äæåíî áëèçüêî 50 ³íáðåäíèõ
ë³í³é êóêóðóäçè, ì³æ äåÿêèìè ç íèõ çíàéäåíî ñò³éê³ â³äì³ííîñò³ çà ð³âíåì
ÍÐÀ, ùî äîñÿãàëà 5-êðàòíîãî ð³âíÿ. Äîñë³äíèêè ï³äòâåðäèëè ãåíåòè÷íó
îáóìîâëåí³ñòü ö³º¿ îçíàêè. Íà îñíîâ³ êîìá³íàö³é, ùî äàâàëè ãåòåðîçèñ â
F1, áóëî âèâ÷åíî óñïàäêóâàííÿ ÍÐÀ ó êóêóðóäçè [77].
Ãðóïà Õàãåìàíà âèÿâèëà â³äì³ííîñò³ çà ð³âíåì ÍÐÀ òàêîæ ì³æ ñîð-
òàìè ïøåíèö³. ³äì³÷åíî, ùî õàðàêòåðí³ äëÿ ð³çíèõ ñîðò³â ð³âí³ ÍÐÀ
ïîâ’ÿçàí³ ç ïðîäóêòèâíèìè ÿêîñòÿìè öèõ ñîðò³â [48]. Íà îñíîâ³ ðåçóëü-
òàò³â âëàñíèõ äîñë³ä³â àâòîðè ä³éøëè òàêèõ âèñíîâê³â: 1) âì³ñò í³òðàòó â
òêàíèí³ — âàæëèâèé ÷èííèê, ùî êîíòðîëþº ÍÐÀ; 2) ³íäóêö³ÿ ÍÐ ó ïî-
ëüîâèõ óìîâàõ çàáåçïå÷óºòüñÿ âíåñåííÿì àçîòíèõ äîáðèâ; 3) äîñÿãíåí³
ïðè öüîìó ð³âí³ ÍÐÀ âèçíà÷àþòüñÿ ãåíîòèïîì ñîðòó; 4) ó äåÿêèõ ñîðò³â
âèÿâëåíî çíà÷íó êîðåëÿö³þ ì³æ ð³âíåì ÍÐÀ ³ âðîæàºì çåðíà é á³ëêà â
çåðí³, â òîé ÷àñ ÿê ó ³íøèõ ñîðò³â òàêî¿ êîðåëÿö³¿ íå ñïîñòåð³ãàºòüñÿ; 5)
ñîðò, äëÿ ÿêîãî õàðàêòåðíèé íèçüêèé ð³âåíü ÍÐÀ, íå ìîæå áóòè äîáðèì
ïðîäóöåíòîì á³ëêà.
Êîðåëÿö³þ ì³æ ð³âíåì ÍÐÀ, ïðîäóêòèâí³ñòþ ³ ÿê³ñòþ çåðíà ïøåíèö³
âèÿâëåíî ³ â äåÿêèõ ñó÷àñíèõ äîñë³äæåííÿõ [60]. Âèâ÷åíî òàêîæ ÍÐÀ ó
êàðëèêîâèõ ³ âèñîêîðîñëèõ ñîðò³â ïøåíèö³ çà âíåñåííÿ ð³çíèõ äîç àçîò-
íèõ äîáðèâ [54]. Ó êàðëèêîâèõ ñîðò³â ìàêñèìàëüíà ÍÐÀ áóëà çíà÷íî âè-
ùîþ, í³æ ó âèñîêîðîñëèõ çà âñ³õ äîç äîáðèâ. Çàãàëüíèé ð³âåíü ÍÐÀ â
óñ³õ ñîðò³â ï³ñëÿ âíåñåííÿ äîáðèâ ï³äâèùóâàâñÿ, ùî êîðåëþâàëî ç³
çá³ëüøåííÿì âðîæàþ çåðíà ³ âì³ñòó á³ëêà.
гâí³ ÍÐÀ ó 17 ñîðò³â ñóäàíñüêî¿ òðàâè â³äð³çíÿëèñÿ ì³æ ñîáîþ â 3
ðàçè çàëåæíî â³ä ïðîäóêòèâíèõ ÿêîñòåé ðîñëèí [47]. Âèçíà÷àëè òàêîæ
ÍÐÀ ó ð³çíèõ ñîðò³â ñî¿ [52]. Õî÷à â³äì³ííîñò³ çà ÍÐÀ ì³æ ñîðòàìè äî-
ñÿãàëè 2 ðàç³â, ç óðîæàºì ³ âì³ñòîì á³ëêà â çåðí³ âîíè íå êîðåëþâàëè.
