Ростстимулирующие ризобактерии и их практическое применение

В обзоре обобщены данные литературы и результаты собственных исследований авторов об агрономически полезной группе почвенных микроорганизмов, стимулирующих рост растений (plant growth-promoting rhizobacteria — PGPR-бактерий). Рассмотрен ряд положительных эффектов действия PGPR-бактерий на растения,...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Datum:2009
Hauptverfasser: Моргун, В.В., Коць, С.Я., Кириченко, Е.В.
Format: Artikel
Sprache:Russian
Veröffentlicht: Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України 2009
Schriftenreihe:Физиология и биохимия культурных растений
Online Zugang:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30269
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Ростстимулирующие ризобактерии и их практическое применение / В.В. Моргун, С.Я. Коць, Е.В. Кириченко // Физиология и биохимия культурных растений. — 2009. — Т. 41, № 3. — С. 187-207. — Бібліогр.: 94 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-30269
record_format dspace
spelling irk-123456789-302692012-01-28T12:05:33Z Ростстимулирующие ризобактерии и их практическое применение Моргун, В.В. Коць, С.Я. Кириченко, Е.В. В обзоре обобщены данные литературы и результаты собственных исследований авторов об агрономически полезной группе почвенных микроорганизмов, стимулирующих рост растений (plant growth-promoting rhizobacteria — PGPR-бактерий). Рассмотрен ряд положительных эффектов действия PGPR-бактерий на растения, среди которых определяющими являются способность к фиксации молекулярного азота атмосферы, синтезу веществ гормональной и антибиотической природы, мобилизации труднорастворимых фосфатов почвы и разложению вредных химических соединений. Представлены данные, свидетельствующие о перспективности использования данных микроорганизмов в разработке технологий экологического земледелия с целью повышения продуктивности растений, биоконтроля над развитием заболеваний растений, снижения химической нагрузки на почву, повышения ее плодородия. В огляді узагальнено дані літератури та результати власних досліджень авторів щодо агрономічно корисної групи грунтових мікроорганізмів, які стимулюють ріст рослин (plant growth-promoting rhizobacteria — PGPR-бактерій). Розглянуто низку позитивних ефектів дії PGPR-бактерій на рослини, серед яких визначальними є здатність до фіксації молекулярного азоту атмосфери, синтезу речовин гормональної та антибіотичної природи, мобілізації важкорозчинних фосфатів грунту й розкладання шкідливих хімічних сполук. Наведено дані, які засвідчують перспективність використання цих мікроорганізмів у розробці технологій екологічного землеробства з метою підвищення продуктивності рослин, біоконтролю над розвитком захворювань рослин, зниження хімічного навантаження на грунт, підвищення його родючості. The review summarizes literature data and the results of authors’ investigations on agricultural useful group of soil microorganisms stimulating plant growth (Plant Growth Promoting Rhizobacteria — PGPR). The paper reports on the number of positive effects of PGPR on plants, the most determinative among which are the ability to fix molecular nitrogen of atmosphere, synthesis of hormonal and antibiotical substances, mobilization of sparingly soluble soil phosphates and decomposition of hazardous chemical compounds. The data provided indicates perspectives of the PGPR’s use in the technologies of ecological farming in order to increase plants productivity, biological control over plant diseases progress, lowering of chemical contamination of soils and enhancing soil fertility. 2009 Article Ростстимулирующие ризобактерии и их практическое применение / В.В. Моргун, С.Я. Коць, Е.В. Кириченко // Физиология и биохимия культурных растений. — 2009. — Т. 41, № 3. — С. 187-207. — Бібліогр.: 94 назв. — рос. 0522-9310 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30269 631.461.5:576.80 ru Физиология и биохимия культурных растений Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Russian
description В обзоре обобщены данные литературы и результаты собственных исследований авторов об агрономически полезной группе почвенных микроорганизмов, стимулирующих рост растений (plant growth-promoting rhizobacteria — PGPR-бактерий). Рассмотрен ряд положительных эффектов действия PGPR-бактерий на растения, среди которых определяющими являются способность к фиксации молекулярного азота атмосферы, синтезу веществ гормональной и антибиотической природы, мобилизации труднорастворимых фосфатов почвы и разложению вредных химических соединений. Представлены данные, свидетельствующие о перспективности использования данных микроорганизмов в разработке технологий экологического земледелия с целью повышения продуктивности растений, биоконтроля над развитием заболеваний растений, снижения химической нагрузки на почву, повышения ее плодородия.
format Article
author Моргун, В.В.
Коць, С.Я.
Кириченко, Е.В.
spellingShingle Моргун, В.В.
Коць, С.Я.
Кириченко, Е.В.
Ростстимулирующие ризобактерии и их практическое применение
Физиология и биохимия культурных растений
author_facet Моргун, В.В.
Коць, С.Я.
Кириченко, Е.В.
author_sort Моргун, В.В.
title Ростстимулирующие ризобактерии и их практическое применение
title_short Ростстимулирующие ризобактерии и их практическое применение
title_full Ростстимулирующие ризобактерии и их практическое применение
title_fullStr Ростстимулирующие ризобактерии и их практическое применение
title_full_unstemmed Ростстимулирующие ризобактерии и их практическое применение
title_sort ростстимулирующие ризобактерии и их практическое применение
publisher Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
publishDate 2009
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30269
citation_txt Ростстимулирующие ризобактерии и их практическое применение / В.В. Моргун, С.Я. Коць, Е.В. Кириченко // Физиология и биохимия культурных растений. — 2009. — Т. 41, № 3. — С. 187-207. — Бібліогр.: 94 назв. — рос.
series Физиология и биохимия культурных растений
work_keys_str_mv AT morgunvv roststimuliruûŝierizobakteriiiihpraktičeskoeprimenenie
AT kocʹsâ roststimuliruûŝierizobakteriiiihpraktičeskoeprimenenie
AT kiričenkoev roststimuliruûŝierizobakteriiiihpraktičeskoeprimenenie
first_indexed 2025-07-03T10:34:49Z
last_indexed 2025-07-03T10:34:49Z
_version_ 1836621642772512768
fulltext ÓÄÊ 631.461.5:576.80 ÐÎÑÒÑÒÈÌÓËÈÐÓÞÙÈÅ ÐÈÇÎÁÀÊÒÅÐÈÈ È ÈÕ ÏÐÀÊÒÈ×ÅÑÊÎÅ ÏÐÈÌÅÍÅÍÈÅ Â.Â. ÌÎÐÃÓÍ, Ñ.ß. ÊÎÖÜ, Å.Â. ÊÈÐÈ×ÅÍÊÎ Èíñòèòóò ôèçèîëîãèè ðàñòåíèé è ãåíåòèêè Íàöèîíàëüíîé àêàäåìèè íàóê Óêðàèíû 03022 Êèåâ, óë. Âàñèëüêîâñêàÿ, 31/17  îáçîðå îáîáùåíû äàííûå ëèòåðàòóðû è ðåçóëüòàòû ñîáñòâåííûõ èññëåäîâàíèé àâòîðîâ îá àãðîíîìè÷åñêè ïîëåçíîé ãðóïïå ïî÷âåííûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ, ñòè- ìóëèðóþùèõ ðîñò ðàñòåíèé (plant growth-promoting rhizobacteria — PGPR-áàêòå- ðèé). Ðàññìîòðåí ðÿä ïîëîæèòåëüíûõ ýôôåêòîâ äåéñòâèÿ PGPR-áàêòåðèé íà ðàñòåíèÿ, ñðåäè êîòîðûõ îïðåäåëÿþùèìè ÿâëÿþòñÿ ñïîñîáíîñòü ê ôèêñàöèè ìî- ëåêóëÿðíîãî àçîòà àòìîñôåðû, ñèíòåçó âåùåñòâ ãîðìîíàëüíîé è àíòèáèîòè÷åñ- êîé ïðèðîäû, ìîáèëèçàöèè òðóäíîðàñòâîðèìûõ ôîñôàòîâ ïî÷âû è ðàçëîæåíèþ âðåäíûõ õèìè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé. Ïðåäñòàâëåíû äàííûå, ñâèäåòåëüñòâóþùèå î ïåðñïåêòèâíîñòè èñïîëüçîâàíèÿ äàííûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ â ðàçðàáîòêå òåõíîëî- ãèé ýêîëîãè÷åñêîãî çåìëåäåëèÿ ñ öåëüþ ïîâûøåíèÿ ïðîäóêòèâíîñòè ðàñòåíèé, áèîêîíòðîëÿ íàä ðàçâèòèåì çàáîëåâàíèé ðàñòåíèé, ñíèæåíèÿ õèìè÷åñêîé íà- ãðóçêè íà ïî÷âó, ïîâûøåíèÿ åå ïëîäîðîäèÿ. Êëþ÷åâûå ñëîâà: ðèçîáàêòåðèè, èíîêóëÿöèÿ, ôèòîãîðìîíû, ðîñòñòèìóëèðóþùàÿ àêòèâíîñòü, àçîòôèêñàöèÿ, ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûå êóëüòóðû, ìèíåðàëüíûé àçîò, óðîæàéíîñòü. Îäíèì èç àêòóàëüíûõ íàïðàâëåíèé ðàçâèòèÿ ýêîëîãè÷åñêîãî çåìëåäåëèÿ [29] ÿâëÿåòñÿ ñîçäàíèå ìèêðîáíûõ áèîòåõíîëîãèé, ñïîñîáñòâóþùèõ èí- òåíñèôèêàöèè ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîãî ïðîèçâîäñòâà è ñîõðàíåíèþ ïëî- äîðîäèÿ ïî÷â [48]. Äëÿ ñîâðåìåííîé ñèñòåìû çåìëåäåëèÿ âàæíîå çíà÷å- íèå èìåþò ìèêðîáèîëîãè÷åñêèå ôàêòîðû, èñïîëüçîâàíèå êîòîðûõ äàåò âîçìîæíîñòü ñóùåñòâåííî ïîâûñèòü ïëîäîðîäèå ïî÷âû è ñòåïåíü ðåàëè- çàöèè ãåíåòè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé [11, 26, 30]. Ïî÷âåííàÿ ìèêðîôëîðà — îáÿçàòåëüíûé êîìïîíåíò ëþáîãî àãðî- ôèòîöåíîçà, ãäå ìåæäó ðàñòåíèÿìè è ìèêðîîðãàíèçìàìè îñóùåñòâëÿþò- ñÿ ìîëåêóëÿðíûå âçàèìîäåéñòâèÿ, ñóòü êîòîðûõ çàêëþ÷àåòñÿ â îáìåíå ìåòàáîëèòàìè è èõ òðàíñôîðìàöèè [6, 10, 58]. Ìèêðîîðãàíèçìû ñïîñîá- ñòâóþò ôîðìèðîâàíèþ â ðèçîñôåðíîé çîíå ôîíäà äîñòóïíûõ ðàñòåíèþ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ è ôèçèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ ñîåäèíåíèé, ðåãóëè- ðóþùèõ ìåòàáîëèçì è âçàèìîîòíîøåíèÿ ìåæäó ïàðòíåðàìè [6, 10, 42, 45, 58].  