Ростстимулирующие ризобактерии и их практическое применение
В обзоре обобщены данные литературы и результаты собственных исследований авторов об агрономически полезной группе почвенных микроорганизмов, стимулирующих рост растений (plant growth-promoting rhizobacteria — PGPR-бактерий). Рассмотрен ряд положительных эффектов действия PGPR-бактерий на растения,...
Gespeichert in:
Datum: | 2009 |
---|---|
Hauptverfasser: | , , |
Format: | Artikel |
Sprache: | Russian |
Veröffentlicht: |
Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
2009
|
Schriftenreihe: | Физиология и биохимия культурных растений |
Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30269 |
Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
Zitieren: | Ростстимулирующие ризобактерии и их практическое применение / В.В. Моргун, С.Я. Коць, Е.В. Кириченко // Физиология и биохимия культурных растений. — 2009. — Т. 41, № 3. — С. 187-207. — Бібліогр.: 94 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraineid |
irk-123456789-30269 |
---|---|
record_format |
dspace |
spelling |
irk-123456789-302692012-01-28T12:05:33Z Ростстимулирующие ризобактерии и их практическое применение Моргун, В.В. Коць, С.Я. Кириченко, Е.В. В обзоре обобщены данные литературы и результаты собственных исследований авторов об агрономически полезной группе почвенных микроорганизмов, стимулирующих рост растений (plant growth-promoting rhizobacteria — PGPR-бактерий). Рассмотрен ряд положительных эффектов действия PGPR-бактерий на растения, среди которых определяющими являются способность к фиксации молекулярного азота атмосферы, синтезу веществ гормональной и антибиотической природы, мобилизации труднорастворимых фосфатов почвы и разложению вредных химических соединений. Представлены данные, свидетельствующие о перспективности использования данных микроорганизмов в разработке технологий экологического земледелия с целью повышения продуктивности растений, биоконтроля над развитием заболеваний растений, снижения химической нагрузки на почву, повышения ее плодородия. В огляді узагальнено дані літератури та результати власних досліджень авторів щодо агрономічно корисної групи грунтових мікроорганізмів, які стимулюють ріст рослин (plant growth-promoting rhizobacteria — PGPR-бактерій). Розглянуто низку позитивних ефектів дії PGPR-бактерій на рослини, серед яких визначальними є здатність до фіксації молекулярного азоту атмосфери, синтезу речовин гормональної та антибіотичної природи, мобілізації важкорозчинних фосфатів грунту й розкладання шкідливих хімічних сполук. Наведено дані, які засвідчують перспективність використання цих мікроорганізмів у розробці технологій екологічного землеробства з метою підвищення продуктивності рослин, біоконтролю над розвитком захворювань рослин, зниження хімічного навантаження на грунт, підвищення його родючості. The review summarizes literature data and the results of authors’ investigations on agricultural useful group of soil microorganisms stimulating plant growth (Plant Growth Promoting Rhizobacteria — PGPR). The paper reports on the number of positive effects of PGPR on plants, the most determinative among which are the ability to fix molecular nitrogen of atmosphere, synthesis of hormonal and antibiotical substances, mobilization of sparingly soluble soil phosphates and decomposition of hazardous chemical compounds. The data provided indicates perspectives of the PGPR’s use in the technologies of ecological farming in order to increase plants productivity, biological control over plant diseases progress, lowering of chemical contamination of soils and enhancing soil fertility. 2009 Article Ростстимулирующие ризобактерии и их практическое применение / В.В. Моргун, С.Я. Коць, Е.В. Кириченко // Физиология и биохимия культурных растений. — 2009. — Т. 41, № 3. — С. 187-207. — Бібліогр.: 94 назв. — рос. 0522-9310 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30269 631.461.5:576.80 ru Физиология и биохимия культурных растений Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України |
institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
collection |
DSpace DC |
language |
Russian |
description |
В обзоре обобщены данные литературы и результаты собственных исследований авторов об агрономически полезной группе почвенных микроорганизмов, стимулирующих рост растений (plant growth-promoting rhizobacteria — PGPR-бактерий). Рассмотрен ряд положительных эффектов действия PGPR-бактерий на растения, среди которых определяющими являются способность к фиксации молекулярного азота атмосферы, синтезу веществ гормональной и антибиотической природы, мобилизации труднорастворимых фосфатов почвы и разложению вредных химических соединений. Представлены данные, свидетельствующие о перспективности использования данных микроорганизмов в разработке технологий экологического земледелия с целью повышения продуктивности растений, биоконтроля над развитием заболеваний растений, снижения химической нагрузки на почву, повышения ее плодородия. |
format |
Article |
author |
Моргун, В.В. Коць, С.Я. Кириченко, Е.В. |
spellingShingle |
Моргун, В.В. Коць, С.Я. Кириченко, Е.В. Ростстимулирующие ризобактерии и их практическое применение Физиология и биохимия культурных растений |
author_facet |
Моргун, В.В. Коць, С.Я. Кириченко, Е.В. |
author_sort |
Моргун, В.В. |
title |
Ростстимулирующие ризобактерии и их практическое применение |
title_short |
Ростстимулирующие ризобактерии и их практическое применение |
title_full |
Ростстимулирующие ризобактерии и их практическое применение |
title_fullStr |
Ростстимулирующие ризобактерии и их практическое применение |
title_full_unstemmed |
Ростстимулирующие ризобактерии и их практическое применение |
title_sort |
ростстимулирующие ризобактерии и их практическое применение |
publisher |
Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України |
publishDate |
2009 |
url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30269 |
citation_txt |
Ростстимулирующие ризобактерии и их практическое применение / В.В. Моргун, С.Я. Коць, Е.В. Кириченко // Физиология и биохимия культурных растений. — 2009. — Т. 41, № 3. — С. 187-207. — Бібліогр.: 94 назв. — рос. |
series |
Физиология и биохимия культурных растений |
work_keys_str_mv |
AT morgunvv roststimuliruûŝierizobakteriiiihpraktičeskoeprimenenie AT kocʹsâ roststimuliruûŝierizobakteriiiihpraktičeskoeprimenenie AT kiričenkoev roststimuliruûŝierizobakteriiiihpraktičeskoeprimenenie |
first_indexed |
2025-07-03T10:34:49Z |
last_indexed |
2025-07-03T10:34:49Z |
_version_ |
1836621642772512768 |
fulltext |
ÓÄÊ 631.461.5:576.80
ÐÎÑÒÑÒÈÌÓËÈÐÓÞÙÈÅ ÐÈÇÎÁÀÊÒÅÐÈÈ È ÈÕ
ÏÐÀÊÒÈ×ÅÑÊÎÅ ÏÐÈÌÅÍÅÍÈÅ
Â.Â. ÌÎÐÃÓÍ, Ñ.ß. ÊÎÖÜ, Å.Â. ÊÈÐÈ×ÅÍÊÎ
Èíñòèòóò ôèçèîëîãèè ðàñòåíèé è ãåíåòèêè Íàöèîíàëüíîé àêàäåìèè íàóê Óêðàèíû
03022 Êèåâ, óë. Âàñèëüêîâñêàÿ, 31/17
 îáçîðå îáîáùåíû äàííûå ëèòåðàòóðû è ðåçóëüòàòû ñîáñòâåííûõ èññëåäîâàíèé
àâòîðîâ îá àãðîíîìè÷åñêè ïîëåçíîé ãðóïïå ïî÷âåííûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ, ñòè-
ìóëèðóþùèõ ðîñò ðàñòåíèé (plant growth-promoting rhizobacteria — PGPR-áàêòå-
ðèé). Ðàññìîòðåí ðÿä ïîëîæèòåëüíûõ ýôôåêòîâ äåéñòâèÿ PGPR-áàêòåðèé íà
ðàñòåíèÿ, ñðåäè êîòîðûõ îïðåäåëÿþùèìè ÿâëÿþòñÿ ñïîñîáíîñòü ê ôèêñàöèè ìî-
ëåêóëÿðíîãî àçîòà àòìîñôåðû, ñèíòåçó âåùåñòâ ãîðìîíàëüíîé è àíòèáèîòè÷åñ-
êîé ïðèðîäû, ìîáèëèçàöèè òðóäíîðàñòâîðèìûõ ôîñôàòîâ ïî÷âû è ðàçëîæåíèþ
âðåäíûõ õèìè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé. Ïðåäñòàâëåíû äàííûå, ñâèäåòåëüñòâóþùèå î
ïåðñïåêòèâíîñòè èñïîëüçîâàíèÿ äàííûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ â ðàçðàáîòêå òåõíîëî-
ãèé ýêîëîãè÷åñêîãî çåìëåäåëèÿ ñ öåëüþ ïîâûøåíèÿ ïðîäóêòèâíîñòè ðàñòåíèé,
áèîêîíòðîëÿ íàä ðàçâèòèåì çàáîëåâàíèé ðàñòåíèé, ñíèæåíèÿ õèìè÷åñêîé íà-
ãðóçêè íà ïî÷âó, ïîâûøåíèÿ åå ïëîäîðîäèÿ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ðèçîáàêòåðèè, èíîêóëÿöèÿ, ôèòîãîðìîíû, ðîñòñòèìóëèðóþùàÿ
àêòèâíîñòü, àçîòôèêñàöèÿ, ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûå êóëüòóðû, ìèíåðàëüíûé àçîò,
óðîæàéíîñòü.
Îäíèì èç àêòóàëüíûõ íàïðàâëåíèé ðàçâèòèÿ ýêîëîãè÷åñêîãî çåìëåäåëèÿ
[29] ÿâëÿåòñÿ ñîçäàíèå ìèêðîáíûõ áèîòåõíîëîãèé, ñïîñîáñòâóþùèõ èí-
òåíñèôèêàöèè ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîãî ïðîèçâîäñòâà è ñîõðàíåíèþ ïëî-
äîðîäèÿ ïî÷â [48]. Äëÿ ñîâðåìåííîé ñèñòåìû çåìëåäåëèÿ âàæíîå çíà÷å-
íèå èìåþò ìèêðîáèîëîãè÷åñêèå ôàêòîðû, èñïîëüçîâàíèå êîòîðûõ äàåò
âîçìîæíîñòü ñóùåñòâåííî ïîâûñèòü ïëîäîðîäèå ïî÷âû è ñòåïåíü ðåàëè-
çàöèè ãåíåòè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé [11, 26, 30].
Ïî÷âåííàÿ ìèêðîôëîðà — îáÿçàòåëüíûé êîìïîíåíò ëþáîãî àãðî-
ôèòîöåíîçà, ãäå ìåæäó ðàñòåíèÿìè è ìèêðîîðãàíèçìàìè îñóùåñòâëÿþò-
ñÿ ìîëåêóëÿðíûå âçàèìîäåéñòâèÿ, ñóòü êîòîðûõ çàêëþ÷àåòñÿ â îáìåíå
ìåòàáîëèòàìè è èõ òðàíñôîðìàöèè [6, 10, 58]. Ìèêðîîðãàíèçìû ñïîñîá-
ñòâóþò ôîðìèðîâàíèþ â ðèçîñôåðíîé çîíå ôîíäà äîñòóïíûõ ðàñòåíèþ
ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ è ôèçèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ ñîåäèíåíèé, ðåãóëè-
ðóþùèõ ìåòàáîëèçì è âçàèìîîòíîøåíèÿ ìåæäó ïàðòíåðàìè [6, 10, 42,
45, 58]. Â ñîñòàâ ìåòàáîëèòîâ ðèçîñôåðíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ âõîäÿò òàê-
æå àíòèáèîòè÷åñêèå âåùåñòâà, óãíåòàþùèå ðàçâèòèå ôèòîïàòîãåíîâ [64].
Î÷åâèäíî, ÷òî ñïåêòð ìåõàíèçìîâ âçàèìîäåéñòâèÿ ïàðòíåðîâ àãðîôèòî-
öåíîçà íàõîäèòñÿ ïîä âëèÿíèåì ðàçëè÷íûõ ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ è
ìîæåò ýôôåêòèâíî îñóùåñòâëÿòüñÿ ïðè îïòèìàëüíûõ óñëîâèÿõ.
Íåîáõîäèìûì óñëîâèåì ðàçâèòèÿ ýêîëîãè÷åñêîãî çåìëåäåëèÿ ÿâëÿ-
åòñÿ ñîçäàíèå ìåòîäîâ è òåõíîëîãèé ôîðìèðîâàíèÿ, ïîääåðæàíèÿ è ýô-
ÔÈÇÈÎËÎÃÈß È ÁÈÎÕÈÌÈß ÊÓËÜÒ. ÐÀÑÒÅÍÈÉ. 2009. Ò. 41. ¹ 3
187
© Â.Â. ÌÎÐÃÓÍ, Ñ.ß. ÊÎÖÜ, Å.Â. ÊÈÐÈ×ÅÍÊÎ, 2009
ôåêòèâíîãî ôóíêöèîíèðîâàíèÿ âûñîêîèíòåãðèðîâàííûõ ìèêðîáíî-ðàñ-
òèòåëüíûõ ñèñòåì, ñî÷åòàþùèõ â ñåáå ïîëåçíûå ñâîéñòâà è ðàñòåíèé, è
ìèêðîîðãàíèçìîâ. Ïåðñïåêòèâíûì ñ ýòîé òî÷êè çðåíèÿ ÿâëÿåòñÿ ñî-
çäàíèå â ïî÷âå ìíîãîêîìïîíåíòíûõ ñèñòåì, âîñïðîèçâîäÿùèõ îïòè-
ìàëüíûå ïðèðîäíûå àãðîôèòîöåíîçû è îáåñïå÷èâàþùèõ âûñîêóþ óñòîé-
÷èâîñòü çåìëåäåëèÿ [26]. Èññëåäîâàíèÿ, íàïðàâëåííûå íà ñîçäàíèå
âûñîêîïðîäóêòèâíûõ àãðîôèòîöåíîçîâ ïóòåì ñåëåêöèè àêòèâíûõ êîì-
ïëåìåíòàðíûõ ïàðòíåðîâ (ðàñòåíèå + ìèêðîîðãàíèçìû), àêòóàëüíû äëÿ
ðàñòåíèåâîäñòâà.
Ïîâûøåíèå óðîæàéíîñòè ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð â çíà÷è-
òåëüíîé ñòåïåíè çàâèñèò îò èõ îáåñïå÷åííîñòè ýëåìåíòàìè ìèíåðàëüíî-
ãî ïèòàíèÿ, â ïåðâóþ î÷åðåäü — àçîòîì. Èñòî÷íèêîì ýêîëîãè÷åñêè ÷è-
ñòîãî áèîëîãè÷åñêîãî àçîòà â ïî÷âå ÿâëÿþòñÿ ìèêðîîðãàíèçìû,
ñïîñîáíûå ôèêñèðîâàòü ìîëåêóëÿðíûé àçîò àòìîñôåðû [45, 47].
 êîðíåâîé çîíå íåáîáîâûõ ðàñòåíèé îáèòàþò ìèêðîîðãàíèçìû, îò-
íîñÿùèåñÿ ê ðàçíûì ñèñòåìàòè÷åñêèì ãðóïïàì, à èìåííî: Acetobacter,
Agrobacterium, Alcaligenes, Azoarcus, Azomonas, Azospirillum, Azotobacter,
Bacillus, Clostridium, Derxia, Herbaspirillum, Enterobacter, Erwinia, Klebsiella,
Pseudomonas. Îäíàêî íå âñå îíè ñïîñîáíû ê àññîöèàòèâíîé àçîòôèêñà-
öèè [43]. Èç êîðíåâîé çîíû ñ âûñîêèì ïîòåíöèàëîì àçîòôèêñàöèè âû-
äåëÿþò áàêòåðèè, ïðèíàäëåæàùèå ê ðîäàì Azospirillum, Azotobacter,
Clostridium, Klebsiella, Pseudomonas, Herbaspirillum, Beijerinckia, Achromo-
bacter — ðèçîñôåðà ðèñà; Bacillus, Enterobacter, Clostridium, Agrobacterium —
ðèçîñôåðà ïøåíèöû; Azotobacter, Agrobacterium, Azospirillum, Bacillus,
Enterobacter, Pseudomonas, Arthrobacter — ðèçîñôåðà ðæè [43].
Ñîãëàñíî ðåçóëüòàòàì, ïîëó÷åííûì Ïàòûêîé è ñîàâò. [45], ïðîäóê-
òèâíîñòü àçîòôèêñàöèè â àãðîöåíîçàõ ñ îçèìîé ïøåíèöåé íà þãå Óêðà-
èíû ìîæåò ñîñòàâëÿòü äî 60, ñ ïðîñîì — äî 40 êã/ãà àçîòà çà âåãåòàöè-
îííûé ïåðèîä. Íà äåðíîâî-ïîäçîëèñòûõ ïî÷âàõ â àãðîöåíîçàõ ñ îçèìîé
ðîæüþ àêêóìóëÿöèÿ ôèêñèðîâàííîãî ìèêðîîðãàíèçìàìè àçîòà äîñòèãà-
ëà 9,2 êã/ãà çà ñåçîí [35]. Íà äåðíîâî-ïîäçîëèñòîé òÿæåëîñóãëèíèñòîé
ïî÷âå Ïîäìîñêîâüÿ çà âåãåòàöèîííûé ïåðèîä â êîðíåâîé çîíå ÿ÷ìåíÿ
ñâÿçûâàëîñü ïî÷òè 40 êã/ãà àçîòà [51]. Àíàëîãè÷íûå ðåçóëüòàòû ïîëó÷å-
íû óêðàèíñêèìè ó÷åíûìè [5] ïðè îöåíêå ïðîäóêòèâíîñòè àçîòôèêñàöèè
ïîä ÿ÷ìåíåì â óñëîâèÿõ ×åðíèãîâñêîãî Ïîëåñüÿ íà äåðíîâî-ïîäçîëèñ-
òîé ïûëüíî-ñóïåñ÷àíîé ïî÷âå. Îïðåäåëåíèå ïðîäóêòèâíîñòè àçîòôèêñà-
öèè íà äåðíîâî-ïîäçîëèñòîé ñóïåñ÷àíîé ïî÷âå ïîä çëàêîâûìè òðàâàìè
çàñâèäåòåëüñòâîâàëî ôèêñàöèþ àçîòà â êîëè÷åñòâå îò 16 äî 22 êã/ãà çà
150 ñóò âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà â çàâèñèìîñòè îò âèäà òðàâ, òîãäà êàê íà
ïî÷âå áåç ðàñòåíèé (ïàð) êîëè÷åñòâî ôèêñèðîâàííîãî àçîòà ñîñòàâèëî
4,2 êã/ãà [45].
Òàêèì îáðàçîì, ïðîäóêòèâíîñòü àññîöèàòèâíîé àçîòôèêñàöèè â àã-
ðîöåíîçàõ çîíû óìåðåííûõ øèðîò íå ïðåâûøàåò 20—60 êã/ãà àçîòà çà âå-
ãåòàöèîííûé ïåðèîä ðàñòåíèé, ÷òî íà ïîðÿäîê íèæå ïðîäóêòèâíîñòè
ñèìáèîòè÷åñêîé àçîòôèêñàöèè [5, 45].
Èñïîëüçîâàíèå â ïðàêòèêå ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà áèîëîãè÷åñêèõ ïðå-
ïàðàòîâ, ñîçäàííûõ íà îñíîâå àçîòôèêñèðóþùèõ ìèêðîîðãàíèçìîâ è ðè-
çîáàêòåðèé, ñòèìóëèðóþùèõ ðîñò ðàñòåíèé (plant growth-promoting rhi-
zobacteria — PGPR-áàêòåðèé), ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç òåõíîëîãè÷åñêèõ
ïðèåìîâ, ñïîñîáñòâóþùèõ ïîâûøåíèþ óðîæàÿ êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé [16,
22, 46, 55, 82] è íàêîïëåíèþ â ïî÷âå áèîëîãè÷åñêîãî àçîòà [5, 42]. Ïåð-
ñïåêòèâíû òàêæå äâóõ-, òðåõ- è ÷åòûðåõêîìïîíåíòíûå ìèêðîáíûå ïðå-
188
Â.Â. ÌÎÐÃÓÍ, Ñ.ß. ÊÎÖÜ, Å.Â. ÊÈÐÈ×ÅÍÊÎ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3
ïàðàòû, âêëþ÷àþùèå êëóáåíüêîâûå áàêòåðèè, ðèçîáàêòåðèè, ìèêîðèç-
íûå ãðèáû è áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûå âåùåñòâà.
PGPR-áàêòåðèè õàðàêòåðèçóþòñÿ ðÿäîì ïîëîæèòåëüíûõ (ïðÿìûõ è
îïîñðåäîâàííûõ) ýôôåêòîâ äåéñòâèÿ íà ðàñòåíèÿ, ñðåäè êîòîðûõ îïðå-
äåëÿþùèìè ÿâëÿþòñÿ ñïîñîáíîñòü ê ôèêñàöèè ìîëåêóëÿðíîãî àçîòà
àòìîñôåðû, ñèíòåç âåùåñòâ ãîðìîíàëüíîé ïðèðîäû, à èìåííî, àóêñèíî-
âîé, ãèááåðåëëèíîâîé, öèòîêèíèíîâîé, âèòàìèíîâ, âåùåñòâ àíòèáèîòè-
÷åñêîé è àíòèôóíãàëüíîé ïðèðîäû, ñïîñîáíîñòü ê ìîáèëèçàöèè òðóäíî-
ðàñòâîðèìûõ ôîñôàòîâ ïî÷âû è ðàçëîæåíèþ âðåäíûõ õèìè÷åñêèõ
ñîåäèíåíèé [4, 24, 50, 52—54, 70, 71, 83, 89].
Ìíîãèå ìèêðîîðãàíèçìû, àññîöèèðîâàííûå ñ ðàñòåíèÿìè, ñïîñîá-
íû ñèíòåçèðîâàòü âåùåñòâà ôèòîãîðìîíàëüíîé ïðèðîäû, íåîáõîäèìûå
èì êàê äëÿ ñîáñòâåííîãî ðàçâèòèÿ, òàê è äëÿ óñòàíîâëåíèÿ ñâÿçåé ñ ðàñ-
òåíèÿìè è äðóãèìè ïî÷âåííûìè ìèêðîîðãàíèçìàìè. Îáðàçîâàíèå ãîð-
ìîíîâ — îäíî èç âàæíûõ ñâîéñòâ ðèçîñôåðíûõ, ýïèôèòíûõ è ñèìáèî-
òè÷åñêèõ áàêòåðèé, ñòèìóëèðóþùèõ ðîñò ðàñòåíèé [15, 52].
Ðèçîáàêòåðèè, ñèíòåçèðóþùèå ÈÓÊ èç òðèïòîôàíà ÷åðåç èíäîëèë-
3-ÏÂÊ è èíäîëèë-3-óêñóñíûé àëüäåãèä, ïðèíàäëåæàò ê ðîäàì Azoto-
bacter, Azospirillum, Enterobacter, Klebsiella è äð. Ýïèôèòíàÿ è ðèçîñôåðíàÿ
ìèêðîôëîðà ðàñòåíèé èãðàåò ïåðâîñòåïåííóþ ðîëü â ïðåâðàùåíèè òðèï-
òîôàíà, ñîäåðæàùåãîñÿ â êîðíåâûõ ýêññóäàòàõ, â ÈÓÊ [23, 25]. Íà ïèòà-
òåëüíîé ñðåäå áåç òðèïòîôàíà ìèêðîîðãàíèçìû õàðàêòåðèçóþòñÿ íåâû-
ñîêèì óðîâíåì ïðîäóêöèè ÈÓÊ, ïðè âíåñåíèè ýêçîãåííîãî òðèïòîôàíà
âûõîä ôèòîãîðìîíà óâåëè÷èâàåòñÿ â äåñÿòêè ðàç è ñîñòàâëÿåò ó íàèáîëåå
àêòèâíûõ øòàììîâ-ïðîäóöåíòîâ 80—100 ìêã ÈÓÊ/ìë êóëüòóðàëüíîé
ñðåäû [38, 52]. Ñàìûå âûñîêîýôôåêòèâíûå ïðîäóöåíòû àóêñèíîâ âñòðå-
÷àþòñÿ ñðåäè ìèêðîîðãàíèçìîâ, îáèòàþùèõ â ðèçîñôåðå è ôèëëîñôåðå
ðàñòåíèé [3, 38, 52]. Ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî ÈÓÊ îáðàçóþò áàêòåðèè
â ñòàöèîíàðíîé ôàçå ðîñòà, à èîíû àììîíèÿ è ãëóòàìèí èíãèáèðóþò áè-
îñèíòåç ÈÓÊ [38, 39].
 ðàñòåíèÿõ ÈÓÊ ñâÿçûâàåòñÿ ñ ñàõàðàìè, àìèíîêèñëîòàìè, áåëêà-
ìè, îáðàçóÿ çàïàñíûå (íåàêòèâíûå) ôîðìû, èç êîòîðûõ ôèòîãîðìîí âû-
ñâîáîæäàåòñÿ ïðè íåîáõîäèìîñòè. Èíàêòèâàöèÿ è ìåòàáîëèçàöèÿ ÈÓÊ
ïðîèñõîäÿò ñ ïîìîùüþ ÈÓÊ- èëè ïîëèôåíîëîêñèäàçû. ÈÓÊ-îêñèäàç-
íûå ôóíêöèè âûïîëíÿþò îïðåäåëåííûå ìîëåêóëÿðíûå èçîôîðìû ïå-
ðîêñèäàçû [8, 32].
Èç ðèçîñôåðíîé ïî÷âû ïøåíèöû âûäåëåíû èçîëÿòû è ïðîâåäåí èõ
ñêðèíèíã ïî ñïîñîáíîñòè ê ñèíòåçó àóêñèíîâ in vitro [73]. Ïîêàçàíà ðàç-
ëè÷íàÿ àóêñèíîáðàçóþùàÿ àêòèâíîñòü èçîëÿòîâ, êîòîðûå ñèíòåçèðîâàëè
äàííûé ãîðìîí â êîëè÷åñòâàõ îò 1,1 äî 12,1 ìã/ë. Îáîãàùåíèå êóëüòó-
ðàëüíîé ñðåäû òðèïòîôàíîì ïðèâîäèëî ê óâåëè÷åíèþ ïðîäóêöèè ãîðìî-
íà îò 1,8 äî 24,8 ìã/ë. Â êóëüòóðàëüíûõ ôèëüòðàòàõ îáíàðóæåíû îñíîâ-
íûå âåùåñòâà àóêñèíîâîé ïðèðîäû, à èìåííî, ÈÓÊ è èíäîàöåòàìèä.
Ïðè èíîêóëÿöèè ïðîðîñòêîâ ïøåíèöû ðèçîáàêòåðèÿìè îòìå÷åíî ñòèìó-
ëèðîâàíèå ðîñòà êîðíåé â äëèíó (äî 17,3 %), ìàññû ñóõîãî âåùåñòâà (äî
13,5 %), óäëèíåíèå ïðîðîñòêîâ è íàêîïëåíèå èõ ìàññû (ñîîòâåòñòâåííî
äî 37,7 è 36,3 %). Ìåæäó ñèíòåçîì àóêñèíîâ in vitro è óâåëè÷åíèåì ðîñ-
òîâûõ ïàðàìåòðîâ ïðîðîñòêîâ óñòàíîâëåíà ëèíåéíàÿ ïîëîæèòåëüíàÿ
êîððåëÿöèÿ. Íà îñíîâàíèè ïîêàçàòåëåé áèîñèíòåçà àóêñèíîâ è ðîñòîâîé
àêòèâíîñòè èçîëÿòû îïðåäåëåíû êàê ÐGPR-áàêòåðèè. Ïðè ïîñòàíîâêå
îïûòîâ ñ ðàñòåíèÿìè ïøåíèöû â ñòåðèëüíîé è íåñòåðèëüíîé ïî÷âå îò-
ìå÷åíî ðàçëè÷èå áèîñèíòåçà àóêñèíîâ, íà îñíîâàíèè ÷åãî àâòîðû ñäåëà-
189
ÐÎÑÒÑÒÈÌÓËÈÐÓÞÙÈÅ ÐÈÇÎÁÀÊÒÅÐÈÈ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3
ëè âûâîä î ïðåèìóùåñòâå ñåëåêòèâíûõ ÐGPR-áàêòåðèé íàä ìåñòíîé ìè-
êðîôëîðîé è âîçìîæíîñòè èñïîëüçîâàíèÿ òåñòà íà áèîñèíòåç àóêñèíîâ
êàê èíñòðóìåíòà äëÿ îòáîðà ýôôåêòèâíûõ ÐGPR-øòàììîâ [73].
Èç êóëüòóðàëüíûõ ýêñòðàêòîâ Azospirillum brasilense âûäåëåíî àóêñè-
íîïîäîáíîå âåùåñòâî (ôåíèëóêñóñíàÿ êèñëîòà), ñèíòåç êîòîðîãî áàêòå-
ðèÿìè ïðîèñõîäèò ñ ó÷àñòèåì èíäîë-3-ïèðóâàòäåêàðáîêñèëàçû, ðàíåå
èäåíòèôèöèðîâàííîé ó àçîñïèðèëë êàê êëþ÷åâîé ôåðìåíò â áèîñèíòåçå
ÈÓÊ [86]. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ïðè âûðàùèâàíèè áàêòåðèé íà ìèíèìàëü-
íîé ñðåäå ðîñòà áèîñèíòåç ôåíèëóêñóñíîé êèñëîòû ïðîèñõîäèò òîëüêî
ïðè íàëè÷èè ôåíèëàëàíèíà èëè åãî ïðåäøåñòâåííèêîâ. Ýòî ïðåäïîëà-
ãàåò íàèáîëåå âåðîÿòíûé ïóòü ñèíòåçà àóêñèíîïîäîáíîãî âåùåñòâà (ôå-
íèëóêñóñíîé êèñëîòû) ó Azospirillum brasilense ÷åðåç äåçàìèíèðîâàíèå
ôåíèëàëàíèíà, äåêàðáîêñèëèðîâàíèå ôåíèëïèðóâàòà è ïîñëåäóþùåå
îêèñëåíèå ôåíèëàöåòàëüäåãèäà [86].
Îáðàçîâàíèå ãèááåðåëëèíîâ ñâîéñòâåííî ýïèôèòíûì è ðèçîñôåð-
íûì áàêòåðèÿì — ïðåäñòàâèòåëÿì ðîäîâ Azotobacter, Azospirillum, Pseudo-
monas, Bacillus, Flavobacterium, Clostridium, Agrobacterium [52]. Èíîêóëÿöèÿ
äèàçîòðîôíûìè áàêòåðèÿìè ðîäà Azospirillum êàðëèêîâîãî ðèñà, íåñïî-
ñîáíîãî ñèíòåçèðîâàòü ãèááåðåëëèíû, ñóùåñòâåííî ñòèìóëèðîâàëà ðîñò
ðàñòåíèé. Äàííûé ýôôåêò ñâÿçàí ñî ñïîñîáíîñòüþ áàêòåðèé ìåòàáî-
ëèçèðîâàòü ýêçîãåííî äîáàâëåííóþ ÃÊ20 â áèîëîãè÷åñêè àêòèâíóþ ôîð-
ìó ÃÊ1.
Öèòîêèíèíû îáðàçóþòñÿ ðèçîáàêòåðèÿìè, ïðèíàäëåæàùèìè ê ðî-
äàì Azotobacter, Azospirillum, Pseudomonas, Bacillus è äð. [2, 37, 52]. Ìèê-
ðîîðãàíèçìû ñïîñîáíû ñèíòåçèðîâàòü êèíåòèí, çåàòèí, èçîïåíòåíèëàäå-
íèí è íåêîòîðûå äðóãèå ïðîèçâîäíûå. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî â ðàñòåíèÿõ
öèòîêèíèíû ìîãóò ñîäåðæàòüñÿ êàê â ñâîáîäíîì âèäå, òàê è â ôîðìå ðè-
áîçèäîâ èëè ãëþêîçèäîâ, áèîëîãè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü êîòîðûõ ñíèæåíà
èëè îòñóòñòâóåò. Ïóòåì ïðèñîåäèíåíèÿ óãëåâîäîâ ê ìîëåêóëå ôèòîãîð-
ìîíà â êëåòêå ðåãóëèðóåòñÿ êîíöåíòðàöèÿ àêòèâíûõ öèòîêèíèíîâ [8].
Àíàëîãè÷íûå çåàòèíðèáîçèäíûå êîìïëåêñû òàêæå ìîãóò îáðàçîâûâàòü
ðèçîñôåðíûå áàêòåðèè ðîäîâ Azotobacter è Bacillus.
Èçó÷åíèå ñîäåðæàíèÿ öèòîêèíèíîâ, ôîòîñèíòåòè÷åñêèõ ïèãìåíòîâ,
ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ ïðîðîñòêîâ ïøåíèöû ïîñëå ââåäåíèÿ â èõ
ðèçîñôåðó àëèêâîò áàêòåðèàëüíûõ êóëüòóð Bacillus, ðàçëè÷àþùèõñÿ ïî
ñèíòåçó öèòîêèíèíîâ, ïîêàçàëî, ÷òî îáùåå ñîäåðæàíèå ôèòîãîðìîíîâ â
ðàñòåíèÿõ ïðè èíîêóëÿöèè áàêòåðèÿìè, íåñïîñîáíûìè ñèíòåçèðîâàòü
öèòîêèíèíû, íå îòëè÷àëîñü îò êîíòðîëÿ [2]. Ðîñòñòèìóëèðóþùèé ýô-
ôåêò äàííûõ áàêòåðèé íà ðàñòåíèÿ áûë âûðàæåí ñëàáî èëè ñòàòèñòè÷å-
ñêè íåäîñòîâåðåí. Èíîêóëÿöèÿ áàêòåðèÿìè, ïðîäóöèðóþùèìè öèòîêè-
íèíû, ïðèâåëà ê ñóùåñòâåííîìó óâåëè÷åíèþ â ðàñòåíèÿõ ñóììàðíîãî
ñîäåðæàíèÿ öèòîêèíèíîâ è íàêîïëåíèþ îòäåëüíûõ èõ ôîðì. Íà 2-å ñóò-
êè ïîñëå èíîêóëÿöèè îòìå÷åíî ìíîãîêðàòíîå óâåëè÷åíèå ñîäåðæàíèÿ
çåàòèíðèáîçèäà è çåàòèí-Î-ãëþêîçèäà â êîðíÿõ, äàëåå — çåàòèíà è çåà-
òèíðèáîçèäà â ïîáåãàõ. Ïîâûøåíèå óðîâíÿ öèòîêèíèíîâ ñîïðîâîæäà-
ëîñü ñòèìóëÿöèåé ðîñòà ðàñòåíèé: óâåëè÷èâàëàñü äëèíà è øèðèíà ëèñ-
òüåâ, óñêîðÿëîñü íàêîïëåíèå ìàññû ñûðîãî è ñóõîãî âåùåñòâà ðàñòåíèé.
 ëèñòüÿõ ðàñòåíèé ïîâûøàëîñü ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà, óðîâåíü êîòî-
ðîãî áûë ñðàâíèì ñ ðàñòåíèÿìè, îáðàáîòàííûìè ñèíòåòè÷åñêèì ÁÀÏ.
Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ïîçâîëÿþò ðàññìàòðèâàòü öèòîêèíèíû, ïðîäó-
öèðóåìûå áàêòåðèÿìè, êàê âàæíûé ôàêòîð, îáåñïå÷èâàþùèé ðîñòñòèìó-
ëèðóþùåå äåéñòâèå ìèêðîîðãàíèçìîâ íà ðàñòåíèÿ [2].
190
Â.Â. ÌÎÐÃÓÍ, Ñ.ß. ÊÎÖÜ, Å.Â. ÊÈÐÈ×ÅÍÊÎ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3
Èçâåñòíû äàííûå, óêàçûâàþùèå íà òî, ÷òî ñìåøàííûå êóëüòóðû
ðèçîáàêòåðèé ïðîäóöèðóþò áîëüøåå êîëè÷åñòâî ôèòîãîðìîíîâ [52]. Òàê,
ñìåøàííûå êóëüòóðû Azospirillum brasilense è Arthrobacter diacomelloi ñïî-
ñîáíû ñèíòåçèðîâàòü áîëüøåå êîëè÷åñòâî àóêñèíîâ, ãèááåðåëëèíîâ è
öèòîêèíèíîâ, ÷åì ÷èñòûå êóëüòóðû ýòèõ áàêòåðèé.  ïðèðîäå ìèêðîîð-
ãàíèçìû íàõîäÿòñÿ â ñîîáùåñòâàõ, ïîýòîìó áèîñèíòåç ìîëåêóë, ñòèìóëè-
ðóþùèõ ðîñò è ðàçâèòèå êàê ðàñòåíèé, òàê è ñàìèõ ìèêðîîðãàíèçìîâ,
óñèëèâàåòñÿ ïðè èõ âçàèìîäåéñòâèè. Ýòîìó ñïîñîáñòâóåò è òî, ÷òî ïðåä-
øåñòâåííèêè ôèòîãîðìîíîâ, íàïðèìåð òðèïòîôàí, âûäåëÿþòñÿ â ðèçî-
ñôåðíóþ çîíó ñ êîðíåâûìè ýêññóäàòàìè ðàñòåíèé [23]. Ìåòàáîëèòû ðàñ-
òåíèé, ýêñêðåòèðóåìûå â ðèçîñôåðíóþ ïî÷âó, ñîäåðæàò ðàçíîîáðàçíûå
ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà, ïðèâëåêàþùèå ìèêðîîðãàíèçìû [25, 37].
Ñ÷èòàþò, ÷òî âûäåëåíèå ÈÓÊ áàêòåðèÿìè â íåáëàãîïðèÿòíûõ äëÿ
èõ ñóùåñòâîâàíèÿ óñëîâèÿõ ìîæåò èìåòü âàæíîå ôóíêöèîíàëüíîå çíà÷å-
íèå, ïîâûøàÿ âåðîÿòíîñòü îáðàçîâàíèÿ àññîöèàöèè ñ ðàñòåíèåì [39, 41].
Ýòî ïðåäïîëîæåíèå îñíîâàíî íà ðåçóëüòàòàõ, ñâèäåòåëüñòâóþùèõ î òîì,
÷òî ìàêñèìàëüíûå êîëè÷åñòâà ÈÓÊ ñèíòåçèðóþòñÿ áàêòåðèÿìè â ñòàöè-
îíàðíîé ôàçå ðîñòà, êîãäà â ñðåäå âûðàùèâàíèÿ èñòîùàþòñÿ ïèòàòåëü-
íûå âåùåñòâà [39]. Ìèêðîîðãàíèçìû, çàñåëÿþùèå êîðíåâóþ ïîâåðõíîñòü
è ñïîñîáíûå ïðîäóöèðîâàòü ôèòîãîðìîíû, ïîëó÷àþò ïðåèìóùåñòâî ïðè
êîëîíèçàöèè ðàñòèòåëüíûõ òêàíåé [41].
PGPR-øòàììû áàêòåðèé ñòèìóëèðóþò ðîñò è ðàçâèòèå ðàñòåíèé íå
òîëüêî çà ñ÷åò îáðàçîâàíèÿ áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ, íî è çà ñ÷åò
ñïîñîáíîñòè ê àçîòôèêñàöèè, óëó÷øåíèþ âîäíîãî è ìèíåðàëüíîãî ïèòà-
íèÿ ðàñòåíèé, ïðåäîòâðàùåíèþ èëè óìåíüøåíèþ ðîñòà ôèòîïàòîãåíîâ
áëàãîäàðÿ âîçìîæíîñòè ñèíòåçèðîâàòü âåùåñòâà áàêòåðèöèäíîãî è ôóí-
ãèöèäíîãî äåéñòâèÿ [7, 24].
Ñòèìóëèðóþùåå äåéñòâèå ðèçîñôåðíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ íà ðîñò
ðàñòåíèé ñâÿçàíî ñ àêòèâèçàöèåé àññîöèàòèâíîé è ñèìáèîòè÷åñêîé
àçîòôèêñàöèè è ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â ðàñòåíèÿõ, óëó÷øåíèåì
ìèíåðàëüíîãî, â òîì ÷èñëå è àçîòíîãî ïèòàíèÿ, óâåëè÷åíèåì íàêîïëå-
íèÿ áèîëîãè÷åñêîãî àçîòà â íèõ.
Àçîòîáàêòåð ñ÷èòàþò òèïè÷íûì ïðåäñòàâèòåëåì ñâîáîäíîæèâóùèõ
àçîòôèêñèðóþùèõ ìèêðîîðãàíèçìîâ, îäíàêî ýêñïåðèìåíòàëüíî äîêàçà-
íî åãî íàëè÷èå â ðèçîïëàíå ÿ÷ìåíÿ è äðóãèõ êóëüòóð [11, 30, 50, 89]. Ïðè
ýòîì âûÿâëåíî, ÷òî èíîêóëÿöèÿ ñåìÿí àçîòîáàêòåðîì ïðèâîäèëà ê óâå-
ëè÷åíèþ ñîäåðæàíèÿ àçîòà â çåðíå ÿ÷ìåíÿ è óìåíüøåíèþ åãî èñïîëüçî-
âàíèÿ èç ïî÷âû, ò.å. ðàñòåíèÿ èíòåíñèâíåå èñïîëüçîâàëè áèîëîãè÷åñêèé,
à íå ìèíåðàëüíûé àçîò [50]. Ñîòðóäíèêàìè îòäåëà ñèìáèîòè÷åñêîé àçîò-
ôèêñàöèè ÈÔÐà ÍÀÍ Óêðàèíû óñòàíîâëåíî, ÷òî â ÷èñòîé êóëüòóðå
øòàììû àçîòîáàêòåðà õàðàêòåðèçóþòñÿ äîñòàòî÷íî âûñîêîé àçîòôèêñè-
ðóþùåé ñïîñîáíîñòüþ [21], ÷òî ïîçâîëÿåò ïðèìåíÿòü èõ äëÿ èíîêóëÿöèè
ñåìÿí ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð ñ öåëüþ óëó÷øåíèÿ àçîòíîãî ïèòà-
íèÿ ðàñòåíèé, ïîâûøåíèÿ èõ ïðîäóêòèâíîñòè è ïëîäîðîäèÿ ïî÷âû [11,
17, 21, 22, 30]. Óñòàíîâëåíî, ÷òî íèòðîãåíàçíàÿ àêòèâíîñòü êóëüòóðû àçî-
òîáàêòåðà îïðåäåëÿåòñÿ íàëè÷èåì ãåíîâ, îòâåòñòâåííûõ çà ýêñïðåññèþ
äàííîãî ôåðìåíòà [66].
Ñêðèíèíã ïî÷âåííûõ ðèçîñôåðíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ ïî ïðèçíàêó
âûñîêîé àçîòôèêñèðóþùåé àêòèâíîñòè [18] ïîçâîëÿåò âûäåëÿòü íîâûå
âèäû è øòàììû áàêòåðèé, êîòîðûå ìîãóò áûòü èñïîëüçîâàíû â êà÷åñòâå
ýôôåêòèâíûõ èíîêóëÿíòîâ çåðíîâûõ êóëüòóð [16, 18, 19].
Ê êîìïëåêñó ïîëîæèòåëüíûõ ýôôåêòîâ, îêàçûâàåìûõ PGPR-áàêòå-
ðèÿìè íà ðàñòåíèå, ïðèíàäëåæèò è èõ ñïîñîáíîñòü òðàíñôîðìèðîâàòü
191
ÐÎÑÒÑÒÈÌÓËÈÐÓÞÙÈÅ ÐÈÇÎÁÀÊÒÅÐÈÈ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3
íåäîñòóïíûå ñîåäèíåíèÿ ôîñôîðà, ñîäåðæàùèåñÿ â ïî÷âå. Ìèêðîîðãà-
íèçìû, ðàñòâîðÿþùèå ôîñôàòû, ñïîñîáñòâóþò ðîñòó è ðàçâèòèþ ðàñòå-
íèé. Èçâåñòíî, ÷òî ðèçîñôåðíûå ìèêðîîðãàíèçìû ðîäîâ Bacillus è
Enterobacter ñïîñîáíû ìîáèëèçèðîâàòü òðóäíîðàñòâîðèìûå ôîñôàòû
ïî÷âû âñëåäñòâèå ôóíêöèîíèðîâàíèÿ áàêòåðèàëüíûõ ôîñôàòàç. Óñòà-
íîâëåíî, ÷òî ó Enterobacter sp.4 ôîñôàòàçó êîäèðóåò ãåí phoI [70], êîòî-
ðûé áûë êëîíèðîâàí â E. coli è ñåêâåíèðîâàí. Àíàëèçîì ïîñëåäîâàòåëü-
íîñòåé îáíàðóæåíà îäíà îòêðûòàÿ ðàìêà ñ÷èòûâàíèÿ, êîäèðóþùàÿ áåëîê
èç 269 àìèíîêèñëîò ñ ìîë. ì. 29 êÄ. PhoI ïðèíàäëåæèò ê ñåìåéñòâó Â
êèñëîé ôîñôàòàçû. Îïòèìàëüíûå ðÍ è òåìïåðàòóðà äëÿ ôîñôàòàçíîé àê-
òèâíîñòè ñîñòàâëÿþò 5,5 è 40 °Ñ, ïðè êîòîðûõ ñïåöèôè÷åñêàÿ àêòèâ-
íîñòü ôåðìåíòà ñ n-íèòðîôåíèëôîñôàòîì áûëà 70 óñë. åä./ìã. Ôåðìåí-
òàòèâíóþ àêòèâíîñòü èíãèáèðîâàëè ÝÄÒÀ, ÄÒÒ, Al3+, îäíàêî èîíû Ñu2+
àêòèâèðîâàëè åå â 5 ðàç (äî 350 óñë. åä./ìã). Îòìå÷åíî ñèëüíîå ñèíåðãè-
÷åñêîå âçàèìîäåéñòâèå PhoI ñ î÷èùåííîé ôèòàçîé AppA E. coli [70]. Èçó-
÷åíèå äàííûõ ôåðìåíòîâ ó áàêòåðèé ðàñêðûâàåò ïåðñïåêòèâû èõ ïðàê-
òè÷åñêîãî ïðèìåíåíèÿ â ðàñòåíèåâîäñòâå. Óñêîðåíèå ðîñòà ðàñòåíèé è
óâåëè÷åíèå ïîãëîùåíèÿ ôîñôîðà — íå åäèíñòâåííûå ìåõàíèçìû ïîëî-
æèòåëüíîãî âëèÿíèÿ ýòèõ ìèêðîîðãàíèçìîâ íà ðàñòåíèÿ. Ìèêðîáèîëîãè-
÷åñêè îïîñðåäîâàííîå ðàñòâîðåíèå ôîñôàòîâ ïóòåì âûñâîáîæäåíèÿ îð-
ãàíè÷åñêèõ êèñëîò ÷àñòî ñî÷åòàåòñÿ ñ îáðàçîâàíèåì äðóãèõ ìåòàáîëèòîâ,
êîòîðûå ó÷àñòâóþò â áèîêîíòðîëå ôèòîïàòîãåíîâ, ïåðåäàþùèõñÿ ÷åðåç
ïî÷âó [91].
Ê îïîñðåäîâàííûì ýôôåêòàì âëèÿíèÿ PGPR-áàêòåðèé íà ðàñòåíèÿ
îòíîñèòñÿ ñïîñîáíîñòü ìèêðîîðãàíèçìîâ ñèíòåçèðîâàòü âåùåñòâà, îáëà-
äàþùèå àíòèáàêòåðèàëüíûì è ôóíãèòîêñè÷åñêèì äåéñòâèåì [44, 65, 80].
 óñëîâèÿõ in vitro ïîêàçàíî, ÷òî ôîñôîðìîáèëèçóþùèå ìèêðîîðãàíèç-
ìû ñèíòåçèðóþò è âûñâîáîæäàþò ìåòàáîëèòû, ïîäàâëÿþùèå ôèòîïàòî-
ãåíû, à èìåííî, ñèäåðîôîðû, ôèòîãîðìîíû, ëèòè÷åñêèå ôåðìåíòû [91].
 ðåçóëüòàòå äåéñòâèÿ äàííûõ âåùåñòâ íà ïàòîãåííóþ ìèêðîôëîðó (ãðè-
áû, áàêòåðèè) ðèçîáàêòåðèè îñóùåñòâëÿþò áèîêîíòðîëü çàðàæåíèÿ ðàñ-
òåíèé [44, 64, 91].
Òàê, èç ðèçîñôåðû îâîùíûõ êóëüòóð (áðîêêîëè, ïåðöà, òîìàòà, ðîç-
ìàðèíà) âûäåëåíû 39 èçîëÿòîâ ãðàìïîëîæèòåëüíûõ áàêòåðèé è â óñëî-
âèÿõ in vitro ïðîâåðåíà èõ àêòèâíîñòü îòíîñèòåëüíî ôèòîïàòîãåíîâ
Botrytis cinerea, Pythium ultimum, Rizoctonia solani, Fusarium oxysporum f. sp.
lycopersici [65]. Óñòàíîâëåíî, ÷òî 16 èçîëÿòîâ ïîäàâëÿþò ðàäèàëüíûé ðîñò
êîëîíèé ïàòîãåíîâ, 11 èç íèõ èäåíòèôèöèðîâàíû êàê Bacillus cereus, 1 —
êàê B. mycoides, îñòàëüíûå — êàê B. badius, B. pumilis è B. subtilis. Ìàêñè-
ìàëüíîé ôóíãèòîêñè÷åñêîé àêòèâíîñòüþ ïî îòíîøåíèþ ê ïàòîãåíàì
Fusarium oxysporum è Rizoctonia solani îáëàäàåò øòàìì B. cereus Ì123. Ïî-
êàçàíà ñïîñîáíîñòü áîëüøèíñòâà èçîëÿòîâ ê ñèíòåçó õèòèíàç, àíòèáèî-
òèêîâ, ôîðìèðîâàíèþ áèîïëåíêè, îäíàêî ñèäåðîôîðû è ëåòó÷èå àíòè-
áèîòè÷åñêèå âåùåñòâà íå îáíàðóæåíû [65].
Èç 19 èçîëÿòîâ ýíäîôèòíûõ áàêòåðèé, èíãèáèðóþùèõ ðîñò
Phythophtora capsici, ïðîÿâëÿþùèõ àíòàãîíèçì ïî îòíîøåíèþ ê Fusarium
oxysporum f. sp. cucumerinum è Ralstonia solanacearum, 7 îáëàäàëè ñïîñîá-
íîñòüþ ê ïîäàâëåíèþ ðîñòà òðåõ ïàòîãåíîâ, 6 — óñêîðÿëè ðîñò ðàñòåíèé
ïåðöà è òîìàòà, îñóùåñòâëÿëè áèîêîíòðîëü çàãíèâàíèÿ ïëîäîâ ïåðöà,
âûçâàííîãî Phythophtora. Øåñòü ýíäîôèòíûõ áàêòåðèàëüíûõ èçîëÿòîâ,
ïîäàâëÿþùèõ ðîñò ïàòîãåíîâ è óñêîðÿþùèõ ðîñò òîìàòîâ, èäåíòèôèöè-
ðîâàíû êàê Bacillus sp., 2 èç íèõ — êàê Bacillus subtilis [79].
192
Â.Â. ÌÎÐÃÓÍ, Ñ.ß. ÊÎÖÜ, Å.Â. ÊÈÐÈ×ÅÍÊÎ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3
Èç 500 ðèçîáàêòåðèé, âûäåëåííûõ èç ïî÷âû, ðèçîñôåðû è ðèçîïëà-
íû çäîðîâûõ ðàñòåíèé òîìàòîâ, îòîáðàí 1 âèä, ÿâëÿþùèéñÿ õîðîøèì
èíäóêòîðîì ñèñòåìíîé óñòîé÷èâîñòè ðàñòåíèé [80]. Îí èäåíòèôèöèðî-
âàí êàê Bacillus cereus. Ìåòàáîëèòû äàííûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ èñïîëü-
çîâàëè â êà÷åñòâå ýëèñèòîðîâ ñèñòåìíîé óñòîé÷èâîñòè ðàñòåíèé (ïðè
îáðàáîòêå êîðíåé) ïðîòèâ ãðèáíûõ è áàêòåðèàëüíûõ ïàòîãåíîâ, ïîðàæà-
þùèõ ëèñòüÿ.
Ïðè áèíàðíîé èíîêóëÿöèè ðàñòåíèé òîìàòà ðèçîáàêòåðèÿìè
(Pseudomonas fluorescens, Pseudomonas putida, Enterobacter cloacae) è ìèêî-
ðèçíûì ãðèáîì (Glomus intraradices) çàôèêñèðîâàíî óìåíüøåíèå ôóçàðè-
îçíîãî óâÿäàíèÿ äî 58,6 %, ñòèìóëèðîâàíèå ðîñòà ðàñòåíèé, óâåëè÷åíèå
ñîäåðæàíèÿ ôîñôîðà â êîðíÿõ [59].
Îäíèì èç ñâîéñòâ ðèçîñôåðíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ ÿâëÿåòñÿ èõ ñïî-
ñîáíîñòü ê ñèíòåçó ýêçîïîëèñàõàðèäîâ (ÝÏÑ), îáåñïå÷èâàþùèõ âÿçêîñòü
è äàþùèõ áàêòåðèÿì âîçìîæíîñòü àãðåãèðîâàòüñÿ ñ äðóãèìè ïî÷âåííû-
ìè ìèêðîîðãàíèçìàìè, îáðàçóÿ àññîöèàöèè, ïðèëèïàòü ê ðàçíûì ïî÷-
âåííûì è ðàñòèòåëüíûì òêàíÿì, çàùèùàòü êëåòêó îò äåéñòâèÿ ôàêòîðîâ
îêðóæàþùåé ñðåäû. Òàê, ó Azotobacter vinelandii óñòàíîâëåíà ñïîñîáíîñòü
ñèíòåçèðîâàòü ÝÏÑI ïðè âûðàùèâàíèè êóëüòóðû íà 4-îêñèáåíçîéíîé
êèñëîòå [90]. Ïðè ñðàâíèòåëüíîì èçó÷åíèè ñâîéñòâ ÝÏÑ àçîòîáàêòåðà è
àëüãèíàòà, èñïîëüçóåìîãî â êà÷åñòâå íîñèòåëÿ äëÿ ïðåïàðàòîâ ðèçîáàê-
òåðèé [88], óñòàíîâëåíî, ÷òî â àëüãèíàòå ñîäåðæàòñÿ îäèíàêîâûå êîëè÷å-
ñòâà ìàííóðîíîçèëüíûõ è ãóëóðîíîçèëüíûõ îñòàòêîâ, òîãäà êàê â ÝÏÑ —
áîëüøå îñòàòêîâ ãóëóðîíîçèëà, ÷òî îáåñïå÷èâàåò áîëüøóþ âÿçêîñòü ðàñ-
òâîðîâ è ïðåèìóùåñòâî ÝÏÑ ïåðåä àëüãèíàòîì [90]. Âîçäåéñòâèå íà áàê-
òåðèàëüíûå êëåòêè Azotobacter chroococcum ôàêòîðîâ îêðóæàþùåé ñðåäû, à
èìåííî ÓÔ-èçëó÷åíèÿ è ìóòàãåíîâ (ìåòèëíèòðîçîãóàíèäèíà), ïðèâîäèò ê
ïîÿâëåíèþ áàêòåðèàëüíûõ ìóòàíòîâ, óòðàòèâøèõ ñïîñîáíîñòü ê ñèíòåçó
ÝÏÑ [78].
Óñòàíîâëåíî, ÷òî àçîòôèêñèðóþùèå ðèçîáàêòåðèè îêàçûâàþò âëèÿ-
íèå íà óñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèé ê àáèîòè÷åñêèì ñòðåññîâûì ôàêòîðàì.
Òàê, èç ëèñòüåâ ìèñêàíòóñà (Miscanthus sinensis) âûäåëåíû ìèêðîîðãàíèç-
ìû Clostridium sp. Kar 201-1, èç ñòåáëåé — Enterobacter sp. Â 901-2. Â óñ-
ëîâèÿõ âåãåòàöèîííîãî îïûòà 32-ñóòî÷íûå ðàñòåíèÿ ìèñêàíòóñà îáðàáà-
òûâàëè áèíàðíîé êóëüòóðîé äàííûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ è íà 66-å ñóòêè
ïîäâåðãàëè äåéñòâèþ çàñîëåíèÿ (100, 300 ìÌ NaCl) [94]. Ïîñëå çàñîëå-
íèÿ 100 ìÌ NaCl ëó÷øå ðîñëè èíîêóëèðîâàííûå ðàñòåíèÿ, ÷òî ñâèäå-
òåëüñòâóåò î ïîëîæèòåëüíîì âëèÿíèè äèàçîòðîôîâ íà ôîðìèðîâàíèå óñ-
òîé÷èâîñòè ðàñòåíèé ê ñòðåññîâîìó ôàêòîðó. Çàñîëåíèå 300 ìÌ NaCl
ïðèâîäèëî ê ãèáåëè âñåõ ðàñòåíèé ÷åðåç 2 ìåñ. Ïðè âûðàùèâàíèè â ôè-
òîòðîíå ðàñòåíèÿ èíîêóëèðîâàëè áèíàðíîé êóëüòóðîé ìèêðîîðãàíèçìîâ,
à òàêæå ìîíîêóëüòóðîé Enterobacter sp.  901-2 28-ñóòî÷íûõ ðàñòåíèé è
ïîäâåðãàëè èõ äàëåå äåéñòâèþ ñòðåññà (çàñîëåíèå 100 ìÌ NaCl) íà 47-å
ñóòêè. Ðåçóëüòàòû ïîêàçàëè, ÷òî ÷åðåç 2 íåäåëè ïîñëå äåéñòâèÿ ñòðåññ-
ôàêòîðà ðîñò ðàñòåíèé çàòîðìîçèëñÿ, à ÷åðåç 7 íåäåëü íåèíîêóëèðîâàí-
íûå ðàñòåíèÿ ïîãèáëè. Ïðè ñðàâíåíèè äåéñòâèÿ ìîíî- è áèíàðíîé èíî-
êóëÿöèè óñòàíîâëåíî, ÷òî ðàñòåíèÿ, èíîêóëèðîâàííûå ñìåñüþ øòàììîâ,
ìåíåå ïîâðåæäåíû, ÷åì ïðè èñïîëüçîâàíèè ìîíîêóëüòóðû.  êîíöå ýêñ-
ïåðèìåíòà (111 ñóò) ÷èñëåííîñòü êîëîíèé Clostridium â òêàíÿõ ðàñòåíèé
áûëà âûøå â âàðèàíòå áåç çàñîëåíèÿ. Ñ÷èòàþò [94], ÷òî ñîîáùåñòâî àçîò-
ôèêñèðóþùèõ ýíäîôèòíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ ïîâûøàåò ñèñòåìíóþ óñ-
òîé÷èâîñòü ðàñòåíèé, íî ýòîò ýôôåêò íå ñâÿçàí ñ èõ ñïîñîáíîñòüþ ê
193
ÐÎÑÒÑÒÈÌÓËÈÐÓÞÙÈÅ ÐÈÇÎÁÀÊÒÅÐÈÈ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3
àçîòôèêñàöèè, ïîñêîëüêó â âàðèàíòå áåç äåéñòâèÿ ñòðåññ-ôàêòîðà èíî-
êóëÿöèÿ äàííûìè ýíäîôèòàìè íå îêàçûâàëà ïîëîæèòåëüíîãî âëèÿíèÿ
íà ðîñò ðàñòåíèé.
Âàæíûì ñâîéñòâîì ðèçîáàêòåðèé, ïðèíàäëåæàùèõ ê ðîäó Azoto-
bacter, ÿâëÿåòñÿ ñïîñîáíîñòü íåêîòîðûõ âèäîâ (A. vinelandii) ðàçëàãàòü õè-
ìè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ, íàïðèìåð òåòðàöèàíîíèêåëÿò, çàãðÿçíÿþùèå îê-
ðóæàþùóþ ñðåäó [71]. Óñòàíîâëåíî, ÷òî Azotobacter vinelandii ðàçëàãàåò
1 ììîëü/ë òåòðàöèàíîíèêåëÿòà ñ îáðàçîâàíèåì àììèàêà è ìåòàíîëà. Ýê-
çîãåííûå àììèàê è íèòðèò èíãèáèðîâàëè äåãðàäàöèþ òåòðàöèàíîíèêå-
ëÿòà, à ïîñëå äîáàâëåíèÿ ãëþêîçû (0,8 %) ñêîðîñòü óòèëèçàöèè òåòðà-
öèàíîíèêåëÿòà ñóùåñòâåííî óâåëè÷èâàëàñü.  ðàáîòàõ, âûïîëíåííûõ
ñîòðóäíèêàìè îòäåëà ñèìáèîòè÷åñêîé àçîòôèêñàöèè ÈÔÐà ÍÀÍ Óêðà-
èíû â óñëîâèÿõ âåãåòàöèîííûõ îïûòîâ, ïîêàçàíà ïåðñïåêòèâíîñòü
èñïîëüçîâàíèÿ êàê êëóáåíüêîâûõ áàêòåðèé (Rhizobium leguminosarum bv.
trifolii, Rhizobium leguminosarum bv. viciae), òàê è ðèçîáàêòåðèé (Pseudo-
monas), íåñóùèõ ïëàçìèäó áèîäåãðàäàöèè êñåíîáèîòèêîâ RP4:TOL, ñ öå-
ëüþ áèîðåìåäèàöèè ïî÷â, çàãðÿçíåííûõ áåíçîàòîì [27, 28].
Êîìïëåêñ ïîëîæèòåëüíûõ ýôôåêòîâ âëèÿíèÿ PGPR-áàêòåðèé íà
ðàñòåíèÿ è ïî÷âó øèðîêî èñïîëüçóåòñÿ â ïðàêòèêå ðàñòåíèåâîäñòâà, à
èìåííî, â ïðèìåíåíèè áàêòåðèàëüíîé èíîêóëÿöèè ñåìÿí èëè îáðàáîòêå
ðàñòåíèé â ïåðèîä âåãåòàöèè. Ïðåäïîñåâíàÿ èíîêóëÿöèÿ ñåìÿí ðèçî-
áàêòåðèÿìè ðîäîâ Azotobacter, Azospirillum, Pseudomonas, Bacillus, Flavo-
bacterium, Clostridium, Agrobacterium è äðóãèõ ñóùåñòâåííî ñòèìóëèðóåò
âñõîæåñòü è ïðîðàñòàíèå ñåìÿí, ðîñò è óðîæàéíîñòü ðàñòåíèé.
Ïîëîæèòåëüíûé ýôôåêò áàêòåðèçàöèè ñåìÿí çàâèñèò îò ðÿäà ôàê-
òîðîâ: àêòèâíîñòè øòàììà ìèêðîîðãàíèçìà, êîíöåíòðàöèè ñóñïåíçèè
êëåòîê, êîëè÷åñòâà áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ â ñóñïåíçèè, ïðî-
äîëæèòåëüíîñòè îáðàáîòêè ñåìÿí, âèäà ðàñòåíèé, ñîñòîÿíèÿ àáîðèãåí-
íîé ìèêðîôëîðû â ìîìåíò ïîñåâà, îñîáåííîñòåé ïî÷âû, óñëîâèé àãðî-
òåõíè÷åñêîãî êîìïëåêñà [42]. Óñòàíîâëåíî, ÷òî íàìíîãî óñïåøíåå
ïðîèñõîäèò èíòðîäóêöèÿ øòàììàìè, ïåðâîíà÷àëüíî èçîëèðîâàííûìè èç
ðèçîïëàíû èëè ðèçîñôåðû òîãî æå âèäà ðàñòåíèé [3].
Ðèçîáàêòåðèè ðîäîâ Azospirillum, Azotobacter, Enterobacter, Pseudo-
monas, Bacillus, Flavobacterium, Clostridium, Agrobacterium, Klebsiålla èñïîëü-
çóþò äëÿ èíîêóëÿöèè ðàçëè÷íûõ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð — çëàêî-
âûõ, îâîùíûõ, ñèäåðàòîâ, áîáîâûõ è äð. [3, 9, 11, 13, 30, 34, 46, 72,
77, 82].
Óñòàíîâëåíî [13], ÷òî ïðè ïðåäïîñåâíîé èíîêóëÿöèè ñåìÿí ÿðîâî-
ãî ÿ÷ìåíÿ è ïîäñîëíå÷íèêà áàêòåðèÿìè Klebsiålla terrigene Å6 ïðîèñõîäèò
êîëîíèçàöèÿ ðàñòèòåëüíûõ òêàíåé äàííûìè ìèêðîîðãàíèçìàìè: ÷èñëåí-
íîñòü áàêòåðèé ó ÿ÷ìåíÿ óâåëè÷èâàåòñÿ äî 6,7·104, ó ïîäñîëíå÷íèêà — äî
2,2·104 êîëîíèåîáðàçóþùèõ åäèíèö íà ãðàìì ñóõîé áèîìàññû, ò.å. Ê. ter-
rigene ÿâëÿåòñÿ ýíäîôèòîì. Ïðè ýòîì âûÿâëåíî ñòèìóëèðóþùåå äåéñòâèå
èíîêóëÿöèè íà ýíåðãèþ ïðîðàñòàíèÿ ñåìÿí è ðîñò ðàñòåíèé ÿ÷ìåíÿ ñîð-
òà Çåðíîãðàäñêèé 321. Íà îñíîâàíèè ïîëó÷åííûõ ðåçóëüòàòîâ àâòîðû
ïðèøëè ê çàêëþ÷åíèþ, ÷òî Ê. terrigene êàê ýíäîôèò îáåñïå÷èâàåò ðàñòå-
íèå ôèçèîëîãè÷åñêè àêòèâíûìè âåùåñòâàìè è àçîòîì è ìîæåò áûòü èñ-
ïîëüçîâàíà äëÿ ïîâûøåíèÿ óðîæàéíîñòè èññëåäóåìûõ êóëüòóð.
Ïðè èçó÷åíèè àêòèâíîñòè êîëîíèçàöèè êîðíåé 3-, 5- è 7-ñóòî÷íûõ
ðàñòåíèé òîìàòà â òðåõ çîíàõ: âåðõóøêà êîðíÿ + çîíà óäëèíåíèÿ êîðíÿ,
çîíà êîðíåâûõ âîëîñêîâ, êîðíåâàÿ øåéêà øòàììîì ðèçîáàêòåðèé
Pseudomonas fluorescens óñòàíîâëåíî, ÷òî êîí÷èêè êîðíåé ëèøåíû áàêòå-
194
Â.Â. ÌÎÐÃÓÍ, Ñ.ß. ÊÎÖÜ, Å.Â. ÊÈÐÈ×ÅÍÊÎ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3
ðèé, à ïî ìåðå óäàëåíèÿ îò âåðõóøêè êîðíÿ ñêîïëåíèÿ áàêòåðèàëüíûõ
êëåòîê ñòàíîâèëèñü âñå áîëåå çàìåòíûìè. Æèçíåñïîñîáíîñòü áàêòåðèé
áûëà âûñîêîé â çîíå óäëèíåíèÿ êîðíÿ, íî óìåíüøàëàñü â áîëåå ñòàðûõ
åãî ó÷àñòêàõ [67].
Èíîêóëÿöèÿ ñåìÿí ðàñòåíèé-ñèäåðàòîâ àññîöèàòèâíûìè øòàììàìè
áàêòåðèé ïðèâåëà ê óâåëè÷åíèþ âñõîæåñòè ñåìÿí, ïëîùàäè ëèñòüåâ,
ìàññû êîðíåé è íàäçåìíîé ÷àñòè ðàñòåíèé. Ïðèáàâêà óðîæàÿ ãîð÷èöû
áåëîé, ðåäüêè ìàñëè÷íîé, ðàïñà, ðàññ÷èòàííàÿ ïî ìàññå ðàñòåíèé, ñîñòà-
âèëà ñîîòâåòñòâåííî 12—50, 15—24 è 51—129 % [34].
 óñëîâèÿõ âåãåòàöèîííîãî îïûòà íà ñëàáîêàðáîíàòíîé ïåñ÷àíî-
ãëèíèñòîé ïî÷âå ñ ðÍ 6,7, õîðîøî îáåñïå÷åííîé ôîñôîðîì, êàëèåì è
ñëàáî — àçîòîì, èçó÷àëè ýôôåêòèâíîñòü èíîêóëÿöèè îçèìîé ðæè ðàçíû-
ìè øòàììàìè Azospirillum (A. brasilense 29145, A. lipoferum 5364, A. lipofe-
rum 181 è Azospirillum sp. 182). Îöåíêà ïîêàçàòåëåé íèòðîãåíàçíîé àêòèâ-
íîñòè ìèêðîîðãàíèçìîâ, ðîñòà ðàñòåíèé, íàêîïëåíèÿ ìàññû ñóõîãî
âåùåñòâà ñòåáëåé, äëèíû è ìàññû êîëîñà, ìàññû ñóõîãî âåùåñòâà çåðíà
íà ñîñóä è îáùåé ñóõîé áèîìàññû íà ñîñóä ïîçâîëèëà óñòàíîâèòü ïîëî-
æèòåëüíîå âëèÿíèå ïðåäïîñåâíîé èíîêóëÿöèè ñåìÿí. Ïîëó÷åíà ñòàòèñ-
òè÷åñêè äîñòîâåðíàÿ ïðèáàâêà óðîæàÿ çåðíà ðæè ïðè èíîêóëÿöèè A. lipo-
ferum 5364, A. lipoferum 181 è Azospirillum sp. 182 [9].
Áàêòåðèçàöèÿ ñåìÿí ÿðîâîãî ÿ÷ìåíÿ áèîïðåïàðàòîì ìèêðîãóìèí
(áèîàãåíò Azospirillum brasilense 410) íà äåðíîâî-ïîäçîëèñòîé ïî÷âå îáåñ-
ïå÷èëà óâåëè÷åíèå óðîæàéíîñòè êóëüòóðû íà 11,0—16,4 % [5]. Ñîäåðæà-
íèå áåëêà â çåðíå ÿ÷ìåíÿ ñîñòàâèëî 8,55 % ïî ñðàâíåíèþ ñ 8,28 % â êîí-
òðîëå. Ïðåäïîñåâíàÿ áàêòåðèçàöèÿ ñåìÿí ÿðîâîé ïøåíèöû ïðåïàðàòàìè
ðèçîàãðèí (áèîàãåíò Agrobacterium radiobacter 204 [46]) è ðèçîýíòåðèí (áè-
îàãåíò Enterobacter aerogenes 30 [46]) ñïîñîáñòâîâàëà ïîâûøåíèþ çåðíî-
âîé ïðîäóêòèâíîñòè ñîîòâåòñòâåííî íà 15,2 è 21,9 %, ÷òî ñîñòàâèëî 4,94
è 7,14 ö/ãà (äëÿ ñîðòà Ðàííÿÿ 93), 4,7 è 24,9 % èëè 1,43 è 7,57 ö/ãà (äëÿ
ñîðòà Êîëëåêòèâíàÿ 3) ïðè âûðàùèâàíèè ðàñòåíèé íà ñâåòëî-ñåðîé
îïîäçîëåííîé ëåãêîñóãëèíèñòîé ïî÷âå [22].
Îäíèì èç ïðèåìîâ, èñïîëüçóåìûõ äëÿ ïîâûøåíèÿ ðåàëèçàöèè áèî-
ëîãè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà ðàñòåíèé è ìèêðîîðãàíèçìîâ àãðîôèòîöåíîçîâ,
ÿâëÿåòñÿ êîìïëåêñíàÿ áàêòåðèçàöèÿ ñåìÿí. Ïðåïàðàòû ïîëèâàëåíòíîãî
äåéñòâèÿ íà îñíîâå êîìïîçèöèé íåñêîëüêèõ ìèêðîîðãàíèçìîâ ïðè óñëî-
âèè èíäèâèäóàëüíîãî êîìïëåìåíòàðíîãî ïîäáîðà õàðàêòåðèçóþòñÿ áîëü-
øèìè ñòàáèëüíîñòüþ è ýôôåêòèâíîñòüþ â ðàçíûõ àãðîêëèìàòè÷åñêèõ
óñëîâèÿõ [1, 16, 20, 22].
Èçâåñòíà ýôôåêòèâíîñòü äåéñòâèÿ ìèêðîîðãàíèçìîâ ðîäà Azoto-
bacter â àññîöèàöèè ñ äðóãèìè ïî÷âåííûìè áàêòåðèÿìè ðîäîâ Clostri-
dium, Pseudomonas, Bacillus, Azospirillum, Agrobacterium, à òàêæå êëóáåíüêî-
âûìè áàêòåðèÿìè [12, 21, 22, 36]. Â èññëåäîâàíèÿõ ñîòðóäíèêîâ îòäåëà
ñèìáèîòè÷åñêîé àçîòôèêñàöèè ÈÔÐà ÍÀÍ Óêðàèíû ïîêàçàíî, ÷òî áè-
íàðíàÿ èíîêóëÿöèÿ ñåìÿí ñîè è ïøåíèöû áàêòåðèàëüíîé êîìïîçèöèåé
íîâîãî øòàììà Azotobacter chroococcum Ò79 ñîîòâåòñòâåííî ñ êëóáåíüêî-
âûìè áàêòåðèÿìè Bradyrhizobium japonicum 634á èëè Agrobacterium
radiobacter 204 ïîâûøàëà ñèìáèîòè÷åñêèé ïîòåíöèàë ñîåâî-ðèçîáèàëü-
íîãî ñèìáèîçà, óâåëè÷èâàëà ïðîäóêòèâíîñòü áîáîâûõ è çëàêîâûõ êóëü-
òóð â óñëîâèÿõ âåãåòàöèîííûõ è ïîëåâûõ ýêñïåðèìåíòîâ [21, 22].
Ñîâìåñòíàÿ èíîêóëÿöèÿ ñîè ñîðòà Enrei êëóáåíüêîâûìè áàêòåðèÿ-
ìè Bradyrhizobium japonicum À1017 ñ gusA-ìå÷åíûìè øòàììàìè Pseudo-
monas fluorescens 2137, P. fluorescens WCS365, Azomonas agilis 125, Azo-
195
ÐÎÑÒÑÒÈÌÓËÈÐÓÞÙÈÅ ÐÈÇÎÁÀÊÒÅÐÈÈ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3
spirillum lipoferum 137 ïîêàçàëà ýôôåêòèâíóþ êîëîíèçàöèþ êîðíåé ðèçî-
áàêòåðèÿìè. Ñàìîé âûñîêîé àêòèâíîñòüþ êîëîíèçàöèè îáëàäàë øòàìì
P. fluorescens 2137 ïðè ìîíî- è áèíàðíîé ñ ðèçîáèÿìè èíîêóëÿöèè. Ñîâ-
ìåñòíàÿ èíîêóëÿöèÿ êëóáåíüêîâûìè áàêòåðèÿìè è ïñåâäîìîíàäàìè óâå-
ëè÷èâàëà êîëîíèçàöèîííóþ ñïîñîáíîñòü Â. japonicum À1017 íà êîðíÿõ,
êîëè÷åñòâî êîðíåâûõ êëóáåíüêîâ, èõ íèòðîãåíàçíóþ àêòèâíîñòü.  ýòîé
êîìáèíàöèè ìèêðîîðãàíèçìîâ óñèëèâàëñÿ ðîñò ðèçîáèé íà ìàííèòíî-
äðîææåâîì áóëüîíå, ÷òî óêàçûâàåò íà âåðîÿòíîñòü ñèíòåçà Ð. fluorescens
2137 âåùåñòâ, ñòèìóëèðóþùèõ æèçíåäåÿòåëüíîñòü êëóáåíüêîâûõ áàêòå-
ðèé. Îäíàêî ïðè ñîâìåñòíîé èíîêóëÿöèè ðèçîáèé ñîè ñ äðóãèì øòàì-
ìîì ïñåâäîìîíàä (P. fluorescens WCS365) îòìå÷åíî ñíèæåíèå ÷èñëà êîð-
íåâûõ êëóáåíüêîâ [63].
Ñðåäè èçîëÿòîâ èç ðèçîñôåðû ôàñîëè îòîáðàíû íå îáðàçóþùèå
êîðíåâûå êëóáåíüêè Agrobacterium-ïîäîáíûå øòàììû (Agrobacterium-like
strains — ALS) è ïîìå÷åíû gusA-ðåïîðòåðíûì ãåíîì, êîäèðóþùèì -ãëþ-
êóðîíèäàçó (GUS). Ñîâìåñòíàÿ èíîêóëÿöèÿ Rhizobium leguminosarum bv.
phaseoli è gusA-ALS ïîêàçàëà, ÷òî ALS àêòèâíî êîëîíèçèðóþò êëóáåíü-
êè, îáðàçóåìûå ðèçîáèÿìè. Ñ ïîìîùüþ àíàëèçà ÏÖÐ-àìïëèôèöèðîâàí-
íûõ 16S ðÐÍÊ óñòàíîâëåíà ñìåøàííàÿ ïîïóëÿöèÿ Rhizobium è ALS âî
âñåõ êëóáåíüêàõ, ïðîÿâëÿþùèõ GUS àêòèâíîñòü [76]. ÏÖÐ-àìïëèôèêà-
öèÿ ãåíà nifH è òåñòû íà íîäóëÿöèþ íå âûÿâèëè ïðèîáðåòåíèÿ ñèìáèî-
òè÷åñêîãî ãåíà ïóòåì ëàòåðàëüíîãî ïåðåíîñà èç Rhizobium â ALS. Áîëåå
òîãî, øòàììû ALS îáëàäàëè ñïîñîáíîñòüþ ïðîíèêàòü â çðåëûå êëóáåíü-
êè, îáðàçîâàííûå Rhizobium. Íà îñíîâàíèè àíàëèçà ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé
16S ðÐÍÊ óñòàíîâëåíî, ÷òî îäèí èç ýòèõ ALS íà 99,4 % ñõîäåí ñ ýòàëîí-
íûì øòàììîì Agrobacterium bv. 1 è íà 99 % — ñ Agrobacterium bv. 1, âû-
äåëåííûì èç Acocai mollisima â Ñåíåãàëå. Øòàììû Agrobacterium tumefa-
ciens Ñ58 è ÀÒ123, â îòëè÷èå îò äðóãèõ ALS, íå îáëàäàëè ñïîñîáíîñòüþ
êîëîíèçèðîâàòü êîðíåâûå êëóáåíüêè ôàñîëè. Ñîâìåñòíàÿ èíîêóëÿöèÿ
ñåìÿí ôàñîëè øòàììàìè Agrobacterium è Rhizobium íå ïðèâîäèëà ê óñè-
ëåíèþ íîäóëÿöèîííîé àêòèâíîñòè ðèçîáèé è óâåëè÷åíèþ óðîæàÿ [76].
Èñïîëüçîâàíèå â ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîì ïðîèçâîäñòâå ìèíåðàëüíûõ
óäîáðåíèé îêàçûâàåò ñóùåñòâåííîå âëèÿíèå íà ðàçâèòèå ìèêðîîðãàíèç-
ìîâ â ðèçîñôåðå êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé è ýôôåêòèâíîñòü èíîêóëÿöèè ñå-
ìÿí ðèçîáàêòåðèÿìè [12, 14, 49, 77, 85].
Ïðè èçó÷åíèè ôîðìèðîâàíèÿ ïðîäóêòèâíîñòè ïîñåâîâ ÿðîâîé ïøå-
íèöû â çàâèñèìîñòè îò óðîâíÿ àçîòíîãî ïèòàíèÿ è àññîöèàòèâíûõ àçîò-
ôèêñàòîðîâ âûÿâëåí ïîëîæèòåëüíûé ýôôåêò ïðåäïîñåâíîé áàêòåðèçà-
öèè ñåìÿí ðèçîáàêòåðèÿìè ðîäîâ Azotobacter è Clostridium [12]. Ñåìåíà
ÿðîâîé ïøåíèöû ñîðòà Ìîñêîâñêàÿ 35 èíîêóëèðîâàëè Azotobacter
vinelandii, Azotobacter chroococcum è ñìåñüþ Azotobacter + Clostridium íà
ôîíå Ð90Ê90, N30P90K90, N60P90K90, N90P90K90. Ïîêàçàíî, ÷òî èíîêóëÿöèÿ
ñïîñîáñòâóåò ðàçâèòèþ ðàñòåíèé è óâåëè÷åíèþ ïëîùàäè ëèñòîâîé ïî-
âåðõíîñòè íà ôîíå Ð90Ê90 è N30P90K90. Ìàêñèìàëüíûé ýôôåêò äëÿ ïøå-
íèöû íàáëþäàëñÿ â ôàçó âûõîäà â òðóáêó [12]. Óñòàíîâëåíî [92], ÷òî
ïîäêîðìêà ðàñòåíèé ïøåíèöû àçîòíûìè óäîáðåíèÿìè â ôàçó âûõîäà â
òðóáêó îêàçûâàåò çàìåòíîå âîçäåéñòâèå íà äèíàìèêó ñòàðåíèÿ êîðíåé è
ëèñòüåâ, çàìåäëÿÿ ñòàðåíèå è ñíèæàÿ àêòèâíîñòü ïåðîêñèäàçû. Ïîñëå
àçîòíîé ïîäêîðìêè ðàñòåíèÿ õàðàêòåðèçîâàëèñü âûñîêîé àêòèâíîñòüþ
íèòðàòðåäóêòàçû è ñóïåðîêñèääèñìóòàçû â êîðíÿõ, áîëåå âûñîêèì ñî-
äåðæàíèåì õëîðîôèëëà â ëèñòüÿõ. Âûñîêèé ïèê ñîäåðæàíèÿ ìàëîíîâîãî
äèàëüäåãèäà âî ôëàãîâûõ ëèñòüÿõ íàñòóïàë íà 8—10 ñóò ïîçäíåå. Ñîäåð-
196
Â.Â. ÌÎÐÃÓÍ, Ñ.ß. ÊÎÖÜ, Å.Â. ÊÈÐÈ×ÅÍÊÎ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3
æàíèå ÀÁÊ áûëî íèçêèì. Âûñîêàÿ ôèçèîëîãè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü ðàñòå-
íèé â ôàçó âûõîäà â òðóáêó è ïîñëåäóþùèå ôàçû ðàçâèòèÿ ïðèâîäèëà ê
çàìåòíîìó óâåëè÷åíèþ ÷èñëà çåðåí â êîëîñå, ìàññû 1000 çåðåí, ïîâûøå-
íèþ óðîæàÿ çåðíà è ñîäåðæàíèÿ áåëêà â çåðíå [92]. Èíîêóëÿöèÿ ñåìÿí
ÿðîâîé ïøåíèöû ñîðòà Ìîñêîâñêàÿ 35 øòàììàìè àçîòîáàêòåðà óâåëè÷è-
âàëà ôîòîñèíòåòè÷åñêèé ïîòåíöèàë íà 4,8—6,5 %, ïîëåâóþ âñõîæåñòü ñå-
ìÿí, ãóñòîòó ïðîäóêòèâíîãî ñòåáëåñòîÿ, ÷èñëî è ìàññó çåðåí â êîëîñå.