Öå, éìîâ³ðíî, ïîÿñíþºòüñÿ òèì, ùî ðîñëèíè ñî¿ çàñâîþþòü äî 50 % àçî-
òó âíàñë³äîê ä³ÿëüíîñò³ ñèìá³îòè÷íèõ àçîòô³êñóâàëüíèõ áàêòåð³é â
àìîí³éí³é ôîðì³, òîáòî íå ÷åðåç ÍÐ-ñèñòåìó.
Íà òðàíñãåííèõ ðîñëèíàõ òþòþíó ç ã³ïåðàêòèâíîþ ÍÐ ïîêàçàíî, ùî
áàãàòîðàçîâå çðîñòàííÿ ÍÐÀ íå ñóïðîâîäæóâàëîñü çì³íàìè øâèäêîñò³
ôîòîñèíòåçó, âì³ñòó á³ëêà, õëîðîô³ëó, êðîõìàëþ ³ ñàõàðîçè [50]. Öå îç-
íà÷àº, ùî âèõ³äíèé ð³âåíü ÍÐÀ ó êîíòðîëüíèõ ðîñëèíàõ äîñòàòí³é äëÿ
çàáåçïå÷åííÿ îïòèìàëüíî¿ øâèäêîñò³ àñèì³ëÿö³¿ àçîòó ³ çáàëàíñîâàíèé ç
ðîáîòîþ ôîòîñèíòåòè÷íîãî àïàðàòó. Çâ³ñíî, ó öüîìó ðàç³ ïîäàëüøå çðî-
22
À.Â. ÊÎËÅÑÍÈÊ, Í.Í. ÌÓÑÈÅÍÊÎ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 1
ñòàííÿ ÍÐÀ íå êîðåëþâàòèìå ç ïðîäóêòèâí³ñòþ ðîñëèí. Îäíàê ó ìó-
òàíò³â ³ç íèçüêîþ ÍÐÀ â³äáóâàëèñü çíà÷í³ çì³íè â ìåòàáîë³çì³: çíèæóâà-
ëàñü øâèäê³ñòü ôîòîñèíòåçó, çì³íþâàëîñü ñï³ââ³äíîøåííÿ Ñ/N
(çá³ëüøóâàâñÿ âì³ñò ðîç÷èííèõ öóêð³â), çíèæóâàëàñü åôåêòèâí³ñòü ïåðå-
òâîðåííÿ åíåð㳿 â ÔÑ II çà âèñîêî¿ ³íòåíñèâíîñò³ ñâ³òëà, çì³íþâàâñÿ
ñêëàä êàðîòèíî¿ä³â, ÿê³ çàõèùàþòü õëîðîïëàñòè â³ä ôîòîðåäóêö³¿ [50]. Â
ðåçóëüòàò³ ó ðîñëèí ³ç íèçüêîþ àêòèâí³ñòþ ÍÐ óïîâ³ëüíþâàâñÿ ð³ñò.
Ïîÿñíèòè â³äñóòí³ñòü êîðåëÿö³¿ ì³æ ÍÐÀ òà àçîòíèì ñòàòóñîì ðîñ-
ëèí, óðîæàºì, ÿê³ñòþ âðîæàþ òà ³íøèìè ïîêàçíèêàìè äîïîìîæóòü ðå-
çóëüòàòè êîìïëåêñíèõ äîñë³äæåíü. Òàê, áóëî âèÿâëåíî, ùî â öóêðîâîãî
áóðÿêà ïîòåíö³éíà ÍÐÀ ïåðåâèùóâàëà ðåàëüíó â 12 ðàç³â [26]. Àâòîðè
çàçíà÷àþòü, ùî òàêà âåëèêà ð³çíèöÿ ñâ³ä÷èòü ïðî òå, ùî â ëèñòêàõ ö³º¿
êóëüòóðè íå ÍÐÀ ë³ì³òóº ïðîöåñ àñèì³ëÿö³¿ í³òðàòó, à éîãî íåäî-
ñòóïí³ñòü ó êë³òèí³ äëÿ â³äíîâëåííÿ. Îñê³ëüêè â äîñë³äàõ ó ëèñòêàõ ðîñ-
ëèí áóðÿêà ì³ñòèëîñü áàãàòî í³òðàò³â, òî ¿õ â³äíîâëåííÿ îáìåæóâàëîñü
íå íåñòà÷åþ, à áàð’ºðíîþ ôóíêö³ºþ ìåìáðàí ó êë³òèí³, òîáòî êîìïàðò-
ìåíòàö³ºþ. Ñàìå òîìó â ñåðåäíüîìó äî 80 % í³òðàò³â, ùî íàäõîäÿòü ó
êë³òèíè ëèñòê³â öóêðîâèõ áóðÿê³â, íå â³äíîâëþþòüñÿ, à â³äêëàäàþòüñÿ â
çàïàñ ó âàêóîëÿõ [26].