ñîñòàâ ìåòàáîëèòîâ ðèçîñôåðíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ âõîäÿò òàê- æå àíòèáèîòè÷åñêèå âåùåñòâà, óãíåòàþùèå ðàçâèòèå ôèòîïàòîãåíîâ [64]. Î÷åâèäíî, ÷òî ñïåêòð ìåõàíèçìîâ âçàèìîäåéñòâèÿ ïàðòíåðîâ àãðîôèòî- öåíîçà íàõîäèòñÿ ïîä âëèÿíèåì ðàçëè÷íûõ ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ è ìîæåò ýôôåêòèâíî îñóùåñòâëÿòüñÿ ïðè îïòèìàëüíûõ óñëîâèÿõ. Íåîáõîäèìûì óñëîâèåì ðàçâèòèÿ ýêîëîãè÷åñêîãî çåìëåäåëèÿ ÿâëÿ- åòñÿ ñîçäàíèå ìåòîäîâ è òåõíîëîãèé ôîðìèðîâàíèÿ, ïîääåðæàíèÿ è ýô- ÔÈÇÈÎËÎÃÈß È ÁÈÎÕÈÌÈß ÊÓËÜÒ. ÐÀÑÒÅÍÈÉ. 2009. Ò. 41. ¹ 3 187 © Â.Â. ÌÎÐÃÓÍ, Ñ.ß. ÊÎÖÜ, Å.Â. ÊÈÐÈ×ÅÍÊÎ, 2009 ôåêòèâíîãî ôóíêöèîíèðîâàíèÿ âûñîêîèíòåãðèðîâàííûõ ìèêðîáíî-ðàñ- òèòåëüíûõ ñèñòåì, ñî÷åòàþùèõ â ñåáå ïîëåçíûå ñâîéñòâà è ðàñòåíèé, è ìèêðîîðãàíèçìîâ. Ïåðñïåêòèâíûì ñ ýòîé òî÷êè çðåíèÿ ÿâëÿåòñÿ ñî- çäàíèå â ïî÷âå ìíîãîêîìïîíåíòíûõ ñèñòåì, âîñïðîèçâîäÿùèõ îïòè- ìàëüíûå ïðèðîäíûå àãðîôèòîöåíîçû è îáåñïå÷èâàþùèõ âûñîêóþ óñòîé- ÷èâîñòü çåìëåäåëèÿ [26]. Èññëåäîâàíèÿ, íàïðàâëåííûå íà ñîçäàíèå âûñîêîïðîäóêòèâíûõ àãðîôèòîöåíîçîâ ïóòåì ñåëåêöèè àêòèâíûõ êîì- ïëåìåíòàðíûõ ïàðòíåðîâ (ðàñòåíèå + ìèêðîîðãàíèçìû), àêòóàëüíû äëÿ ðàñòåíèåâîäñòâà. Ïîâûøåíèå óðîæàéíîñòè ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð â çíà÷è- òåëüíîé ñòåïåíè çàâèñèò îò èõ îáåñïå÷åííîñòè ýëåìåíòàìè ìèíåðàëüíî- ãî ïèòàíèÿ, â ïåðâóþ î÷åðåäü — àçîòîì. Èñòî÷íèêîì ýêîëîãè÷åñêè ÷è- ñòîãî áèîëîãè÷åñêîãî àçîòà â ïî÷âå ÿâëÿþòñÿ ìèêðîîðãàíèçìû, ñïîñîáíûå ôèêñèðîâàòü ìîëåêóëÿðíûé àçîò àòìîñôåðû [45, 47].  êîðíåâîé çîíå íåáîáîâûõ ðàñòåíèé îáèòàþò ìèêðîîðãàíèçìû, îò- íîñÿùèåñÿ ê ðàçíûì ñèñòåìàòè÷åñêèì ãðóïïàì, à èìåííî: Acetobacter, Agrobacterium, Alcaligenes, Azoarcus, Azomonas, Azospirillum, Azotobacter, Bacillus, Clostridium, Derxia, Herbaspirillum, Enterobacter, Erwinia, Klebsiella, Pseudomonas. Îäíàêî íå âñå îíè ñïîñîáíû ê àññîöèàòèâíîé àçîòôèêñà- öèè [43]. Èç êîðíåâîé çîíû ñ âûñîêèì ïîòåíöèàëîì àçîòôèêñàöèè âû- äåëÿþò áàêòåðèè, ïðèíàäëåæàùèå ê ðîäàì Azospirillum, Azotobacter, Clostridium, Klebsiella, Pseudomonas, Herbaspirillum, Beijerinckia, Achromo- bacter — ðèçîñôåðà ðèñà; Bacillus, Enterobacter, Clostridium, Agrobacterium — ðèçîñôåðà ïøåíèöû; Azotobacter, Agrobacterium, Azospirillum, Bacillus, Enterobacter, Pseudomonas, Arthrobacter — ðèçîñôåðà ðæè [43]. Ñîãëàñíî ðåçóëüòàòàì, ïîëó÷åííûì Ïàòûêîé è ñîàâò. [45], ïðîäóê- òèâíîñòü àçîòôèêñàöèè â àãðîöåíîçàõ ñ îçèìîé ïøåíèöåé íà þãå Óêðà- èíû ìîæåò ñîñòàâëÿòü äî 60, ñ ïðîñîì — äî 40 êã/ãà àçîòà çà âåãåòàöè- îííûé ïåðèîä. Íà äåðíîâî-ïîäçîëèñòûõ ïî÷âàõ â àãðîöåíîçàõ ñ îçèìîé ðîæüþ àêêóìóëÿöèÿ ôèêñèðîâàííîãî ìèêðîîðãàíèçìàìè àçîòà äîñòèãà- ëà 9,2 êã/ãà çà ñåçîí [35]. Íà äåðíîâî-ïîäçîëèñòîé òÿæåëîñóãëèíèñòîé ïî÷âå Ïîäìîñêîâüÿ çà âåãåòàöèîííûé ïåðèîä â êîðíåâîé çîíå ÿ÷ìåíÿ ñâÿçûâàëîñü ïî÷òè 40 êã/ãà àçîòà [51]. Àíàëîãè÷íûå ðåçóëüòàòû ïîëó÷å- íû óêðàèíñêèìè ó÷åíûìè [5] ïðè îöåíêå ïðîäóêòèâíîñòè àçîòôèêñàöèè ïîä ÿ÷ìåíåì â óñëîâèÿõ ×åðíèãîâñêîãî Ïîëåñüÿ íà äåðíîâî-ïîäçîëèñ- òîé ïûëüíî-ñóïåñ÷àíîé ïî÷âå. Îïðåäåëåíèå ïðîäóêòèâíîñòè àçîòôèêñà- öèè íà äåðíîâî-ïîäçîëèñòîé ñóïåñ÷àíîé ïî÷âå ïîä çëàêîâûìè òðàâàìè çàñâèäåòåëüñòâîâàëî ôèêñàöèþ àçîòà â êîëè÷åñòâå îò 16 äî 22 êã/ãà çà 150 ñóò âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà â çàâèñèìîñòè îò âèäà òðàâ, òîãäà êàê íà ïî÷âå áåç ðàñòåíèé (ïàð) êîëè÷åñòâî ôèêñèðîâàííîãî àçîòà ñîñòàâèëî 4,2 êã/ãà [45]. Òàêèì îáðàçîì, ïðîäóêòèâíîñòü àññîöèàòèâíîé àçîòôèêñàöèè â àã- ðîöåíîçàõ çîíû óìåðåííûõ øèðîò íå ïðåâûøàåò 20—60 êã/ãà àçîòà çà âå- ãåòàöèîííûé ïåðèîä ðàñòåíèé, ÷òî íà ïîðÿäîê íèæå ïðîäóêòèâíîñòè ñèìáèîòè÷åñêîé àçîòôèêñàöèè [5, 45]. Èñïîëüçîâàíèå â ïðàêòèêå ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà áèîëîãè÷åñêèõ ïðå- ïàðàòîâ, ñîçäàííûõ íà îñíîâå àçîòôèêñèðóþùèõ ìèêðîîðãàíèçìîâ è ðè- çîáàêòåðèé, ñòèìóëèðóþùèõ ðîñò ðàñòåíèé (plant growth-promoting rhi- zobacteria — PGPR-áàêòåðèé), ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç òåõíîëîãè÷åñêèõ ïðèåìîâ, ñïîñîáñòâóþùèõ ïîâûøåíèþ óðîæàÿ êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé [16, 22, 46, 55, 82] è íàêîïëåíèþ â ïî÷âå áèîëîãè÷åñêîãî àçîòà [5, 42]. Ïåð- ñïåêòèâíû òàêæå äâóõ-, òðåõ- è ÷åòûðåõêîìïîíåíòíûå ìèêðîáíûå ïðå- 188 Â.Â. ÌÎÐÃÓÍ, Ñ.ß. ÊÎÖÜ, Å.Â. ÊÈÐÈ×ÅÍÊÎ Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3 ïàðàòû, âêëþ÷àþùèå êëóáåíüêîâûå áàêòåðèè, ðèçîáàêòåðèè, ìèêîðèç- íûå ãðèáû è áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûå âåùåñòâà. PGPR-áàêòåðèè õàðàêòåðèçóþòñÿ ðÿäîì ïîëîæèòåëüíûõ (ïðÿìûõ è îïîñðåäîâàííûõ) ýôôåêòîâ äåéñòâèÿ íà ðàñòåíèÿ, ñðåäè êîòîðûõ îïðå- äåëÿþùèìè ÿâëÿþòñÿ ñïîñîáíîñòü ê ôèêñàöèè ìîëåêóëÿðíîãî àçîòà àòìîñôåðû, ñèíòåç âåùåñòâ ãîðìîíàëüíîé ïðèðîäû, à èìåííî, àóêñèíî- âîé, ãèááåðåëëèíîâîé, öèòîêèíèíîâîé, âèòàìèíîâ, âåùåñòâ àíòèáèîòè- ÷åñêîé è àíòèôóíãàëüíîé ïðèðîäû, ñïîñîáíîñòü ê ìîáèëèçàöèè òðóäíî- ðàñòâîðèìûõ ôîñôàòîâ ïî÷âû è ðàçëîæåíèþ âðåäíûõ õèìè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé [4, 24, 50, 52—54, 70, 71, 83, 89]. Ìíîãèå ìèêðîîðãàíèçìû, àññîöèèðîâàííûå ñ ðàñòåíèÿìè, ñïîñîá- íû ñèíòåçèðîâàòü âåùåñòâà ôèòîãîðìîíàëüíîé ïðèðîäû, íåîáõîäèìûå èì êàê äëÿ ñîáñòâåííîãî ðàçâèòèÿ, òàê è äëÿ óñòàíîâëåíèÿ ñâÿçåé ñ ðàñ- òåíèÿìè è äðóãèìè ïî÷âåííûìè ìèêðîîðãàíèçìàìè. Îáðàçîâàíèå ãîð- ìîíîâ — îäíî èç âàæíûõ ñâîéñòâ ðèçîñôåðíûõ, ýïèôèòíûõ è ñèìáèî- òè÷åñêèõ áàêòåðèé, ñòèìóëèðóþùèõ ðîñò ðàñòåíèé [15, 52]. Ðèçîáàêòåðèè, ñèíòåçèðóþùèå ÈÓÊ èç òðèïòîôàíà ÷åðåç èíäîëèë- 3-ÏÂÊ è èíäîëèë-3-óêñóñíûé àëüäåãèä, ïðèíàäëåæàò ê ðîäàì Azoto- bacter, Azospirillum, Enterobacter, Klebsiella è äð. Ýïèôèòíàÿ è ðèçîñôåðíàÿ ìèêðîôëîðà ðàñòåíèé èãðàåò ïåðâîñòåïåííóþ ðîëü â ïðåâðàùåíèè òðèï- òîôàíà, ñîäåðæàùåãîñÿ â êîðíåâûõ ýêññóäàòàõ, â ÈÓÊ [23, 25]. Íà ïèòà- òåëüíîé ñðåäå áåç òðèïòîôàíà ìèêðîîðãàíèçìû õàðàêòåðèçóþòñÿ íåâû- ñîêèì óðîâíåì ïðîäóêöèè ÈÓÊ, ïðè âíåñåíèè ýêçîãåííîãî òðèïòîôàíà âûõîä ôèòîãîðìîíà óâåëè÷èâàåòñÿ â äåñÿòêè ðàç è ñîñòàâëÿåò ó íàèáîëåå àêòèâíûõ øòàììîâ-ïðîäóöåíòîâ 80—100 ìêã ÈÓÊ/ìë êóëüòóðàëüíîé ñðåäû [38, 52]. Ñàìûå âûñîêîýôôåêòèâíûå ïðîäóöåíòû àóêñèíîâ âñòðå- ÷àþòñÿ ñðåäè ìèêðîîðãàíèçìîâ, îáèòàþùèõ â ðèçîñôåðå è ôèëëîñôåðå ðàñòåíèé [3, 38, 52]. Ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî ÈÓÊ îáðàçóþò áàêòåðèè â ñòàöèîíàðíîé ôàçå ðîñòà, à èîíû àììîíèÿ è ãëóòàìèí èíãèáèðóþò áè- îñèíòåç ÈÓÊ [38, 39].  ðàñòåíèÿõ ÈÓÊ ñâÿçûâàåòñÿ ñ ñàõàðàìè, àìèíîêèñëîòàìè, áåëêà- ìè, îáðàçóÿ çàïàñíûå (íåàêòèâíûå) ôîðìû, èç êîòîðûõ ôèòîãîðìîí âû- ñâîáîæäàåòñÿ ïðè íåîáõîäèìîñòè. Èíàêòèâàöèÿ è ìåòàáîëèçàöèÿ ÈÓÊ ïðîèñõîäÿò ñ ïîìîùüþ ÈÓÊ- èëè ïîëèôåíîëîêñèäàçû. ÈÓÊ-îêñèäàç- íûå ôóíêöèè âûïîëíÿþò îïðåäåëåííûå ìîëåêóëÿðíûå èçîôîðìû ïå- ðîêñèäàçû [8, 32]. Èç ðèçîñôåðíîé ïî÷âû ïøåíèöû âûäåëåíû èçîëÿòû è ïðîâåäåí èõ ñêðèíèíã ïî ñïîñîáíîñòè ê ñèíòåçó àóêñèíîâ in vitro [73]. Ïîêàçàíà ðàç- ëè÷íàÿ àóêñèíîáðàçóþùàÿ àêòèâíîñòü èçîëÿòîâ, êîòîðûå ñèíòåçèðîâàëè äàííûé ãîðìîí â êîëè÷åñòâàõ îò 1,1 äî 12,1 ìã/ë. Îáîãàùåíèå êóëüòó- ðàëüíîé ñðåäû òðèïòîôàíîì ïðèâîäèëî ê óâåëè÷åíèþ ïðîäóêöèè ãîðìî- íà îò 1,8 äî 24,8 ìã/ë.  êóëüòóðàëüíûõ ôèëüòðàòàõ îáíàðóæåíû îñíîâ- íûå âåùåñòâà àóêñèíîâîé ïðèðîäû, à èìåííî, ÈÓÊ è èíäîàöåòàìèä. Ïðè èíîêóëÿöèè ïðîðîñòêîâ ïøåíèöû ðèçîáàêòåðèÿìè îòìå÷åíî ñòèìó- ëèðîâàíèå ðîñòà êîðíåé â äëèíó (äî 17,3 %), ìàññû ñóõîãî âåùåñòâà (äî 13,5 %), óäëèíåíèå ïðîðîñòêîâ è íàêîïëåíèå èõ ìàññû (ñîîòâåòñòâåííî äî 37,7 è 36,3 %). Ìåæäó ñèíòåçîì àóêñèíîâ in vitro è óâåëè÷åíèåì ðîñ- òîâûõ ïàðàìåòðîâ ïðîðîñòêîâ óñòàíîâëåíà ëèíåéíàÿ ïîëîæèòåëüíàÿ êîððåëÿöèÿ. Íà îñíîâàíèè ïîêàçàòåëåé áèîñèíòåçà àóêñèíîâ è ðîñòîâîé àêòèâíîñòè èçîëÿòû îïðåäåëåíû êàê ÐGPR-áàêòåðèè. Ïðè ïîñòàíîâêå îïûòîâ ñ ðàñòåíèÿìè ïøåíèöû â ñòåðèëüíîé è íåñòåðèëüíîé ïî÷âå îò- ìå÷åíî ðàçëè÷èå áèîñèíòåçà àóêñèíîâ, íà îñíîâàíèè ÷åãî àâòîðû ñäåëà- 189 ÐÎÑÒÑÒÈÌÓËÈÐÓÞÙÈÅ ÐÈÇÎÁÀÊÒÅÐÈÈ Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3 ëè âûâîä î ïðåèìóùåñòâå ñåëåêòèâíûõ ÐGPR-áàêòåðèé íàä ìåñòíîé ìè- êðîôëîðîé è âîçìîæíîñòè èñïîëüçîâàíèÿ òåñòà íà áèîñèíòåç àóêñèíîâ êàê èíñòðóìåíòà äëÿ îòáîðà ýôôåêòèâíûõ ÐGPR-øòàììîâ [73]. Èç êóëüòóðàëüíûõ ýêñòðàêòîâ Azospirillum brasilense âûäåëåíî àóêñè- íîïîäîáíîå âåùåñòâî (ôåíèëóêñóñíàÿ êèñëîòà), ñèíòåç êîòîðîãî áàêòå- ðèÿìè ïðîèñõîäèò ñ ó÷àñòèåì èíäîë-3-ïèðóâàòäåêàðáîêñèëàçû, ðàíåå èäåíòèôèöèðîâàííîé ó àçîñïèðèëë êàê êëþ÷åâîé ôåðìåíò â áèîñèíòåçå ÈÓÊ [86]. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ïðè âûðàùèâàíèè áàêòåðèé íà ìèíèìàëü- íîé ñðåäå ðîñòà áèîñèíòåç ôåíèëóêñóñíîé êèñëîòû ïðîèñõîäèò òîëüêî ïðè íàëè÷èè ôåíèëàëàíèíà èëè åãî ïðåäøåñòâåííèêîâ. Ýòî ïðåäïîëà- ãàåò íàèáîëåå âåðîÿòíûé ïóòü ñèíòåçà àóêñèíîïîäîáíîãî âåùåñòâà (ôå- íèëóêñóñíîé êèñëîòû) ó Azospirillum brasilense ÷åðåç äåçàìèíèðîâàíèå ôåíèëàëàíèíà, äåêàðáîêñèëèðîâàíèå ôåíèëïèðóâàòà è ïîñëåäóþùåå îêèñëåíèå ôåíèëàöåòàëüäåãèäà [86]. Îáðàçîâàíèå ãèááåðåëëèíîâ ñâîéñòâåííî ýïèôèòíûì è ðèçîñôåð- íûì áàêòåðèÿì — ïðåäñòàâèòåëÿì ðîäîâ Azotobacter, Azospirillum, Pseudo- monas, Bacillus, Flavobacterium, Clostridium, Agrobacterium [52]. Èíîêóëÿöèÿ äèàçîòðîôíûìè áàêòåðèÿìè ðîäà Azospirillum êàðëèêîâîãî ðèñà, íåñïî- ñîáíîãî ñèíòåçèðîâàòü ãèááåðåëëèíû, ñóùåñòâåííî ñòèìóëèðîâàëà ðîñò ðàñòåíèé. Äàííûé ýôôåêò ñâÿçàí ñî ñïîñîáíîñòüþ áàêòåðèé ìåòàáî- ëèçèðîâàòü ýêçîãåííî äîáàâëåííóþ ÃÊ20 â áèîëîãè÷åñêè àêòèâíóþ ôîð- ìó ÃÊ1. Öèòîêèíèíû îáðàçóþòñÿ ðèçîáàêòåðèÿìè, ïðèíàäëåæàùèìè ê ðî- äàì Azotobacter, Azospirillum, Pseudomonas, Bacillus è äð. [2, 37, 52]. Ìèê- ðîîðãàíèçìû ñïîñîáíû ñèíòåçèðîâàòü êèíåòèí, çåàòèí, èçîïåíòåíèëàäå- íèí è íåêîòîðûå äðóãèå ïðîèçâîäíûå. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî â ðàñòåíèÿõ öèòîêèíèíû ìîãóò ñîäåðæàòüñÿ êàê â ñâîáîäíîì âèäå, òàê è â ôîðìå ðè- áîçèäîâ èëè ãëþêîçèäîâ, áèîëîãè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü êîòîðûõ ñíèæåíà èëè îòñóòñòâóåò. Ïóòåì ïðèñîåäèíåíèÿ óãëåâîäîâ ê ìîëåêóëå ôèòîãîð- ìîíà â êëåòêå ðåãóëèðóåòñÿ êîíöåíòðàöèÿ àêòèâíûõ öèòîêèíèíîâ [8]. Àíàëîãè÷íûå çåàòèíðèáîçèäíûå êîìïëåêñû òàêæå ìîãóò îáðàçîâûâàòü ðèçîñôåðíûå áàêòåðèè ðîäîâ Azotobacter è Bacillus. Èçó÷åíèå ñîäåðæàíèÿ öèòîêèíèíîâ, ôîòîñèíòåòè÷åñêèõ ïèãìåíòîâ, ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ ïðîðîñòêîâ ïøåíèöû ïîñëå ââåäåíèÿ â èõ ðèçîñôåðó àëèêâîò áàêòåðèàëüíûõ êóëüòóð Bacillus, ðàçëè÷àþùèõñÿ ïî ñèíòåçó öèòîêèíèíîâ, ïîêàçàëî, ÷òî îáùåå ñîäåðæàíèå ôèòîãîðìîíîâ â ðàñòåíèÿõ ïðè èíîêóëÿöèè áàêòåðèÿìè, íåñïîñîáíûìè ñèíòåçèðîâàòü öèòîêèíèíû, íå îòëè÷àëîñü îò êîíòðîëÿ [2]. Ðîñòñòèìóëèðóþùèé ýô- ôåêò äàííûõ áàêòåðèé íà ðàñòåíèÿ áûë âûðàæåí ñëàáî èëè ñòàòèñòè÷å- ñêè íåäîñòîâåðåí. Èíîêóëÿöèÿ áàêòåðèÿìè, ïðîäóöèðóþùèìè öèòîêè- íèíû, ïðèâåëà ê ñóùåñòâåííîìó óâåëè÷åíèþ â ðàñòåíèÿõ ñóììàðíîãî ñîäåðæàíèÿ öèòîêèíèíîâ è íàêîïëåíèþ îòäåëüíûõ èõ ôîðì. Íà 2-å ñóò- êè ïîñëå èíîêóëÿöèè îòìå÷åíî ìíîãîêðàòíîå óâåëè÷åíèå ñîäåðæàíèÿ çåàòèíðèáîçèäà è çåàòèí-Î-ãëþêîçèäà â êîðíÿõ, äàëåå — çåàòèíà è çåà- òèíðèáîçèäà â ïîáåãàõ. Ïîâûøåíèå óðîâíÿ öèòîêèíèíîâ ñîïðîâîæäà- ëîñü ñòèìóëÿöèåé ðîñòà ðàñòåíèé: óâåëè÷èâàëàñü äëèíà è øèðèíà ëèñ- òüåâ, óñêîðÿëîñü íàêîïëåíèå ìàññû ñûðîãî è ñóõîãî âåùåñòâà ðàñòåíèé.  ëèñòüÿõ ðàñòåíèé ïîâûøàëîñü ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà, óðîâåíü êîòî- ðîãî áûë ñðàâíèì ñ ðàñòåíèÿìè, îáðàáîòàííûìè ñèíòåòè÷åñêèì ÁÀÏ. Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ïîçâîëÿþò ðàññìàòðèâàòü öèòîêèíèíû, ïðîäó- öèðóåìûå áàêòåðèÿìè, êàê âàæíûé ôàêòîð, îáåñïå÷èâàþùèé ðîñòñòèìó- ëèðóþùåå äåéñòâèå ìèêðîîðãàíèçìîâ íà ðàñòåíèÿ [2]. 190 Â.Â. ÌÎÐÃÓÍ, Ñ.ß. ÊÎÖÜ, Å.Â. ÊÈÐÈ×ÅÍÊÎ Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3 Èçâåñòíû äàííûå, óêàçûâàþùèå íà òî, ÷òî ñìåøàííûå êóëüòóðû ðèçîáàêòåðèé ïðîäóöèðóþò áîëüøåå êîëè÷åñòâî ôèòîãîðìîíîâ [52]. Òàê, ñìåøàííûå êóëüòóðû Azospirillum brasilense è Arthrobacter diacomelloi ñïî- ñîáíû ñèíòåçèðîâàòü áîëüøåå êîëè÷åñòâî àóêñèíîâ, ãèááåðåëëèíîâ è öèòîêèíèíîâ, ÷åì ÷èñòûå êóëüòóðû ýòèõ áàêòåðèé.  ïðèðîäå ìèêðîîð- ãàíèçìû íàõîäÿòñÿ â ñîîáùåñòâàõ, ïîýòîìó áèîñèíòåç ìîëåêóë, ñòèìóëè- ðóþùèõ ðîñò è ðàçâèòèå êàê ðàñòåíèé, òàê è ñàìèõ ìèêðîîðãàíèçìîâ, óñèëèâàåòñÿ ïðè èõ âçàèìîäåéñòâèè. Ýòîìó ñïîñîáñòâóåò è òî, ÷òî ïðåä- øåñòâåííèêè ôèòîãîðìîíîâ, íàïðèìåð òðèïòîôàí, âûäåëÿþòñÿ â ðèçî- ñôåðíóþ çîíó ñ êîðíåâûìè ýêññóäàòàìè ðàñòåíèé [23]. Ìåòàáîëèòû ðàñ- òåíèé, ýêñêðåòèðóåìûå â ðèçîñôåðíóþ ïî÷âó, ñîäåðæàò ðàçíîîáðàçíûå ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà, ïðèâëåêàþùèå ìèêðîîðãàíèçìû [25, 37]. Ñ÷èòàþò, ÷òî âûäåëåíèå ÈÓÊ áàêòåðèÿìè â íåáëàãîïðèÿòíûõ äëÿ èõ ñóùåñòâîâàíèÿ óñëîâèÿõ ìîæåò èìåòü âàæíîå ôóíêöèîíàëüíîå çíà÷å- íèå, ïîâûøàÿ âåðîÿòíîñòü îáðàçîâàíèÿ àññîöèàöèè ñ ðàñòåíèåì [39, 41]. Ýòî ïðåäïîëîæåíèå îñíîâàíî íà ðåçóëüòàòàõ, ñâèäåòåëüñòâóþùèõ î òîì, ÷òî ìàêñèìàëüíûå êîëè÷åñòâà ÈÓÊ ñèíòåçèðóþòñÿ áàêòåðèÿìè â ñòàöè- îíàðíîé ôàçå ðîñòà, êîãäà â ñðåäå âûðàùèâàíèÿ èñòîùàþòñÿ ïèòàòåëü- íûå âåùåñòâà [39]. Ìèêðîîðãàíèçìû, çàñåëÿþùèå êîðíåâóþ ïîâåðõíîñòü è ñïîñîáíûå ïðîäóöèðîâàòü ôèòîãîðìîíû, ïîëó÷àþò ïðåèìóùåñòâî ïðè êîëîíèçàöèè ðàñòèòåëüíûõ òêàíåé [41]. PGPR-øòàììû áàêòåðèé ñòèìóëèðóþò ðîñò è ðàçâèòèå ðàñòåíèé íå òîëüêî çà ñ÷åò îáðàçîâàíèÿ áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ, íî è çà ñ÷åò ñïîñîáíîñòè ê àçîòôèêñàöèè, óëó÷øåíèþ âîäíîãî è ìèíåðàëüíîãî ïèòà- íèÿ ðàñòåíèé, ïðåäîòâðàùåíèþ èëè óìåíüøåíèþ ðîñòà ôèòîïàòîãåíîâ áëàãîäàðÿ âîçìîæíîñòè ñèíòåçèðîâàòü âåùåñòâà áàêòåðèöèäíîãî è ôóí- ãèöèäíîãî äåéñòâèÿ [7, 24]. Ñòèìóëèðóþùåå äåéñòâèå ðèçîñôåðíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ íà ðîñò ðàñòåíèé ñâÿçàíî ñ àêòèâèçàöèåé àññîöèàòèâíîé è ñèìáèîòè÷åñêîé àçîòôèêñàöèè è ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â ðàñòåíèÿõ, óëó÷øåíèåì ìèíåðàëüíîãî, â òîì ÷èñëå è àçîòíîãî ïèòàíèÿ, óâåëè÷åíèåì íàêîïëå- íèÿ áèîëîãè÷åñêîãî àçîòà â íèõ. Àçîòîáàêòåð ñ÷èòàþò òèïè÷íûì ïðåäñòàâèòåëåì ñâîáîäíîæèâóùèõ àçîòôèêñèðóþùèõ ìèêðîîðãàíèçìîâ, îäíàêî ýêñïåðèìåíòàëüíî äîêàçà- íî åãî íàëè÷èå â ðèçîïëàíå ÿ÷ìåíÿ è äðóãèõ êóëüòóð [11, 30, 50, 89]. Ïðè ýòîì âûÿâëåíî, ÷òî èíîêóëÿöèÿ ñåìÿí àçîòîáàêòåðîì ïðèâîäèëà ê óâå- ëè÷åíèþ ñîäåðæàíèÿ àçîòà â çåðíå ÿ÷ìåíÿ è óìåíüøåíèþ åãî èñïîëüçî- âàíèÿ èç ïî÷âû, ò.å. ðàñòåíèÿ èíòåíñèâíåå èñïîëüçîâàëè áèîëîãè÷åñêèé, à íå ìèíåðàëüíûé àçîò [50]. Ñîòðóäíèêàìè îòäåëà ñèìáèîòè÷åñêîé àçîò- ôèêñàöèè ÈÔÐà ÍÀÍ Óêðàèíû óñòàíîâëåíî, ÷òî â ÷èñòîé êóëüòóðå øòàììû àçîòîáàêòåðà õàðàêòåðèçóþòñÿ äîñòàòî÷íî âûñîêîé àçîòôèêñè- ðóþùåé ñïîñîáíîñòüþ [21], ÷òî ïîçâîëÿåò ïðèìåíÿòü èõ äëÿ èíîêóëÿöèè ñåìÿí ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð ñ öåëüþ óëó÷øåíèÿ àçîòíîãî ïèòà- íèÿ ðàñòåíèé, ïîâûøåíèÿ èõ ïðîäóêòèâíîñòè è ïëîäîðîäèÿ ïî÷âû [11, 17, 21, 22, 30]. Óñòàíîâëåíî, ÷òî íèòðîãåíàçíàÿ àêòèâíîñòü êóëüòóðû àçî- òîáàêòåðà îïðåäåëÿåòñÿ íàëè÷èåì ãåíîâ, îòâåòñòâåííûõ çà ýêñïðåññèþ äàííîãî ôåðìåíòà [66]. Ñêðèíèíã ïî÷âåííûõ ðèçîñôåðíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ ïî ïðèçíàêó âûñîêîé àçîòôèêñèðóþùåé àêòèâíîñòè [18] ïîçâîëÿåò âûäåëÿòü íîâûå âèäû è øòàììû áàêòåðèé, êîòîðûå ìîãóò áûòü èñïîëüçîâàíû â êà÷åñòâå ýôôåêòèâíûõ èíîêóëÿíòîâ çåðíîâûõ êóëüòóð [16, 18, 19]. Ê êîìïëåêñó ïîëîæèòåëüíûõ ýôôåêòîâ, îêàçûâàåìûõ PGPR-áàêòå- ðèÿìè íà ðàñòåíèå, ïðèíàäëåæèò è èõ ñïîñîáíîñòü òðàíñôîðìèðîâàòü 191 ÐÎÑÒÑÒÈÌÓËÈÐÓÞÙÈÅ ÐÈÇÎÁÀÊÒÅÐÈÈ Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3 íåäîñòóïíûå ñîåäèíåíèÿ ôîñôîðà, ñîäåðæàùèåñÿ â ïî÷âå. Ìèêðîîðãà- íèçìû, ðàñòâîðÿþùèå ôîñôàòû, ñïîñîáñòâóþò ðîñòó è ðàçâèòèþ ðàñòå- íèé. Èçâåñòíî, ÷òî ðèçîñôåðíûå ìèêðîîðãàíèçìû ðîäîâ Bacillus è Enterobacter ñïîñîáíû ìîáèëèçèðîâàòü òðóäíîðàñòâîðèìûå ôîñôàòû ïî÷âû âñëåäñòâèå ôóíêöèîíèðîâàíèÿ áàêòåðèàëüíûõ ôîñôàòàç. Óñòà- íîâëåíî, ÷òî ó Enterobacter sp.4 ôîñôàòàçó êîäèðóåò ãåí phoI [70], êîòî- ðûé áûë êëîíèðîâàí â E. coli è ñåêâåíèðîâàí. Àíàëèçîì ïîñëåäîâàòåëü- íîñòåé îáíàðóæåíà îäíà îòêðûòàÿ ðàìêà ñ÷èòûâàíèÿ, êîäèðóþùàÿ áåëîê èç 269 àìèíîêèñëîò ñ ìîë. ì. 29 êÄ. PhoI ïðèíàäëåæèò ê ñåìåéñòâó  êèñëîé ôîñôàòàçû. Îïòèìàëüíûå ðÍ è òåìïåðàòóðà äëÿ ôîñôàòàçíîé àê- òèâíîñòè ñîñòàâëÿþò 5,5 è 40 °Ñ, ïðè êîòîðûõ ñïåöèôè÷åñêàÿ àêòèâ- íîñòü ôåðìåíòà ñ n-íèòðîôåíèëôîñôàòîì áûëà 70 óñë. åä./ìã. Ôåðìåí- òàòèâíóþ àêòèâíîñòü èíãèáèðîâàëè ÝÄÒÀ, ÄÒÒ, Al3+, îäíàêî èîíû Ñu2+ àêòèâèðîâàëè åå â 5 ðàç (äî 350 óñë. åä./ìã). Îòìå÷åíî ñèëüíîå ñèíåðãè- ÷åñêîå âçàèìîäåéñòâèå PhoI ñ î÷èùåííîé ôèòàçîé AppA E. coli [70]. Èçó- ÷åíèå äàííûõ ôåðìåíòîâ ó áàêòåðèé ðàñêðûâàåò ïåðñïåêòèâû èõ ïðàê- òè÷åñêîãî ïðèìåíåíèÿ â ðàñòåíèåâîäñòâå. Óñêîðåíèå ðîñòà ðàñòåíèé è óâåëè÷åíèå ïîãëîùåíèÿ ôîñôîðà — íå åäèíñòâåííûå ìåõàíèçìû ïîëî- æèòåëüíîãî âëèÿíèÿ ýòèõ ìèêðîîðãàíèçìîâ íà ðàñòåíèÿ. Ìèêðîáèîëîãè- ÷åñêè îïîñðåäîâàííîå ðàñòâîðåíèå ôîñôàòîâ ïóòåì âûñâîáîæäåíèÿ îð- ãàíè÷åñêèõ êèñëîò ÷àñòî ñî÷åòàåòñÿ ñ îáðàçîâàíèåì äðóãèõ ìåòàáîëèòîâ, êîòîðûå ó÷àñòâóþò â áèîêîíòðîëå ôèòîïàòîãåíîâ, ïåðåäàþùèõñÿ ÷åðåç ïî÷âó [91]. Ê îïîñðåäîâàííûì ýôôåêòàì âëèÿíèÿ PGPR-áàêòåðèé íà ðàñòåíèÿ îòíîñèòñÿ ñïîñîáíîñòü ìèêðîîðãàíèçìîâ ñèíòåçèðîâàòü âåùåñòâà, îáëà- äàþùèå àíòèáàêòåðèàëüíûì è ôóíãèòîêñè÷åñêèì äåéñòâèåì [44, 65, 80].  óñëîâèÿõ in vitro ïîêàçàíî, ÷òî ôîñôîðìîáèëèçóþùèå ìèêðîîðãàíèç- ìû ñèíòåçèðóþò è âûñâîáîæäàþò ìåòàáîëèòû, ïîäàâëÿþùèå ôèòîïàòî- ãåíû, à èìåííî, ñèäåðîôîðû, ôèòîãîðìîíû, ëèòè÷åñêèå ôåðìåíòû [91].  ðåçóëüòàòå äåéñòâèÿ äàííûõ âåùåñòâ íà ïàòîãåííóþ ìèêðîôëîðó (ãðè- áû, áàêòåðèè) ðèçîáàêòåðèè îñóùåñòâëÿþò áèîêîíòðîëü çàðàæåíèÿ ðàñ- òåíèé [44, 64, 91]. Òàê, èç ðèçîñôåðû îâîùíûõ êóëüòóð (áðîêêîëè, ïåðöà, òîìàòà, ðîç- ìàðèíà) âûäåëåíû 39 èçîëÿòîâ ãðàìïîëîæèòåëüíûõ áàêòåðèé è â óñëî- âèÿõ in vitro ïðîâåðåíà èõ àêòèâíîñòü îòíîñèòåëüíî ôèòîïàòîãåíîâ Botrytis cinerea, Pythium ultimum, Rizoctonia solani, Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici [65]. Óñòàíîâëåíî, ÷òî 16 èçîëÿòîâ ïîäàâëÿþò ðàäèàëüíûé ðîñò êîëîíèé ïàòîãåíîâ, 11 èç íèõ èäåíòèôèöèðîâàíû êàê Bacillus cereus, 1 — êàê B. mycoides, îñòàëüíûå — êàê B. badius, B. pumilis è B. subtilis. Ìàêñè- ìàëüíîé ôóíãèòîêñè÷åñêîé àêòèâíîñòüþ ïî îòíîøåíèþ ê ïàòîãåíàì Fusarium oxysporum è Rizoctonia solani îáëàäàåò øòàìì B. cereus Ì123. Ïî- êàçàíà ñïîñîáíîñòü áîëüøèíñòâà èçîëÿòîâ ê ñèíòåçó õèòèíàç, àíòèáèî- òèêîâ, ôîðìèðîâàíèþ áèîïëåíêè, îäíàêî ñèäåðîôîðû è ëåòó÷èå àíòè- áèîòè÷åñêèå âåùåñòâà íå îáíàðóæåíû [65]. Èç 19 èçîëÿòîâ ýíäîôèòíûõ áàêòåðèé, èíãèáèðóþùèõ ðîñò Phythophtora capsici, ïðîÿâëÿþùèõ àíòàãîíèçì ïî îòíîøåíèþ ê Fusarium oxysporum f. sp. cucumerinum è Ralstonia solanacearum, 7 îáëàäàëè ñïîñîá- íîñòüþ ê ïîäàâëåíèþ ðîñòà òðåõ ïàòîãåíîâ, 6 — óñêîðÿëè ðîñò ðàñòåíèé ïåðöà è òîìàòà, îñóùåñòâëÿëè áèîêîíòðîëü çàãíèâàíèÿ ïëîäîâ ïåðöà, âûçâàííîãî Phythophtora. Øåñòü ýíäîôèòíûõ áàêòåðèàëüíûõ èçîëÿòîâ, ïîäàâëÿþùèõ ðîñò ïàòîãåíîâ è óñêîðÿþùèõ ðîñò òîìàòîâ, èäåíòèôèöè- ðîâàíû êàê Bacillus sp., 2 èç íèõ — êàê Bacillus subtilis [79]. 192 Â.Â. ÌÎÐÃÓÍ, Ñ.ß. ÊÎÖÜ, Å.Â. ÊÈÐÈ×ÅÍÊÎ Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3 Èç 500 ðèçîáàêòåðèé, âûäåëåííûõ èç ïî÷âû, ðèçîñôåðû è ðèçîïëà- íû çäîðîâûõ ðàñòåíèé òîìàòîâ, îòîáðàí 1 âèä, ÿâëÿþùèéñÿ õîðîøèì èíäóêòîðîì ñèñòåìíîé óñòîé÷èâîñòè ðàñòåíèé [80]. Îí èäåíòèôèöèðî- âàí êàê Bacillus cereus. Ìåòàáîëèòû äàííûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ èñïîëü- çîâàëè â êà÷åñòâå ýëèñèòîðîâ ñèñòåìíîé óñòîé÷èâîñòè ðàñòåíèé (ïðè îáðàáîòêå êîðíåé) ïðîòèâ ãðèáíûõ è áàêòåðèàëüíûõ ïàòîãåíîâ, ïîðàæà- þùèõ ëèñòüÿ. Ïðè áèíàðíîé èíîêóëÿöèè ðàñòåíèé òîìàòà ðèçîáàêòåðèÿìè (Pseudomonas fluorescens, Pseudomonas putida, Enterobacter cloacae) è ìèêî- ðèçíûì ãðèáîì (Glomus intraradices) çàôèêñèðîâàíî óìåíüøåíèå ôóçàðè- îçíîãî óâÿäàíèÿ äî 58,6 %, ñòèìóëèðîâàíèå ðîñòà ðàñòåíèé, óâåëè÷åíèå ñîäåðæàíèÿ ôîñôîðà â êîðíÿõ [59]. Îäíèì èç ñâîéñòâ ðèçîñôåðíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ ÿâëÿåòñÿ èõ ñïî- ñîáíîñòü ê ñèíòåçó ýêçîïîëèñàõàðèäîâ (ÝÏÑ), îáåñïå÷èâàþùèõ âÿçêîñòü è äàþùèõ áàêòåðèÿì âîçìîæíîñòü àãðåãèðîâàòüñÿ ñ äðóãèìè ïî÷âåííû- ìè ìèêðîîðãàíèçìàìè, îáðàçóÿ àññîöèàöèè, ïðèëèïàòü ê ðàçíûì ïî÷- âåííûì è ðàñòèòåëüíûì òêàíÿì, çàùèùàòü êëåòêó îò äåéñòâèÿ ôàêòîðîâ îêðóæàþùåé ñðåäû. Òàê, ó Azotobacter vinelandii óñòàíîâëåíà ñïîñîáíîñòü ñèíòåçèðîâàòü ÝÏÑI ïðè âûðàùèâàíèè êóëüòóðû íà 4-îêñèáåíçîéíîé êèñëîòå [90]. Ïðè ñðàâíèòåëüíîì èçó÷åíèè ñâîéñòâ ÝÏÑ àçîòîáàêòåðà è àëüãèíàòà, èñïîëüçóåìîãî â êà÷åñòâå íîñèòåëÿ äëÿ ïðåïàðàòîâ ðèçîáàê- òåðèé [88], óñòàíîâëåíî, ÷òî â àëüãèíàòå ñîäåðæàòñÿ îäèíàêîâûå êîëè÷å- ñòâà ìàííóðîíîçèëüíûõ è ãóëóðîíîçèëüíûõ îñòàòêîâ, òîãäà êàê â ÝÏÑ — áîëüøå îñòàòêîâ ãóëóðîíîçèëà, ÷òî îáåñïå÷èâàåò áîëüøóþ âÿçêîñòü ðàñ- òâîðîâ è ïðåèìóùåñòâî ÝÏÑ ïåðåä àëüãèíàòîì [90]. Âîçäåéñòâèå íà áàê- òåðèàëüíûå êëåòêè Azotobacter chroococcum ôàêòîðîâ îêðóæàþùåé ñðåäû, à èìåííî ÓÔ-èçëó÷åíèÿ è ìóòàãåíîâ (ìåòèëíèòðîçîãóàíèäèíà), ïðèâîäèò ê ïîÿâëåíèþ áàêòåðèàëüíûõ ìóòàíòîâ, óòðàòèâøèõ ñïîñîáíîñòü ê ñèíòåçó ÝÏÑ [78]. Óñòàíîâëåíî, ÷òî àçîòôèêñèðóþùèå ðèçîáàêòåðèè îêàçûâàþò âëèÿ- íèå íà óñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèé ê àáèîòè÷åñêèì ñòðåññîâûì ôàêòîðàì. Òàê, èç ëèñòüåâ ìèñêàíòóñà (Miscanthus sinensis) âûäåëåíû ìèêðîîðãàíèç- ìû Clostridium sp. Kar 201-1, èç ñòåáëåé — Enterobacter sp.  901-2.  óñ- ëîâèÿõ âåãåòàöèîííîãî îïûòà 32-ñóòî÷íûå ðàñòåíèÿ ìèñêàíòóñà îáðàáà- òûâàëè áèíàðíîé êóëüòóðîé äàííûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ è íà 66-å ñóòêè ïîäâåðãàëè äåéñòâèþ çàñîëåíèÿ (100, 300 ìÌ NaCl) [94]. Ïîñëå çàñîëå- íèÿ 100 ìÌ NaCl ëó÷øå ðîñëè èíîêóëèðîâàííûå ðàñòåíèÿ, ÷òî ñâèäå- òåëüñòâóåò î ïîëîæèòåëüíîì âëèÿíèè äèàçîòðîôîâ íà ôîðìèðîâàíèå óñ- òîé÷èâîñòè ðàñòåíèé ê ñòðåññîâîìó ôàêòîðó. Çàñîëåíèå 300 ìÌ NaCl ïðèâîäèëî ê ãèáåëè âñåõ ðàñòåíèé ÷åðåç 2 ìåñ. Ïðè âûðàùèâàíèè â ôè- òîòðîíå ðàñòåíèÿ èíîêóëèðîâàëè áèíàðíîé êóëüòóðîé ìèêðîîðãàíèçìîâ, à òàêæå ìîíîêóëüòóðîé Enterobacter sp.  901-2 28-ñóòî÷íûõ ðàñòåíèé è ïîäâåðãàëè èõ äàëåå äåéñòâèþ ñòðåññà (çàñîëåíèå 100 ìÌ NaCl) íà 47-å ñóòêè. Ðåçóëüòàòû ïîêàçàëè, ÷òî ÷åðåç 2 íåäåëè ïîñëå äåéñòâèÿ ñòðåññ- ôàêòîðà ðîñò ðàñòåíèé çàòîðìîçèëñÿ, à ÷åðåç 7 íåäåëü íåèíîêóëèðîâàí- íûå ðàñòåíèÿ ïîãèáëè. Ïðè ñðàâíåíèè äåéñòâèÿ ìîíî- è áèíàðíîé èíî- êóëÿöèè óñòàíîâëåíî, ÷òî ðàñòåíèÿ, èíîêóëèðîâàííûå ñìåñüþ øòàììîâ, ìåíåå ïîâðåæäåíû, ÷åì ïðè èñïîëüçîâàíèè ìîíîêóëüòóðû.  êîíöå ýêñ- ïåðèìåíòà (111 ñóò) ÷èñëåííîñòü êîëîíèé Clostridium â òêàíÿõ ðàñòåíèé áûëà âûøå â âàðèàíòå áåç çàñîëåíèÿ. Ñ÷èòàþò [94], ÷òî ñîîáùåñòâî àçîò- ôèêñèðóþùèõ ýíäîôèòíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ ïîâûøàåò ñèñòåìíóþ óñ- òîé÷èâîñòü ðàñòåíèé, íî ýòîò ýôôåêò íå ñâÿçàí ñ èõ ñïîñîáíîñòüþ ê 193 ÐÎÑÒÑÒÈÌÓËÈÐÓÞÙÈÅ ÐÈÇÎÁÀÊÒÅÐÈÈ Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3 àçîòôèêñàöèè, ïîñêîëüêó â âàðèàíòå áåç äåéñòâèÿ ñòðåññ-ôàêòîðà èíî- êóëÿöèÿ äàííûìè ýíäîôèòàìè íå îêàçûâàëà ïîëîæèòåëüíîãî âëèÿíèÿ íà ðîñò ðàñòåíèé. Âàæíûì ñâîéñòâîì ðèçîáàêòåðèé, ïðèíàäëåæàùèõ ê ðîäó Azoto- bacter, ÿâëÿåòñÿ ñïîñîáíîñòü íåêîòîðûõ âèäîâ (A. vinelandii) ðàçëàãàòü õè- ìè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ, íàïðèìåð òåòðàöèàíîíèêåëÿò, çàãðÿçíÿþùèå îê- ðóæàþùóþ ñðåäó [71]. Óñòàíîâëåíî, ÷òî Azotobacter vinelandii ðàçëàãàåò 1 ììîëü/ë òåòðàöèàíîíèêåëÿòà ñ îáðàçîâàíèåì àììèàêà è ìåòàíîëà. Ýê- çîãåííûå àììèàê è íèòðèò èíãèáèðîâàëè äåãðàäàöèþ òåòðàöèàíîíèêå- ëÿòà, à ïîñëå äîáàâëåíèÿ ãëþêîçû (0,8 %) ñêîðîñòü óòèëèçàöèè òåòðà- öèàíîíèêåëÿòà ñóùåñòâåííî óâåëè÷èâàëàñü.  ðàáîòàõ, âûïîëíåííûõ ñîòðóäíèêàìè îòäåëà ñèìáèîòè÷åñêîé àçîòôèêñàöèè ÈÔÐà ÍÀÍ Óêðà- èíû â óñëîâèÿõ âåãåòàöèîííûõ îïûòîâ, ïîêàçàíà ïåðñïåêòèâíîñòü èñïîëüçîâàíèÿ êàê êëóáåíüêîâûõ áàêòåðèé (Rhizobium leguminosarum bv. trifolii, Rhizobium leguminosarum bv. viciae), òàê è ðèçîáàêòåðèé (Pseudo- monas), íåñóùèõ ïëàçìèäó áèîäåãðàäàöèè êñåíîáèîòèêîâ RP4:TOL, ñ öå- ëüþ áèîðåìåäèàöèè ïî÷â, çàãðÿçíåííûõ áåíçîàòîì [27, 28]. Êîìïëåêñ ïîëîæèòåëüíûõ ýôôåêòîâ âëèÿíèÿ PGPR-áàêòåðèé íà ðàñòåíèÿ è ïî÷âó øèðîêî èñïîëüçóåòñÿ â ïðàêòèêå ðàñòåíèåâîäñòâà, à èìåííî, â ïðèìåíåíèè áàêòåðèàëüíîé èíîêóëÿöèè ñåìÿí èëè îáðàáîòêå ðàñòåíèé â ïåðèîä âåãåòàöèè. Ïðåäïîñåâíàÿ èíîêóëÿöèÿ ñåìÿí ðèçî- áàêòåðèÿìè ðîäîâ Azotobacter, Azospirillum, Pseudomonas, Bacillus, Flavo- bacterium, Clostridium, Agrobacterium è äðóãèõ ñóùåñòâåííî ñòèìóëèðóåò âñõîæåñòü è ïðîðàñòàíèå ñåìÿí, ðîñò è óðîæàéíîñòü ðàñòåíèé. Ïîëîæèòåëüíûé ýôôåêò áàêòåðèçàöèè ñåìÿí çàâèñèò îò ðÿäà ôàê- òîðîâ: àêòèâíîñòè øòàììà ìèêðîîðãàíèçìà, êîíöåíòðàöèè ñóñïåíçèè êëåòîê, êîëè÷åñòâà áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ â ñóñïåíçèè, ïðî- äîëæèòåëüíîñòè îáðàáîòêè ñåìÿí, âèäà ðàñòåíèé, ñîñòîÿíèÿ àáîðèãåí- íîé ìèêðîôëîðû â ìîìåíò ïîñåâà, îñîáåííîñòåé ïî÷âû, óñëîâèé àãðî- òåõíè÷åñêîãî êîìïëåêñà [42]. Óñòàíîâëåíî, ÷òî íàìíîãî óñïåøíåå ïðîèñõîäèò èíòðîäóêöèÿ øòàììàìè, ïåðâîíà÷àëüíî èçîëèðîâàííûìè èç ðèçîïëàíû èëè ðèçîñôåðû òîãî æå âèäà ðàñòåíèé [3]. Ðèçîáàêòåðèè ðîäîâ Azospirillum, Azotobacter, Enterobacter, Pseudo- monas, Bacillus, Flavobacterium, Clostridium, Agrobacterium, Klebsiålla èñïîëü- çóþò äëÿ èíîêóëÿöèè ðàçëè÷íûõ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð — çëàêî- âûõ, îâîùíûõ, ñèäåðàòîâ, áîáîâûõ è äð. [3, 9, 11, 13, 30, 34, 46, 72, 77, 82]. Óñòàíîâëåíî [13], ÷òî ïðè ïðåäïîñåâíîé èíîêóëÿöèè ñåìÿí ÿðîâî- ãî ÿ÷ìåíÿ è ïîäñîëíå÷íèêà áàêòåðèÿìè Klebsiålla terrigene Å6 ïðîèñõîäèò êîëîíèçàöèÿ ðàñòèòåëüíûõ òêàíåé äàííûìè ìèêðîîðãàíèçìàìè: ÷èñëåí- íîñòü áàêòåðèé ó ÿ÷ìåíÿ óâåëè÷èâàåòñÿ äî 6,7·104, ó ïîäñîëíå÷íèêà — äî 2,2·104 êîëîíèåîáðàçóþùèõ åäèíèö íà ãðàìì ñóõîé áèîìàññû, ò.å. Ê. ter- rigene ÿâëÿåòñÿ ýíäîôèòîì. Ïðè ýòîì âûÿâëåíî ñòèìóëèðóþùåå äåéñòâèå èíîêóëÿöèè íà ýíåðãèþ ïðîðàñòàíèÿ ñåìÿí è ðîñò ðàñòåíèé ÿ÷ìåíÿ ñîð- òà Çåðíîãðàäñêèé 321. Íà îñíîâàíèè ïîëó÷åííûõ ðåçóëüòàòîâ àâòîðû ïðèøëè ê çàêëþ÷åíèþ, ÷òî Ê. terrigene êàê ýíäîôèò îáåñïå÷èâàåò ðàñòå- íèå ôèçèîëîãè÷åñêè àêòèâíûìè âåùåñòâàìè è àçîòîì è ìîæåò áûòü èñ- ïîëüçîâàíà äëÿ ïîâûøåíèÿ óðîæàéíîñòè èññëåäóåìûõ êóëüòóð. Ïðè èçó÷åíèè àêòèâíîñòè êîëîíèçàöèè êîðíåé 3-, 5- è 7-ñóòî÷íûõ ðàñòåíèé òîìàòà â òðåõ çîíàõ: âåðõóøêà êîðíÿ + çîíà óäëèíåíèÿ êîðíÿ, çîíà êîðíåâûõ âîëîñêîâ, êîðíåâàÿ øåéêà øòàììîì ðèçîáàêòåðèé Pseudomonas fluorescens óñòàíîâëåíî, ÷òî êîí÷èêè êîðíåé ëèøåíû áàêòå- 194 Â.Â. ÌÎÐÃÓÍ, Ñ.ß. ÊÎÖÜ, Å.Â. ÊÈÐÈ×ÅÍÊÎ Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3 ðèé, à ïî ìåðå óäàëåíèÿ îò âåðõóøêè êîðíÿ ñêîïëåíèÿ áàêòåðèàëüíûõ êëåòîê ñòàíîâèëèñü âñå áîëåå çàìåòíûìè. Æèçíåñïîñîáíîñòü áàêòåðèé áûëà âûñîêîé â çîíå óäëèíåíèÿ êîðíÿ, íî óìåíüøàëàñü â áîëåå ñòàðûõ åãî ó÷àñòêàõ [67]. Èíîêóëÿöèÿ ñåìÿí ðàñòåíèé-ñèäåðàòîâ àññîöèàòèâíûìè øòàììàìè áàêòåðèé ïðèâåëà ê óâåëè÷åíèþ âñõîæåñòè ñåìÿí, ïëîùàäè ëèñòüåâ, ìàññû êîðíåé è íàäçåìíîé ÷àñòè ðàñòåíèé. Ïðèáàâêà óðîæàÿ ãîð÷èöû áåëîé, ðåäüêè ìàñëè÷íîé, ðàïñà, ðàññ÷èòàííàÿ ïî ìàññå ðàñòåíèé, ñîñòà- âèëà ñîîòâåòñòâåííî 12—50, 15—24 è 51—129 % [34].  óñëîâèÿõ âåãåòàöèîííîãî îïûòà íà ñëàáîêàðáîíàòíîé ïåñ÷àíî- ãëèíèñòîé ïî÷âå ñ ðÍ 6,7, õîðîøî îáåñïå÷åííîé ôîñôîðîì, êàëèåì è ñëàáî — àçîòîì, èçó÷àëè ýôôåêòèâíîñòü èíîêóëÿöèè îçèìîé ðæè ðàçíû- ìè øòàììàìè Azospirillum (A. brasilense 29145, A. lipoferum 5364, A. lipofe- rum 181 è Azospirillum sp. 182). Îöåíêà ïîêàçàòåëåé íèòðîãåíàçíîé àêòèâ- íîñòè ìèêðîîðãàíèçìîâ, ðîñòà ðàñòåíèé, íàêîïëåíèÿ ìàññû ñóõîãî âåùåñòâà ñòåáëåé, äëèíû è ìàññû êîëîñà, ìàññû ñóõîãî âåùåñòâà çåðíà íà ñîñóä è îáùåé ñóõîé áèîìàññû íà ñîñóä ïîçâîëèëà óñòàíîâèòü ïîëî- æèòåëüíîå âëèÿíèå ïðåäïîñåâíîé èíîêóëÿöèè ñåìÿí. Ïîëó÷åíà ñòàòèñ- òè÷åñêè äîñòîâåðíàÿ ïðèáàâêà óðîæàÿ çåðíà ðæè ïðè èíîêóëÿöèè A. lipo- ferum 5364, A. lipoferum 181 è Azospirillum sp. 182 [9]. Áàêòåðèçàöèÿ ñåìÿí ÿðîâîãî ÿ÷ìåíÿ áèîïðåïàðàòîì ìèêðîãóìèí (áèîàãåíò Azospirillum brasilense 410) íà äåðíîâî-ïîäçîëèñòîé ïî÷âå îáåñ- ïå÷èëà óâåëè÷åíèå óðîæàéíîñòè êóëüòóðû íà 11,0—16,4 % [5]. Ñîäåðæà- íèå áåëêà â çåðíå ÿ÷ìåíÿ ñîñòàâèëî 8,55 % ïî ñðàâíåíèþ ñ 8,28 % â êîí- òðîëå. Ïðåäïîñåâíàÿ áàêòåðèçàöèÿ ñåìÿí ÿðîâîé ïøåíèöû ïðåïàðàòàìè ðèçîàãðèí (áèîàãåíò Agrobacterium radiobacter 204 [46]) è ðèçîýíòåðèí (áè- îàãåíò Enterobacter aerogenes 30 [46]) ñïîñîáñòâîâàëà ïîâûøåíèþ çåðíî- âîé ïðîäóêòèâíîñòè ñîîòâåòñòâåííî íà 15,2 è 21,9 %, ÷òî ñîñòàâèëî 4,94 è 7,14 ö/ãà (äëÿ ñîðòà Ðàííÿÿ 93), 4,7 è 24,9 % èëè 1,43 è 7,57 ö/ãà (äëÿ ñîðòà Êîëëåêòèâíàÿ 3) ïðè âûðàùèâàíèè ðàñòåíèé íà ñâåòëî-ñåðîé îïîäçîëåííîé ëåãêîñóãëèíèñòîé ïî÷âå [22]. Îäíèì èç ïðèåìîâ, èñïîëüçóåìûõ äëÿ ïîâûøåíèÿ ðåàëèçàöèè áèî- ëîãè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà ðàñòåíèé è ìèêðîîðãàíèçìîâ àãðîôèòîöåíîçîâ, ÿâëÿåòñÿ êîìïëåêñíàÿ áàêòåðèçàöèÿ ñåìÿí. Ïðåïàðàòû ïîëèâàëåíòíîãî äåéñòâèÿ íà îñíîâå êîìïîçèöèé íåñêîëüêèõ ìèêðîîðãàíèçìîâ ïðè óñëî- âèè èíäèâèäóàëüíîãî êîìïëåìåíòàðíîãî ïîäáîðà õàðàêòåðèçóþòñÿ áîëü- øèìè ñòàáèëüíîñòüþ è ýôôåêòèâíîñòüþ â ðàçíûõ àãðîêëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèÿõ [1, 16, 20, 22]. Èçâåñòíà ýôôåêòèâíîñòü äåéñòâèÿ ìèêðîîðãàíèçìîâ ðîäà Azoto- bacter â àññîöèàöèè ñ äðóãèìè ïî÷âåííûìè áàêòåðèÿìè ðîäîâ Clostri- dium, Pseudomonas, Bacillus, Azospirillum, Agrobacterium, à òàêæå êëóáåíüêî- âûìè áàêòåðèÿìè [12, 21, 22, 36].  èññëåäîâàíèÿõ ñîòðóäíèêîâ îòäåëà ñèìáèîòè÷åñêîé àçîòôèêñàöèè ÈÔÐà ÍÀÍ Óêðàèíû ïîêàçàíî, ÷òî áè- íàðíàÿ èíîêóëÿöèÿ ñåìÿí ñîè è ïøåíèöû áàêòåðèàëüíîé êîìïîçèöèåé íîâîãî øòàììà Azotobacter chroococcum Ò79 ñîîòâåòñòâåííî ñ êëóáåíüêî- âûìè áàêòåðèÿìè Bradyrhizobium japonicum 634á èëè Agrobacterium radiobacter 204 ïîâûøàëà ñèìáèîòè÷åñêèé ïîòåíöèàë ñîåâî-ðèçîáèàëü- íîãî ñèìáèîçà, óâåëè÷èâàëà ïðîäóêòèâíîñòü áîáîâûõ è çëàêîâûõ êóëü- òóð â óñëîâèÿõ âåãåòàöèîííûõ è ïîëåâûõ ýêñïåðèìåíòîâ [21, 22]. Ñîâìåñòíàÿ èíîêóëÿöèÿ ñîè ñîðòà Enrei êëóáåíüêîâûìè áàêòåðèÿ- ìè Bradyrhizobium japonicum À1017 ñ gusA-ìå÷åíûìè øòàììàìè Pseudo- monas fluorescens 2137, P. fluorescens WCS365, Azomonas agilis 125, Azo- 195 ÐÎÑÒÑÒÈÌÓËÈÐÓÞÙÈÅ ÐÈÇÎÁÀÊÒÅÐÈÈ Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3 spirillum lipoferum 137 ïîêàçàëà ýôôåêòèâíóþ êîëîíèçàöèþ êîðíåé ðèçî- áàêòåðèÿìè. Ñàìîé âûñîêîé àêòèâíîñòüþ êîëîíèçàöèè îáëàäàë øòàìì P. fluorescens 2137 ïðè ìîíî- è áèíàðíîé ñ ðèçîáèÿìè èíîêóëÿöèè. Ñîâ- ìåñòíàÿ èíîêóëÿöèÿ êëóáåíüêîâûìè áàêòåðèÿìè è ïñåâäîìîíàäàìè óâå- ëè÷èâàëà êîëîíèçàöèîííóþ ñïîñîáíîñòü Â. japonicum À1017 íà êîðíÿõ, êîëè÷åñòâî êîðíåâûõ êëóáåíüêîâ, èõ íèòðîãåíàçíóþ àêòèâíîñòü.  ýòîé êîìáèíàöèè ìèêðîîðãàíèçìîâ óñèëèâàëñÿ ðîñò ðèçîáèé íà ìàííèòíî- äðîææåâîì áóëüîíå, ÷òî óêàçûâàåò íà âåðîÿòíîñòü ñèíòåçà Ð. fluorescens 2137 âåùåñòâ, ñòèìóëèðóþùèõ æèçíåäåÿòåëüíîñòü êëóáåíüêîâûõ áàêòå- ðèé. Îäíàêî ïðè ñîâìåñòíîé èíîêóëÿöèè ðèçîáèé ñîè ñ äðóãèì øòàì- ìîì ïñåâäîìîíàä (P. fluorescens WCS365) îòìå÷åíî ñíèæåíèå ÷èñëà êîð- íåâûõ êëóáåíüêîâ [63]. Ñðåäè èçîëÿòîâ èç ðèçîñôåðû ôàñîëè îòîáðàíû íå îáðàçóþùèå êîðíåâûå êëóáåíüêè Agrobacterium-ïîäîáíûå øòàììû (Agrobacterium-like strains — ALS) è ïîìå÷åíû gusA-ðåïîðòåðíûì ãåíîì, êîäèðóþùèì -ãëþ- êóðîíèäàçó (GUS). Ñîâìåñòíàÿ èíîêóëÿöèÿ Rhizobium leguminosarum bv. phaseoli è gusA-ALS ïîêàçàëà, ÷òî ALS àêòèâíî êîëîíèçèðóþò êëóáåíü- êè, îáðàçóåìûå ðèçîáèÿìè. Ñ ïîìîùüþ àíàëèçà ÏÖÐ-àìïëèôèöèðîâàí- íûõ 16S ðÐÍÊ óñòàíîâëåíà ñìåøàííàÿ ïîïóëÿöèÿ Rhizobium è ALS âî âñåõ êëóáåíüêàõ, ïðîÿâëÿþùèõ GUS àêòèâíîñòü [76]. ÏÖÐ-àìïëèôèêà- öèÿ ãåíà nifH è òåñòû íà íîäóëÿöèþ íå âûÿâèëè ïðèîáðåòåíèÿ ñèìáèî- òè÷åñêîãî ãåíà ïóòåì ëàòåðàëüíîãî ïåðåíîñà èç Rhizobium â ALS. Áîëåå òîãî, øòàììû ALS îáëàäàëè ñïîñîáíîñòüþ ïðîíèêàòü â çðåëûå êëóáåíü- êè, îáðàçîâàííûå Rhizobium. Íà îñíîâàíèè àíàëèçà ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé 16S ðÐÍÊ óñòàíîâëåíî, ÷òî îäèí èç ýòèõ ALS íà 99,4 % ñõîäåí ñ ýòàëîí- íûì øòàììîì Agrobacterium bv. 1 è íà 99 % — ñ Agrobacterium bv. 1, âû- äåëåííûì èç Acocai mollisima â Ñåíåãàëå. Øòàììû Agrobacterium tumefa- ciens Ñ58 è ÀÒ123, â îòëè÷èå îò äðóãèõ ALS, íå îáëàäàëè ñïîñîáíîñòüþ êîëîíèçèðîâàòü êîðíåâûå êëóáåíüêè ôàñîëè. Ñîâìåñòíàÿ èíîêóëÿöèÿ ñåìÿí ôàñîëè øòàììàìè Agrobacterium è Rhizobium íå ïðèâîäèëà ê óñè- ëåíèþ íîäóëÿöèîííîé àêòèâíîñòè ðèçîáèé è óâåëè÷åíèþ óðîæàÿ [76]. Èñïîëüçîâàíèå â ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîì ïðîèçâîäñòâå ìèíåðàëüíûõ óäîáðåíèé îêàçûâàåò ñóùåñòâåííîå âëèÿíèå íà ðàçâèòèå ìèêðîîðãàíèç- ìîâ â ðèçîñôåðå êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé è ýôôåêòèâíîñòü èíîêóëÿöèè ñå- ìÿí ðèçîáàêòåðèÿìè [12, 14, 49, 77, 85]. Ïðè èçó÷åíèè ôîðìèðîâàíèÿ ïðîäóêòèâíîñòè ïîñåâîâ ÿðîâîé ïøå- íèöû â çàâèñèìîñòè îò óðîâíÿ àçîòíîãî ïèòàíèÿ è àññîöèàòèâíûõ àçîò- ôèêñàòîðîâ âûÿâëåí ïîëîæèòåëüíûé ýôôåêò ïðåäïîñåâíîé áàêòåðèçà- öèè ñåìÿí ðèçîáàêòåðèÿìè ðîäîâ Azotobacter è Clostridium [12]. Ñåìåíà ÿðîâîé ïøåíèöû ñîðòà Ìîñêîâñêàÿ 35 èíîêóëèðîâàëè Azotobacter vinelandii, Azotobacter chroococcum è ñìåñüþ Azotobacter + Clostridium íà ôîíå Ð90Ê90, N30P90K90, N60P90K90, N90P90K90. Ïîêàçàíî, ÷òî èíîêóëÿöèÿ ñïîñîáñòâóåò ðàçâèòèþ ðàñòåíèé è óâåëè÷åíèþ ïëîùàäè ëèñòîâîé ïî- âåðõíîñòè íà ôîíå Ð90Ê90 è N30P90K90. Ìàêñèìàëüíûé ýôôåêò äëÿ ïøå- íèöû íàáëþäàëñÿ â ôàçó âûõîäà â òðóáêó [12]. Óñòàíîâëåíî [92], ÷òî ïîäêîðìêà ðàñòåíèé ïøåíèöû àçîòíûìè óäîáðåíèÿìè â ôàçó âûõîäà â òðóáêó îêàçûâàåò çàìåòíîå âîçäåéñòâèå íà äèíàìèêó ñòàðåíèÿ êîðíåé è ëèñòüåâ, çàìåäëÿÿ ñòàðåíèå è ñíèæàÿ àêòèâíîñòü ïåðîêñèäàçû. Ïîñëå àçîòíîé ïîäêîðìêè ðàñòåíèÿ õàðàêòåðèçîâàëèñü âûñîêîé àêòèâíîñòüþ íèòðàòðåäóêòàçû è ñóïåðîêñèääèñìóòàçû â êîðíÿõ, áîëåå âûñîêèì ñî- äåðæàíèåì õëîðîôèëëà â ëèñòüÿõ. Âûñîêèé ïèê ñîäåðæàíèÿ ìàëîíîâîãî äèàëüäåãèäà âî ôëàãîâûõ ëèñòüÿõ íàñòóïàë íà 8—10 ñóò ïîçäíåå. Ñîäåð- 196 Â.Â. ÌÎÐÃÓÍ, Ñ.ß. ÊÎÖÜ, Å.Â. ÊÈÐÈ×ÅÍÊÎ Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3 æàíèå ÀÁÊ áûëî íèçêèì. Âûñîêàÿ ôèçèîëîãè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü ðàñòå- íèé â ôàçó âûõîäà â òðóáêó è ïîñëåäóþùèå ôàçû ðàçâèòèÿ ïðèâîäèëà ê çàìåòíîìó óâåëè÷åíèþ ÷èñëà çåðåí â êîëîñå, ìàññû 1000 çåðåí, ïîâûøå- íèþ óðîæàÿ çåðíà è ñîäåðæàíèÿ áåëêà â çåðíå [92]. Èíîêóëÿöèÿ ñåìÿí ÿðîâîé ïøåíèöû ñîðòà Ìîñêîâñêàÿ 35 øòàììàìè àçîòîáàêòåðà óâåëè÷è- âàëà ôîòîñèíòåòè÷åñêèé ïîòåíöèàë íà 4,8—6,5 %, ïîëåâóþ âñõîæåñòü ñå- ìÿí, ãóñòîòó ïðîäóêòèâíîãî ñòåáëåñòîÿ, ÷èñëî è ìàññó çåðåí â êîëîñå. Îòìå÷åíî ñíèæåíèå ïîðàæàåìîñòè ðàñòåíèé êîðíåâûìè ãíèëÿìè.  ðå- çóëüòàòå âûïîëíåííûõ èññëåäîâàíèé ðåêîìåíäîâàíî ïðîâîäèòü ïðåäïî- ñåâíóþ èíîêóëÿöèþ ñåìÿí ÿðîâîé ïøåíèöû øòàììàìè Azotobacter íà ôîíå ïðèìåíåíèÿ àçîòíûõ óäîáðåíèé â êîëè÷åñòâå N30 è ìåíüøå [12]. Ïðè èçó÷åíèè èíîêóëÿöèè ñåìÿí îçèìîé ðæè ïðåïàðàòîì ðèçîàã- ðèí (øòàìì Agrobacterium radiobacter) c âíåñåíèåì ìèíåðàëüíûõ óäîáðå- íèé â äîçå N30—60P60Ê60 íà ðàçíûõ ôîíàõ (1 — ÷åðíîçåìíûé ïàð ñ âíå- ñåíèåì îðãàíè÷åñêîãî óäîáðåíèÿ — ïîäñòèëî÷íîãî íàâîçà êðóïíîãî ðîãàòîãî ñêîòà èç ðàñ÷åòà 60 ò/ãà; 2 — ñèäåðàëüíûé ïàð, ïîñåâ âèêî-îâ- ñÿíûõ ñìåñåé ñ ïðåäïîñåâíîé èíîêóëÿöèåé ñåìÿí âèêè øòàììîì äëÿ âèêè, îâñà — ðèçîàãðèíîì; 3 — ñèäåðàëüíûé ïàð, ïîñåâ âèêî-îâñÿíûõ ñìåñåé áåç èíîêóëÿöèè ñåìÿí; 4 — ñèäåðàëüíûé ïàð, ïîñåâ ðàïñà ÿðî- âîãî ñ èíîêóëÿöèåé ñåìÿí áèîïðåïàðàòîì ìèçîðèí; 5 — ñèäåðàëüíûé ïàð, ïîñåâ ðàïñà ÿðîâîãî áåç èíîêóëÿöèè ñåìÿí) ïîêàçàíî, ÷òî ìàêñè- ìàëüíûé óðîæàé (îò 32,8 äî 38,5 ö/ãà) ïîëó÷åí íà ôîíå 1 ñ èíîêóëÿöè- åé äèàçîòðîôàìè [49]. Ïðè èíîêóëÿöèè ÷åðåíêîâ øåëêîâèöû ïåðåä ïîñàäêîé èçîëÿòàìè àçîñïèðèëëû (øòàìì À) è àçîòîáàêòåðà (øòàìì ÀtÐ4) (ìîíî- è áèíàð- íàÿ èíîêóëÿöèÿ) íà ôîíå âíåñåíèÿ ðàçíûõ äîç ìèíåðàëüíûõ óäîáðåíèé (N300P120K120 — ïîëíàÿ äîçà èëè ÷àñòü äîçû) ïîêàçàíî óâåëè÷åíèå îáùå- ãî óðîæàÿ ëèñòüåâ è ñîäåðæàíèÿ â íèõ õëîðîôèëëîâ à è b. Ïðè êîìáè- íàöèè ïîëíîé äîçû óäîáðåíèé è áèíàðíîé èíîêóëÿöèè êóëüòóðàìè óðî- æàé ëèñòüåâ ñîñòàâèë 67 687 êã/ãà è ïðåâûøàë êîíòðîëüíûé ïîêàçàòåëü (íà ôîíå ïîëíîé äîçû óäîáðåíèé áåç èíîêóëÿöèè) íà 23,2 %. Îïòèìàëü- íûì ïðèçíàí âàðèàíò ñ áèíàðíîé èíîêóëÿöèåé íà ôîíå N225P90K90, â êî- òîðîì óðîæàé ñîñòàâèë 63 087 êã/ãà, à ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëîâ à è b â ëèñòüÿõ óâåëè÷èâàëîñü ñîîòâåòñòâåííî íà 48,5 è 33,5 % [85]. Ðåçóëüòàòû òðåõëåòíèõ îïûòîâ ïî èçó÷åíèþ âëèÿíèÿ èíîêóëÿöèè ñåìÿí Azospirillum brasilense øòàììîì Â-4485 íà óðîæàé è êà÷åñòâî ëüíà íà ðàçíûõ ôîíàõ ìèíåðàëüíûõ óäîáðåíèé — Ð60Ê60, N15P60K90, N30P60K90, N45P60K90 (õîðîøàÿ îáåñïå÷åííîñòü ôîñôîðîì è êàëèåì, ñîäåðæàíèå ãó- ìóñà â ïî÷âå 1,55—1,76 %, ðÍ 5,4—5,7) ïîäòâåðäèëè, ÷òî èíîêóëÿöèÿ ñå- ìÿí ðèçîáàêòåðèÿìè ðàâíîöåííà èñïîëüçîâàíèþ ìèíåðàëüíûõ àçîòíûõ óäîáðåíèé â íîðìå N15. Ïî âëèÿíèþ íà óðîæàé è êà÷åñòâî ëüíà (óðîæàé ñîëîìêè, ñåìÿí, âîëîêíà, äëèííîãî âîëîêíà, èíäåêñ êà÷åñòâà, ïðî÷íîñòü ñòåáëÿ, òåõíè÷åñêàÿ äëèíà ñòåáëÿ) âàðèàíò ñ èñïîëüçîâàíèåì àçîòà â äî- çå N15 è èíîêóëÿöèè ðèçîáàêòåðèÿìè ðàâíîöåíåí âàðèàíòó ñ ïðèìåíå- íèåì ëèøü ìèíåðàëüíûõ óäîáðåíèé ñ àçîòîì â äîçå N30, èç ÷åãî àâòîðû ñäåëàëè âûâîä îá ýêîíîìè÷åñêîé è ýêîëîãè÷åñêîé öåëåñîîáðàçíîñòè ïðåäïîñåâíîé èíîêóëÿöèè ëüíà àçîñïèðèëëîé íà ôîíå àçîòíûõ óäîáðå- íèé ìåíüøå N30 [77]. Ñîäåðæàíèå àçîòíûõ óäîáðåíèé â ïî÷âå âëèÿåò íà àçîòôèêñèðóþ- ùóþ ñïîñîáíîñòü ìèêðîîðãàíèçìîâ. Òàê, ïðè èçó÷åíèè ïðîäóêòèâíîñòè àçîòôèêñàöèè, óðîæàéíîñòè çåëåíîé ìàññû çëàêîâûõ òðàâ è ñîäåðæàíèÿ â íèõ íèòðàòîâ â çàâèñèìîñòè îò àçîòíîãî ïèòàíèÿ (äîçû àçîòà îò 10 äî 197 ÐÎÑÒÑÒÈÌÓËÈÐÓÞÙÈÅ ÐÈÇÎÁÀÊÒÅÐÈÈ Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3 280 êã/ãà íà ôîíå Ð60Ê60) [5] âûñîêàÿ àçîòôèêñèðóþùàÿ àêòèâíîñòü (ïðåâûøàþùàÿ êîíòðîëü) çàôèêñèðîâàíà â âàðèàíòàõ ñ ïðèìåíåíèåì àçîòíîãî óäîáðåíèÿ 10—80 êã/ãà. Äîçà 120 êã/ãà îáåñïå÷èâàëà ïîêàçà- òåëü àçîòôèêñàöèè íà óðîâíå êîíòðîëÿ, òîãäà êàê äîçû, ïðåâûøàþùèå 120 êã/ãà, óãíåòàëè áèîëîãè÷åñêóþ ôèêñàöèþ ìîëåêóëÿðíîãî àçîòà. Íà îñíîâàíèè ïîëó÷åííûõ ðåçóëüòàòîâ ñäåëàí âûâîä, ÷òî ýêîëîãè÷åñêè îï- òèìàëüíîé ÿâëÿåòñÿ äîçà ìèíåðàëüíîãî àçîòà 20 êã/ãà, òîãäà êàê äîçû àçîòà äî 120 êã/ãà — ýêîëîãè÷åñêè ïðèåìëåìû. Ïðè âûðàùèâàíèè îçè- ìîé ïøåíèöû íà ëóãî-÷åðíîçåìíîé ïî÷âå ýêîëîãè÷åñêè îïòèìàëüíîé äîçîé ìèíåðàëüíîãî àçîòà ÿâëÿåòñÿ 30 êã/ãà, ýêîëîãè÷åñêè öåëåñîîáðàç- íîé — 60—90 êã/ãà. Äàëüíåéøåå óâåëè÷åíèå äîçû àçîòà ïðèçíàíî íåöå- ëåñîîáðàçíûì [5]. Ïðè âûðàùèâàíèè ÿðîâîãî ÿ÷ìåíÿ íà äåðíîâî-ïîäçî- ëèñòîé îêóëüòóðåííîé ïî÷âå îïòèìàëüíûé àãðîôîí ñîñòàâëÿåò N60K25 â ñî÷åòàíèè ñ áèîóäîáðåíèåì ìèêðîãóìèí (áèîàãåíò Azospirillum brasilense 410). Óðîæàéíîñòü ïðè èñïîëüçîâàíèè äàííûõ òåõíîëîãèé âûðàùèâàíèÿ ÿ÷ìåíÿ óâåëè÷èëàñü íà 17,9—28,7 %, ñîäåðæàíèå áåëêà â çåðíå ñîñòàâè- ëî 10,88 % ïî ñðàâíåíèþ ñ 10,55 % â êîíòðîëå [5]. Òàêèì îáðàçîì, ïðèìåíåíèå ñïîñîáà èíîêóëÿöèè ñåìÿí áàêòåðè- àëüíûìè ïðåïàðàòàìè íà îñíîâå àçîòôèêñèðóþùèõ ðèçîáàêòåðèé ñïî- ñîáñòâóåò óâåëè÷åíèþ ïðîäóêòèâíîñòè ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð, ñíèæåíèþ êîëè÷åñòâ âíîñèìûõ àçîòíûõ óäîáðåíèé è ïîâûøåíèþ ïëî- äîðîäèÿ ïî÷âû çà ñ÷åò àêòèâíîãî ðàçâèòèÿ àãðîíîìè÷åñêè ïîëåçíîé ãðóïïû ðèçîñôåðíûõ äèàçîòðîôíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ. Èñõîäÿ èç ïðåäñòàâëåííîãî ìàòåðèàëà, î÷åâèäíîé ÿâëÿåòñÿ ïåð- ñïåêòèâíîñòü ïðîâåäåíèÿ ðàáîò, ðàñêðûâàþùèõ âîçìîæíîñòè ïîëó÷åíèÿ è èñïîëüçîâàíèÿ íîâûõ øòàììîâ ðèçîáàêòåðèé â ïðàêòèêå ðàñòåíèåâîä- ñòâà, ýêîëîãè÷åñêîãî çåìëåäåëèÿ, áèîêîíòðîëÿ íàä ðàçâèòèåì áîëåçíåé è áèîðåìåäèàöèè ïî÷â [59, 60, 64, 71, 91]. Äëÿ ïîëó÷åíèÿ íîâûõ øòàììîâ ðèçîáàêòåðèé èñïîëüçóþò òðàäèöè- îííûå ìåòîäû àíàëèòè÷åñêîé ñåëåêöèè, ïðîâîäÿ ñêðèíèíã ìèêðîîðãà- íèçìîâ ïî ñâîéñòâàì, ïîëåçíûì äëÿ ðàñòåíèÿ (íàïðèìåð, âûñîêàÿ àçîò- ôèêñèðóþùàÿ àêòèâíîñòü, ñïîñîáíîñòü ñèíòåçèðîâàòü ôèòîãîðìîíû, òðàíñôîðìèðîâàòü ôîñôàòû, îñóùåñòâëÿòü áèîêîíòðîëü íàä ðàçâèòèåì áîëåçíåé è äð.), à òàêæå ìåòîäû õèìè÷åñêîãî è òðàíñïîçîíîâîãî ìóòàãå- íåçîâ [18, 24, 61, 64, 73, 93]. Ðàçíîîáðàçèå ïðèðîäíûõ ôîðì ïî÷âåííûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ ïîçâî- ëÿåò âûäåëÿòü èõ íîâûå øòàììû ñ àãðîíîìè÷åñêè-ïîëåçíûìè ñâîéñòâà- ìè, àäàïòèðîâàííûå ê êîðíåâûì âûäåëåíèÿì òåõ èëè èíûõ ñåëüñêîõî- çÿéñòâåííûõ ðàñòåíèé, íåïðèõîòëèâûå ê óñëîâèÿì ñóùåñòâîâàíèÿ, ñ âûñîêîé àêòèâíîñòüþ ðîñòà, çà ñ÷åò ÷åãî îíè ñïîñîáíû ëåãêî èíòðîäó- öèðîâàòüñÿ â ðèçîñôåðó êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé [16, 40, 56]. Ïîèñê è âû- äåëåíèå èç ðàçíûõ ïî÷â è ðèçîñôåðû ðàñòåíèé ìåòîäîì àíàëèòè÷åñêîé ñåëåêöèè íîâûõ øòàììîâ ìèêðîîðãàíèçìîâ, õàðàêòåðèçóþùèõñÿ âûñî- êîé àçîòôèêñèðóþùåé àêòèâíîñòüþ, è ñîçäàíèå íà èõ îñíîâå áàêòåðè- àëüíûõ ïðåïàðàòîâ ïîä çåðíîâûå êóëüòóðû ÿâëÿåòñÿ àêòóàëüíûì íàïðàâ- ëåíèåì ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîé áèîòåõíîëîãèè. Èç êîðíåé ðàñòåíèé ðèñà ìåòîäîì àíàëèòè÷åñêîé ñåëåêöèè âûäåëå- íà àçîòôèêñèðóþùàÿ áàêòåðèÿ øòàììà ÑÎÑ8Ò, êîòîðàÿ íà îñíîâàíèè àíàëèçà ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé 16S ðÐÍÊ è õåìîòàêñîíîìè÷åñêèõ õàðàê- òåðèñòèê îòíåñåíà ê ìèêðîîðãàíèçìàì ðîäà Azospirillum (96 % ãîìîëî- ãèè). Ýòîìó øòàììó ïðèñâîåíî íàçâàíèå Azospirillum oryzae sp. nov. øòàìì ÑÎÑ8Ò [93]. Ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèé àíàëèç íà îñíîâå 16S 198 Â.Â. ÌÎÐÃÓÍ, Ñ.ß. ÊÎÖÜ, Å.Â. ÊÈÐÈ×ÅÍÊÎ Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3 ðÐÍÊ, ñêðèíèíãà ãåíîâ, êîäèðóþùèõ àçîòôèêñàöèþ (nifH), èñïîëüçóåò- ñÿ øèðîêî â ìèðå äëÿ èäåíòèôèêàöèè àçîòôèêñèðóþùèõ áàêòåðèé èç ïî÷âåííûõ îáðàçöîâ [87]. Íà îñíîâàíèè îöåíêè àíòàãîíèñòè÷åñêîé, íèòðîãåíàçíîé è ðîñò- ñòèìóëèðóþùåé àêòèâíîñòè òðåõ âûäåëåííûõ èç ïî÷âû øòàììîâ áàêòå- ðèé, ïðèíàäëåæàùèõ ê ðîäó Azotobacter, ïîêàçàíà ïåðñïåêòèâíîñòü èñ- ïîëüçîâàíèÿ øòàììà Azotobacter vinelandii êàê îñíîâû äëÿ ñîçäàíèÿ áèîïðåïàðàòîâ ñ öåëüþ èíîêóëÿöèè ñåìÿí ìÿãêîé ÿðîâîé ïøåíèöû è çàùèòû ðàñòåíèé îò ïîðàæåíèÿ êîðíåâûìè ãíèëÿìè [33]. Ñîòðóäíèêàìè îòäåëà ñèìáèîòè÷åñêîé àçîòôèêñàöèè ÈÔÐà ÍÀÍ Óêðàèíû ìåòîäîì àíàëèòè÷åñêîé ñåëåêöèè èç ÷åðíîçåìíîé ïî÷âû âûäåëåí íîâûé øòàìì Azotobacter chroococcum T79 [21].  óñëîâèÿõ ïîëåâûõ è âåãåòàöèîííûõ ýêñïåðèìåíòîâ ïîêàçàíà ýôôåêòèâíîñòü åãî ïðèìåíåíèÿ äëÿ èíîêóëÿ- öèè ñåìÿí ÿðîâîé ïøåíèöû ñ öåëüþ ïîâûøåíèÿ çåðíîâîé ïðîäóêòèâíî- ñòè ðàñòåíèé è óëó÷øåíèÿ ìèêðîáèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ïî÷âû çà ñ÷åò àêòèâíîãî ðàçâèòèÿ ðèçîñôåðíûõ àçîòôèêñèðóþùèõ ìèêðîîðãàíèç- ìîâ [17, 22]. Ìåòîäîì õèìè÷åñêîãî ìóòàãåíåçà ïîëó÷åíû êëîíû Pseudomonas fluo- rescens ÀÒÑÑ13525, ñðåäè êîòîðûõ îòîáðàíû õîëîäîóñòîé÷èâûå ìóòàíòû, õîðîøî ðàñòóùèå ïðè òåìïåðàòóðàõ 25 è 10 °Ñ.  óñëîâèÿõ in vitro è in situ ïîêàçàíî, ÷òî ïðè îáåèõ òåìïåðàòóðàõ ìóòàíò CRPF9 ñòèìóëèðó- åò ðîñò ðàñòåíèé â áîëüøåé ñòåïåíè, ÷åì äèêèé øòàìì. Îí ýôôåêòèâíî ôîðìèðóåò êîëîíèè, ñóùåñòâåííî óâåëè÷èâàÿ ðîñò êîðíåé (íà 35 %) è äëèíó ïîáåãà (íà 28 %) ðàñòåíèé ôàñîëè â íåñòåðèëüíûõ ïî÷âåííûõ ñè- ñòåìàõ [72]. Ñ èñïîëüçîâàíèåì Òn5-ìyòàíòà Azospirillun brasilense Sp7 (Sp7::Tn5- 55), êîòîðûé õàðàêòåðèçóåòñÿ ïîâûøåííîé àçîòôèêñèðóþùåé àêòèâíîñ- òüþ ïî ñðàâíåíèþ ñ äèêèì òèïîì â óñëîâèÿõ in vitro, óñòàíîâëåíî, ÷òî äàííîå ñâîéñòâî ìóòàíòà êîððåëèðîâàëî ñ ïîâûøåííîé àêòèâíîñòüþ (â 1,5 ðàçà) è íèòðàòðåäóêòàçû. Ïî ñïîñîáíîñòè ñèíòåçèðîâàòü àóêñèíû è êîëîíèçèðîâàòü êîðíè ïøåíèöû îáà øòàììà íå îòëè÷àëèñü. Êðîìå òî- ãî, ìóòàíòíûé øòàìì ñïîñîáñòâîâàë óâåëè÷åíèþ ñóììàðíîé ìàññû ñó- õîãî âåùåñòâà ðàñòåíèé, õîòÿ ñîäåðæàíèå â íåé àçîòà ñóùåñòâåííî íå îòëè÷àëîñü ó ðàñòåíèé, èíîêóëèðîâàííûõ ìóòàíòîì è ðîäèòåëüñêèì øòàììîì [61]. Ïðåèìóùåñòâà ãåíåòè÷åñêè ìîäèôèöèðîâàííûõ îðãàíèçìîâ (ÃÌÎ) ïî ñðàâíåíèþ ñ ðîäèòåëüñêèìè ôîðìàìè (êàê ðàñòåíèé, òàê è ìèêðîîð- ãàíèçìîâ) îáóñëîâëèâàþò ïåðñïåêòèâû èõ èñïîëüçîâàíèÿ â ñåëüñêîõî- çÿéñòâåííîì ïðîèçâîäñòâå. ÃÌÎ ïåðñïåêòèâíû ñ òî÷êè çðåíèÿ âîçìîæ- íîñòè óâåëè÷åíèÿ ïðîèçâîäñòâà ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîé ïðîäóêöèè, îäíàêî âåðîÿòíîñòü íåæåëàòåëüíûõ ïîñëåäñòâèé îò èõ ïðèìåíåíèÿ, à èìåííî, âëèÿíèå ÃÌÎ íà ìèêðîáèîëîãè÷åñêèå ñîîáùåñòâà â ïî÷âàõ, èçó÷åíà äàëåêî íå ïîëíîñòüþ. Èìåþùèåñÿ íà ñåãîäíÿ ýêñïåðèìåíòàëü- íûå äàííûå ïðîòèâîðå÷èâû è íåäîñòàòî÷íû äëÿ ïîëó÷åíèÿ ÷åòêèõ çà- êëþ÷åíèé î áåçîïàñíîñòè èñïîëüçîâàíèÿ ãåíåòè÷åñêè ìîäèôèöèðîâàí- íûõ îðãàíèçìîâ â ïðàêòè÷åñêîì ðàñòåíèåâîäñòâå è çåìëåäåëèè [62]. Ñëåäîâàòåëüíî, ïðàêòè÷åñêîìó ïðèìåíåíèþ ÃÌÎ äîëæíî ïðåäøåñòâî- âàòü ìíîãîëåòíåå âñåñòîðîííåå èññëåäîâàíèå èõ âëèÿíèÿ íà âñå êîìïî- íåíòû ñèñòåìû ìèêðîîðãàíèçìû—ïî÷âà—ðàñòåíèÿ äëÿ èñêëþ÷åíèÿ âå- ðîÿòíîñòè íåïðåäñêàçóåìûõ ýôôåêòîâ äåéñòâèÿ. Òàêæå òðåáóåò âñåñòîðîííåãî èçó÷åíèÿ âëèÿíèå íà ïî÷âåííûå ìèê- ðîáíûå ïîïóëÿöèè øèðîêî ïðèìåíÿåìûõ â ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîì ïðî- 199 ÐÎÑÒÑÒÈÌÓËÈÐÓÞÙÈÅ ÐÈÇÎÁÀÊÒÅÐÈÈ Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3 èçâîäñòâå ïåñòèöèäîâ, ãåðáèöèäîâ, èíñåêòèöèäîâ, ôóíãèöèäîâ ñ öåëüþ ïîäáîðà ýôôåêòèâíûõ è íåòîêñè÷íûõ (èëè ìàëîòîêñè÷íûõ) äëÿ àãðîíî- ìè÷åñêè ïîëåçíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ äîç ïðèìåíåíèÿ [31, 68, 69, 74, 75]. Òàê, â óñëîâèÿõ âåãåòàöèîííîãî îïûòà ïîêàçàíî [31], ÷òî ãåðáèöèä ïðî- ìåòðèí îïîñðåäîâàííî ÷åðåç ðàñòåíèÿ âëèÿåò íà ñîîáùåñòâî ìèêðîîðãà- íèçìîâ ðèçîñôåðû ÿðîâîé ïøåíèöû. Ñ îäíîé ñòîðîíû, èíãèáèðóÿ ôî- òîñèíòåç, îí ñíèæàåò ïðîäóêòèâíîñòü ðàñòåíèé, ÷òî âåäåò ê óìåíüøåíèþ êîëè÷åñòâà êîðíåâûõ ýêññóäàòîâ è ñíèæåíèþ ÷èñëà èõ ïîòðåáèòåëåé, ñ äðóãîé — ñïîñîáñòâóÿ îòìèðàíèþ êîðíåâûõ òêàíåé, îí àêòèâèçèðóåò äåñòðóêöèþ ñâåæåãî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà ñíà÷àëà ñ ó÷àñòèåì áûñòðî- ðàñòóùèõ ãåòåðîòðîôîâ, à íà çàêëþ÷èòåëüíûõ ñòàäèÿõ ìèêðîáíîé ñóê- öåññèè — öåëëþëîçîëèòè÷åñêèõ ìèêðîîðãàíèçìîâ. Íà ýòîì ôîíå áèîëî- ãè÷åñêè àêòèâíûé ñóáñòðàò, èñïîëüçóåìûé äëÿ îáðàáîòêè ðàñòåíèé, àêòèâèçèðóåò ïî÷âåííî-ìèêðîáèîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû, ñíèæàåò íåãà- òèâíîå âëèÿíèå ïðîìåòðèíà íà ðàçâèòèå ðàñòåíèé è ñîçäàåò áîëåå áëà- ãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ìèêðîîðãàíèçìîâ. Èñïîëüçîâàíèå îðãàíî-ôîñôîðíîãî ïåñòèöèäà õëîðïèðèôîñà (2 è 4 ìã/êã) ïðèâåëî ê ñíèæåíèþ ñóììàðíîãî êîëè÷åñòâà ïî÷âåííûõ áàêòå- ðèé è àêòèíîìèöåòîâ [84]. Îäíàêî ïðè ýòîì ñóùåñòâåííî óâåëè÷èëàñü ïîïóëÿöèÿ ïî÷âåííûõ ãðèáîâ. Âûäåëåíû øòàììû ãðèáîâ, ñïîñîáíûå èñ- ïîëüçîâàòü õëîðïèðèôîñ â êà÷åñòâå åäèíñòâåííîãî èñòî÷íèêà óãëåðîäà è ýíåðãèè. Ïåñòèöèä êîíöåíòðàöèåé 10 ìã/êã îêàçûâàë èíãèáèðóþùåå âëèÿíèå íà âñå èññëåäóåìûå ìèêðîîðãàíèçìû. Èçó÷åíèå âëèÿíèÿ íîâîãî íåîíèêîòèíîèäíîãî ïåñòèöèäà (òèàìå- òîêñàìà), ïðîÿâëÿþùåãî àíòàãîíèñòè÷åñêóþ àêòèâíîñòü ïî îòíîøåíèþ ê àöåòèëõîëèíîâûì ðåöåïòîðàì íàñåêîìûõ, è ïðîäóêòîâ åãî ôîòîäåãðà- äàöèè íà ìèêðîáíóþ àêòèâíîñòü ïîêàçàëî, ÷òî ÷åì áîëüøå êîíöåíò- ðàöèÿ ïåñòèöèäà, òåì ñóùåñòâåííåå åãî îòðèöàòåëüíîå âëèÿíèå [75]. Èíãèáèòîðíûå ýôôåêòû ïåñòèöèäà èñ÷åçàëè ÷åðåç 10 ñóò ïîñëå åãî ïðè- ìåíåíèÿ. Ïðîäóêòû ôîòîäåãðàäàöèè òèàìåòîêñàìà îêàçûâàëè ïîëîæè- òåëüíîå âëèÿíèå íà ìèêðîáèîëîãè÷åñêóþ àêòèâíîñòü ïî÷âû, ïîýòîìó àâ- òîðû ïðèøëè ê çàêëþ÷åíèþ î ìàëîòîêñè÷íîñòè äàííîãî ïåñòèöèäà. Äåéñòâèå ïÿòè êîììåð÷åñêèõ èíñåêòèöèäîâ — õëîðîáàíà, íóâîíà, ìåòàöèäà, òèàìåòà è äàíåòà èññëåäîâàëè ïî îòíîøåíèþ ê ïîïóëÿöèè àçîòôèêñèðóþùèõ àçîñïèðèëë [68]. Óñòàíîâëåíî, ÷òî õëîðîáàí, íóâîí è ìåòàöèä îêàçûâàþò ñòèìóëèðóþùåå âëèÿíèå íà ïîïóëÿöèþ áàêòåðèé â êîíöåíòðàöèè 10 êã/ãà â òå÷åíèå 7 è 14 ñóò èíêóáàöèè, òèàìåò è äàíåò èíãèáèðîâàëè êóëüòóðó áàêòåðèé. Ïðè óâåëè÷åíèè ïåðèîäà èíêóáàöèè íåçàâèñèìî îò äåéñòâèÿ ïðåïàðàòà ïîïóëÿöèÿ áàêòåðèé óìåíüøàëàñü. Èíñåêòèöèäû êîíöåíòðàöèåé 5 êã/ãà ñòèìóëèðîâàëè ðàçâèòèå áàêòåðèé è ïîâûøàëè èõ àçîòôèêñèðóþùóþ àêòèâíîñòü. Òàêèì îáðàçîì, ðåçóëüòàòû ðàáîò, ïðîâåäåííûõ â òå÷åíèå ïîñëåäíå- ãî äåñÿòèëåòèÿ, ñâèäåòåëüñòâóþò îá àêòóàëüíîñòè ðàçëè÷íûõ íàïðàâëå- íèé èññëåäîâàíèÿ ðîñòñòèìóëèðóþùèõ PGPR-áàêòåðèé, èõ äåéñòâèÿ íà ðàñòåíèÿ è ïî÷âó, ñïîñîáñòâóþùèõ ïðàêòè÷åñêîìó ïðèìåíåíèþ äàííûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ â ðàñòåíèåâîäñòâå è ýêîëîãè÷åñêîì çåìëåäåëèè. Ïðàêòè÷åñêîå ïðèìåíåíèå â ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîì ïðîèçâîäñòâå ïðåïàðàòîâ àññîöèàòèâíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ àêòèâèçèðóåò ðîñò è ðàçâè- òèå ðàñòåíèé, ñïîñîáñòâóåò ñóùåñòâåííîìó ïîâûøåíèþ óðîæàéíîñòè è ñîäåðæàíèÿ áåëêà, ïîçâîëÿåò ñíèçèòü êîëè÷åñòâî âíîñèìûõ ìèíåðàëü- íûõ óäîáðåíèé. Ïðîäóêòèâíîñòü ïðîöåññà àññîöèàòèâíîé àçîòôèêñàöèè ìîæíî ñóùåñòâåííî ïîâûñèòü öåëåíàïðàâëåííûì ïîäáîðîì ãåíîòèïîâ 200 Â.Â. ÌÎÐÃÓÍ, Ñ.ß. ÊÎÖÜ, Å.Â. ÊÈÐÈ×ÅÍÊÎ Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3 ðàñòåíèé, îòçûâ÷èâûõ íà èíîêóëÿöèþ àêòèâíûìè øòàììàìè àññîöèà- òèâíûõ äèàçîòðîôîâ, è áîëåå ïîëíîé ðåàëèçàöèåé ïîòåíöèàëà àçîòôèê- ñàöèè âíåñåíèåì â ïî÷âó ôèçèîëîãè÷åñêè îïòèìàëüíûõ äîç ìèíåðàëüíî- ãî àçîòà, îáðàáîòêîé ìèêðîýëåìåíòàìè è ñòèìóëÿòîðàìè ðîñòà ðàñòåíèé. Ðàçëè÷àþò íåñêîëüêî ìåõàíèçìîâ âëèÿíèÿ ðîñòñòèìóëèðóþùèõ ðè- çîáàêòåðèé íà ðàñòåíèÿ:  óâåëè÷åíèå ôèêñàöèè àòìîñôåðíîãî àçîòà è åãî ïîñòóïëåíèÿ â ðàñòåíèÿ çà ñ÷åò ôóíêöèîíèðîâàíèÿ áàêòåðèàëüíîé íèòðîãåíàçû;  òðàíñôîðìàöèÿ òðóäíîðàñòâîðèìûõ ñîåäèíåíèé, â ïåðâóþ î÷åðåäü ôîñôîðíûõ, â ëåãêîóñâîÿåìûå äëÿ ðàñòåíèé áëàãîäàðÿ ôóíêöèîíèðîâà- íèþ áàêòåðèàëüíûõ ôîñôàòàç;  ïîâûøåíèå àññèìèëÿöèè íèòðàòîâ çà ñ÷åò àêòèâíîñòè áàêòåðèàëü- íîé íèòðàòðåäóêòàçû;  ñèíòåç ìèêðîîðãàíèçìàìè ôèçèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ (ãîðìîíîâ, âèòàìèíîâ, àìèíîêèñëîò è äð.), îñóùåñòâëÿþùèõ ïðÿìóþ ãîðìîíàëüíóþ ðåãóëÿöèþ ðîñòà ðàñòåíèé;  ñïîñîáíîñòü ìèêðîîðãàíèçìîâ ê ñèíòåçó ýêçîïîëèñàõàðèäîâ, ÿâ- ëÿþùèõñÿ ïðèðîäíûìè ïðèëèïàòåëÿìè áàêòåðèé ê ðàñòèòåëüíûì òêà- íÿì è ïî÷âåííûì ÷àñòèöàì;  êîëîíèçàöèÿ ðèçîñôåðû è áèîêîíòðîëü çàðàæåíèÿ ðàñòåíèé ïàòî- ãåíàìè çà ñ÷åò ñïîñîáíîñòè áàêòåðèé ê ñèíòåçó âåùåñòâ àíòèáèîòè÷åñ- êîãî è ôóíãèòîêñè÷åñêîãî äåéñòâèÿ;  èçìåíåíèå ïðîíèöàåìîñòè ìåìáðàí êëåòîê êîðíåâûõ òêàíåé è óâåëè÷åíèå ïîãëîòèòåëüíîé ñïîñîáíîñòè êîðíåé ðàñòåíèé.  ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîì ïðîèçâîäñòâå øèðîêîå ïðèìåíåíèå ïîëó- ÷èëè áàêòåðèàëüíûå ïðåïàðàòû, ñîçäàííûå óêðàèíñêèìè ó÷åíûìè (Èí- ñòèòóò ìèêðîáèîëîãèè è âèðóñîëîãèè èì. Ä.Ê. Çàáîëîòíîãî ÍÀÍ Óêðà- èíû, Èíñòèòóò ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîé ìèêðîáèîëîãèè ÓÀÀÍ, Èíñòèòóò àãðîýêîëîãèè è áèîòåõíîëîãèè ÓÀÀÍ) íà îñíîâå ðîñòñòèìóëèðóþùèõ ðèçîáàêòåðèé, à èìåííî, àçîòôèêñèðóþùèõ è ôîñôàòìîáèëèçèðóþùèõ ìèêðîîðãàíèçìîâ (äèàçîôèò, ðèçîàãðèí, ðèçîýíòåðèí, ôëàâîáàêòåðèí, äèàçîáàêòåðèí, ðèçîáîôèò, àçîòîáàêòåðèí, àãðîôèë, àçîãðàí, àçîðèçèí), à òàêæå êîìïëåêñíûå ïðåïàðàòû (ìèêðîãóìèí, ïîëèìèêñîáàêòåðèí, àëü- áîáàêòåðèí, áèîãðàí, áèîòîðôÿíîå óäîáðåíèå — ÁÒÓ) è ïðåïàðàòû çà- ùèòíîãî äåéñòâèÿ (ôèòîñïîðèí, õåòîìèê, áèòîêñèáàöèëëèí, ëåïèäîöèò, áàêòåðîäåíöèä, ïîëèìèêñîáàêòåðèí). Äëÿ áàêòåðèçàöèè ñåìÿí ñåëüñêî- õîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð (áîáîâûõ è íåáîáîâûõ) çà ðóáåæîì èñïîëüçóþò íèòðàãèí è äàáë-íîêòèí (ÑØÀ), íèòðîñîèë (Àðãåíòèíà), íèòðàãèí è ïà- ðàäîð (Ìåêñèêà), íèòðîñîèë è íèòðóì (Óðóãâàé), ðèçîêîóò (Íîâàÿ Çå- ëàíäèÿ), òðîïèêàë-èíîêóëÿíòå, íîäóëåéò è íèòðîäæåðì (Àâñòðàëèÿ), ðàçëè÷íûå ìàðêè àðèññ àãðî (Èíäèÿ), îêàäèí (Åãèïåò), ðèçîíèò-òîðôå (Âåíãðèÿ).  îòäåëå ñèìáèîòè÷åñêîé àçîòôèêñàöèè Èíñòèòóòà ôèçèîëîãèè ðàñòåíèé è ãåíåòèêè ÍÀÍ Óêðàèíû ñîçäàíû êîìïëåêñíûå áèîëîãè÷åñ- êèå êîìïîçèöèè ïîëèâàëåíòíîãî äåéñòâèÿ íà îñíîâå èçîëÿòîâ ðèçîñôåð- íûõ äèàçîòðîôîâ, âûäåëåííûõ èç êîðíåâîé çîíû îçèìîé è ÿðîâîé ïøå- íèöû (êîêòåéëü), à òàêæå ïî÷âåííûõ àçîòôèêñèðóþùèõ áàêòåðèé Azotobacter chroococcum T79 è ðàñòèòåëüíîãî ëåêòèíà êàê áèîëîãè÷åñêè àêòèâíîãî âåùåñòâà (àçîëåê).  óñëîâèÿõ âåãåòàöèîííûõ, ïîëåâûõ è ïðî- èçâîäñòâåííûõ ýêñïåðèìåíòîâ äîêàçàíà ýôôåêòèâíîñòü èõ ïðèìåíåíèÿ äëÿ ïðåäïîñåâíîé îáðàáîòêè ñåìÿí çåðíîâûõ êóëüòóð (ïøåíèöà ÿðîâàÿ è îçèìàÿ, ÿ÷ìåíü ÿðîâîé, òðèòèêàëå) ñ öåëüþ ïîâûøåíèÿ ïðîäóêòèâíî- 201 ÐÎÑÒÑÒÈÌÓËÈÐÓÞÙÈÅ ÐÈÇÎÁÀÊÒÅÐÈÈ Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3 ñòè ðàñòåíèé è óëó÷øåíèÿ ïëîäîðîäèÿ ïî÷â çà ñ÷åò ðàçâèòèÿ àãðîíîìè- ÷åñêè-ïîëåçíîé ãðóïïû àçîòôèêñèðóþùèõ ìèêðîîðãàíèçìîâ. Ðàçðàáîòàíû òåõíîëîãèè èçãîòîâëåíèÿ áàêòåðèàëüíûõ ïðåïàðàòîâ, êîòîðûå âûïóñêàþò â âèäå êóëüòóðàëüíûõ ñóñïåíçèé (æèäêàÿ ôîðìà), íà òâåðäûõ ñóáñòðàòàõ (òîðôå, ëèãíèíå, ïåðëèòå, âåðìèêóëèòå è äð.), â âèäå ãåëåâûõ ôîðì. Ïðèìåíåíèå ïðåïàðàòîâ ïðåäóñìàòðèâàåò ïðåäïîñåâíóþ îáðàáîòêó ñåìÿí èç ðàñ÷åòà 100 ìë íà ãåêòàðíóþ íîðìó ñåìÿí, êîòîðóþ ïðåäâàðèòåëüíî ðàçáàâëÿþò â îïðåäåëåííîì êîëè÷åñòâå âîäû òàê, ÷òîáû ñîîòíîøåíèå âîäíîé ñóñïåíçèè áèîïðåïàðàòà ê ìàññå ñåìÿí ñîñòàâëÿëî 0,6—3,0 %.  êà÷åñòâå ïðèëèïàòåëåé áàêòåðèé ê ñåìåíàì èñïîëüçóþò ïà- òîêó, ãóìàò íàòðèÿ, òåõíè÷åñêèé æåëàòèí èëè êàçåèí, ëàòåêñ, êëåéñòåð èç ìóêè èëè êðàõìàëà, êîòîðûå ïðî÷íî óäåðæèâàþò êîìïîíåíòû ïðåïà- ðàòà íà ïîâåðõíîñòè ñåìÿí, íå îêàçûâàþò íåãàòèâíîãî äåéñòâèÿ íà áàê- òåðèè è âñõîæåñòü ñåìÿí. Ãëàâíûå òðåáîâàíèÿ ê òåõíîëîãèè ïðåäïîñåâ- íîé îáðàáîòêè ñåìÿí âñåìè ôîðìàìè áèîïðåïàðàòîâ çàêëþ÷àþòñÿ â îáåñïå÷åíèè ðàâíîìåðíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ ïðåïàðàòà ïî âñåé ìàññå ñå- ìÿí, èñêëþ÷åíèè åãî îñûïàíèÿ ñ èõ ïîâåðõíîñòè, ìàêñèìàëüíîì ñîêðà- ùåíèè âðåìåíè îò ìîìåíòà îáðàáîòêè ñåìÿí äî èõ âûñåâà, èñêëþ÷åíèè âîçäåéñòâèÿ ïðÿìûõ ñîëíå÷íûõ ëó÷åé ïðè îáðàáîòêå. Òàêèì îáðàçîì, ãðàìîòíîå ïðèìåíåíèå áàêòåðèàëüíûõ ïðåïàðàòîâ íà îñíîâå ðîñòñòèìóëèðóþùèõ ðèçîáàêòåðèé êàê ýëåìåíòà ýêîëîãè÷åñ- êîãî çåìëåäåëèÿ â òåõíîëîãèÿõ âûðàùèâàíèÿ ðàçëè÷íûõ ñåëüñêîõîçÿéñò- âåííûõ êóëüòóð ïîçâîëÿåò ñóùåñòâåííî ñíèçèòü õèìè÷åñêóþ íàãðóçêó íà ýêîñèñòåìû âñëåäñòâèå óìåíüøåíèÿ êîëè÷åñòâ ïðèìåíÿåìûõ ìèíåðàëü- íûõ óäîáðåíèé è õèìè÷åñêèõ ñðåäñòâ çàùèòû ðàñòåíèé, ïðèâîäèò ê ïî- âûøåíèþ óðîæàéíîñòè è óëó÷øåíèþ êà÷åñòâà ýêîëîãè÷åñêè ÷èñòîé ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîé ïðîäóêöèè. 1. Àíäðåþê Å.È., Àíòèï÷óê À.Ô., Ðàíãåëîâà Â.Í., Òàíöþðåíêî Å.Â. ÁÒÓ — íîâîå êîì- ïëåêñíîå áàêòåðèàëüíîå óäîáðåíèå // Ìèêðîáèîë. æóðí. — 1999. — 60, ¹ 2. — Ñ. 45—53. 2. Àðõèïîâà Ò.Í., Âåñåëîâ Ñ.Þ., Ìåëåíòüåâ À.È., Ìàðòûíåíêî Å.Â. Ñðàâíåíèå äåéñòâèÿ øòàììîâ áàêòåðèé, ðàçëè÷àþùèõñÿ ïî ñïîñîáíîñòè ñèíòåçèðîâàòü öèòîêèíèíû, íà ðîñò è ñîäåðæàíèå öèòîêèíèíîâ â ðàñòåíèÿõ ïøåíèöû // Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé. — 2006. — 53, ¹ 4. — Ñ. 567—574. 3. Áåëèìîâ À.À., Èâàí÷èêîâ À.Þ., Þäêèí Ë.Â. è äð. Õàðàêòåðèñòèêà è èíòðîäóêöèÿ íîâûõ øòàììîâ àññîöèàòèâíûõ ðîñòñòèìóëèðóþùèõ áàêòåðèé, äîìèíèðóþùèõ â ðèçîïëàíå ïðîðîñòêîâ ÿ÷ìåíÿ // Ìèêðîáèîëîãèÿ. — 1999. — 68, ¹ 3. — Ñ. 392—397. 4. Âîëêîãîí Â.Â. Àññîöèàòèâíûå àçîòôèêñèðóþùèå ìèêðîîðãàíèçìû // ̳êðîá³îë. æóðí. — 2000. — 62, ¹ 2. — Ñ. 51—68. 5. Âîëêîãîí Â.Â. ̳êðîá³îëîã³÷í³ àñïåêòè îïòèì³çàö³¿ àçîòíîãî óäîáðåííÿ ñ³ëüñüêîãîñïî- äàðñüêèõ êóëüòóð. — Ê.: Àãðàðíà íàóêà, 2007. — 143 ñ. 6. Ãèëÿðîâ Ì.Ñ., Êðèâîëóöêèé Ä.À. Æèçíü â ïî÷âå / Îòâ. ðåä. À.Ã. Âîðîíîâ. — Ðîñòîâ-íà- Äîíó: Èçä-âî Ðîñòîâ. óí-òà, 2003. — 240 ñ. 7. Ãëèê Á., Ïàñòåðíàê Äæ. Ìîëåêóëÿðíàÿ áèîòåõíîëîãèÿ. Ïðèíöèïû è ïðèìåíåíèå. — Ì.: Ìèð, 2002. — Ñ. 306—330. 8. Äåðôëèíã Ê. Ãîðìîíû ðàñòåíèé. Ñèñòåìíûé ïîäõîä. — Ì.: Ìèð, 1985. — 304 ñ. 9. Äèìèòðîâà À. Âëèÿíèå íà èíîêóëàöèà ñ ùàìîâå Azospirillum âúðõó ðàçâèòèåòî è äîáðè- âà íà ðúæ // Ïî÷âîçíàíèå, àãðîõèìèÿ è ýêîëîãèÿ. — 2003. — 38, ¹ 4. — Ñ. 84—86. 10. Äîáðîâîëüñêàÿ Ò.Ã. Ñòðóêòóðà áàêòåðèàëüíûõ ñîîáùåñòâ ïî÷â. — Ì.: ÈÊÖ «Àêàäåìêíè- ãà», 2002. — 282 ñ. 11. Äÿòëîâà Ê.Ä. Ìèêðîáíûå ïðåïàðàòû â ðàñòåíèåâîäñòâå // Ñîðîñîâñêèé îáðàçîâàòåëü- íûé æóðí. Áèîëîãèÿ. — 2001. — 7, ¹ 5. — Ñ. 4—18. 12. Åæîâà Ë.À. Ôîðìèðîâàíèå ïðîäóêòèâíîñòè ïîñåâîâ ÿðîâîé ïøåíèöû â çàâèñèìîñòè îò óðîâíÿ àçîòíîãî ïèòàíèÿ è àññîöèàòèâíûõ àçîòôèêñàòîðîâ â óñëîâèÿõ ñâåòëî-ñåðûõ ëåñíûõ ïî÷â þãî-âîñòîêà Íå÷åðíîçåìüÿ: Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. ñ.-õ. íàóê. — Áàëàøè- õà, 2001. — 19 ñ. 202 Â.Â. ÌÎÐÃÓÍ, Ñ.ß. ÊÎÖÜ, Å.Â. ÊÈÐÈ×ÅÍÊÎ Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3 13. Çëîòíèêîâ À.Ê., Êàçàêîâà Ì.Ë., Çëîòíèêîâ Ê.Ì., Êàçàêîâ À.Â. Íîâûé áàêòåðèàëüíûé ýí- äîôèò ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð // Ñ.-õ. áèîëîãèÿ. Ñåð. Áèîëîãèÿ ðàñòåíèé. — 2006. — ¹ 3. — Ñ. 62—66. 14. Èñðà Ì.Ì., Åôèìîâ Â.Í., Êîæåìÿêîâ À.Ï. Âëèÿíèå àññîöèàòèâíûõ ðèçîáàêòåðèé íà ïðîäóêòèâíîñòü è ìèíåðàëüíîå ïèòàíèå ðàñòåíèé // Ãóìóñ è ïî÷âîîáðàçîâàíèå: Ñá. íà- ó÷. òð. — ÑÏá.: ÑÏá. àãðàð. óí-ò, 2005. — Ñ. 56—63. 15. Êàìåíåâà Ñ.Â., Ìóðîíåö Å.Ì. Ãåíåòè÷åñêèé êîíòðîëü ïðîöåññîâ âçàèìîäåéñòâèÿ áàêòå- ðèé ñ ðàñòåíèÿìè â àññîöèàöèÿõ // Ãåíåòèêà. — 1999. — 35, ¹ 11. — Ñ. 1480—1494. 16. Êèðè÷åíêî Î.Â., Æåìîéäà À.Â., Êàïðàëîâà Þ.Î. Îñîáëèâîñò³ ðîçâèòêó ðîñëèí ÿðî¿ ïøå- íèö³ òà ðèçîñôåðíèõ ì³êðîîðãàí³çì³â-àçîòô³êñàòîð³â çà óìîâ ïåðåäïîñ³âíî¿ áàêòåðèçàö³¿ íàñ³ííÿ // Æèâëåííÿ ðîñëèí: òåîð³ÿ ³ ïðàêòèêà. — Êè¿â: Ëîãîñ, 2005. — Ñ. 306—314. 17. Êèðè÷åíêî Å.Â., Æåìîéäà À.Â., