Мультикомпонентная кинетика окисления и темнового восстановления реакционных центров фотосистемы I в хлоропластах гороха
Измерены кинетики окисления и темнового восстановления реакционных центров фотосистемы I, Р700, в хлоропластах гороха.
Gespeichert in:
| Datum: | 2009 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , , , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
2009
|
| Schriftenreihe: | Физиология и биохимия культурных растений |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30265 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Мультикомпонентная кинетика окисления и темнового восстановления реакционных центров фотосистемы I в хлоропластах гороха / С.М. Кочубей, Т.А. Казанцев, В.В. Шевченко, О.Ю. Бондаренко // Физиология и биохимия культурных растений. — 2009. — Т. 41, № 2. — С. 154-161. — Бібліогр.: 16 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-30265 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-302652012-01-27T12:14:59Z Мультикомпонентная кинетика окисления и темнового восстановления реакционных центров фотосистемы I в хлоропластах гороха Кочубей, С.М. Казанцев, Т.А. Шевченко, В.В. Бондаренко, О.Ю. Измерены кинетики окисления и темнового восстановления реакционных центров фотосистемы I, Р700, в хлоропластах гороха. Виміряно кінетики окиснення та темнового відновлення реакційних центрів фотосистеми І, Р700, у хлоропластах гороху. Kinetics of oxidation and dark reduction of Photosystem I reaction centers (P700) were measured in pea chloroplasts. 2009 Article Мультикомпонентная кинетика окисления и темнового восстановления реакционных центров фотосистемы I в хлоропластах гороха / С.М. Кочубей, Т.А. Казанцев, В.В. Шевченко, О.Ю. Бондаренко // Физиология и биохимия культурных растений. — 2009. — Т. 41, № 2. — С. 154-161. — Бібліогр.: 16 назв. — рос. 0522-9310 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30265 581.132.144 ru Физиология и биохимия культурных растений Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| description |
Измерены кинетики окисления и темнового восстановления реакционных центров фотосистемы I, Р700, в хлоропластах гороха. |
| format |
Article |
| author |
Кочубей, С.М. Казанцев, Т.А. Шевченко, В.В. Бондаренко, О.Ю. |
| spellingShingle |
Кочубей, С.М. Казанцев, Т.А. Шевченко, В.В. Бондаренко, О.Ю. Мультикомпонентная кинетика окисления и темнового восстановления реакционных центров фотосистемы I в хлоропластах гороха Физиология и биохимия культурных растений |
| author_facet |
Кочубей, С.М. Казанцев, Т.А. Шевченко, В.В. Бондаренко, О.Ю. |
| author_sort |
Кочубей, С.М. |
| title |
Мультикомпонентная кинетика окисления и темнового восстановления реакционных центров фотосистемы I в хлоропластах гороха |
| title_short |
Мультикомпонентная кинетика окисления и темнового восстановления реакционных центров фотосистемы I в хлоропластах гороха |
| title_full |
Мультикомпонентная кинетика окисления и темнового восстановления реакционных центров фотосистемы I в хлоропластах гороха |
| title_fullStr |
Мультикомпонентная кинетика окисления и темнового восстановления реакционных центров фотосистемы I в хлоропластах гороха |
| title_full_unstemmed |
Мультикомпонентная кинетика окисления и темнового восстановления реакционных центров фотосистемы I в хлоропластах гороха |
| title_sort |
мультикомпонентная кинетика окисления и темнового восстановления реакционных центров фотосистемы i в хлоропластах гороха |
| publisher |
Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України |
| publishDate |
2009 |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30265 |
| citation_txt |
Мультикомпонентная кинетика окисления и темнового восстановления реакционных центров фотосистемы I в хлоропластах гороха / С.М. Кочубей, Т.А. Казанцев, В.В. Шевченко, О.Ю. Бондаренко // Физиология и биохимия культурных растений. — 2009. — Т. 41, № 2. — С. 154-161. — Бібліогр.: 16 назв. — рос. |
| series |
Физиология и биохимия культурных растений |
| work_keys_str_mv |
AT kočubejsm mulʹtikomponentnaâkinetikaokisleniâitemnovogovosstanovleniâreakcionnyhcentrovfotosistemyivhloroplastahgoroha AT kazancevta mulʹtikomponentnaâkinetikaokisleniâitemnovogovosstanovleniâreakcionnyhcentrovfotosistemyivhloroplastahgoroha AT ševčenkovv mulʹtikomponentnaâkinetikaokisleniâitemnovogovosstanovleniâreakcionnyhcentrovfotosistemyivhloroplastahgoroha AT bondarenkooû mulʹtikomponentnaâkinetikaokisleniâitemnovogovosstanovleniâreakcionnyhcentrovfotosistemyivhloroplastahgoroha |
| first_indexed |
2025-07-03T10:34:34Z |
| last_indexed |
2025-07-03T10:34:34Z |
| _version_ |
1836621627868053504 |
| fulltext |
ÔÈÇÈÎËÎÃÈß È ÁÈÎÕÈÌÈß ÊÓËÜÒ. ÐÀÑÒÅÍÈÉ. 2009. Ò. 41. ¹ 2
ÓÄÊ 581.132.144
ÌÓËÜÒÈÊÎÌÏÎÍÅÍÒÍÀß ÊÈÍÅÒÈÊÀ ÎÊÈÑËÅÍÈß
È ÒÅÌÍÎÂÎÃÎ ÂÎÑÑÒÀÍÎÂËÅÍÈß ÐÅÀÊÖÈÎÍÍÛÕ ÖÅÍÒÐÎÂ
ÔÎÒÎÑÈÑÒÅÌÛ I Â ÕËÎÐÎÏËÀÑÒÀÕ ÃÎÐÎÕÀ
C.Ì. ÊÎ×ÓÁÅÉ, Ò.À. ÊÀÇÀÍÖÅÂ, Â.Â. ØÅÂ×ÅÍÊÎ, Î.Þ. ÁÎÍÄÀÐÅÍÊÎ
Èíñòèòóò ôèçèîëîãèè ðàñòåíèé è ãåíåòèêè Íàöèîíàëüíîé àêàäåìèè íàóê Óêðàèíû
03022 Êèåâ, óë. Âàñèëüêîâñêàÿ, 31/17
Èçìåðåíû êèíåòèêè îêèñëåíèÿ è òåìíîâîãî âîññòàíîâëåíèÿ ðåàêöèîííûõ öåí-
òðîâ ôîòîñèñòåìû I, P700, â õëîðîïëàñòàõ ãîðîõà. Ðåäîêñ-ïðåâðàùåíèÿ èíäóöè-
ðîâàëè ñèíèì ñâåòîì âûñîêîé èíòåíñèâíîñòè, êîòîðûé âîçáóæäàë êàê ôîòîñèñ-
òåìó I, òàê è ôîòîñèñòåìó II. Ïðè ðàçëîæåíèè êèíåòè÷åñêèõ êðèâûõ âûÿâëåíû
òðè êîìïîíåíòà â îêèñëåíèè (0,30; 0,110; 0,210 ñ–1) è ÷åòûðå — â òåìíîâîì âîñ-
ñòàíîâëåíèè (0,033; 0,045; 0,070; 0,080 ñ–1), âêëàäû êîòîðûõ áûëè ðàçëè÷íûìè.