Îòæå, â³äñóòí³ñòü êîðåëÿö³¿ ì³æ ÍÐÀ ³ ïðîäóêòèâíèìè ÿêîñòÿìè
ðîñëèí ó äåÿêèõ äîñë³äæåííÿõ ìîæå áóòè çóìîâëåíà òèì, ùî âèõ³äíèé
ð³âåíü ÍÐÀ äîñòàòí³é äëÿ çáàëàíñîâàíîãî ìåòàáîë³çìó â ðîñëèí³, à òàêîæ
íåäîñòóïí³ñòþ í³òðàò³â âàêóîëÿðíîãî ôîíäó äëÿ ÍÐ. Ïðè÷èíîþ ìîæóòü
áóòè ³ íåäîë³êè ³ñíóþ÷èõ ìåòîä³â âèçíà÷åííÿ ÍÐÀ.
ϳäñóìîâóþ÷è âèêëàäåíå, ìîæíà ñêàçàòè, ùî õî÷à ÍÐ çíàõîäèòüñÿ
íà âõîä³ ïðîöåñó ðåäóêö³¿ í³òðàò³â ³, áåçóìîâíî, âïëèâຠíà âåñü ìåòà-
áîë³çì ðîñëèí, çâ’ÿçîê ì³æ íåþ òà ìåòàáîë³÷íèìè ïðîöåñàìè, ïðîäóê-
òèâí³ñòþ, ÿê³ñòþ âðîæàþ òîùî íå çàâæäè îäíîçíà÷íèé, ùî îáóìîâëåíî
ñêëàäíîþ ñèñòåìîþ ðåãóëÿö³¿ â ðîñëèí³ òà ¿¿ êë³òèíàõ íà áàãàòüîõ ð³âíÿõ,
à òàêîæ íåäîë³êàìè ³ñíóþ÷èõ ìåòîä³â âèçíà÷åííÿ ÍÐÀ.
Îñòàíí³ì ÷àñîì äåäàë³ ÷àñò³øå ðåäóêö³þ í³òðàò³â, ÿê ³ âåñü àçîòíèé
îáì³í, ðîçãëÿäàþòü ³ç ïîçèö³é êîìïàðòìåíòàö³¿. Ó çâ’ÿçêó ç öèì ñòàþòü
çðîçóì³ë³øèìè ïðè÷èíè íåâ³äïîâ³äíîñò³ ì³æ ÍÐÀ òà âì³ñòîì í³òðàò³â ó
ðîñëèí³, à òàêîæ ì³æ ÍÐÀ é ïðîäóêòèâí³ñòþ, âðîæàéí³ñòþ ³ ÿê³ñòþ
âðîæàþ.
1. Àëåõèíà Í.Ä. Óñâîåíèå àçîòà â êîðíÿõ è ëèñòüÿõ: âèäîñïåöèôè÷íîñòü è çàâèñèìîñòü îò
óñëîâèé ñðåäû // Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. — 1992. — 24, ¹ 4. — Ñ. 338—
344.
2. Àëåõèíà Í.Ä., Êëþéêîâà À.È. Òåìïåðàòóðà ñðåäû è àäàïòèâíûå èçìåíåíèÿ ñâîéñòâ ôåð-
ìåíòîâ àññèìèëÿöèè àçîòà ó ðàñòåíèé // Âåñòí. Ìîñê. óí-òà. — Ñåð. Áèîëîãèÿ. —
1988. — ¹ 3. — Ñ. 3—14.
3. Àëåõèíà Í.Ä., Êëþéêîâà À.È. Óñâîåíèå àçîòà ðàñòåíèÿìè ïðè ïîíèæåííîé òåìïåðàòóðå //
Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé. — 1986. — 33, ¹ 2. — Ñ. 372—386.
4. Àëåõèíà Í.Ä., Êðåíäåëåâà Ò.Å., Ïîëåññêàÿ Î.Ã. Âçàèìîñâÿçü ïðîöåññà óñâîåíèÿ àçîòà
è ôîòîñèíòåçà â êëåòêå ëèñòà Ñ3-ðàñòåíèé // Òàì æå. — 1996. — 43, ¹ 1. — Ñ. 136—
148.
5. Áàòàøåâà Ñ.Í., Àáäðàõèìîâ Ô.À., Áàêèðîâà Ã.Ò., ×èêîâ Â.È. Âëèÿíèå íèòðàòîâ, ââî-
äèìûõ ñ òðàíñïèðàöèîííûì òîêîì âîäû, íà òðàíñïîðò àññèìèëÿòîâ // Òàì æå. —
2007. — 54, ¹ 3. — Ñ. 424—431.