Îòìå÷åíî ñíèæåíèå ïîðàæàåìîñòè ðàñòåíèé êîðíåâûìè ãíèëÿìè.  ðå-
çóëüòàòå âûïîëíåííûõ èññëåäîâàíèé ðåêîìåíäîâàíî ïðîâîäèòü ïðåäïî-
ñåâíóþ èíîêóëÿöèþ ñåìÿí ÿðîâîé ïøåíèöû øòàììàìè Azotobacter íà
ôîíå ïðèìåíåíèÿ àçîòíûõ óäîáðåíèé â êîëè÷åñòâå N30 è ìåíüøå [12].
Ïðè èçó÷åíèè èíîêóëÿöèè ñåìÿí îçèìîé ðæè ïðåïàðàòîì ðèçîàã-
ðèí (øòàìì Agrobacterium radiobacter) c âíåñåíèåì ìèíåðàëüíûõ óäîáðå-
íèé â äîçå N30—60P60Ê60 íà ðàçíûõ ôîíàõ (1 — ÷åðíîçåìíûé ïàð ñ âíå-
ñåíèåì îðãàíè÷åñêîãî óäîáðåíèÿ — ïîäñòèëî÷íîãî íàâîçà êðóïíîãî
ðîãàòîãî ñêîòà èç ðàñ÷åòà 60 ò/ãà; 2 — ñèäåðàëüíûé ïàð, ïîñåâ âèêî-îâ-
ñÿíûõ ñìåñåé ñ ïðåäïîñåâíîé èíîêóëÿöèåé ñåìÿí âèêè øòàììîì äëÿ
âèêè, îâñà — ðèçîàãðèíîì; 3 — ñèäåðàëüíûé ïàð, ïîñåâ âèêî-îâñÿíûõ
ñìåñåé áåç èíîêóëÿöèè ñåìÿí; 4 — ñèäåðàëüíûé ïàð, ïîñåâ ðàïñà ÿðî-
âîãî ñ èíîêóëÿöèåé ñåìÿí áèîïðåïàðàòîì ìèçîðèí; 5 — ñèäåðàëüíûé
ïàð, ïîñåâ ðàïñà ÿðîâîãî áåç èíîêóëÿöèè ñåìÿí) ïîêàçàíî, ÷òî ìàêñè-
ìàëüíûé óðîæàé (îò 32,8 äî 38,5 ö/ãà) ïîëó÷åí íà ôîíå 1 ñ èíîêóëÿöè-
åé äèàçîòðîôàìè [49].
Ïðè èíîêóëÿöèè ÷åðåíêîâ øåëêîâèöû ïåðåä ïîñàäêîé èçîëÿòàìè
àçîñïèðèëëû (øòàìì À) è àçîòîáàêòåðà (øòàìì ÀtÐ4) (ìîíî- è áèíàð-
íàÿ èíîêóëÿöèÿ) íà ôîíå âíåñåíèÿ ðàçíûõ äîç ìèíåðàëüíûõ óäîáðåíèé
(N300P120K120 — ïîëíàÿ äîçà èëè ÷àñòü äîçû) ïîêàçàíî óâåëè÷åíèå îáùå-
ãî óðîæàÿ ëèñòüåâ è ñîäåðæàíèÿ â íèõ õëîðîôèëëîâ à è b. Ïðè êîìáè-
íàöèè ïîëíîé äîçû óäîáðåíèé è áèíàðíîé èíîêóëÿöèè êóëüòóðàìè óðî-
æàé ëèñòüåâ ñîñòàâèë 67 687 êã/ãà è ïðåâûøàë êîíòðîëüíûé ïîêàçàòåëü
(íà ôîíå ïîëíîé äîçû óäîáðåíèé áåç èíîêóëÿöèè) íà 23,2 %. Îïòèìàëü-
íûì ïðèçíàí âàðèàíò ñ áèíàðíîé èíîêóëÿöèåé íà ôîíå N225P90K90, â êî-
òîðîì óðîæàé ñîñòàâèë 63 087 êã/ãà, à ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëîâ à è b â
ëèñòüÿõ óâåëè÷èâàëîñü ñîîòâåòñòâåííî íà 48,5 è 33,5 % [85].
Ðåçóëüòàòû òðåõëåòíèõ îïûòîâ ïî èçó÷åíèþ âëèÿíèÿ èíîêóëÿöèè
ñåìÿí Azospirillum brasilense øòàììîì Â-4485 íà óðîæàé è êà÷åñòâî ëüíà
íà ðàçíûõ ôîíàõ ìèíåðàëüíûõ óäîáðåíèé — Ð60Ê60, N15P60K90, N30P60K90,
N45P60K90 (õîðîøàÿ îáåñïå÷åííîñòü ôîñôîðîì è êàëèåì, ñîäåðæàíèå ãó-
ìóñà â ïî÷âå 1,55—1,76 %, ðÍ 5,4—5,7) ïîäòâåðäèëè, ÷òî èíîêóëÿöèÿ ñå-
ìÿí ðèçîáàêòåðèÿìè ðàâíîöåííà èñïîëüçîâàíèþ ìèíåðàëüíûõ àçîòíûõ
óäîáðåíèé â íîðìå N15. Ïî âëèÿíèþ íà óðîæàé è êà÷åñòâî ëüíà (óðîæàé
ñîëîìêè, ñåìÿí, âîëîêíà, äëèííîãî âîëîêíà, èíäåêñ êà÷åñòâà, ïðî÷íîñòü
ñòåáëÿ, òåõíè÷åñêàÿ äëèíà ñòåáëÿ) âàðèàíò ñ èñïîëüçîâàíèåì àçîòà â äî-
çå N15 è èíîêóëÿöèè ðèçîáàêòåðèÿìè ðàâíîöåíåí âàðèàíòó ñ ïðèìåíå-
íèåì ëèøü ìèíåðàëüíûõ óäîáðåíèé ñ àçîòîì â äîçå N30, èç ÷åãî àâòîðû
ñäåëàëè âûâîä îá ýêîíîìè÷åñêîé è ýêîëîãè÷åñêîé öåëåñîîáðàçíîñòè
ïðåäïîñåâíîé èíîêóëÿöèè ëüíà àçîñïèðèëëîé íà ôîíå àçîòíûõ óäîáðå-
íèé ìåíüøå N30 [77].
Ñîäåðæàíèå àçîòíûõ óäîáðåíèé â ïî÷âå âëèÿåò íà àçîòôèêñèðóþ-
ùóþ ñïîñîáíîñòü ìèêðîîðãàíèçìîâ. Òàê, ïðè èçó÷åíèè ïðîäóêòèâíîñòè
àçîòôèêñàöèè, óðîæàéíîñòè çåëåíîé ìàññû çëàêîâûõ òðàâ è ñîäåðæàíèÿ
â íèõ íèòðàòîâ â çàâèñèìîñòè îò àçîòíîãî ïèòàíèÿ (äîçû àçîòà îò 10 äî
197
ÐÎÑÒÑÒÈÌÓËÈÐÓÞÙÈÅ ÐÈÇÎÁÀÊÒÅÐÈÈ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3
280 êã/ãà íà ôîíå Ð60Ê60) [5] âûñîêàÿ àçîòôèêñèðóþùàÿ àêòèâíîñòü
(ïðåâûøàþùàÿ êîíòðîëü) çàôèêñèðîâàíà â âàðèàíòàõ ñ ïðèìåíåíèåì
àçîòíîãî óäîáðåíèÿ 10—80 êã/ãà. Äîçà 120 êã/ãà îáåñïå÷èâàëà ïîêàçà-
òåëü àçîòôèêñàöèè íà óðîâíå êîíòðîëÿ, òîãäà êàê äîçû, ïðåâûøàþùèå
120 êã/ãà, óãíåòàëè áèîëîãè÷åñêóþ ôèêñàöèþ ìîëåêóëÿðíîãî àçîòà. Íà
îñíîâàíèè ïîëó÷åííûõ ðåçóëüòàòîâ ñäåëàí âûâîä, ÷òî ýêîëîãè÷åñêè îï-
òèìàëüíîé ÿâëÿåòñÿ äîçà ìèíåðàëüíîãî àçîòà 20 êã/ãà, òîãäà êàê äîçû
àçîòà äî 120 êã/ãà — ýêîëîãè÷åñêè ïðèåìëåìû. Ïðè âûðàùèâàíèè îçè-
ìîé ïøåíèöû íà ëóãî-÷åðíîçåìíîé ïî÷âå ýêîëîãè÷åñêè îïòèìàëüíîé
äîçîé ìèíåðàëüíîãî àçîòà ÿâëÿåòñÿ 30 êã/ãà, ýêîëîãè÷åñêè öåëåñîîáðàç-
íîé — 60—90 êã/ãà. Äàëüíåéøåå óâåëè÷åíèå äîçû àçîòà ïðèçíàíî íåöå-
ëåñîîáðàçíûì [5]. Ïðè âûðàùèâàíèè ÿðîâîãî ÿ÷ìåíÿ íà äåðíîâî-ïîäçî-
ëèñòîé îêóëüòóðåííîé ïî÷âå îïòèìàëüíûé àãðîôîí ñîñòàâëÿåò N60K25 â
ñî÷åòàíèè ñ áèîóäîáðåíèåì ìèêðîãóìèí (áèîàãåíò Azospirillum brasilense
410). Óðîæàéíîñòü ïðè èñïîëüçîâàíèè äàííûõ òåõíîëîãèé âûðàùèâàíèÿ
ÿ÷ìåíÿ óâåëè÷èëàñü íà 17,9—28,7 %, ñîäåðæàíèå áåëêà â çåðíå ñîñòàâè-
ëî 10,88 % ïî ñðàâíåíèþ ñ 10,55 % â êîíòðîëå [5].
Òàêèì îáðàçîì, ïðèìåíåíèå ñïîñîáà èíîêóëÿöèè ñåìÿí áàêòåðè-
àëüíûìè ïðåïàðàòàìè íà îñíîâå àçîòôèêñèðóþùèõ ðèçîáàêòåðèé ñïî-
ñîáñòâóåò óâåëè÷åíèþ ïðîäóêòèâíîñòè ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð,
ñíèæåíèþ êîëè÷åñòâ âíîñèìûõ àçîòíûõ óäîáðåíèé è ïîâûøåíèþ ïëî-
äîðîäèÿ ïî÷âû çà ñ÷åò àêòèâíîãî ðàçâèòèÿ àãðîíîìè÷åñêè ïîëåçíîé
ãðóïïû ðèçîñôåðíûõ äèàçîòðîôíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ.
Èñõîäÿ èç ïðåäñòàâëåííîãî ìàòåðèàëà, î÷åâèäíîé ÿâëÿåòñÿ ïåð-
ñïåêòèâíîñòü ïðîâåäåíèÿ ðàáîò, ðàñêðûâàþùèõ âîçìîæíîñòè ïîëó÷åíèÿ
è èñïîëüçîâàíèÿ íîâûõ øòàììîâ ðèçîáàêòåðèé â ïðàêòèêå ðàñòåíèåâîä-
ñòâà, ýêîëîãè÷åñêîãî çåìëåäåëèÿ, áèîêîíòðîëÿ íàä ðàçâèòèåì áîëåçíåé
è áèîðåìåäèàöèè ïî÷â [59, 60, 64, 71, 91].
Äëÿ ïîëó÷åíèÿ íîâûõ øòàììîâ ðèçîáàêòåðèé èñïîëüçóþò òðàäèöè-
îííûå ìåòîäû àíàëèòè÷åñêîé ñåëåêöèè, ïðîâîäÿ ñêðèíèíã ìèêðîîðãà-
íèçìîâ ïî ñâîéñòâàì, ïîëåçíûì äëÿ ðàñòåíèÿ (íàïðèìåð, âûñîêàÿ àçîò-
ôèêñèðóþùàÿ àêòèâíîñòü, ñïîñîáíîñòü ñèíòåçèðîâàòü ôèòîãîðìîíû,
òðàíñôîðìèðîâàòü ôîñôàòû, îñóùåñòâëÿòü áèîêîíòðîëü íàä ðàçâèòèåì
áîëåçíåé è äð.), à òàêæå ìåòîäû õèìè÷åñêîãî è òðàíñïîçîíîâîãî ìóòàãå-
íåçîâ [18, 24, 61, 64, 73, 93].
Ðàçíîîáðàçèå ïðèðîäíûõ ôîðì ïî÷âåííûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ ïîçâî-
ëÿåò âûäåëÿòü èõ íîâûå øòàììû ñ àãðîíîìè÷åñêè-ïîëåçíûìè ñâîéñòâà-
ìè, àäàïòèðîâàííûå ê êîðíåâûì âûäåëåíèÿì òåõ èëè èíûõ ñåëüñêîõî-
çÿéñòâåííûõ ðàñòåíèé, íåïðèõîòëèâûå ê óñëîâèÿì ñóùåñòâîâàíèÿ, ñ
âûñîêîé àêòèâíîñòüþ ðîñòà, çà ñ÷åò ÷åãî îíè ñïîñîáíû ëåãêî èíòðîäó-
öèðîâàòüñÿ â ðèçîñôåðó êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé [16, 40, 56]. Ïîèñê è âû-
äåëåíèå èç ðàçíûõ ïî÷â è ðèçîñôåðû ðàñòåíèé ìåòîäîì àíàëèòè÷åñêîé
ñåëåêöèè íîâûõ øòàììîâ ìèêðîîðãàíèçìîâ, õàðàêòåðèçóþùèõñÿ âûñî-
êîé àçîòôèêñèðóþùåé àêòèâíîñòüþ, è ñîçäàíèå íà èõ îñíîâå áàêòåðè-
àëüíûõ ïðåïàðàòîâ ïîä çåðíîâûå êóëüòóðû ÿâëÿåòñÿ àêòóàëüíûì íàïðàâ-
ëåíèåì ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîé áèîòåõíîëîãèè.
Èç êîðíåé ðàñòåíèé ðèñà ìåòîäîì àíàëèòè÷åñêîé ñåëåêöèè âûäåëå-
íà àçîòôèêñèðóþùàÿ áàêòåðèÿ øòàììà ÑÎÑ8Ò, êîòîðàÿ íà îñíîâàíèè
àíàëèçà ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé 16S ðÐÍÊ è õåìîòàêñîíîìè÷åñêèõ õàðàê-
òåðèñòèê îòíåñåíà ê ìèêðîîðãàíèçìàì ðîäà Azospirillum (96 % ãîìîëî-
ãèè). Ýòîìó øòàììó ïðèñâîåíî íàçâàíèå Azospirillum oryzae sp. nov.
øòàìì ÑÎÑ8Ò [93]. Ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèé àíàëèç íà îñíîâå 16S
198
Â.Â. ÌÎÐÃÓÍ, Ñ.ß. ÊÎÖÜ, Å.Â. ÊÈÐÈ×ÅÍÊÎ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3
ðÐÍÊ, ñêðèíèíãà ãåíîâ, êîäèðóþùèõ àçîòôèêñàöèþ (nifH), èñïîëüçóåò-
ñÿ øèðîêî â ìèðå äëÿ èäåíòèôèêàöèè àçîòôèêñèðóþùèõ áàêòåðèé èç
ïî÷âåííûõ îáðàçöîâ [87].
Íà îñíîâàíèè îöåíêè àíòàãîíèñòè÷åñêîé, íèòðîãåíàçíîé è ðîñò-
ñòèìóëèðóþùåé àêòèâíîñòè òðåõ âûäåëåííûõ èç ïî÷âû øòàììîâ áàêòå-
ðèé, ïðèíàäëåæàùèõ ê ðîäó Azotobacter, ïîêàçàíà ïåðñïåêòèâíîñòü èñ-
ïîëüçîâàíèÿ øòàììà Azotobacter vinelandii êàê îñíîâû äëÿ ñîçäàíèÿ
áèîïðåïàðàòîâ ñ öåëüþ èíîêóëÿöèè ñåìÿí ìÿãêîé ÿðîâîé ïøåíèöû è
çàùèòû ðàñòåíèé îò ïîðàæåíèÿ êîðíåâûìè ãíèëÿìè [33]. Ñîòðóäíèêàìè
îòäåëà ñèìáèîòè÷åñêîé àçîòôèêñàöèè ÈÔÐà ÍÀÍ Óêðàèíû ìåòîäîì
àíàëèòè÷åñêîé ñåëåêöèè èç ÷åðíîçåìíîé ïî÷âû âûäåëåí íîâûé øòàìì
Azotobacter chroococcum T79 [21]. Â óñëîâèÿõ ïîëåâûõ è âåãåòàöèîííûõ
ýêñïåðèìåíòîâ ïîêàçàíà ýôôåêòèâíîñòü åãî ïðèìåíåíèÿ äëÿ èíîêóëÿ-
öèè ñåìÿí ÿðîâîé ïøåíèöû ñ öåëüþ ïîâûøåíèÿ çåðíîâîé ïðîäóêòèâíî-
ñòè ðàñòåíèé è óëó÷øåíèÿ ìèêðîáèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ïî÷âû çà
ñ÷åò àêòèâíîãî ðàçâèòèÿ ðèçîñôåðíûõ àçîòôèêñèðóþùèõ ìèêðîîðãàíèç-
ìîâ [17, 22].
Ìåòîäîì õèìè÷åñêîãî ìóòàãåíåçà ïîëó÷åíû êëîíû Pseudomonas fluo-
rescens ÀÒÑÑ13525, ñðåäè êîòîðûõ îòîáðàíû õîëîäîóñòîé÷èâûå ìóòàíòû,
õîðîøî ðàñòóùèå ïðè òåìïåðàòóðàõ 25 è 10 °Ñ. Â óñëîâèÿõ in vitro è
in situ ïîêàçàíî, ÷òî ïðè îáåèõ òåìïåðàòóðàõ ìóòàíò CRPF9 ñòèìóëèðó-
åò ðîñò ðàñòåíèé â áîëüøåé ñòåïåíè, ÷åì äèêèé øòàìì. Îí ýôôåêòèâíî
ôîðìèðóåò êîëîíèè, ñóùåñòâåííî óâåëè÷èâàÿ ðîñò êîðíåé (íà 35 %) è
äëèíó ïîáåãà (íà 28 %) ðàñòåíèé ôàñîëè â íåñòåðèëüíûõ ïî÷âåííûõ ñè-
ñòåìàõ [72].
Ñ èñïîëüçîâàíèåì Òn5-ìyòàíòà Azospirillun brasilense Sp7 (Sp7::Tn5-
55), êîòîðûé õàðàêòåðèçóåòñÿ ïîâûøåííîé àçîòôèêñèðóþùåé àêòèâíîñ-
òüþ ïî ñðàâíåíèþ ñ äèêèì òèïîì â óñëîâèÿõ in vitro, óñòàíîâëåíî, ÷òî
äàííîå ñâîéñòâî ìóòàíòà êîððåëèðîâàëî ñ ïîâûøåííîé àêòèâíîñòüþ (â
1,5 ðàçà) è íèòðàòðåäóêòàçû. Ïî ñïîñîáíîñòè ñèíòåçèðîâàòü àóêñèíû è
êîëîíèçèðîâàòü êîðíè ïøåíèöû îáà øòàììà íå îòëè÷àëèñü. Êðîìå òî-
ãî, ìóòàíòíûé øòàìì ñïîñîáñòâîâàë óâåëè÷åíèþ ñóììàðíîé ìàññû ñó-
õîãî âåùåñòâà ðàñòåíèé, õîòÿ ñîäåðæàíèå â íåé àçîòà ñóùåñòâåííî íå
îòëè÷àëîñü ó ðàñòåíèé, èíîêóëèðîâàííûõ ìóòàíòîì è ðîäèòåëüñêèì
øòàììîì [61].
Ïðåèìóùåñòâà ãåíåòè÷åñêè ìîäèôèöèðîâàííûõ îðãàíèçìîâ (ÃÌÎ)
ïî ñðàâíåíèþ ñ ðîäèòåëüñêèìè ôîðìàìè (êàê ðàñòåíèé, òàê è ìèêðîîð-
ãàíèçìîâ) îáóñëîâëèâàþò ïåðñïåêòèâû èõ èñïîëüçîâàíèÿ â ñåëüñêîõî-
çÿéñòâåííîì ïðîèçâîäñòâå. ÃÌÎ ïåðñïåêòèâíû ñ òî÷êè çðåíèÿ âîçìîæ-
íîñòè óâåëè÷åíèÿ ïðîèçâîäñòâà ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîé ïðîäóêöèè,
îäíàêî âåðîÿòíîñòü íåæåëàòåëüíûõ ïîñëåäñòâèé îò èõ ïðèìåíåíèÿ, à
èìåííî, âëèÿíèå ÃÌÎ íà ìèêðîáèîëîãè÷åñêèå ñîîáùåñòâà â ïî÷âàõ,
èçó÷åíà äàëåêî íå ïîëíîñòüþ. Èìåþùèåñÿ íà ñåãîäíÿ ýêñïåðèìåíòàëü-
íûå äàííûå ïðîòèâîðå÷èâû è íåäîñòàòî÷íû äëÿ ïîëó÷åíèÿ ÷åòêèõ çà-
êëþ÷åíèé î áåçîïàñíîñòè èñïîëüçîâàíèÿ ãåíåòè÷åñêè ìîäèôèöèðîâàí-
íûõ îðãàíèçìîâ â ïðàêòè÷åñêîì ðàñòåíèåâîäñòâå è çåìëåäåëèè [62].
Ñëåäîâàòåëüíî, ïðàêòè÷åñêîìó ïðèìåíåíèþ ÃÌÎ äîëæíî ïðåäøåñòâî-
âàòü ìíîãîëåòíåå âñåñòîðîííåå èññëåäîâàíèå èõ âëèÿíèÿ íà âñå êîìïî-
íåíòû ñèñòåìû ìèêðîîðãàíèçìû—ïî÷âà—ðàñòåíèÿ äëÿ èñêëþ÷åíèÿ âå-
ðîÿòíîñòè íåïðåäñêàçóåìûõ ýôôåêòîâ äåéñòâèÿ.
Òàêæå òðåáóåò âñåñòîðîííåãî èçó÷åíèÿ âëèÿíèå íà ïî÷âåííûå ìèê-
ðîáíûå ïîïóëÿöèè øèðîêî ïðèìåíÿåìûõ â ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîì ïðî-
199
ÐÎÑÒÑÒÈÌÓËÈÐÓÞÙÈÅ ÐÈÇÎÁÀÊÒÅÐÈÈ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3
èçâîäñòâå ïåñòèöèäîâ, ãåðáèöèäîâ, èíñåêòèöèäîâ, ôóíãèöèäîâ ñ öåëüþ
ïîäáîðà ýôôåêòèâíûõ è íåòîêñè÷íûõ (èëè ìàëîòîêñè÷íûõ) äëÿ àãðîíî-
ìè÷åñêè ïîëåçíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ äîç ïðèìåíåíèÿ [31, 68, 69, 74, 75].
Òàê, â óñëîâèÿõ âåãåòàöèîííîãî îïûòà ïîêàçàíî [31], ÷òî ãåðáèöèä ïðî-
ìåòðèí îïîñðåäîâàííî ÷åðåç ðàñòåíèÿ âëèÿåò íà ñîîáùåñòâî ìèêðîîðãà-
íèçìîâ ðèçîñôåðû ÿðîâîé ïøåíèöû. Ñ îäíîé ñòîðîíû, èíãèáèðóÿ ôî-
òîñèíòåç, îí ñíèæàåò ïðîäóêòèâíîñòü ðàñòåíèé, ÷òî âåäåò ê óìåíüøåíèþ
êîëè÷åñòâà êîðíåâûõ ýêññóäàòîâ è ñíèæåíèþ ÷èñëà èõ ïîòðåáèòåëåé,
ñ äðóãîé — ñïîñîáñòâóÿ îòìèðàíèþ êîðíåâûõ òêàíåé, îí àêòèâèçèðóåò
äåñòðóêöèþ ñâåæåãî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà ñíà÷àëà ñ ó÷àñòèåì áûñòðî-
ðàñòóùèõ ãåòåðîòðîôîâ, à íà çàêëþ÷èòåëüíûõ ñòàäèÿõ ìèêðîáíîé ñóê-
öåññèè — öåëëþëîçîëèòè÷åñêèõ ìèêðîîðãàíèçìîâ. Íà ýòîì ôîíå áèîëî-
ãè÷åñêè àêòèâíûé ñóáñòðàò, èñïîëüçóåìûé äëÿ îáðàáîòêè ðàñòåíèé,
àêòèâèçèðóåò ïî÷âåííî-ìèêðîáèîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû, ñíèæàåò íåãà-
òèâíîå âëèÿíèå ïðîìåòðèíà íà ðàçâèòèå ðàñòåíèé è ñîçäàåò áîëåå áëà-
ãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ìèêðîîðãàíèçìîâ.
Èñïîëüçîâàíèå îðãàíî-ôîñôîðíîãî ïåñòèöèäà õëîðïèðèôîñà (2 è
4 ìã/êã) ïðèâåëî ê ñíèæåíèþ ñóììàðíîãî êîëè÷åñòâà ïî÷âåííûõ áàêòå-
ðèé è àêòèíîìèöåòîâ [84]. Îäíàêî ïðè ýòîì ñóùåñòâåííî óâåëè÷èëàñü
ïîïóëÿöèÿ ïî÷âåííûõ ãðèáîâ. Âûäåëåíû øòàììû ãðèáîâ, ñïîñîáíûå èñ-
ïîëüçîâàòü õëîðïèðèôîñ â êà÷åñòâå åäèíñòâåííîãî èñòî÷íèêà óãëåðîäà è
ýíåðãèè. Ïåñòèöèä êîíöåíòðàöèåé 10 ìã/êã îêàçûâàë èíãèáèðóþùåå
âëèÿíèå íà âñå èññëåäóåìûå ìèêðîîðãàíèçìû.
Èçó÷åíèå âëèÿíèÿ íîâîãî íåîíèêîòèíîèäíîãî ïåñòèöèäà (òèàìå-
òîêñàìà), ïðîÿâëÿþùåãî àíòàãîíèñòè÷åñêóþ àêòèâíîñòü ïî îòíîøåíèþ
ê àöåòèëõîëèíîâûì ðåöåïòîðàì íàñåêîìûõ, è ïðîäóêòîâ åãî ôîòîäåãðà-
äàöèè íà ìèêðîáíóþ àêòèâíîñòü ïîêàçàëî, ÷òî ÷åì áîëüøå êîíöåíò-
ðàöèÿ ïåñòèöèäà, òåì ñóùåñòâåííåå åãî îòðèöàòåëüíîå âëèÿíèå [75].
Èíãèáèòîðíûå ýôôåêòû ïåñòèöèäà èñ÷åçàëè ÷åðåç 10 ñóò ïîñëå åãî ïðè-
ìåíåíèÿ. Ïðîäóêòû ôîòîäåãðàäàöèè òèàìåòîêñàìà îêàçûâàëè ïîëîæè-
òåëüíîå âëèÿíèå íà ìèêðîáèîëîãè÷åñêóþ àêòèâíîñòü ïî÷âû, ïîýòîìó àâ-
òîðû ïðèøëè ê çàêëþ÷åíèþ î ìàëîòîêñè÷íîñòè äàííîãî ïåñòèöèäà.
Äåéñòâèå ïÿòè êîììåð÷åñêèõ èíñåêòèöèäîâ — õëîðîáàíà, íóâîíà,
ìåòàöèäà, òèàìåòà è äàíåòà èññëåäîâàëè ïî îòíîøåíèþ ê ïîïóëÿöèè
àçîòôèêñèðóþùèõ àçîñïèðèëë [68]. Óñòàíîâëåíî, ÷òî õëîðîáàí, íóâîí è
ìåòàöèä îêàçûâàþò ñòèìóëèðóþùåå âëèÿíèå íà ïîïóëÿöèþ áàêòåðèé â
êîíöåíòðàöèè 10 êã/ãà â òå÷åíèå 7 è 14 ñóò èíêóáàöèè, òèàìåò è äàíåò
èíãèáèðîâàëè êóëüòóðó áàêòåðèé. Ïðè óâåëè÷åíèè ïåðèîäà èíêóáàöèè
íåçàâèñèìî îò äåéñòâèÿ ïðåïàðàòà ïîïóëÿöèÿ áàêòåðèé óìåíüøàëàñü.
Èíñåêòèöèäû êîíöåíòðàöèåé 5 êã/ãà ñòèìóëèðîâàëè ðàçâèòèå áàêòåðèé
è ïîâûøàëè èõ àçîòôèêñèðóþùóþ àêòèâíîñòü.
Òàêèì îáðàçîì, ðåçóëüòàòû ðàáîò, ïðîâåäåííûõ â òå÷åíèå ïîñëåäíå-
ãî äåñÿòèëåòèÿ, ñâèäåòåëüñòâóþò îá àêòóàëüíîñòè ðàçëè÷íûõ íàïðàâëå-
íèé èññëåäîâàíèÿ ðîñòñòèìóëèðóþùèõ PGPR-áàêòåðèé, èõ äåéñòâèÿ íà
ðàñòåíèÿ è ïî÷âó, ñïîñîáñòâóþùèõ ïðàêòè÷åñêîìó ïðèìåíåíèþ äàííûõ
ìèêðîîðãàíèçìîâ â ðàñòåíèåâîäñòâå è ýêîëîãè÷åñêîì çåìëåäåëèè.
Ïðàêòè÷åñêîå ïðèìåíåíèå â ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîì ïðîèçâîäñòâå
ïðåïàðàòîâ àññîöèàòèâíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ àêòèâèçèðóåò ðîñò è ðàçâè-
òèå ðàñòåíèé, ñïîñîáñòâóåò ñóùåñòâåííîìó ïîâûøåíèþ óðîæàéíîñòè è
ñîäåðæàíèÿ áåëêà, ïîçâîëÿåò ñíèçèòü êîëè÷åñòâî âíîñèìûõ ìèíåðàëü-
íûõ óäîáðåíèé. Ïðîäóêòèâíîñòü ïðîöåññà àññîöèàòèâíîé àçîòôèêñàöèè
ìîæíî ñóùåñòâåííî ïîâûñèòü öåëåíàïðàâëåííûì ïîäáîðîì ãåíîòèïîâ
200
Â.Â. ÌÎÐÃÓÍ, Ñ.ß. ÊÎÖÜ, Å.Â. ÊÈÐÈ×ÅÍÊÎ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3
ðàñòåíèé, îòçûâ÷èâûõ íà èíîêóëÿöèþ àêòèâíûìè øòàììàìè àññîöèà-
òèâíûõ äèàçîòðîôîâ, è áîëåå ïîëíîé ðåàëèçàöèåé ïîòåíöèàëà àçîòôèê-
ñàöèè âíåñåíèåì â ïî÷âó ôèçèîëîãè÷åñêè îïòèìàëüíûõ äîç ìèíåðàëüíî-
ãî àçîòà, îáðàáîòêîé ìèêðîýëåìåíòàìè è ñòèìóëÿòîðàìè ðîñòà ðàñòåíèé.
Ðàçëè÷àþò íåñêîëüêî ìåõàíèçìîâ âëèÿíèÿ ðîñòñòèìóëèðóþùèõ ðè-
çîáàêòåðèé íà ðàñòåíèÿ:
óâåëè÷åíèå ôèêñàöèè àòìîñôåðíîãî àçîòà è åãî ïîñòóïëåíèÿ â
ðàñòåíèÿ çà ñ÷åò ôóíêöèîíèðîâàíèÿ áàêòåðèàëüíîé íèòðîãåíàçû;
òðàíñôîðìàöèÿ òðóäíîðàñòâîðèìûõ ñîåäèíåíèé, â ïåðâóþ î÷åðåäü
ôîñôîðíûõ, â ëåãêîóñâîÿåìûå äëÿ ðàñòåíèé áëàãîäàðÿ ôóíêöèîíèðîâà-
íèþ áàêòåðèàëüíûõ ôîñôàòàç;
ïîâûøåíèå àññèìèëÿöèè íèòðàòîâ çà ñ÷åò àêòèâíîñòè áàêòåðèàëü-
íîé íèòðàòðåäóêòàçû;
ñèíòåç ìèêðîîðãàíèçìàìè ôèçèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ
(ãîðìîíîâ, âèòàìèíîâ, àìèíîêèñëîò è äð.), îñóùåñòâëÿþùèõ ïðÿìóþ
ãîðìîíàëüíóþ ðåãóëÿöèþ ðîñòà ðàñòåíèé;
ñïîñîáíîñòü ìèêðîîðãàíèçìîâ ê ñèíòåçó ýêçîïîëèñàõàðèäîâ, ÿâ-
ëÿþùèõñÿ ïðèðîäíûìè ïðèëèïàòåëÿìè áàêòåðèé ê ðàñòèòåëüíûì òêà-
íÿì è ïî÷âåííûì ÷àñòèöàì;
êîëîíèçàöèÿ ðèçîñôåðû è áèîêîíòðîëü çàðàæåíèÿ ðàñòåíèé ïàòî-
ãåíàìè çà ñ÷åò ñïîñîáíîñòè áàêòåðèé ê ñèíòåçó âåùåñòâ àíòèáèîòè÷åñ-
êîãî è ôóíãèòîêñè÷åñêîãî äåéñòâèÿ;
èçìåíåíèå ïðîíèöàåìîñòè ìåìáðàí êëåòîê êîðíåâûõ òêàíåé è
óâåëè÷åíèå ïîãëîòèòåëüíîé ñïîñîáíîñòè êîðíåé ðàñòåíèé.
 ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîì ïðîèçâîäñòâå øèðîêîå ïðèìåíåíèå ïîëó-
÷èëè áàêòåðèàëüíûå ïðåïàðàòû, ñîçäàííûå óêðàèíñêèìè ó÷åíûìè (Èí-
ñòèòóò ìèêðîáèîëîãèè è âèðóñîëîãèè èì. Ä.Ê. Çàáîëîòíîãî ÍÀÍ Óêðà-
èíû, Èíñòèòóò ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîé ìèêðîáèîëîãèè ÓÀÀÍ, Èíñòèòóò
àãðîýêîëîãèè è áèîòåõíîëîãèè ÓÀÀÍ) íà îñíîâå ðîñòñòèìóëèðóþùèõ
ðèçîáàêòåðèé, à èìåííî, àçîòôèêñèðóþùèõ è ôîñôàòìîáèëèçèðóþùèõ
ìèêðîîðãàíèçìîâ (äèàçîôèò, ðèçîàãðèí, ðèçîýíòåðèí, ôëàâîáàêòåðèí,
äèàçîáàêòåðèí, ðèçîáîôèò, àçîòîáàêòåðèí, àãðîôèë, àçîãðàí, àçîðèçèí),
à òàêæå êîìïëåêñíûå ïðåïàðàòû (ìèêðîãóìèí, ïîëèìèêñîáàêòåðèí, àëü-
áîáàêòåðèí, áèîãðàí, áèîòîðôÿíîå óäîáðåíèå — ÁÒÓ) è ïðåïàðàòû çà-
ùèòíîãî äåéñòâèÿ (ôèòîñïîðèí, õåòîìèê, áèòîêñèáàöèëëèí, ëåïèäîöèò,
áàêòåðîäåíöèä, ïîëèìèêñîáàêòåðèí). Äëÿ áàêòåðèçàöèè ñåìÿí ñåëüñêî-
õîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð (áîáîâûõ è íåáîáîâûõ) çà ðóáåæîì èñïîëüçóþò
íèòðàãèí è äàáë-íîêòèí (ÑØÀ), íèòðîñîèë (Àðãåíòèíà), íèòðàãèí è ïà-
ðàäîð (Ìåêñèêà), íèòðîñîèë è íèòðóì (Óðóãâàé), ðèçîêîóò (Íîâàÿ Çå-
ëàíäèÿ), òðîïèêàë-èíîêóëÿíòå, íîäóëåéò è íèòðîäæåðì (Àâñòðàëèÿ),
ðàçëè÷íûå ìàðêè àðèññ àãðî (Èíäèÿ), îêàäèí (Åãèïåò), ðèçîíèò-òîðôå
(Âåíãðèÿ).
 îòäåëå ñèìáèîòè÷åñêîé àçîòôèêñàöèè Èíñòèòóòà ôèçèîëîãèè
ðàñòåíèé è ãåíåòèêè ÍÀÍ Óêðàèíû ñîçäàíû êîìïëåêñíûå áèîëîãè÷åñ-
êèå êîìïîçèöèè ïîëèâàëåíòíîãî äåéñòâèÿ íà îñíîâå èçîëÿòîâ ðèçîñôåð-
íûõ äèàçîòðîôîâ, âûäåëåííûõ èç êîðíåâîé çîíû îçèìîé è ÿðîâîé ïøå-
íèöû (êîêòåéëü), à òàêæå ïî÷âåííûõ àçîòôèêñèðóþùèõ áàêòåðèé
Azotobacter chroococcum T79 è ðàñòèòåëüíîãî ëåêòèíà êàê áèîëîãè÷åñêè
àêòèâíîãî âåùåñòâà (àçîëåê). Â óñëîâèÿõ âåãåòàöèîííûõ, ïîëåâûõ è ïðî-
èçâîäñòâåííûõ ýêñïåðèìåíòîâ äîêàçàíà ýôôåêòèâíîñòü èõ ïðèìåíåíèÿ
äëÿ ïðåäïîñåâíîé îáðàáîòêè ñåìÿí çåðíîâûõ êóëüòóð (ïøåíèöà ÿðîâàÿ
è îçèìàÿ, ÿ÷ìåíü ÿðîâîé, òðèòèêàëå) ñ öåëüþ ïîâûøåíèÿ ïðîäóêòèâíî-
201
ÐÎÑÒÑÒÈÌÓËÈÐÓÞÙÈÅ ÐÈÇÎÁÀÊÒÅÐÈÈ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3
ñòè ðàñòåíèé è óëó÷øåíèÿ ïëîäîðîäèÿ ïî÷â çà ñ÷åò ðàçâèòèÿ àãðîíîìè-
÷åñêè-ïîëåçíîé ãðóïïû àçîòôèêñèðóþùèõ ìèêðîîðãàíèçìîâ.
Ðàçðàáîòàíû òåõíîëîãèè èçãîòîâëåíèÿ áàêòåðèàëüíûõ ïðåïàðàòîâ,
êîòîðûå âûïóñêàþò â âèäå êóëüòóðàëüíûõ ñóñïåíçèé (æèäêàÿ ôîðìà), íà
òâåðäûõ ñóáñòðàòàõ (òîðôå, ëèãíèíå, ïåðëèòå, âåðìèêóëèòå è äð.), â âèäå
ãåëåâûõ ôîðì. Ïðèìåíåíèå ïðåïàðàòîâ ïðåäóñìàòðèâàåò ïðåäïîñåâíóþ
îáðàáîòêó ñåìÿí èç ðàñ÷åòà 100 ìë íà ãåêòàðíóþ íîðìó ñåìÿí, êîòîðóþ
ïðåäâàðèòåëüíî ðàçáàâëÿþò â îïðåäåëåííîì êîëè÷åñòâå âîäû òàê, ÷òîáû
ñîîòíîøåíèå âîäíîé ñóñïåíçèè áèîïðåïàðàòà ê ìàññå ñåìÿí ñîñòàâëÿëî
0,6—3,0 %.  êà÷åñòâå ïðèëèïàòåëåé áàêòåðèé ê ñåìåíàì èñïîëüçóþò ïà-
òîêó, ãóìàò íàòðèÿ, òåõíè÷åñêèé æåëàòèí èëè êàçåèí, ëàòåêñ, êëåéñòåð
èç ìóêè èëè êðàõìàëà, êîòîðûå ïðî÷íî óäåðæèâàþò êîìïîíåíòû ïðåïà-
ðàòà íà ïîâåðõíîñòè ñåìÿí, íå îêàçûâàþò íåãàòèâíîãî äåéñòâèÿ íà áàê-
òåðèè è âñõîæåñòü ñåìÿí. Ãëàâíûå òðåáîâàíèÿ ê òåõíîëîãèè ïðåäïîñåâ-
íîé îáðàáîòêè ñåìÿí âñåìè ôîðìàìè áèîïðåïàðàòîâ çàêëþ÷àþòñÿ â
îáåñïå÷åíèè ðàâíîìåðíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ ïðåïàðàòà ïî âñåé ìàññå ñå-
ìÿí, èñêëþ÷åíèè åãî îñûïàíèÿ ñ èõ ïîâåðõíîñòè, ìàêñèìàëüíîì ñîêðà-
ùåíèè âðåìåíè îò ìîìåíòà îáðàáîòêè ñåìÿí äî èõ âûñåâà, èñêëþ÷åíèè
âîçäåéñòâèÿ ïðÿìûõ ñîëíå÷íûõ ëó÷åé ïðè îáðàáîòêå.
Òàêèì îáðàçîì, ãðàìîòíîå ïðèìåíåíèå áàêòåðèàëüíûõ ïðåïàðàòîâ
íà îñíîâå ðîñòñòèìóëèðóþùèõ ðèçîáàêòåðèé êàê ýëåìåíòà ýêîëîãè÷åñ-
êîãî çåìëåäåëèÿ â òåõíîëîãèÿõ âûðàùèâàíèÿ ðàçëè÷íûõ ñåëüñêîõîçÿéñò-
âåííûõ êóëüòóð ïîçâîëÿåò ñóùåñòâåííî ñíèçèòü õèìè÷åñêóþ íàãðóçêó íà
ýêîñèñòåìû âñëåäñòâèå óìåíüøåíèÿ êîëè÷åñòâ ïðèìåíÿåìûõ ìèíåðàëü-
íûõ óäîáðåíèé è õèìè÷åñêèõ ñðåäñòâ çàùèòû ðàñòåíèé, ïðèâîäèò ê ïî-
âûøåíèþ óðîæàéíîñòè è óëó÷øåíèþ êà÷åñòâà ýêîëîãè÷åñêè ÷èñòîé
ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîé ïðîäóêöèè.
1. Àíäðåþê Å.È., Àíòèï÷óê À.Ô., Ðàíãåëîâà Â.Í., Òàíöþðåíêî Å.Â. ÁÒÓ — íîâîå êîì-
ïëåêñíîå áàêòåðèàëüíîå óäîáðåíèå // Ìèêðîáèîë. æóðí. — 1999. — 60, ¹ 2. —
Ñ. 45—53.
2. Àðõèïîâà Ò.Í., Âåñåëîâ Ñ.Þ., Ìåëåíòüåâ À.È., Ìàðòûíåíêî Å.Â. Ñðàâíåíèå äåéñòâèÿ
øòàììîâ áàêòåðèé, ðàçëè÷àþùèõñÿ ïî ñïîñîáíîñòè ñèíòåçèðîâàòü öèòîêèíèíû, íà
ðîñò è ñîäåðæàíèå öèòîêèíèíîâ â ðàñòåíèÿõ ïøåíèöû // Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé. —
2006. — 53, ¹ 4. — Ñ. 567—574.
3. Áåëèìîâ À.À., Èâàí÷èêîâ À.Þ., Þäêèí Ë.Â. è äð. Õàðàêòåðèñòèêà è èíòðîäóêöèÿ íîâûõ
øòàììîâ àññîöèàòèâíûõ ðîñòñòèìóëèðóþùèõ áàêòåðèé, äîìèíèðóþùèõ â ðèçîïëàíå
ïðîðîñòêîâ ÿ÷ìåíÿ // Ìèêðîáèîëîãèÿ. — 1999. — 68, ¹ 3. — Ñ. 392—397.
4. Âîëêîãîí Â.Â. Àññîöèàòèâíûå àçîòôèêñèðóþùèå ìèêðîîðãàíèçìû // ̳êðîá³îë. æóðí. —
2000. — 62, ¹ 2. — Ñ. 51—68.
5. Âîëêîãîí Â.Â. ̳êðîá³îëîã³÷í³ àñïåêòè îïòèì³çàö³¿ àçîòíîãî óäîáðåííÿ ñ³ëüñüêîãîñïî-
äàðñüêèõ êóëüòóð. — Ê.: Àãðàðíà íàóêà, 2007. — 143 ñ.
6. Ãèëÿðîâ Ì.Ñ., Êðèâîëóöêèé Ä.À. Æèçíü â ïî÷âå / Îòâ. ðåä. À.Ã. Âîðîíîâ. — Ðîñòîâ-íà-
Äîíó: Èçä-âî Ðîñòîâ. óí-òà, 2003. — 240 ñ.
7. Ãëèê Á., Ïàñòåðíàê Äæ. Ìîëåêóëÿðíàÿ áèîòåõíîëîãèÿ. Ïðèíöèïû è ïðèìåíåíèå. —
Ì.: Ìèð, 2002. — Ñ. 306—330.
8. Äåðôëèíã Ê. Ãîðìîíû ðàñòåíèé. Ñèñòåìíûé ïîäõîä. — Ì.: Ìèð, 1985. — 304 ñ.
9. Äèìèòðîâà À. Âëèÿíèå íà èíîêóëàöèà ñ ùàìîâå Azospirillum âúðõó ðàçâèòèåòî è äîáðè-
âà íà ðúæ // Ïî÷âîçíàíèå, àãðîõèìèÿ è ýêîëîãèÿ. — 2003. — 38, ¹ 4. — Ñ. 84—86.
10. Äîáðîâîëüñêàÿ Ò.Ã. Ñòðóêòóðà áàêòåðèàëüíûõ ñîîáùåñòâ ïî÷â. — Ì.: ÈÊÖ «Àêàäåìêíè-
ãà», 2002. — 282 ñ.
11. Äÿòëîâà Ê.Ä. Ìèêðîáíûå ïðåïàðàòû â ðàñòåíèåâîäñòâå // Ñîðîñîâñêèé îáðàçîâàòåëü-
íûé æóðí. Áèîëîãèÿ. — 2001. — 7, ¹ 5. — Ñ. 4—18.
12. Åæîâà Ë.À. Ôîðìèðîâàíèå ïðîäóêòèâíîñòè ïîñåâîâ ÿðîâîé ïøåíèöû â çàâèñèìîñòè îò
óðîâíÿ àçîòíîãî ïèòàíèÿ è àññîöèàòèâíûõ àçîòôèêñàòîðîâ â óñëîâèÿõ ñâåòëî-ñåðûõ
ëåñíûõ ïî÷â þãî-âîñòîêà Íå÷åðíîçåìüÿ: Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. ñ.-õ. íàóê. — Áàëàøè-
õà, 2001. — 19 ñ.
202
Â.Â. ÌÎÐÃÓÍ, Ñ.ß. ÊÎÖÜ, Å.Â. ÊÈÐÈ×ÅÍÊÎ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3
13. Çëîòíèêîâ À.Ê., Êàçàêîâà Ì.Ë., Çëîòíèêîâ Ê.Ì., Êàçàêîâ À.Â. Íîâûé áàêòåðèàëüíûé ýí-
äîôèò ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð // Ñ.-õ. áèîëîãèÿ. Ñåð. Áèîëîãèÿ ðàñòåíèé. —
2006. — ¹ 3. — Ñ. 62—66.
14. Èñðà Ì.Ì., Åôèìîâ Â.Í., Êîæåìÿêîâ À.Ï. Âëèÿíèå àññîöèàòèâíûõ ðèçîáàêòåðèé íà
ïðîäóêòèâíîñòü è ìèíåðàëüíîå ïèòàíèå ðàñòåíèé // Ãóìóñ è ïî÷âîîáðàçîâàíèå: Ñá. íà-
ó÷. òð. — ÑÏá.: ÑÏá. àãðàð. óí-ò, 2005. — Ñ. 56—63.
15. Êàìåíåâà Ñ.Â., Ìóðîíåö Å.Ì. Ãåíåòè÷åñêèé êîíòðîëü ïðîöåññîâ âçàèìîäåéñòâèÿ áàêòå-
ðèé ñ ðàñòåíèÿìè â àññîöèàöèÿõ // Ãåíåòèêà. — 1999. — 35, ¹ 11. — Ñ. 1480—1494.
16. Êèðè÷åíêî Î.Â., Æåìîéäà À.Â., Êàïðàëîâà Þ.Î. Îñîáëèâîñò³ ðîçâèòêó ðîñëèí ÿðî¿ ïøå-
íèö³ òà ðèçîñôåðíèõ ì³êðîîðãàí³çì³â-àçîòô³êñàòîð³â çà óìîâ ïåðåäïîñ³âíî¿ áàêòåðèçàö³¿
íàñ³ííÿ // Æèâëåííÿ ðîñëèí: òåîð³ÿ ³ ïðàêòèêà. — Êè¿â: Ëîãîñ, 2005. —
Ñ. 306—314.
17. Êèðè÷åíêî Å.Â., Æåìîéäà À.Â., Êîöü Ñ.ß. Âëèÿíèå ðàñòèòåëüíî-áàêòåðèàëüíîé êîìïîçè-
öèè íà ïðîäóêòèâíîñòü ÿðîâîé ïøåíèöû // Àãðîõèìèÿ. — 2005. — ¹ 10. — Ñ. 41—47.
18. Êèðè÷åíêî Î.Â., Òèòîâà Ë.Â., Êîöü Ñ.ß. Ñêðèí³íã åôåêòèâíèõ àçîòô³êñóâàëüíèõ ì³êðî-
îðãàí³çì³â ðèçîñôåðíîãî ´ðóíòó // Äîñÿãíåííÿ ³ ïðîáëåìè ãåíåòèêè, ñåëåêö³¿ òà á³îòåõ-
íîëî㳿. — Ê.: Ëîãîñ, 2007. — Ñ. 351—355.
19. Êîæóõàð Ò.Â., Êîõàí Ñ.Ñ., Êèðè÷åíêî Î.Â. Âïëèâ á³îëîã³÷íèõ ïðåïàðàò³â íà ïîñ³âí³ âëà-
ñòèâîñò³ íàñ³ííÿ îçèìî¿ ïøåíèö³ çà ð³çíèõ ðåæèì³â çáåð³ãàííÿ // Íàóê. â³ñí. íàö. àã-
ðàð. óí-òó. — 2007. — ¹ 105. — Ñ. 99—105.
20. Êîçàð Ñ.Ô., Íàäêåðíè÷íèé Ñ.Ï., Øåðñòîáîºâ Ì.Ê., Ïàòèêà Â.Ï. Âèðîáíèöòâî á³îïðåïà-
ðàò³â êîìïëåêñíî¿ ä³¿: ïðîáëåìè ñòàíîâëåííÿ // Áþë. Ií-òó ñ.-ã. ì³êðîá³îëî㳿. — 1998. —
¹ 2. — Ñ. 30—33.
21. Êîöü Ñ.ß., Òèòîâà Ë.Â., Êèðè÷åíêî Î.Â. òà ³í. Øòàì áàêòåð³é Azotobacter chroococcum Ò79
äëÿ îäåðæàííÿ áàêòåð³àëüíîãî äîáðèâà ï³ä ñîþ // Ïàòåíò Óêðà¿íè íà âèíàõ³ä ¹ 62820À
Ñ05F11/08, C12N1/20. — 15.12.2003, Áþë. ¹ 12.
22. Êîöü Ñ.ß., Òèòîâà Ë.Â., Êèðè÷åíêî Î.Â. òà ³í. Åôåêòèâí³ñòü ïðåïàðàò³â ðèçîñôåðíèõ
ä³àçîòðîô³â ïðè âèðîùóâàíí³ ÿðî¿ ïøåíèö³ // Æèâëåííÿ ðîñëèí: òåîð³ÿ ³ ïðàêòèêà. —
Ê.: Ëîãîñ, 2005. — Ñ. 328—337.
23. Êðàâ÷åíêî Ë.Â., Àçàðîâà Ò.Ñ., Ìàêàðîâà Í.Ì., Òèõîíîâè÷ È.À. Ðîëü òðèïòîôàíà â êîðíå-
âûõ ýêçîìåòàáîëèòàõ äëÿ ôèòîñòèìóëèðóþùåé àêòèâíîñòè ðèçîáàêòåðèé // Ìèêðîáèî-
ëîãèÿ. — 2004. — 73, ¹ 2. — Ñ. 195—198.
24. Êðàâ÷åíêî Ë.Â., Ìàêàðîâà Í.Ì., Àçàðîâà Ò.Ñ. è äð. Âûäåëåíèå è ôåíîòèïè÷åñêàÿ õàðàê-
òåðèñòèêà ðîñòñòèìóëèðóþùèõ ðèçîáàêòåðèé (PGPR), ñî÷åòàþùèõ âûñîêóþ àêòèâ-
íîñòü êîëîíèçàöèè êîðíåé è èíãèáèðîâàíèÿ ôèòîïàòîãåííûõ ãðèáîâ // Ìèêðîáèîëî-
ãèÿ. — 2002. — 71, ¹ 4. — Ñ. 521—525.
25. Êðàâ÷åíêî Ë.Â. Ðîëü êîðíåâûõ ýêçîìåòàáîëèòîâ â èíòåãðàöèè ìèêðîîðãàíèçìîâ ñ ðàñ-
òåíèÿìè: Àâòîðåô. äèñ. … ä-ðà áèîë. íàóê. — Ì., 2000. — 51 ñ.
26. Êðóãëîâ Þ.Â. Ìèêðîáèîëîãè÷åñêèå àñïåêòû ïëîäîðîäèÿ ïî÷âû è ïðîáëåìû óñòîé÷èâî-
ãî çåìëåäåëèÿ // Ïëîäîðîäèå. — 2006. — ¹ 5. — Ñ. 9—12.
27. Êðóãîâà Î.Ä., Êèðè÷åíêî Î.Â. Ñèìá³îç ðîñëèí ãîðîõó ³ êîíþøèíè ç ìîäèô³êîâàíèìè
øòàìàìè ðèçîá³é — äåñòðóêòîðàìè êñåíîá³îòèê³â // III ì³æíàð. êîíô. «Îíòîãåíåç ðîñ-
ëèí ó ïðèðîäíîìó òà òðàíñôîðìîâàíîìó ñåðåäîâèù³: ô³ç³îëîãî-á³îõ³ì³÷í³ òà åêîëîã³÷í³
àñïåêòè», 2—4 æîâ. — Ëüâ³â, 2007. — Ñ. 210.
28. Êðóãîâà Î.Ä., Ìàíäðîâñüêà Í.Ì., ʳð³ç³é Ä.À., Êîñåíêî Ë.Â. Çì³íà âì³ñòó âóãëåöþ ³ àçîòó
â ïàðòíåð³â ñèìá³îçó Pisum sativum L.—Rhisobium leguminosarum bv. viceae ï³ä âïëèâîì
ð³çíèõ óìîâ àçîòíîãî æèâëåííÿ // Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. — 2000. —
32, ¹ 3. — Ñ. 200—208.
29. Êðóòü Â.Ì., Êèðè÷åíêî Â.Ï., Êèðè÷åíêî Å.Â. è äð. Íàó÷íûå îñíîâû ýêîëîãè÷åñêîãî çåì-
ëåäåëèÿ. — Êèåâ: Óðîæàé, 1995. — 175 ñ.
30. Êóäðèø È.Ê. Ãðàíóëèðîâàííûå ìèêðîáíûå ïðåïàðàòû äëÿ ðàñòåíèåâîäñòâà: íàóêà è
ïðàêòèêà. — Êèåâ: ÊÂIÖ, 2001. — 412 ñ.
31. Êóòóçîâà Ð.Ñ., Âîðîáüåâ Í.È., Êðóãëîâ Þ.Â. Ñòðóêòóðà ìèêðîáíîãî êîìïëåêñà ðèçîñôå-
ðû ïøåíèöû â óñëîâèÿõ ãåðáèöèäíîãî ñòðåññà // Ïî÷âîâåäåíèå. — 2006. — ¹ 2. —
Ñ. 220—227.
32. Ëèñèöèíà Ð.À., Ðàõèìáàåâ È.Ð. Ôèòîãîðìîíû — ðåãóëÿòîðû ðîñòà ðàñòåíèé. — Ì.: Íà-
óêà, 1980. — Ñ. 106—119.
33. Ëîãèíîâ Î.Í., Ïóãà÷åâà Å.Ã., Ñèëèùåâ Í.Í. è äð. Îöåíêà âëèÿíèÿ øòàììîâ áàêòåðèé-àí-
òàãîíèñòîâ ðîäà Azotobacter íà ïîðàæåíèå êîðíåâûìè ãíèëÿìè è óðîæàéíîñòü ïîñåâîâ
ÿðîâîé ìÿãêîé ïøåíèöû // Ñ.-õ. áèîëîãèÿ. Ñåð. Áèîëîãèÿ ðàñòåíèé. — 2004. — ¹ 5. —
Ñ. 104—108.
34. Ìàêàðîâ Ï.Í., Þðãèíà Â.Ñ., Òðîôèìîâà À.Ô., Ëèñîôåíêî È.Á. Âëèÿíèå ñåìåííîé èíî-
êóëÿöèè àññîöèàòèâíûìè øòàììàìè áàêòåðèé íà ðîñò è ïðîäóêòèâíîñòü ðàñòåíèé-ñè-
203
ÐÎÑÒÑÒÈÌÓËÈÐÓÞÙÈÅ ÐÈÇÎÁÀÊÒÅÐÈÈ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3
äåðàòîâ ñåìåéñòâà êðåñòîöâåòíûõ // Ñóðãóò. ãîñ. óí-ò. Ñá. íàó÷. òð. — 2005. — ¹ 2. —
Ñ. 79—82.
35. Ìàëüöåâà Í.Í., Íàäêåðíè÷íàÿ Å.Â., Âîëêîãîí Â.Â., Óøàêîâà Ì.À. Àêòèâíîñòü àçîòôèêñà-
öèè è àçîòôèêñèðóþùèå ìèêðîîðãàíèçìû ðèçîñôåðû îçèìîé ðæè // Ìèêðîáèîë.
æóðí. — 1992. — 54, ¹ 6. — Ñ. 10—15.
36. Ìåëüíèêîâà Í.Í., Áóëàâåíêî Ë.Â., Êóäðèø È.Ê. è äð. Ôîðìèðîâàíèå è ôóíêöèîíèðîâà-
íèå áîáîâî-ðèçîáèàëüíîãî ñèìáèîçà ó ðàñòåíèé ñîè ïðè èíòðîäóêöèè øòàììîâ ðî-
äîâ Azotobacter è Bacillus // Ïðèêë. áèîõèìèÿ è ìèêðîáèîëîãèÿ. — 2002. — 38, ¹ 4. —
Ñ. 427—432.
37. Ìèøêå È.Â. Ìèêðîáíûå ôèòîãîðìîíû â ðàñòåíèåâîäñòâå. — Ðèãà: Çèíàòíå, 1988. —
151 ñ.
38. Ìîðäóõîâà Å.À., Ñêâîðöîâà Í.Ï., Êî÷åòêîâ Â.Â. è äð. Ñèíòåç ôèòîãîðìîíà èíäîëèë-3-
óêñóñíîé êèñëîòû ðèçîñôåðíûìè áàêòåðèÿìè ðîäà Pseudomonas // Ìèêðîáèîëîãèÿ. —
1991. — 60, ¹ 3. — Ñ. 494—500.
39. Ìóðîíåö Å.Ì., Áåëàâèíà Í.Â., Ìèòðîíîâà Ò.Í., Êàìåíåâà Ñ.Â. Ñèíòåç èíäîëèëóêñóñíîé
êèñëîòû ñàïðîôèòíîé àññîöèàòèâíîé áàêòåðèåé Agrobacterium radiobacter // Òàì æå. —
1997. — 66, ¹ 4. — Ñ. 506—513.
40. Íàäêåðíè÷íà Î.Â. Çäàòí³ñòü ä³àçîòðîô³â äî ôîðìóâàííÿ àñîö³àòèâíèõ ñèñòåì ç ðîñëèíà-
ìè îçèìîãî æèòà // Àãðîåêîë. æóðí. — 2003. — ¹ 3. — Ñ. 17—20.
41. Îëþíèíà Ë.Í., Øàáàåâ Â.Ï. Ïðîäóöèðîâàíèå èíäîëèë-3-óêñóñíîé êèñëîòû ðèçîñôåð-
íûìè áàêòåðèÿìè ðîäà Pseudomonas â ïðîöåññå ðîñòà // Ìèêðîáèîëîãèÿ. — 1996. — 65,
¹ 6. — Ñ. 813—817.
42. Ïàòûêà Â.Ô. Àãðîýêîëîãè÷åñêàÿ ðîëü àçîòôèêñèðóþùèõ ìèêðîîðãàíèçìîâ. — Êèåâ,
2004. — 320 ñ.