Ïîêàçàíî, ÷òî õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòîâ èçìåíÿëèñü ïîñëå êðàòêîâðåìåííî-
ãî ïðîãðåâà õëîðîïëàñòîâ ïðè 25 °Ñ. Ñîïîñòàâëåíèå ïîëó÷åííûõ ðåçóëüòàòîâ ñ
ëèòåðàòóðíûìè äàííûìè ïîçâîëèëî ïðåäëîæèòü ãèïîòåçó î ïðèðîäå êîìïîíåí-
òîâ. Ìóëüòèôàçíûå ðåäîêñ-êèíåòèêè Ð700 îòíåñåíû ê òðåì òèïàì êîìïëåêñîâ
ôîòîñèñòåìû I, ðàñïîëîæåííûõ â ðàçëè÷íûõ îáëàñòÿõ òèëàêîèäíîé ñèñòåìû. Äâà
èç ÷åòûðåõ êîìïîíåíòîâ òåìíîâîãî âîññòàíîâëåíèÿ îòíåñåíû ê öèêëè÷åñêîìó
ýëåêòðîííîìó òðàíñïîðòó â êîìïëåêñàõ ôîòîñèñòåìû I â îáëàñòÿõ òèëàêîèäîâ,
êîíòàêòèðóþùèõ ñî ñòðîìîé, à èìåííî, â èíòåðãðàíàëüíûõ òèëàêîèäàõ è ìàðãè-
íàëüíûõ çîíàõ ãðàíàëüíûõ òèëàêîèäîâ. Äâà äðóãèõ êîìïîíåíòà ïðåäïîëîæèòåëü-
íî ïðèíàäëåæàò ê íåöèêëè÷åñêîìó ýëåêòðîííîìó òðàíñïîðòó â êîìïëåêñàõ ôî-
òîñèñòåìû I, ðàñïîëîæåííûõ â öåíòðàëüíîé è ìàðãèíàëüíîé îáëàñòÿõ
ãðàíàëüíûõ òèëàêîèäîâ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ìóëüòèêîìïîíåíòíàÿ êèíåòèêà Ð700, ôîòîñèñòåìà I, òèëàêîèä,
õëîðîïëàñò.
Ñîâðåìåííûå èññëåäîâàíèÿ ðåäîêñ-ïðåâðàùåíèé Ð700 ïîñâÿùåíû â îñ-
íîâíîì èçó÷åíèþ îñîáåííîñòåé êèíåòèêè òåìíîâîãî âîññòàíîâëåíèÿ [9,
10, 13]. Â ïîäàâëÿþùåì áîëüøèíñòâå ðàáîò ïîñëåäíèõ ëåò èçìåðåíèÿ
ïðîâîäÿò íà ëèñòüÿõ, ðåäîêñ-ïðåâðàùåíèÿ Ð700 èíäóöèðóþò êðàñíûì
ñâåòîì íèçêîé èíòåíñèâíîñòè ñ äëèíîé âîëíû >720 íì, êîòîðûé âîñ-
ïðèíèìàåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ÔÑ I. Ïðè ýòîì òåìíîâîå âîññòàíîâëå-
íèå îêèñëåííûõ Ð700 îáóñëîâëåíî öèêëè÷åñêèì òðàíñïîðòîì ýëåêòðî-
íîâ âîêðóã ÔÑ I [9, 10]. Â ýòîé êèíåòèêå îáíàðóæèâàþò äâà [9] èëè òðè
[13] êîìïîíåíòà. Ïðè÷èíîé èõ ïîÿâëåíèÿ ñ÷èòàþò âîçìîæíîå ó÷àñòèå
äâóõ òèïîâ ïîäâèæíûõ âîññòàíîâëåííûõ àêöåïòîðîâ, êîòîðûå ìîãóò ïå-
ðåäàâàòü ýëåêòðîíû â öèêëè÷åñêóþ öåïü [9, 10], ëèáî ïðîöåññû, ïðîèñ-
õîäÿùèå â êîìïëåêñàõ ÔÑ I, ðàñïîëîæåííûõ â ðàçëè÷íûõ îáëàñòÿõ òè-
ëàêîèäíîé ñèñòåìû õëîðîïëàñòîâ [13].
Êèíåòèêà îêèñëåíèÿ èçó÷åíà ñëàáî. Îíà ïðèâåäåíà â ðàáîòå [12] è
ïðîàíàëèçèðîâàíà â ðàáîòàõ [14, 15]. Â ðàáîòå [12] èñïîëüçîâàëè õëîðî-
ïëàñòû. Â ñïåöèàëüíîì ðåæèìå èçìåðåíèé êèíåòèêó îêèñëåíèÿ Ð700 èç-
© Ñ.Ì. ÊÎ×ÓÁÅÉ, Ò.À. ÊÀÇÀÍÖÅÂ, Â.Â. ØÅÂ×ÅÍÊÎ, Î.Þ. ÁÎÍÄÀÐÅÍÊÎ, 2009
154
ìåðÿëè â ðàáîòå [16] äëÿ ñóáõëîðîïëàñòíûõ êîìïëåêñîâ ÔÑ I èç ðàçëè÷-
íûõ ëèíèé àðàáèäîïñèñà.
Äâà êîìïîíåíòà â êèíåòèêå îêèñëåíèÿ íàáëþäàëè â ðàáîòàõ [12,
14]. Â ïåðâîé èç íèõ ñïåöèôèêó êèíåòèêè îêèñëåíèÿ íå ðàññìàòðèâàëè,
âî âòîðîé ìóëüòèôàçíîñòü ñâÿçûâàëè ñ îñîáåííîñòÿìè ñòðóêòóðíîé îð-
ãàíèçàöèè àêöåïòîðíîé ÷àñòè ÔÑ I â ñòûêîâàííîé è íåñòûêîâàííîé îá-
ëàñòÿõ òèëàêîèäîâ.
Çàäà÷åé íàøåãî èññëåäîâàíèÿ áûëî äåòàëüíîå èçó÷åíèå êèíåòèêè
îêèñëåíèÿ è òåìíîâîãî âîññòàíîâëåíèÿ Ð700 â óñëîâèÿõ, êîãäà âîçáóæ-
äàþùèé ñâåò ïîãëîùàåòñÿ â îáåèõ ôîòîñèñòåìàõ. Ïðè ýòîì â êèíåòèêó
îêèñëåíèÿ äîëæíû âíîñèòü âêëàä îáå âåòâè ýëåêòðîííîãî òðàíñïîðòà —
öèêëè÷åñêàÿ è íåöèêëè÷åñêàÿ. Ñîãëàñíî ñîâðåìåííûì ïðåäñòàâëåíèÿì
îá îðãàíèçàöèè óëüòðàñòðóêòóðû õëîðîïëàñòîâ, êîìïëåêñû ÔÑ I ðàñïîëà-
ãàþòñÿ â òðåõ ðàçëè÷íûõ êîìïàðòìåíòàõ: â èíòåðãðàíàëüíûõ òèëàêîèäàõ,
â ìàðãèíàëüíîé è âáëèçè öåíòðàëüíîé îáëàñòåé ãðàíàëüíûõ òèëàêîè-
äîâ [5, 7]. Öèêëè÷åñêèé òðàíñïîðò îñóùåñòâëÿåòñÿ â ÔÑ I èíòåðãðàíàëü-
íîãî ðàñïîëîæåíèÿ è ìàðãèíàëüíîãî â ãðàíå.  íåöèêëè÷åñêîì ïîòîêå
ìîãóò ó÷àñòâîâàòü òîëüêî êîìïëåêñû ÔÑ I, ðàñïîëîæåííûå â öåíòðàëü-
íîé îáëàñòè ãðàíàëüíîãî òèëàêîèäà.