6. Áóëãàêîâà Í.Í. Î ïîãëîùåíèè è íàêîïëåíèè íèòðàòà ðàñòåíèÿìè // Àãðîõèìèÿ. —
1999. — ¹ 11. — Ñ. 80—88.
23
ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÍÈÒÐÀÒÐÅÄÓÊÒÀÇÍÎÉ ÀÊÒÈÂÍÎÑÒÈ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 1
7. Áóëãàêîâà Í.Í., Áîëüøàêîâà Ë.Ñ., Íèëîâñêàÿ Í.Ò. Âëèÿíèå àçîòíîãî ïèòàíèÿ íà ïðîäóê-
òèâíîñòü ÿðîâîé ïøåíèöû, àññèìèëÿöèþ íèòðàòà è åãî ðàñïðåäåëåíèå ïî ôóíêöèî-
íàëüíûì ôîíäàì // Àãðîõèìèÿ. — 1996. — ¹ 8—9. — Ñ. 15—27.
8. Âîëêîãîí Â.Â. Âëèÿíèå ñòèìóëÿòîðîâ ðîñòà ðàñòåíèé íà àêòèâíîñòü ïðîöåññà àññîöèà-
òèâíîé àçîòôèêñàöèè // Ìèêðîáèîë. æóðí. — 1997. — 59, ¹ 4. — Ñ. 70—78.
9. Âûñîöêàÿ Ë.Á., Òèìåðãàëèíà Ë.Í., Âåñåëîâ Ñ.Þ., Êóäîÿðîâà Ã.Ð. Âëèÿíèå àçîòñîäåðæà-
ùèõ ñîëåé íà ñîäåðæàíèå öèòîêèíèíîâ â èçîëèðîâàííûõ ëèñòüÿõ ïøåíèöû // Ôèçèî-
ëîãèÿ ðàñòåíèé. — 2007. — 54, ¹ 2. — Ñ. 217—222.
10. Åðìàêîâ À.È., Àðàñèìîâè÷ Â.Â., Ñìèðíîâà-Èêîííèêîâà Ì.È. è äð. Ìåòîäû áèîõèìè÷åñ-
êîãî èññëåäîâàíèÿ ðàñòåíèé. — Ë.: Êîëîñ, 1972. — 456 ñ.
11. Èçìàéëîâ Ñ.Ô. Àçîòíûé îáìåí â ðàñòåíèÿõ. — Ì.: Íàóêà, 1986. — 320 ñ.
12. Èçìàéëîâ Ñ.Ô., Äðîáûøåâà Í.È., Îâ÷àðåíêî Ã.Ì. Âðåìåííàÿ è ôóíêöèîíàëüíàÿ õàðàê-
òåðèñòèêè íàñûùåíèÿ è èñïîëüçîâàíèÿ ôîíäîâ íèòðàòà â ëèñòüÿõ ãîðîõà // Ôèçèîëî-
ãèÿ ðàñòåíèé. — 1992. — 39, ¹ 5. — Ñ. 853—861.
13. Êëèìîâ Ñ.Â., Òðóíîâà Ò.È., Ìîêðîíîñîâ À.Ò. Ìåõàíèçìû àäàïòàöèè ðàñòåíèé ê íåáëàãî-
ïðèÿòíûì óñëîâèÿì îêðóæàþùåé ñðåäû ÷åðåç äîíîðíî-àêöåïòîðíûå îòíîøåíèÿ // Òàì
æå. — 1990. — 37, ¹ 5. — Ñ. 1024—1035.
14. Êëþéêîâà À.È., Àëåõèíà Í.Ä. Èñïîëüçîâàíèå íèòðàòíîãî àçîòà ïðîðîñòêàìè ïøåíèöû,
ðàñòóùèìè ïðè ðàçíîé òåìïåðàòóðå â çîíå êîðíåé // Âåñòí. Ìîñê. óí-òà. — Ñåð. Áèî-
ëîãèÿ. — 1983. — ¹ 11. — Ñ. 35—43.
15. Êëþéêîâà À.È., Àëåõèíà Í.Ä. Îïðåäåëåíèå àêòèâíîñòè íèòðàòðåäóêòàçû ó ïøåíèöû:
ñðàâíåíèå ìåòîäîâ è îöåíêà ðåçóëüòàòîâ // Òàì æå. — 1991. — ¹ 3. — Ñ. 55—60.
16. Êîìàðîâà Â.È. Îïðåäåëåíèå íèòðàòðåäóêòàçíîé àêòèâíîñòè ðîòîâîé æèäêîñòè // Íàó÷.
âåñòí. Çîîòåõíèÿ. Âûï. 1. — Âîëãîãðàä: ÂÃÑÕÀ, 1999. — Ñ. 123—124.
17. Êîíäðàòüåâ Ì.Í. Âðåìåííàÿ è ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííàÿ ðåãóëÿöèÿ àçîòíîãî îáìåíà
ó ðàñòåíèé íà îðãàíèçìåííîì óðîâíå: Àâòîðåô. äèñ. … ä-ðà áèîë. íàóê. — Ì., 1990. —
45 ñ.
18. Êîíäðàòüåâ Ì.Í., Ëåáåäèíñêàÿ Ñ.Î. Íèòðàòðåäóêòàçíàÿ è ïðîòåîëèòè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü
ïøåíèöû â ãåíåðàòèâíûé ïåðèîä // Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé. — 1995. — 42, ¹ 3. — Ñ. 399—
407.
19. Êîòëÿðîâà Ò.È. Îñîáåííîñòè óñâîåíèÿ àçîòà êîðíÿìè è ëèñòüÿìè ðàçíûõ ðàñòåíèé:
Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. — Ì., 1987. — 20 ñ.
20. Êóçíåöîâ Â.Â., Êóçíåöîâ Âë.Â., Êóëàåâà Î.Í. Âëèÿíèå íèòðàòà è öèòîêèíèíà â èçîëèðî-
âàííûõ çàðîäûøàõ êóêîëÿ // Áèîõèìèÿ. — 1979. — 44, ¹ 4. — Ñ. 684—687.
21. Êóçüìåíêî Ë.Ì., Ñèâàê Ë.À., Òêà÷óê Å.Ñ. Êîìïàðòìåíòàöèÿ NO3
- è àêòèâíîñòü íèòðàò-
ðåäóêòàçû â êîðíÿõ ëèíèé êóêóðóçû // Ôèçèîëîãî-ãåíåòè÷åñêèå ìåõàíèçìû ðåãóëÿöèè
àçîòíîãî ïèòàíèÿ ðàñòåíèé: Òåç. äîêë. — Êèåâ, 1991. — Ñ. 54—55.
22. Êóëàåâà Î.Í. Öèòîêèíèíû, èõ ñòðóêòóðà è ôóíêöèè. — Ì.: Íàóêà, 1973. — 264 ñ.
23. Ëüâîâ Í.Ï. Àññèìèëÿöèÿ íèòðàòîâ ðàñòåíèÿìè // Áèîë. õèìèÿ. — 1987. — 23. — Ñ. 150—
189.
24. Ëüâîâ Í.Ï. Ìîëèáäåí â àññèìèëÿöèè àçîòà ó ðàñòåíèé è ìèêðîîðãàíèçìîâ. — Ì.: Íàó-
êà, 1989. — 86 ñ.
25. Íèêèôîðîâà Ò.À., Îâ÷àðåíêî Ã.À., Èçìàéëîâ Ñ.Ô. Îöåíêà íèòðàòâîññòàíàâëèâàþùåé
ñïîñîáíîñòè êîðíåé è ëèñòüåâ ãîðîõà ñ èñïîëüçîâàíèåì ðàçëè÷íûõ ìåòîäè÷åñêèõ ïîä-
õîäîâ // Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé. — 1993. — 40, ¹ 6. — Ñ. 932—939.
26. Îâ÷àðåíêî Ã.À., Äðîáûøåâà Í.È., Õóäÿêîâà Å.Ì. è äð. Âåëè÷èíà ìåòàáîëè÷åñêîãî ôîíäà
íèòðàòà êàê êðèòåðèé åãî óñâîåíèÿ ðàñòåíèåì // Òàì æå. — ¹ 1. — Ñ. 67—70.
27. Îâ÷àðåíêî Ã.À., Íèêèôîðîâà Ò.À., Õóäÿêîâà Å.Ì., Èçìàéëîâ Ñ.Ô. Êîìïàðòìåíòàöèÿ è àñ-
ñèìèëÿöèÿ íèòðàòîâ â ðàñòåíèÿõ ãîðîõà è ñàõàðíîé ñâåêëû // Òàì æå. — 1990. — 37,
¹ 4. — Ñ. 642—649.
28. Ïàâëîâ À.Í., Ãðàáîâñêàÿ Ì.È. Ôåðìåíòû àçîòíîãî îáìåíà è ìèíåðàëüíîå ïèòàíèå ðàñ-
òåíèé // Àãðîõèìèÿ. — 1989. — ¹ 3. — Ñ. 112—130.
29. Ïàâëîâ À.Í., Êèðíîñ Ñ.Â., Ìèðîíåíêî Ò.Ã. Àêòèâíîñòü íèòðàòðåäóêòàçû è öèòîêèíèíîâ
â ðàñòåíèÿõ ÿ÷ìåíÿ ïðè ðàçëè÷íîé îáåñïå÷åííîñòè àçîòîì // Ñ.-õ. áèîëîãèÿ. — 1987. —
¹ 2. — Ñ. 43—45.
30. Ïàòèêà Â.Ï., Êîöü Ñ.ß., Âîëêîãîí Â.Â. òà ³í. Á³îëîã³÷íèé àçîò. — Ê.: Ñâ³ò, 2003. — 424 ñ.
31. Ïåêêåð Å.Ã., Òîêàðåâ Á.È. Áèîõèìè÷åñêèé ïîäõîä ê äèàãíîñòèêå îáåñïå÷åííîñòè ðàñòå-
íèé àçîòîì â õîäå âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà // Àçîòíûé îáìåí è ïðîäóêòèâíîñòü çåðíî-
âûõ êóëüòóð â óñëîâèÿõ õèìèçàöèè çåìëåäåëèÿ Çàïàäíîé Ñèáèðè. — Íîâîñèáèðñê:
1984. — Ñ. 27—42.
24
À.Â. ÊÎËÅÑÍÈÊ, Í.Í. ÌÓÑÈÅÍÊÎ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 1
32. Ñîêîëîâ Î.À. Ðîëü íèòðàòíûõ ôîíäîâ â àçîòíîì ïèòàíèè ðàñòåíèé // Àãðîõèìèÿ. —
1998. — ¹ 7. — Ñ. 87—93.
33. Ñîêîëîâ Î.À., Ñåìåíîâà Â.Ì., Àãàåâ Â.À. Íèòðàòû â îêðóæàþùåé ñðåäå. — Ïóùèíî:
ÎÍÒÈ, 1990. — 317 ñ.
34. Õåëàë Ð.Ì. Ðîëü ãàììà-îáëó÷åíèÿ â ðåãóëÿöèè ñîäåðæàíèÿ NO3
- â ðàñòåíèÿõ ýðóêè //
Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé. — 2006. — 53, ¹ 2. — Ñ. 215—219.
35. Ali A., Sivakami S., Raghuram N. Regulation of activity and transcript levels of NR in rice
(Oryza sativa): Roles of protein kinase and G-proteins // Plant Sci. — 2007. — 172, N 2. —
C. 406—413.
36. Arasimowicz M., Floryszak-Wieczorek J. Nitric oxide as a bioactive signalling molecule in plant
stress responses // Ibid. — N 5. — P. 876—887.
37. Aslam M., Rosichen I.L., Hiffaker R.C. Comparative induction of nitrate reductase by nitrate
and nitrite in barley leaves // Plant Physiol. — 1987. — 83, N 3. — P. 579—584.
38. Baer G.R., Collet G.F. In vivo determination of parameters of nitrate utilization in wheat
(Triticum aestivum L.) seedlings grown with low concentration of nitrate in the nutrient solu-
tion // Ibid. — 1981. — 68, N 6. — P. 1237.
39. Beevers L., Hageman R.H. Nitrate and nitrite reduction // Biochem. Plants. — 1980. — 5. —
P. 115—168.
40. Campbell W.H. Nitrate reductase and its role in nitrate assimilation in plants // Physiol.
plant. — 1988. — 74, N 1. — P. 214—219.
41. Cao R., Huang X., Zhou Q., Cheng X. Effects of lanthanum (III) on nitrogen metabolism of
soybean seedlings under elevated UV-B radiation // J. Environ. Sci. — 2007. — 19, N 11. —
P. 1361—1366.
42. Carimi F., Terzi M., de Michele R. et al. High levels of the cytokinin BAP induce PCD by
acceleration senescence // Plant Sci. — 2004. — 166. — P. 963—969.
43. Cate C.H., Hanisch T., Breler H. Effect of plant growth regulators on nitrate utilization by
roots of nitrogen depleted dwarf bean // J. Exp. Bot. — 1982. — 33, N 132. — P. 37—
46.
44. Chatterjee S.R., Naik M.S. Regulation of nitrate assimilation in higher plants under light-dark
conditions // Proc. Indian Acad. Sci. — 1993. — 59, N 3/4. — P. 209—218.
45. Dean J.V., Harper J.E. The conversion of nitrite to nitrogen oxide(s) by the constitutive
NAD(P)H-nitrate reductase enzyme from soybean // Plant Physiol. — 1988. — 88. — P. 389—
395.
46. Debouba M., Gouia H., Suzuki A.M.H. et al. NaCl stress effects on enzymes involved in nitro-
gen assimilation pathway in tomato (Lycopersicon esculentum) seedlings // J. Plant Physiol. —
2006. — 163, N 12. — P. 1247—1258.
47. Eck H.V., Hageman R.H. Nitrate reductase activity in sudangrass cultivars // Crop. Sci. —
1974. — 14. — P. 283.
48. Eilrich G.R., Hageman R.H. Relationships between nitrate reductase activity, applied nitrogen
and grain protein production in two wheat varieties // Agron. Abstr. — Madison, USA,
1967. — P. 27.
49. Ferrari T.E., Yader O.C., Filner P. Anaerobic nitrite production by plant cell and tissues: evi-
dence for two nitrate pools // Plant Physiol. — 1973. — 51, N 3. — P. 423—431.
50. Foyer C.H., Lescure J.-Ch., Lefebyre C. et al. Adaptations of photosynthetic electron transport,
carbon assimilation and carbon partitioning in transgenic Nicotiana plubaginifolia plants to
changes in nitrate reductase activity // Ibid. — 1994. — 104, N 1. — P. 171—178.
51. Garcia-Mata C., Lamattina L. Abscisic acid, nitric oxide and stomatal closure — is nitrate
reductase one of the missing links? // Trends Plant Sci. — 2003. — 8, N 1. — P. 20—26.
52. Harper J.E., Nicholas J.C., Hageman R.H. Seasonal and canopy variation in nitrate reduc-
tase activity of soybean (Glycine max L., Merr.) varieties // Crop. Sci. — 1972. — 12. —
P. 382.
53. Hepler P.K. Calcium: a central regulator of plant growth and development // Plant Cell. —
2005. — 17. — P. 2142—2155.
54. Hernandez H.H., Walsh D.E., Baner A. Nitrate reductase of wheat — its relation to nitrogen
fertilization // Gen. Chem. — 1974. — 51. — P. 330.
55. Jaworski E.G. Nitrate reductase assay in intact plant tissues // Biochem. Biophys. Res.
Comm. — 1971. — 43, N 6. — P. 1274—1279.
56. Kaiser W.M., Huber S.C. Post-translational regulation of nitrate reductase: mechanism,
physiological relevance and environmental triggers // J. Exp. Bot. — 2001. — 52. — P. 1981—
1989.
25
ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÍÈÒÐÀÒÐÅÄÓÊÒÀÇÍÎÉ ÀÊÒÈÂÍÎÑÒÈ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 1
57. Kaiser W.M., Weiner H., Huber S.C. Nitrate reductase in higher plants: A case study for trans-
duction of environmental stimuli into control of catalytic activity // Physiol. plant. — 1999. —
105. — P. 385—390.
58. Kenjebaeva S., Rakova N. Multiple forms of nitrate reductase and their role in nitrate assimi-
lation in roots of wheat at low temperature or high salinity // Ibid. — 1995. — 93. — P. 249—
252.
59. Kessler E. Nitrate assimilation by plants // Annu. Rev. Plant Physiol. — 1964. — 15. —
P. 57.
60. Kichey T., Hirel B., Heumez E. et al. In winter wheat (Triticum aestivum L.), post-anthesis
nitrogen uptake and remobilisation to the grain correlates with agronomic traits and nitrogen
physiological markers // Field Crops Res. — 2007. — 102, N 1. — P. 22—32.
61. Klimenko S.B., Peshkova A.A., Dorofeev N.V. Nitrate reductase activity during heat shock in
winter wheat // J. Stress Physiol. Biochem. — 2006. — 2, N 1. — P. 50—55.
62. Law R.D., Crafts-Brandner S.J. Inhibition and acclimation of photosynthesis to heat stress is
closely correlated with activation of ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase // Plant
Physiol. — 1999. — 120. — P. 173—181.
63. Lillo C. Light regulation of nitrate reductase in green leaves of higher plants // Physiol.
plant. — 1994. — 90, N 4. — P. 616—620.
64. Miyawaki K., Matsumoto-Kitano M., Kakimoto T. Expression of cytokinin biosynthesis isopen-
tenyltransferase genes in arabidopsis: Tissue specificity and regulation by auxin, cytokinin, and
nitrate // Plant J. — 2004. — 37. — P. 128—138.
65. Orebamjo T.O., Stewart G.R. Some characteristics of nitrate reductase induction in Lemna
minor L. // Planta. — 1974. — 117, N 4. — P. 4.
66. Pate J.S. Transport and partitioning of nitrogen solutes // Annu. Rev. Plant Physiol. — 1980. —
31. — P. 313—340.
67. Rajasekhar V.K., Oelmuller R. Regulation of induction of nitrate reductase and nitrite reduc-
tase in higher plants // Physiol. plant. — 1987. — 71, N 4. — P. 517—521.
68. Sasakibara H., Suzuki M., Takei K. et al. Response-regulator homologue possibly involved in
nitrogen signal transduction mediated by cytokinin in maize // Plant J. — 1998. — 14. —
P. 337—344.
69. Schrader L.E., Paterson D.M., Leng E.R., Hageman R.H. Nitrate reductase activity of maize
hybrids and their parental inbreds // Crop. Sci. — 1966. — 6. — P. 169.
70. Sharma P., Dubey R.S. Modulation of nitrate reductase activity in rice seedlings under alu-
minium toxicity and water stress: role of osmolytes as enzyme protectant // J. Plant Physiol. —
2005. — 162, N 8. — P. 854—864.
71. Sherrard J.H., Kennedy J.A., Dalling M.J. In vitro stability of nitrate reductase from wheat
leaves. 2. Isolation of factors from crude extract which affect stability of highly purified nitrate
reductase // Plant Physiol. — 1979. — 64, N 3. — P. 439—444.
72. Singh S., Letham D.S., Zhang X., Palni I.M.S. Cytokinin biochemistry in regulation to leaf
senescence. 6. Effect of nitrogenous nutrients on cytocinin levels and senescence of tobacco
leaves // Physiol. plant. — 1992. — 84. — P. 262—268.
73. Solomonson L.P., Barber M.J. Assimilatory nitrate reductase: functional properties and regula-
tion // Annu. Rew. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. — 1990. — 41. — P. 225—253.
74. Srivastava H.S. Regulation of nitrate reductase activity in higher plants // Phytochemistry. —
1980. — 19, N 5. — P. 725—733.
75. Takei K., Sasakibara H., Taniguchi M., Sugiyama T.A. Nitrogen-dependent accumulation of
cytokinins in root and the translocation to leaf: implication of cytokinin species that induced
gene expression of maize response regulator // Plant Cell Physiol. — 2001. — 42. — P. 85—
93.
76. Torrey J.G. Root hormones and plant growth // Annu. Rev. Plant Physiol. — 1976. — 27. —
P. 407—413.
77. Warner R.L., Hageman R.H., Dulbey I.W., Lambert R.I. Inheritance of nitrate reductase acti-
vity in Zea mays L. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. — 1969. — 62. — P. 785.
78. Yamasaki H., Sakihama Y. Simultaneous production of nitric oxide and peroxynitrite by plant
nitrate reductase: in vitro evidence for the NR-dependent formation of active nitrogen
species // FEBS Lett. — 2000. — 468. — P. 89—92.
Îòðèìàíî 23.05.2008
26
À.Â. ÊÎËÅÑÍÈÊ, Í.Í. ÌÓÑÈÅÍÊÎ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 1
ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÍÈÒÐÀÒÐÅÄÓÊÒÀÇÍÎÉ ÀÊÒÈÂÍÎÑÒÈ Â ÂÛÑØÈÕ ÐÀÑÒÅÍÈßÕ
À.Â. Êîëåñíèê, Í.Í. Ìóñèåíêî
Êèåâñêèé óíèâåðñèòåò èìåíè Òàðàñà Øåâ÷åíêî
Ïðîàíàëèçèðîâàíû äàííûå î íèòðàòðåäóêòàçíîé àêòèâíîñòè (ÍÐÀ) â âûñøèõ ðàñòåíèÿõ:
ëîêàëèçàöèÿ, ðåãóëÿöèÿ, âëèÿíèå ôèòîãîðìîíîâ è ñòðåññîâûõ ôàêòîðîâ, ìåòîäû îïðåäåëå-
íèÿ ÍÐÀ, ñâÿçü ñ ïðîäóêòèâíîñòüþ ðàñòåíèé è êà÷åñòâîì óðîæàÿ.
FEATURES OF NITRATE REDUCTASE ACTIVITY IN HIGHER PLANTS
A.V. Kolysnik, M.M. Musienko
Taras Shevchenko Kyiv National University
64 Volodymyrska St., Kyiv, 03033, Ukraine
Data about nitrate reductase activity (NRA) in higher plants, localisation, regulation, influence of
phytohormones and stressful factors, methods of definition NRA and correlation with productiv-
ity of plants and yield quality are analysed.
Key words: nitrate reductase activity (NRA), nitrate.
27
ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÍÈÒÐÀÒÐÅÄÓÊÒÀÇÍÎÉ ÀÊÒÈÂÍÎÑÒÈ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 1
|