43. Ïàòèêà Â.Ï., Âîëêîãîí Â.Â., Íàäêåðíè÷íà Î.Â. òà ³í. Á³îëîã³÷íà àçîòô³êñàö³ÿ: â÷îðà,
ñüîãîäí³, çàâòðà // Ô³ç³îëîã³ÿ ðîñëèí â Óêðà¿í³ íà ìåæ³ òèñÿ÷îë³òü. — Êè¿â, 2001. —
Ò. 1. — Ñ. 212—226.
44. Ïàòèêà Â.Ï., Êîïèëîâ ª.Ï., Íàäêåðíè÷íèé Ñ.Ï. Âïëèâ àçîòô³êñóâàëüíèõ áàêòåð³é íà
ï³äâèùåííÿ ³ìóí³òåòó ðîñëèí ÿðîãî ÿ÷ìåíþ äî çáóäíèê³â êîðåíåâèõ ãíèëåé // Ôèçèî-
ëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. — 2001. — 33, ¹ 4. — Ñ. 279—284.
45. Ïàòèêà Â.Ï., Êîöü Ñ.ß., Âîëêîãîí Â.Â. òà ³í. Á³îëîã³÷íèé àçîò. — Ê.: Ñâ³ò, 2003. —
424 ñ.
46. Ïàòèêà Â.Ï. Ñòàí ³ ïåðñïåêòèâè äîñë³äæåíü ì³êðîáíî¿ àçîòô³êñàö³¿ // Îíòîãåíåç ðîñ-
ëèí, á³îëîã³÷íà ô³êñàö³ÿ ìîëåêóëÿðíîãî àçîòó òà àçîòíèé ìåòàáîë³çì. — Òåðíîï³ëü,
2001. — Ñ. 111—115.
47. Ïîñûïàíîâ Ã.Ñ., Äîçîðîâ À.Â., Äîçîðîâà Ò.À. Áèîëîãè÷åñêèé àçîò è åãî ýêîëîãî-ýêîíî-
ìè÷åñêîå çíà÷åíèå â ðàñòåíèåâîäñòâå // Çåðíîâûå êóëüòóðû. — 2000. — ¹ 2. — Ñ. 24—
26.
48. Ñì³ðíîâ Â.Â., Ïàòèêà Â.Ï., ϳäãîðñüêèé Â.Ñ. òà ³í. ̳êðîáí³ á³îòåõíîëî㳿 â ñ³ëüñüêîìó
ãîñïîäàðñòâ³ // Àãðîåêîë. æóðí. — 2002. — ¹ 3. — Ñ. 3—9.
49. Ñîêîëîâ Â.À., Êîðíèëàåâ À.À. Âëèÿíèå ðàçëè÷íûõ ñî÷åòàíèé óäîáðåíèé è àññîöèàòèâíûõ
äèàçîòðîôîâ íà ïðîäóêòèâíîñòü îçèìîé ðæè // Âîïðîñû ñòàáèëèçàöèè ïëîäîðîäèÿ è
óðîæàéíîñòè â Âåðõíåâîëæüå. — Èâàíîâî, 2006. — Ñ. 104—109.
50. Òðîèöêàÿ Ò.Ì., Òðîèöêèé Í.À. Àçîòôèêñàöèÿ Azotobacter chroococcum â àññîöèàöèè ñ ÿ÷-
ìåíåì // Ìèêðîáèîëîãèÿ. — 1988. — 57, ¹ 2. — Ñ. 288—291.
51. Óìàðîâ Ì.Ì. Àññîöèàòèâíàÿ àçîòôèêñàöèÿ. — Ì.: Èçä-âî Ìîñê. óí-òà, 1986. — 136 ñ.
52. Öàâêåëîâà Å.À., Êëèìîâà Ñ.Þ., ×åðäûíöåâ Ò.À., Íåòðóñîâ À.È. Ãîðìîíû è ãîðìîíîïî-
äîáíûå ñîåäèíåíèÿ ìèêðîîðãàíèçìîâ // Ïðèêë. áèîõèìèÿ è ìèêðîáèîëîãèÿ. — 2006. —
42, ¹ 3. — Ñ. 261—268.
53. Öàâêåëîâà Å.À., Êëèìîâà Ñ.Þ., ×åðäûíöåâ Ò.À., Íåòðóñîâ À.È. Ìèêðîîðãàíèçìû — ïðî-
äóöåíòû ñòèìóëÿòîðîâ ðîñòà ðàñòåíèé è èõ ïðàêòè÷åñêîå ïðèìåíåíèå // Òàì æå. —
¹ 2. — Ñ. 133—143.
54. Öàâêåëîâà Å.À., ×åðäûíöåâ Ò.À., Íåòðóñîâ À.È. Îáðàçîâàíèå àóêñèíîâ áàêòåðèÿìè, àñ-
ñîöèèðîâàííûìè ñ êîðíÿìè îðõèäåé // Ìèêðîáèîëîãèÿ. — 2005. — 74, ¹ 1. — Ñ. 55—
62.
55. Øåðñòîáîåâà Å.Â., Äóäèíîâà È.À., Êðàìàðåíêî Ñ.Í., Øåðñòîáîåâ Í.Ê. Áèîïðåïàðàòû
àçîòôèêñèðóþùèõ áàêòåðèé: ïðîáëåìû è ïåðñïåêòèâû ïðèìåíåíèÿ // Ìèêðîáèîë.
æóðí. — 1997. — 59, ¹ 4. — Ñ. 109—119.
56. Øåðñòîáîºâà Î.Â. Ðåàêö³ÿ ì³êðîáíîãî óãðóïîâàííÿ êîðåíåâî¿ çîíè îçèìî¿ ïøåíèö³ íà
³íòðîäóêö³þ ä³àçîòðîô³â // Àãðîåêîë. æóðí. — 2003. — ¹ 3. — Ñ. 42—46.
57. Øåðñòîáîºâà Î.Â., Øåâ÷åíêî Î.I., Òâåðäîõë³á Î.I., Êóçüìåíêî Ã.I. Åôåêòèâí³ñòü çàñòîñó-
âàííÿ ì³êðîá³îëîã³÷íèõ ïðåïàðàò³â äëÿ ï³äâèùåííÿ ïðîäóêòèâíîñò³ ÿðî¿ òà îçèìî¿ ïøå-
íèö³ // Òàì ñàìî. — ¹ 1. — Ñ. 47—50.
204
Â.Â. ÌÎÐÃÓÍ, Ñ.ß. ÊÎÖÜ, Å.Â. ÊÈÐÈ×ÅÍÊÎ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3
58. Ýêîëîãè÷åñêàÿ ðîëü ìèêðîáíûõ ìåòàáîëèòîâ / Ïîä ðåä. Ä.Ã. Çâÿãèíöåâà. — Ì.: Èçä-âî
Ìîñê. óí-òà, 1986. — 240 ñ.
59. Akkoprii A., Deneir S. Biological control of fusarium wilt in tomato caused by Fusarium oxys-
porum f. sp. lycopersici by AMF Glomus intraradices and some rhizobacteria // J.
Phytopathol. — 2005. — 153, N 9. — P. 544—550.
60. Bashan Y., Holguin G., de-Bashan L.E. Azospirillum-plant relationships: Physiological, mole-
cular, agricultural and environmental advances (1997—2003) // Can. J. Microbiol. — 2004. —
50, N 8. — P. 521—557.
61. Bolzan de Campos S., Wurdig R.L.F., Bodanze Z.M.H., Pereira P.L.M. Relationship between
in vitro enhanced nitrogenase activity of an Azospirillum brasilense Sp7 mutant and its growth-
promoting activities in situ // Curr. Microbiol. — 2006. — 53, N 1. — P. 43—47.
62. Bruinsma M., Kowalchuk G.A., Van Veen J.A. Effects of genetically modified plants on micro-
bial communities and processes in soil // Biol. and Fert. Soil. — 2003. — 37, N 6. — P. 329—
337.
63. Chebotar V.K., Asis C.A., Akao S. Production of growth-promoting substances and high colo-
nization ability of rhizobacteria enhance the nitrogen fixation of soybean when coinoculated
with Bradyrhizobium japonicum // Ibid. — 2001. — 34, N 6. — P. 427—432.
64. Compant S., Duffy B., Nowak J. et al. Use of plant growth-promoting bacteria for biocontrol
of plant diseases: Principles, mechanisms of action, and future prospects // Appl. and Environ.
Microbiol. — 2005. — 71, N 9. — P. 4951—4959.
65. Cozzolino L., Rufolo A., Zeina A. et al. Biocontrol activity of Bacillus spp. strains isolated from
the rhizosphere of vegetable crops // J. Plant Pathol. — 2005. — 87, N 4. Spec. Issue. —
P. 292.
66. Curatti L., Brown C.S., Ludden P.W., Rubio L.M. Genes reguired for rapid expression of nitro-
genase activity in Azotobacter vinelandii // Proc. Nat. Acad. Sci USA. — 2005. — 102, N 18. —
P. 6291—6296.
67. Gamalero E., Lingua G., Tombolini R. et al. Colonization of tomato root seedling by
Pseudomonas fluorescens 92rkG5: Spatio-temporal dynamics, localization, organization, viabi-
lity and culturability // Microbial. Ecol. — 2005. — 50, N 2. — P. 289—297.
68. Jaya M.R., Rangaswamy V. Effect of selected insecticides on population and nitrogen fixing
efficiency of Azospirillum sp. in groundnut soils // J. Exotoxical. and Environ. Monit. —
2006. — 16, N 2. — P. 157—169.
69. Kalam A., Mukherejee A.K. Influence of hexaconazole, carbofuran and ethion in soil microflo-
ra and dehydrogenase activites in soil and intact cell // Indian J. Exp. Biol. — 2001. — 39,
N 1. — P. 90—94.
70. Kang S.H., Cho K.K., Bok J.D. et al. Cloning, sequencing and characterization of a novel phos-
phatase gene, phoI, from soil bacterium Enterobacter sp.4 // Curr. Microbiol. — 2006. — 52,
N 4. — P. 243—248.
71. Kao C.M., Li S.H., Chen Y.L., Chen S.S. Utilization of the metano-cyano complex tetra-
cyanonickelate by Azotobacter vinelandii // Lett. Appl. Microbiol. — 2005. — 41, N 2. —
P. 216—220.
72. Katiyar V., Goel R. Siderophore mediated plant growth promotion at low temperature by
mutant of fluorescent pseudomonad // Plant Grow. Regul. — 2004. — 42, N 3. — P. 239—
244.
73. Khalid A., Arshad M., Zarhir Z.A. Screening plant growth-promoting rhizobacteria for
improving growth and yield of wheat // J. Appl. Microbiol. — 2004. — 96, N 3. — P. 473—
480.
74. King C.A., Purcel L.C. Herbicide resistant dinitrogen fixing bacteria and method of use: Pat.
6872562 USA, ÌÏÊ7 c12 N1/21. The Bard of Trustees of the Univ. of Arkansas, N.A., King
C.A., Purcel L.C. N10/050593; 29.05.2005 HÏÊ 435/252.2.
75. Liu G-g., Yao K., Zheng L-q., Zhou Q-x., Zhang F. Âëèÿíèå òèàìåòîêñàìà è ïðîäóêòîâ åãî
ôîòîäåãðàäàöèè íà àêòèâíîñòü ïî÷âåííûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ // J. Agro-Environ. Sci. —
2005. — 24, N 5. — P. 870—873.
76. Mhamdi R., Mrabet M., Laguerre G. et al. Colonization of Phaseolus vulgaris nodules of
Agrobacterium-like strains // Can. J. Microbiol. — 2005. — 51, N 2. — P. 105—111.
77. Mikhailouskaya N. The effect of flax seed inoculation by Azospirillum brasilense on flax yield
and its quality // Plant Soil and Environ. — 2006. — 52, N 9. — P. 402—406.
78. Pal S.S., Paul A.K. Induction of mutation in Azotobacter chroococcum MAL-201 for improve-
ment of P(3HB) production // Rom. Arch. Microbiol. and Immunol. — 2003. — 62, N 3—
4. — P. 203—215.
79. Qiu S., He H., Ruan H. et al. Ñåëåêöèÿ ýíäîôèòíûõ áàêòåðèé ñ àíòèôèòîïàòîãåííûìè è
ñòèìóëèðóþùèìè ðîñò ðàñòåíèé ñâîéñòâàìè // Chin. J. Appl. and Environ. Biol. —
2004. — 10, N 5. — P. 655—659.
205
ÐÎÑÒÑÒÈÌÓËÈÐÓÞÙÈÅ ÐÈÇÎÁÀÊÒÅÐÈÈ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3
80. Romeiro R.S., Filho L., Junior J.R.V. et al. Macromolecules released by a plant growth-pro-
moting rhizobacterium as elicitors of systemic resistance in tomato to bacterial and fungal
pathogenes // J. Phytopathol. — 2005. — 153, N 2. — P. 120—123.
81. Rosch C., Bothe H. Improved assessment of denitrifying, N2-fixing, and total-community bac-
teria by terminal restriction fragment length polymorphism analysis using multiple restriction
enzymes // Appl. and Environ. Microbiol. — 2005. — 71, N 4. — P. 2026—2035.
82. Salantur A., Ozturk A., Akten S. Growth and yield response of spring wheat to inoculation with
rhizobacteria // Plant Soil and Environ. — 2006. — 52, N 3. — P. 111—118.
83. Salmeron V., Martinez-Toledo M.V., Gonsales-Lopes J. Nitrogen fixation and production of
auxins, gibberellins and cytokinins by an Azotobacter chroococcum strain isolated from root of
Zea mays in the presence of insoluble phosphate // Chemosphere. — 1990. — 20, N 3/4. —
P. 417—422.
84. Shan M., Fang H., Wang X. et al. Effect of chlorpyrifos on soil microbial populations and
enzyme activities // J. Environ. Sci. — 2006. — 18, N 1. — P. 4—5.
85. Sivakumar U., Kennady Z.J., Kumutha K. Influence of Azospirillum and Azotobacter in leaf yield
and leaf chlorophyll content of mulberry (Morus alba) // J. Ecobiol. — 2004. — 16, N 6. —
P. 471—474.
86. Somers E., Ptacek D., Gysegom P. et al. Azospirillum brasilense produces the auxin-like phenyl-
acetic acid by using the key enzyme for indole-3-acetic acid biosynthesis // Appl. and Environ.
Microbiol. — 2005. — 71, N 4. — P. 1803—1810.
87. Tan Z., Hurek T., Reinhold-Hurek B. Effect of N-fertilization, plant genotype and environ-
mental conditions of nifH gene pools in roots of rice // Environ. Microbiol. — 2003. — 5,
N 10. — P. 1009—1015.
88. Trivedi P., Pandey A., Palni L.M.S. Carrier-based preparations of plant growth-promoting bac-
terial inoculants suitable for use in cooler regions // World J. Microbiol. and Biotechnol. —
2005. — 21, N 6—7. — P. 941—945.
89. Varga Sz.S., Koranyi P., Preininger E. et al. Artificial associations between Daucus and nitro-
gen-fixing Azotobacter cells in vitro // Physiol. Plant. — 1994. — 90, N 4. — P. 786—790.
90. Vargas-Garcia M.C., Lopez M.J., Elorrieta M.A. et al. Properties of polysaccharide produced
by Azotobacter vinelandii cultured on 4-hydroxybenzoic acid // J. Appl. Microbiol. — 2003. —
94, N 3. — P. 388—395.
91. Vassilev N., Vassileva M., Nikolaeva I. Simultaneous P-solubilizing and biocontrol activity of
microorganisms: Potentials and future trends // Appl. Microbiol. and Biotechnol. — 2006. —
71, N 2. — P. 137—144.
92. Wei D-Z., Ning S-J. Âëèÿíèå àçîòíûõ óäîáðåíèé íà ïðîöåññû ôèçèîëîãè÷åñêîãî ñòàðå-
íèÿ êîðíåé è ëèñòüåâ ïøåíèöû â ôàçó âûõîäà â òðóáêó // J. Agr. Univ. Hebei. — 2003. —
26, N 2. — P. 15—19.
93. Xie C.-H., Yokota A. Azospirillum oryzae sp. nov., a nitrogen-fixing bacterium isolated from the
roots of the rice plant Oryza sativa // Int. J. Syst. and Envol. Microbiol. — 2005. — 55,
N 4. — P. 1435—1438.
94. Ye B., Saito A., Minamisawa K. Effect of inoculation with anaerobic nitrogen-fixing consor-
tium on salt tolerance of Miscanthus sinensis // Soil Sci. and Plant Nutr. — 2005. — 51,
N 2. — P. 243—249.
Ïîëó÷åíî 08.12.2008
ÐIÑÒÑÒÈÌÓËÞÂÀËÜÍI ÐÈÇÎÁÀÊÒÅÐI¯ ÒÀ ¯Õ ÏÐÀÊÒÈ×ÍÅ ÂÈÊÎÐÈÑÒÀÍÍß
Â.Â. Ìîðãóí, Ñ.ß. Êîöü, Î.Â. Êèðè÷åíêî
Iíñòèòóò ô³ç³îëî㳿 ðîñëèí ³ ãåíåòèêè Íàö³îíàëüíî¿ àêàäå쳿 íàóê Óêðà¿íè, Êè¿â
 îãëÿä³ óçàãàëüíåíî äàí³ ë³òåðàòóðè òà ðåçóëüòàòè âëàñíèõ äîñë³äæåíü àâòîð³â ùîäî àãðî-
íîì³÷íî êîðèñíî¿ ãðóïè ´ðóíòîâèõ ì³êðîîðãàí³çì³â, ÿê³ ñòèìóëþþòü ð³ñò ðîñëèí (plant
growth-promoting rhizobacteria — PGPR-áàêòåð³é). Ðîçãëÿíóòî íèçêó ïîçèòèâíèõ åôåêò³â 䳿
PGPR-áàêòåð³é íà ðîñëèíè, ñåðåä ÿêèõ âèçíà÷àëüíèìè º çäàòí³ñòü äî ô³êñàö³¿ ìîëåêóëÿð-
íîãî àçîòó àòìîñôåðè, ñèíòåçó ðå÷îâèí ãîðìîíàëüíî¿ òà àíòèá³îòè÷íî¿ ïðèðîäè, ìîá³ë³çàö³¿
âàæêîðîç÷èííèõ ôîñôàò³â ´ðóíòó é ðîçêëàäàííÿ øê³äëèâèõ õ³ì³÷íèõ ñïîëóê. Íàâåäåíî
äàí³, ÿê³ çàñâ³ä÷óþòü ïåðñïåêòèâí³ñòü âèêîðèñòàííÿ öèõ ì³êðîîðãàí³çì³â ó ðîçðîáö³ òåõíî-
ëîã³é åêîëîã³÷íîãî çåìëåðîáñòâà ç ìåòîþ ï³äâèùåííÿ ïðîäóêòèâíîñò³ ðîñëèí, á³îêîíòðîëþ
íàä ðîçâèòêîì çàõâîðþâàíü ðîñëèí, çíèæåííÿ õ³ì³÷íîãî íàâàíòàæåííÿ íà ´ðóíò, ï³äâè-
ùåííÿ éîãî ðîäþ÷îñò³.
206
Â.Â. ÌÎÐÃÓÍ, Ñ.ß. ÊÎÖÜ, Å.Â. ÊÈÐÈ×ÅÍÊÎ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3
GROWTH PROMOTING RHIZOBACTERIA AND THEIR USE ON PRACTICE
V.V. Morgun, S.Ya. Kots, O.V. Kyrychenko
Institute of Plant Physiology and Genetics, National Academy of Sciences of Ukraine
31/17 Vasylkivska St., 03022, Kyiv, Ukraine
The review summarizes literature data and the results of authors’ investigations on agricultural use-
ful group of soil microorganisms stimulating plant growth (Plant Growth Promoting Rhizo-
bacteria — PGPR). The paper reports on the number of positive effects of PGPR on plants, the
most determinative among which are the ability to fix molecular nitrogen of atmosphere, synthe-
sis of hormonal and antibiotical substances, mobilization of sparingly soluble soil phosphates and
decomposition of hazardous chemical compounds. The data provided indicates perspectives of the
PGPR’s use in the technologies of ecological farming in order to increase plants productivity, bio-
logical control over plant diseases progress, lowering of chemical contamination of soils and
enhancing soil fertility.
Key words: rhizobacteria, inoculation, phytohormones, growth-promoting activity, nitrogen fixa-
tion, agricultural crops, mineral nitrogen, productivity.
207
ÐÎÑÒÑÒÈÌÓËÈÐÓÞÙÈÅ ÐÈÇÎÁÀÊÒÅÐÈÈ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3
|