Òàêèì îáðàçîì, ïîïûòàåìñÿ âûÿâèòü âêëàä íåöèêëè÷åñêîãî òðàíñ-
ïîðòà ýëåêòðîíîâ â ðåäîêñ-ïðåâðàùåíèÿ Ð700 ñ ó÷åòîì ãåòåðîãåííîñòè
ðàñïîëîæåíèÿ êîìïëåêñîâ ÔÑ I â òèëàêîèäàõ õëîðîïëàñòîâ. Äîïîëíè-
òåëüíûå âîçìîæíîñòè àíàëèçà äàåò ðàññìîòðåíèå èçìåíåíèé êèíåòèêè,
âûçâàííûõ êðàòêîâðåìåííûì ïðîãðåâîì õëîðîïëàñòîâ ïðè ñðàâíèòåëüíî
íåâûñîêîé òåìïåðàòóðå (25 °Ñ). Ñîãëàñíî ëèòåðàòóðíûì äàííûì, òàêàÿ
îáðàáîòêà óñêîðÿåò êèíåòèêó òåìíîâîãî âîññòàíîâëåíèÿ, îáóñëîâëåííóþ
öèêëè÷åñêèì òðàíñïîðòîì [2, 13]. Èçìåíåíèÿ äîëæíû íàáëþäàòüñÿ è â
êîìïîíåíòàõ, ñâÿçàííûõ ñ íåöèêëè÷åñêèì òðàíñïîðòîì, ïîñêîëüêó ðåî-
êèñëåíèå Ð700 èç-çà ïîñòóïëåíèÿ ýëåêòðîíîâ îò ÔÑ II â ýòèõ óñëîâèÿõ
çàìåäëÿåòñÿ [11].
Ìåòîäèêà
Õëîðîïëàñòû âûäåëÿëè èç ïîëíîñòüþ ñôîðìèðîâàííûõ ëèñòüåâ âåðõíå-
ãî ÿðóñà 12-ñóòî÷íûõ ðàñòåíèé ãîðîõà. Ðàñòåíèÿ âûðàùèâàëè íà âåãåòà-
öèîííîé ïëîùàäêå â ïåðèîä ñ ìàÿ ïî ñåíòÿáðü â åñòåñòâåííûõ óñëîâè-
ÿõ. Õëîðîïëàñòû âûäåëÿëè, êàê îïèñàíî íàìè ðàíåå [3], â 50 ìÌ
òðèöèíîâîì áóôåðå (ðÍ 7,6) ñ äîáàâëåíèåì 0,4 Ì ñàõàðîçû, 5 ìÌ MgCl2,
10 ìM NaCl. Ïîëó÷åííûé îñàäîê ðåñóñïåíäèðîâàëè â 10 ìÌ òðèöèíî-
âîì áóôåðå (ðÍ 7,6) ñ äîáàâëåíèåì 0,1 Ì ñàõàðîçû, 5 ìÌ MgCl2, 10 ìM
NaCl. Êîíöåíòðàöèþ õëîðîôèëëà â ñóñïåíçèè õëîðîïëàñòîâ îïðåäåëÿëè
ñïåêòðîôîòîìåòðè÷åñêè â àöåòîíîâîì ýêñòðàêòå ïî Àðíîíó [8].
Êèíåòèêó îêèñëåíèÿ è òåìíîâîãî âîññòàíîâëåíèÿ Ð700 èçìåðÿëè,
êàê îïèñàíî ðàíåå [2]. Ñóñïåíçèþ õëîðîïëàñòîâ ïîìåùàëè â êþâåòó ðàç-
ìåðîì 10 � 18 � 35 ìì. Àêòèíè÷íóþ ïîäñâåòêó îñóùåñòâëÿëè ìîíîõðî-
ìàòè÷åñêèì ñèíèì ñâåòîì ( = 440 íì), ìàêñèìàëüíàÿ èíòåíñèâíîñòü íà
ïîâåðõíîñòè êþâåòû ðàâíÿëàñü 5 ìÂò/ñì2 è áûëà íàñûùàþùåé. Èçìåðÿ-
þùèé êðàñíûé ñâåò îò ñâåòîäèîäà áûë íàïðàâëåí ïåðïåíäèêóëÿðíî ê
àêòèíè÷íîìó ëó÷ó, ïðîõîäèë ñêâîçü èíòåðôåðåíöèîííûé ñâåòîôèëüòð
(ìàêñ = 700 íì, ïîëóøèðèíà — 2 íì). Îñâåùåííîñòü íà ïîâåðõíîñòè êþ-
âåòû ðàâíÿëàñü 2 ìêÂò/ñì2. Îïòè÷åñêàÿ ïëîòíîñòü ñóñïåíçèè ïðè äëèíå
âîëíû 700 íì íàõîäèëàñü â ïðåäåëàõ 0,5—0,7. Ìèíèìàëüíûé øàã îòáî-
ðà èíôîðìàöèè â øêàëå âðåìåíè — 10 ìñ.
155
ÌÓËÜÒÈÊÎÌÏÎÍÅÍÒÍÀß ÊÈÍÅÒÈÊÀ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 2
Ðàçëîæåíèå êèíåòè÷åñêèõ êðèâûõ íà ýêñïîíåíöèàëüíûå ñîñòàâëÿþ-
ùèå ïðîâîäèëè, îñíîâûâàÿñü íà êèíåòè÷åñêèõ óðàâíåíèÿõ îêèñëåíèÿ
Ð700 è çàòóõàíèÿ ñèãíàëà Ð700 ïîñëå âûêëþ÷åíèÿ àêòèíè÷íîãî ñâåòà ñ
èñïîëüçîâàíèåì ïîëóëîãàðèôìè÷åñêèõ àíàìîðôîçîâ ñîîòâåòñòâóþùèõ
êèíåòè÷åñêèõ êðèâûõ. Ðàñ÷åòû ïðîâîäèëè ñ èñïîëüçîâàíèåì ñòàíäàðò-
íîãî ïàêåòà ORIGIN 7.0. Êîýôôèöèåíò àïïðîêñèìàöèè R2 ðàâíÿëñÿ
0,90—0,96 â çàâèñèìîñòè îò êîëè÷åñòâà òî÷åê íà àïïðîêñèìèðóåìîì ó÷à-
ñòêå, äîâåðèòåëüíûé èíòåðâàë — 0,001.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Êèíåòè÷åñêàÿ êðèâàÿ ðåäîêñ-ïðåâðàùåíèé Ð700 ïðè 4 °Ñ ïðåäñòàâëåíà
íà ðèñóíêå (êðèâàÿ 1), èç êîòîðîãî âèäíî, ÷òî êèíåòèêè îêèñëåíèÿ è
òåìíîâîãî âîññòàíîâëåíèÿ èìåþò ñëîæíûé õàðàêòåð. Àíàëèçîì êîìïî-
íåíòíîãî ñîñòàâà âûÿâëåíû òðè êîìïîíåíòà â êèíåòèêå îêèñëåíèÿ è ÷å-
òûðå — òåìíîâîãî âîññòàíîâëåíèÿ ñ õàðàêòåðèñòè÷åñêèìè êîíñòàíòàìè,
ïðèâåäåííûìè â òàáë. 1. Âêëàäû âñåõ òðåõ êîìïîíåíòîâ â êèíåòèêå
îêèñëåíèÿ, îöåíåííûå ïðèáëèæåííî ïî òî÷êàì ïåðåãèáà íà êèíåòè÷åñ-
156
Ñ.Ì. ÊÎ×ÓÁÅÉ, Ò.À. ÊÀÇÀÍÖÅÂ, Â.Â. ØÅÂ×ÅÍÊÎ, Î.Þ. ÁÎÍÄÀÐÅÍÊÎ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 2
Êèíåòè÷åñêèå êðèâûå ðåäîêñ-ïðåâðàùåíèé Ð700 â õëîðîïëàñòàõ ãîðîõà ïðè 4 (1) è
25 °Ñ (2):
à — ïîëíàÿ êðèâàÿ; á — îêèñëåíèå Ð700; â — òåìíîâîå âîññòàíîâëåíèå Ð700; Âêë. — âêëþ÷åíèå
àêòèíè÷íîãî ñâåòà; Âûêë. — âûêëþ÷åíèå àêòèíè÷íîãî ñâåòà
êèõ êðèâûõ, ïðèáëèçèòåëüíî îäèíàêîâû. Àíàëîãè÷íûé ðåçóëüòàò ïîëó-
÷åí äëÿ êîìïîíåíòîâ 1 è 3 â êèíåòèêå òåìíîâîãî âîññòàíîâëåíèÿ. Êîì-
ïîíåíò 2 äàåò íàèáîëüøèé âêëàä (îêîëî 50 %), êîìïîíåíò 4 — íàèìåíü-
øèé (îêîëî 10 %) (òàáë. 2).
Ïðîãðåâ ïðè 25 °Ñ âûçûâàë çàìåòíûå èçìåíåíèÿ (ñì. ðèñóíîê, êðè-
âàÿ 2): ïðèâîäèë ê óñêîðåíèþ êàê îêèñëåíèÿ, òàê è òåìíîâîãî âîññòà-
íîâëåíèÿ. Ñîãëàñíî äàííûì òàáë. 1, õàðàêòåðèñòè÷åñêîå âðåìÿ âñåõ òðåõ
êîìïîíåíòîâ îêèñëåíèÿ óñêîðÿåòñÿ â 2,4—3,7 ðàçà. Ñóùåñòâåííî óâåëè-
÷èâàåòñÿ âêëàä êîìïîíåíòà 1, à âêëàäû êîìïîíåíòîâ 2 è 3 íåìíîãî
óìåíüøàþòñÿ. Â òåìíîâîì âîññòàíîâëåíèè óñêîðÿþòñÿ êîìïîíåíòû 1 è
3, êîíñòàíòà êîìïîíåíòà 2 ïðàêòè÷åñêè íå èçìåíÿåòñÿ, êîìïîíåíòà 4 —
íåìíîãî óìåíüøàåòñÿ (ñì. òàáë. 2).
Âñëåäñòâèå óñêîðåíèÿ îêèñëåíèÿ ìàêñèìàëüíûé óðîâåíü ñèãíàëà
Ð700 ðàíüøå äîñòèãàåòñÿ â ïðîãðåòîì îáðàçöå. Çíà÷åíèå åãî ñäâèãà âî
âðåìåííîé øêàëå ìîæåò ñëóæèòü óñðåäíåííîé ìåðîé óñêîðåíèÿ ñóììàð-
íîé êèíåòèêè îêèñëåíèÿ. Ïðè ðàññìîòðåíèè ýòîé õàðàêòåðèñòèêè äëÿ
õëîðîïëàñòîâ, âûäåëåííûõ èç ðàñòåíèé, âûðàùåííûõ â ðàçëè÷íûå ïåðè-
îäû ñåçîíà âåãåòàöèè, âðåìÿ, ñîîòâåòñòâóþùåå ìîìåíòó äîñòèæåíèÿ
ìàêñèìàëüíîãî ñèãíàëà, èçìåíÿåòñÿ â 1,5—2 ðàçà.
Ïðîãðåâ âûçûâàåò ñïåöèôè÷åñêèå èçìåíåíèÿ ôîðìû êèíåòè÷åñêîé
êðèâîé â îáëàñòè «ïëàòî»: ïîñëå äîñòèæåíèÿ ìàêñèìóìà ñèãíàë óìåíü-
øàåòñÿ, à çàòåì âûõîäèò íà ïîñòîÿííûé óðîâåíü âïëîòü äî âûêëþ÷åíèÿ
àêòèíè÷íîãî ñâåòà (ñì. ðèñóíîê, êðèâàÿ 2).
Òåìíîâîå âîññòàíîâëåíèå ïîñëå ïðîãðåâà ïðè 25 °Ñ óñêîðÿåòñÿ
ãëàâíûì îáðàçîì çà ñ÷åò çíà÷èòåëüíîãî óâåëè÷åíèÿ êàê ñêîðîñòè, òàê è
âêëàäà êîìïîíåíòà 3 (ñì. ðèñóíîê, òàáë. 2). Ñêîðîñòè êîìïîíåíòîâ 2 è
4 ïî÷òè íå èçìåíÿþòñÿ, õîòÿ èõ âêëàäû ìåíÿþòñÿ çíà÷èòåëüíî — áîëåå
÷åì òðåõêðàòíîå óìåíüøåíèå ïåðâîãî è ïî÷òè òðåõêðàòíîå óâåëè÷åíèå
âòîðîãî. Â 2,5 ðàçà òàêæå âîçðàñòàåò ñêîðîñòü êîìïîíåíòà 1, õîòÿ åãî
âêëàä îñòàåòñÿ íåèçìåííûì.
157
ÌÓËÜÒÈÊÎÌÏÎÍÅÍÒÍÀß ÊÈÍÅÒÈÊÀ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 2
ÒÀÁËÈЦÀ 1. Âëèÿíèå пðîãðåâà пðè 25 °C íà âðåìåííûå êîíñòàíòû (k) è âêëàäû (À)
êîìпîíåíòîâ â êèíåòèêó îêèñëåíèÿ ðåàêöèîííûх öåíòðîâ ôîòîñèñòåìû I
Êîìïîíåíò
1 2 3Îáðàçåö
k, ñ–1 À, % k, ñ–1 À, % k, ñ–1 À, %
Êîíòðîëü, 4 °C 0,030 ± 0,001 30 0,110 ± 0,002 37 0,210 ± 0,007 33
Ïðîãðåâ, 25 °C 0,110 ± 0,001 40 0,260 ± 0,006 31 0,710 ± 0,040 29
ÒÀÁËÈЦÀ 2. Âëèÿíèå пðîãðåâà пðè 25 °C íà âðåìåííûå êîíñòàíòû (k) è âêëàäû (À)
êîìпîíåíòîâ â êèíåòèêó òåìíîâîãî âîññòàíîâëåíèÿ ðåàêöèîííûх öåíòðîâ ôîòîñèñòåìû I
Êîìïîíåíò
1 2 3 4Îáðàçåö
k, ñ–1 À, % k, ñ–1 À, % k, ñ–1 À, % k, ñ–1 À, %
Êîíòðîëü,
4 °C
0,045 ± 0,001 21 0,070 ± 0,001 48 0,033 ± 0,002 23 0,080 ± 0,003 8
Ïðîãðåâ,
25 °C
0,103 ± 0,003 20 0,060 ± 0,002 13 0,110 ± 0,002 43 0,086 ± 0,003 23
Àíàëèç ïîëó÷åííûõ äàííûõ ïîçâîëÿåò ñóäèòü î ïðèðîäå âûÿâëåí-
íûõ êîìïîíåíòîâ â ìóëüòèôàçíîé êèíåòèêå îêèñëåíèÿ è òåìíîâîãî âîñ-
ñòàíîâëåíèÿ Ð700. Òðè êîìïîíåíòà â êèíåòèêå îêèñëåíèÿ ïðåäïîëîæè-
òåëüíî ìîæíî îòíåñòè ê òðåì èçâåñòíûì òèïàì ÔÑ I, ðàñïîëîæåííûì â
ðàçëè÷íûõ îáëàñòÿõ òèëàêîèäíîé ñèñòåìû [5, 7]. Èõ âêëàäû ïî÷òè îäè-
íàêîâû, à êîíñòàíòû ðàçëè÷àþòñÿ â íåñêîëüêî ðàç (ñì. òàáë. 1). Êàæäàÿ
èç íèõ ñîîòâåòñòâóåò ñóììå êîíñòàíò ïðÿìîé è îáðàòíîé ðåàêöèé â
îêèñëåíèè Ð700. Î÷åâèäíî, ÷òî êîíñòàíòà ïðÿìîé ðåàêöèè èìååò áîëåå
âûñîêîå îòíîñèòåëüíîå çíà÷åíèå, ïîñêîëüêó ïðîèñõîäèò íàêîïëåíèå âî
âðåìåíè îêèñëåííîé ôîðìû Ð700.
Äëÿ êîìïëåêñîâ ÔÑ I, ðàñïîëîæåííûõ â öåíòðàëüíîé è ìàðãèíàëü-
íîé îáëàñòÿõ ãðàíàëüíûõ òèëàêîèäîâ, ïðåèìóùåñòâåííûé âêëàä â ðåàê-
öèþ ðåîêèñëåíèÿ îáåñïå÷èâàåò ïåðåíîñ ýëåêòðîíîâ îò ÔÑ II, ïîñêîëü-
êó èìåííî â ýòèõ îáëàñòÿõ òèëàêîèäîâ ðåàëèçóåòñÿ íåöèêëè÷åñêèé
ýëåêòðîííûé òðàíñïîðò. Õàðàêòåð âçàèìîäåéñòâèÿ êîìïëåêñîâ ÔÑ I,
ðàñïîëîæåííûõ âáëèçè öåíòðàëüíîé ÷àñòè ãðàíàëüíîãî òèëàêîèäà è â
åãî ìàðãèíàëüíîé îáëàñòè, ñ êîìïëåêñàìè ÔÑ II ðàçëè÷íûé. Ïåðâûå èç
íèõ íåïîñðåäñòâåííî êîíòàêòèðóþò ñ êîìïëåêñàìè ÔÑ II, âòîðûå —
ïðîñòðàíñòâåííî îòäåëåíû îò íèõ, è ïåðåíîñ ýëåêòðîíîâ äîëæåí îñóùå-
ñòâëÿòüñÿ ñ ïîìîùüþ ìîáèëüíûõ ïåðåíîñ÷èêîâ, ïåðåìåùàþùèõñÿ â
ìåìáðàíå. Ñîîòâåòñòâåííî è âðåìÿ âîññòàíîâëåíèÿ îêèñëåííûõ Ð700,
ïðîèñõîäÿùåãî íà ñâåòó, â ïåðèîä äåéñòâèÿ àêòèíè÷íîé ïîäñâåòêè áóäåò
îòëè÷àòüñÿ. Ñêîðîñòè ïðÿìûõ ðåàêöèé òàêæå ðàçíûå äëÿ ýòèõ äâóõ òè-
ïîâ êîìïëåêñîâ ÔÑ I, ïîñêîëüêó îíè ïðîïîðöèîíàëüíû ðàçìåðàì èõ
ñâåòîñîáèðàþùèõ àíòåíí [16], êîòîðûå ñóùåñòâåííî íåîäèíàêîâû [5, 7].
Âñëåäñòâèå óêàçàííûõ ïðè÷èí êîìïîíåíòû, âûäåëÿåìûå â êèíåòèêå
îêèñëåíèÿ Ð700, äîëæíû îòëè÷àòüñÿ, åñëè îíè ñâÿçàíû ñ ïðîöåññàìè,
ïðîèñõîäÿùèìè â ðàçíûõ òèïàõ ãðàíàëüíûõ êîìïëåêñîâ ÔÑ I.
Êîìïëåêñû ÔÑ I, ðàñïîëîæåííûå â èíòåðãðàíàëüíûõ òèëàêîèäàõ, ñ
ÔÑ II ïðÿìî íå âçàèìîäåéñòâóþò. Êàê ïðåäïîëàãàåòñÿ â ðàáîòàõ [9, 10,
14, 15], èõ âîññòàíàâëèâàþò âîññòàíîâëåííûå â íåöèêëè÷åñêîì òðàíñïîð-
òå ìîáèëüíûå ïåðåíîñ÷èêè, êîòîðûå ìîãóò ïåðåìåùàòüñÿ â ñòðîìå, —
âîññòàíîâëåííûé ÍÀÄÔ èëè ôåððåäîêñèí. Ïîýòîìó ñðàâíèòåëüíî íå-
áîëüøîå êîëè÷åñòâî ýòèõ âåùåñòâ, êîòîðîå ìîæåò ïðîäóöèðîâàòüñÿ â âû-
äåëåííûõ íàìè õëîðîïëàñòàõ êëàññà  âî âðåìÿ àêòèíè÷íîé ïîäñâåòêè,
äîëæíî îáóñëîâëèâàòü ñàìóþ íèçêóþ îáðàòíóþ êîíñòàíòó. Ïîñêîëüêó
ðàçìåð ñâåòîñîáèðàþùåé àíòåííû ó ýòèõ êîìïëåêñîâ ÔÑ I íàèìåíüøèé
[6], òî è êîíñòàíòà ñêîðîñòè ïðÿìîé ðåàêöèè áóäåò ñàìîé ìàëîé. Êàê
ñëåäóåò èç äàííûõ òàáë. 1, ìèíèìàëüíîå çíà÷åíèå êîíñòàíòû ñêîðîñòè â
îêèñëåíèè Ð700 ñîîòâåòñòâóåò êîìïîíåíòó 1. Ïîýòîìó, èñõîäÿ èç èçëî-
æåííîãî âûøå, èìåííî åãî ñëåäóåò îòíåñòè ê êîìïëåêñàì ÔÑ I â èíòåð-
ãðàíàëüíûõ òèëàêîèäàõ. Ìàêñèìàëüíàÿ ñêîðîñòü îáðàòíîé ðåàêöèè õà-
ðàêòåðíà äëÿ êîìïëåêñîâ ÔÑ I, íåïîñðåäñòâåííî êîíòàêòèðóþùèõ ñ
êîìïëåêñàìè ÔÑ II â öåíòðàëüíîé ÷àñòè ãðàíàëüíûõ òèëàêîèäîâ. Îíè,
ïî íàøèì îöåíêàì, èìåþò ñàìûé áîëüøîé ðàçìåð ñâåòîñîáèðàþùåé àí-
òåííû [5, 6]. Ïîýòîìó êîìïîíåíò 3 ñëåäóåò îòíåñòè ê ýòèì êîìïëåêñàì,
à êîìïîíåíò 2 — ê êîìïëåêñàì ÔÑ I, ðàñïîëîæåííûì â ìàðãèíàëüíîé
îáëàñòè ãðàíàëüíûõ òèëàêîèäîâ. Ñóììàðíûé âêëàä êîìïîíåíòîâ 2 è 3
ñîñòàâëÿåò 70 % (ñì. òàáë. 1), ÷òî ñîãëàñóåòñÿ ñ îöåíêîé ñîäåðæàíèÿ
êîìïëåêñîâ ÔÑ I â ãðàíàëüíûõ òèëàêîèäàõ, ïîëó÷åííîé íàìè ðàíåå ïðè
îïðåäåëåíèè ñîäåðæàíèÿ áåëêîâ ÔÑ I â ñóáõëîðîïëàñòíûõ ôðàãìåíòàõ,
ïðåäñòàâëÿþùèõ ñîáîé öåëûå ãðàíû [1].
158
Ñ.Ì. ÊÎ×ÓÁÅÉ, Ò.À. ÊÀÇÀÍÖÅÂ, Â.Â. ØÅÂ×ÅÍÊÎ, Î.Þ. ÁÎÍÄÀÐÅÍÊÎ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 2
Åñëè èñõîäèòü èç ïðåäñòàâëåíèÿ î òîì, ÷òî â ñèãíàë Ð700 äåëàþò
âêëàä ïî ìåíüøåé ìåðå òðè òèïà êîìïëåêñîâ ÔÑ I ñ ðàçëè÷àþùåéñÿ ëî-
êàëèçàöèåé â ìåìáðàíàõ òèëàêîèäîâ, òî ìîæíî îæèäàòü ïðîÿâëåíèÿ íå
ìåíåå ÷åòûðåõ êîìïîíåíòîâ â êèíåòèêå òåìíîâîãî âîññòàíîâëåíèÿ. Äëÿ
êîìïëåêñîâ ÔÑ I â èíòåðãðàíàëüíûõ òèëàêîèäàõ êèíåòèêà äîëæíà áûòü
îáóñëîâëåíà òîëüêî öèêëè÷åñêèì òðàíñïîðòîì ïî ìåõàíèçìó, ïðåäëî-
æåííîìó â ðàáîòàõ [9, 12, 14]. Äëÿ êîìïëåêñîâ ÔÑ I, ðàñïîëîæåííûõ íà
êðàåâûõ ó÷àñòêàõ ãðàíàëüíûõ òèëàêîèäîâ, íåîáõîäèìû âêëàäû öèêëè÷å-
ñêîãî è íåöèêëè÷åñêîãî òðàíñïîðòà, äëÿ ðàñïîëîæåííûõ íà ãðàíèöå ñ
öåíòðàëüíîé ÷àñòüþ ãðàíàëüíîãî òèëàêîèäà òåìíîâîå âîññòàíîâëåíèå
ìîæåò áûòü îáóñëîâëåíî òîëüêî êàêèì-ëèáî ìåõàíèçìîì, ñâÿçàííûì ñ
îïîñðåäîâàííûì äåéñòâèåì íåöèêëè÷åñêîãî òðàíñïîðòà. Äåéñòâèòåëüíî,
ïîñëå âûêëþ÷åíèÿ àêòèíè÷íîãî ñâåòà è ïðåêðàùåíèÿ ôîòîõèìè÷åñêîãî
ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ÔÑ II âêëàä íåöèêëè÷åñêîé öåïè ìîæåò áûòü îáóñ-
ëîâëåí òîëüêî ïðîöåññàìè, ñâÿçàííûìè, íàïðèìåð, ñ íàêîïëåíèåì ýëå-
êòðîíîâ íà òåõ èëè èíûõ ó÷àñòêàõ ýòîé öåïè âî âðåìÿ äåéñòâèÿ ñâåòà è
ïîñëåäóþùåãî ïåðåíîñà èõ íà ÔÑ I óæå ïîñëå åãî âûêëþ÷åíèÿ. Èòàê, â
êèíåòèêå òåìíîâîãî çàòóõàíèÿ ìîæíî îæèäàòü íàëè÷èÿ äâóõ êîìïîíåí-
òîâ, ñâÿçàííûõ ñ öèêëè÷åñêèì òðàíñïîðòîì, è äâóõ, âîçìîæíî ðàçëè÷àþ-
ùèõñÿ, — ñ íåöèêëè÷åñêèì.
Èç äàííûõ òàáë. 2 âèäíî, ÷òî â êèíåòèêå òåìíîâîãî âîññòàíîâëåíèÿ
åñòü äâà êîìïîíåíòà ñ íèçêèìè âðåìåííûìè êîíñòàíòàìè (1 è 3), êîòî-
ðûå çíà÷èòåëüíî óñêîðÿþòñÿ ïîñëå ïðîãðåâà. Ñêîðîñòü äâóõ äðóãèõ ïîñëå
ïðîãðåâà ïðàêòè÷åñêè íå èçìåíÿåòñÿ.  ðàáîòàõ [9] è [13] âñå êîìïîíåí-
òû, îáóñëîâëåííûå öèêëè÷åñêèì òðàíñïîðòîì, óñêîðÿëèñü ïîñëå ïðîãðå-
âà, ÷òî, êàê ïîëàãàþò àâòîðû, ñâÿçàíî ñ óâåëè÷åíèåì ñêîðîñòè äèôôóçèè
ïîäâèæíûõ ïåðåíîñ÷èêîâ ýëåêòðîíîâ. Ìîæíî îæèäàòü, ÷òî íàáëþäàå-
ìûå íàìè êîìïîíåíòû 1 è 3 îáóñëîâëåíû öèêëè÷åñêèì òðàíñïîðòîì, à
2 è 4, âîçìîæíî, ñâÿçàíû ñ ïîñëåäåéñòâèåì íåöèêëè÷åñêîãî.
Õàðàêòåð èçìåíåíèÿ âêëàäîâ êîìïîíåíòîâ òåìíîâîãî âîññòàíîâëå-
íèÿ, âûçûâàåìûé ïðîãðåâîì, ðàçëè÷íûé. Âêëàä êîìïîíåíòà 3 óâåëè÷è-
âàåòñÿ â 1,9 ðàçà, à âêëàä êîìïîíåíòà 1 — îñòàåòñÿ íåèçìåííûì, êîìïî-
íåíòà 2 — óìåíüøàåòñÿ â 3,7 ðàçà, êîìïîíåíòà 4 — âîçðàñòàåò â 2,9 ðàçà
(ñì. òàáë. 2).
Ýòè äàííûå ìîæíî ïîïûòàòüñÿ îáúÿñíèòü ñ ïîçèöèé îáíàðóæåííûõ
íàìè ðàíåå èçìåíåíèé â îðãàíèçàöèè ãðàíàëüíûõ òèëàêîèäîâ â îòâåò íà
äåéñòâèå ïîâûøåííîé òåìïåðàòóðû.  ýòîì ñëó÷àå óâåëè÷èâàåòñÿ ïëî-
ùàäü íåñòûêîâàííîé ÷àñòè è, ñîîòâåòñòâåííî, êîëè÷åñòâî êîìïëåêñîâ
ÔÑ I, ïðîñòðàíñòâåííî ðàçîáùåííûõ ñ êîìïëåêñàìè ÔÑ II [4, 6]. Ïðè
ýòîì óìåíüøàåòñÿ êîëè÷åñòâî êîìïëåêñîâ ÔÑ I, ðàñïîëîæåííûõ â öåí-
òðàëüíîé ÷àñòè ãðàíàëüíîãî òèëàêîèäà. Òîãäà óâåëè÷åíèå âêëàäà êîìïî-
íåíòîâ 3 è 4 ïîñëå ïðîãðåâà îáúÿñíèìî â ñëó÷àå îòíåñåíèÿ èõ ê êîì-
ïëåêñàì ÔÑ I, ðàñïîëîæåííûì â ìàðãèíàëüíûõ îáëàñòÿõ. Àíàëîãè÷íûì
îáðàçîì óìåíüøåíèå âêëàäà êîìïîíåíòà 2 ñîïîñòàâèìî ñ óìåíüøåíèåì
ïîñëå ïðîãðåâà êîëè÷åñòâà êîìïëåêñîâ, ðàñïîëîæåííûõ â öåíòðàëüíîé
îáëàñòè. Ïîñêîëüêó ïðîãðåâ ñóùåñòâåííî íå âëèÿåò íà óëüòðàñòðóêòóðó
õëîðîïëàñòîâ â îáëàñòè èíòåðãðàíàëüíûõ òèëàêîèäîâ, òî ïðàêòè÷åñêàÿ
íåèçìåííîñòü âêëàäà êîìïîíåíòà 1 äîëæíà óêàçûâàòü íà åãî ñâÿçü ñ êîì-
ïëåêñàìè ÔÑ I, ðàñïîëîæåííûìè èìåííî â ýòèõ òèëàêîèäàõ.
Ñ ó÷åòîì ñêàçàííîãî âûøå ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî îáùàÿ ñóììà êîì-
ïëåêñîâ ÔÑ I, ñîîòâåòñòâóþùàÿ ãðàíàëüíîé ëîêàëèçàöèè (êîìïîíåíòû
2, 3 è 4), ñîñòàâëÿåò 79 %, èíòåðãðàíàëüíîé ëîêàëèçàöèè — 21 %, ÷òî
159
ÌÓËÜÒÈÊÎÌÏÎÍÅÍÒÍÀß ÊÈÍÅÒÈÊÀ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 2
ïðèáëèçèòåëüíî ñîãëàñóåòñÿ ñ ïðèâåäåííûìè âûøå îöåíêàìè ðàñïðåäå-
ëåíèÿ êîìïëåêñîâ ÔÑ I ìåæäó ãðàíàìè è èíòåðãðàíàëüíûìè òèëàêîèäà-
ìè, ïîëó÷åííûìè íà îñíîâàíèè àíàëèçà êîíñòàíò ñêîðîñòè êîìïîíåí-
òîâ êèíåòèêè îêèñëåíèÿ.
Òàêèì îáðàçîì, îáíàðóæåííûé íàìè êîìïîíåíòíûé ñîñòàâ êèíåòè-
êè îêèñëåíèÿ è òåìíîâîãî âîññòàíîâëåíèÿ Ð700 â õëîðîïëàñòàõ ñîîòâåò-
ñòâóåò ïðåäñòàâëåíèþ î ãåòåðîãåííîé ïðîñòðàíñòâåííîé ëîêàëèçàöèè
êîìïëåêñîâ ÔÑ I â õëîðîïëàñòàõ. Ïðåäëîæåííóþ èíòåðïðåòàöèþ ïðîèñ-
õîæäåíèÿ êîìïîíåíòîâ êèíåòèêè îêèñëåíèÿ è òåìíîâîãî âîññòàíîâëå-
íèÿ Ð700 ñëåäóåò ðàññìàòðèâàòü êàê ïðåäâàðèòåëüíóþ. Ïðè ýòîì âîçíè-
êàåò ðÿä âîïðîñîâ, òðåáóþùèõ ïðîâåäåíèÿ äàëüíåéøèõ èññëåäîâàíèé, â
÷àñòíîñòè âûÿñíåíèÿ ìåõàíèçìà òåìíîâîãî âîññòàíîâëåíèÿ Ð700, ñâÿ-
çàííîãî ñ ôóíêöèîíèðîâàíèåì íåöèêëè÷åñêîãî ýëåêòðîííîãî òðàíñïîð-
òà, êîòîðîìó ìû ïðèïèñûâàåì êîìïîíåíòû 2 è 4.
1. Êî÷óáåé Ñ.Ì., Áîíäàðåíêî Î.Þ., Øåâ÷åíêî Â.Â. Íîâûé òèï ñóáõëîðîïëàñòíûõ ôðàãìåí-
òîâ, âûäåëåííûõ èç õëîðîïëàñòîâ ãîðîõà ñ ïîìîùüþ äèãèòîíèíà //Áèîõèìèÿ. — 2007. —
72, ¹ 9. — Ñ. 1255—1261.
2. Êî÷óáåé Ñ.Ì., Âîâê À.È., Áîíäàðåíêî Î.Þ. è äð. Ãåòåðîãåííîñòü òèëàêîèäíûõ ìåìáðàí:
èññëåäîâàíèå ìåòîäîì ñïèíîâîãî çîíäà // Òàì æå. — ¹ 5. — Ñ. 690—698.
3. Êî÷óáåé Ñ.Ì. Îðãàíèçàöèÿ ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî àïïàðàòà âûñøèõ ðàñòåíèé. — Êèåâ:
Àëüòåðïðåñ, 2001. — 204 ñ.
4. Êî÷óáåé Ñ.Ì. Îñîáåííîñòè îðãàíèçàöèè êðàåâûõ ó÷àñòêîâ ãðàíàëüíûõ òèëàêîèäîâ ãî-
ðîõà // Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé. — 2001. — 48, ¹ 3. — Ñ. 392—399.
5. Êî÷óáåé Ñ.Ì., Øåâ÷åíêî Â.Â., Áîíäàðåíêî Î.Þ. Îñîáåííîñòè ñîñòîÿíèÿ êîìïëåêñîâ ôî-
òîñèñòåìû I â öåíòðàëüíîé îáëàñòè ãðàíàëüíûõ òèëàêîèäîâ ãîðîõà // Òàì æå. — 2003. —
50, ¹ 3. — Ñ. 325—331.
6. Êî÷óáåé Ñ.Ì., Øåâ÷åíêî Â.Â., Êîðíååâ Ä.Þ. Ñòðóêòóðíàÿ îðãàíèçàöèÿ è ôóíêöèîíàëü-
íûå îñîáåííîñòè ñâåòîâîé ôàçû ôîòîñèíòåçà. — Êèåâ: Ëîãîñ, 2007. — 176 ñ.
7. Albertsson P.-A. The structure and function of chloroplast photosynthetic membrane —
a model for domain organization // Photosynt. Res. — 1995. — 46, N 1. — P. 141—149.
8. Arnon D.I. Copper enzimes in isolated chloroplasts. Poliphenoloxidase in Beta vulgaris // Plant
Physiol. — 1949. — 24, N 1. — P. 1—15.
9. Bukhov G.N., Wiese C., Neimanis S., Heber U. Heat sensitivity of chloroplasts and leaves:
Leakage of protons from thylakoids and reversible activation of cyclic electron transport //
Photosynt. Res. — 1999. — 59, N 1. — P. 81—93.
10. Cornic G., Bukhov G.N., Wiese C. et al. Flexible coupling between light-dependent electron
and vectorial proton transport in illuminated leaves of C3 plants. Role of photosystem I-
dependent proton pumping // Planta. — 2000. — 210, N 3. — P. 468—477.
11. Havaux M., Greppin H., Strasser R. Functioning of photosystems I and II in pea leaves exposed
to heat stress in the presence or absence of light // Ibid. — 1991. — 186, N 1. — P. 88—98.
12. Ivanov B., Asada K., Edwards G.E. Analisis of donors of electrons to photosystem I and cyclic
electron flow by redox kinetics of P700 in chloroplasts of isolated bundle sheath strands of
maize // Photosynt. Res. — 2007. — 92, N 1. — P. 65—74.
13. Jin M.X., Yao Z.L., Mi H. Multi-phasic kinetics of P700+ dark re-reduction in Nicotiana
tabacum // Photosynthetica. — 2001. — 39, N 3. — P. 419—425.
14. Joliot P., Joliot A. Cyclic electron flow in C3 plants // Biochim. Biophys. Acta. — 2006. —
175, N 2. — P. 362—368.
15. Joliot P., Joliot A. Quantification of cyclic and linear flows in plants // Proc. Nat. Acad. Sci.
USA. — 2005. — 102, N 6. — P. 4913—4918.
16. Klimmek F., Ganeteg U., Ihalainen J.A. et al. Structure of the higher plant light harvesting com-
plex I: in vivo characterization and structural independence of the Lhca proteins //
Biochemistry. — 2005. — 44, N 10. — P. 3065—3073.
Ïîëó÷åíî 23.07.2008
160
Ñ.Ì. ÊÎ×ÓÁÅÉ, Ò.À. ÊÀÇÀÍÖÅÂ, Â.Â. ØÅÂ×ÅÍÊÎ, Î.Þ. ÁÎÍÄÀÐÅÍÊÎ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 2
ÌÓËÜÒÈÊÎÌÏÎÍÅÍÒÍÀ ÊIÍÅÒÈÊÀ ÎÊÈÑÍÅÍÍß ÒÀ ÒÅÌÍÎÂÎÃÎ
ÂIÄÍÎÂËÅÍÍß ÐÅÀÊÖIÉÍÈÕ ÖÅÍÒÐIÂ ÔÎÒÎÑÈÑÒÅÌÈ I Ó ÕËÎÐÎÏËÀÑÒÀÕ
ÃÎÐÎÕÓ
Ñ.Ì. Êî÷óáåé, Ò.À. Êàçàíöåâ, Â.Â. Øåâ÷åíêî, Î.Þ. Áîíäàðåíêî
Iíñòèòóò ô³ç³îëî㳿 ðîñëèí ³ ãåíåòèêè Íàö³îíàëüíî¿ àêàäå쳿 íàóê Óêðà¿íè, Êè¿â
Âèì³ðÿíî ê³íåòèêè îêèñíåííÿ òà òåìíîâîãî â³äíîâëåííÿ ðåàêö³éíèõ öåíòð³â ôîòîñèñòå-
ìè I, Ð700, ó õëîðîïëàñòàõ ãîðîõó. Ðåäîêñ-ïåðåòâîðåííÿ ³íäóêóâàëè ñèí³ì ñâ³òëîì âèñîêî¿
³íòåíñèâíîñò³, ÿêå çáóäæóâàëî ÿê ôîòîñèñòåìó I, òàê ³ ôîòîñèñòåìó II. ϳä ÷àñ ðîçêëàäàí-
íÿ ê³íåòè÷íèõ êðèâèõ âèÿâëåíî òðè êîìïîíåíòè â îêèñíåíí³ (0,30; 0,110; 0,210 ñ–1) ³ ÷î-
òèðè — ó òåìíîâîìó â³äíîâëåíí³ (0,033; 0,045; 0,070; 0,080 ñ–1), âíåñêè ÿêèõ áóëè ð³çíèìè.
Ïîêàçàíî, ùî õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíò³â çì³íþâàëèñÿ ï³ñëÿ êîðîòêî÷àñíîãî ïðîãð³âó
õëîðîïëàñò³â çà 25 °Ñ. Ïîð³âíÿííÿ îòðèìàíèõ ðåçóëüòàò³â ³ç ë³òåðàòóðíèìè äàíèìè äàëî
çìîãó çàïðîïîíóâàòè ã³ïîòåçó ùîäî ïðèðîäè êîìïîíåíò³â. Ìóëüòèôàçí³ ðåäîêñ-ê³íåòèêè
Ð700 â³äíåñåíî äî òðüîõ òèï³â êîìïëåêñ³â ôîòîñèñòåìè I, ùî çíàõîäÿòüñÿ â ð³çíèõ ä³ëÿí-
êàõ òèëàêî¿äíî¿ ñèñòåìè. Äâà ç ÷îòèðüîõ êîìïîíåíò³â òåìíîâîãî â³äíîâëåííÿ â³äíåñåíî äî
öèêë³÷íîãî åëåêòðîííîãî òðàíñïîðòó â êîìïëåêñàõ ôîòîñèñòåìè I ó ä³ëÿíêàõ òèëàêî¿ä³â,
ÿê³ êîíòàêòóþòü ç³ ñòðîìîþ, à ñàìå, â ³íòåðãðàíàëüíèõ òèëàêî¿äàõ ³ ìàðã³íàëüíèõ çîíàõ
ãðàíàëüíèõ òèëàêî¿ä³â. Äâà ³íø³ êîìïîíåíòè éìîâ³ðíî íàëåæàòü äî íåöèêë³÷íîãî åëåê-
òðîííîãî òðàíñïîðòó â êîìïëåêñàõ ôîòîñèñòåìè I, ðîçì³ùåíèõ ó öåíòðàëüí³é ³
ìàðã³íàëüí³é ä³ëÿíêàõ ãðàíàëüíèõ òèëàêî¿ä³â.
MULTI-COMPONENT KINETICS OF OXIDATION AND DARK REDUCTION IN
REACTION CENTERS OF PHOTOSYSTEM I IN PEA CHLOROPLASTS
S.M. Kochubey, T.A. Kazantsev, V.V. Shevchenko, O.Yu. Bondarenko
Institute of Plant Physiology and Genetics, National Academy of Sciences of Ukraine
31/17 Vasylkivska St., Kyiv, 03022, Ukraine
Kinetics of oxidation and dark reduction of Photosystem I reaction centers (P700) were measured
in pea chloroplasts. Redox changes were induced by light of high intensity which was absorbed by
both Photosystem I and Photosystem II. Deconvolution of kinetics traces revealed three compo-
nents, 0.030, 0.110 and 0.210 s–1, in oxidation and four components, 0.033, 0.045, 0.070 and
0.880 s–1, in dark reduction. Amplitudes of the components were different. The component char-
acteristics have been revealed to be changed after short-term heating of chloroplasts at 25 °C.
Comparison of the results with literature data allowed to propose a hypothesis concerning origin
of the components. Multi-phase redox kinetics P700 have been related to three Photosystem I
complexes localized in various areas of thylakoid system. Two of four components in dark reduc-
tion were related to cyclic electron transport in Photosystem I complexes situated in the thylakoid
areas contacting with stroma, just in intergranal thylakoids and margins of granal thylakoids. Other
two components were proposed to belong to linear electron transport in Photosystem I complex-
es situated in grana-core and grana-margin regions.
Key words: multi-component kinetics of P700, Photosystem I, thylakoid, chloroplast.
161
ÌÓËÜÒÈÊÎÌÏÎÍÅÍÒÍÀß ÊÈÍÅÒÈÊÀ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 2
|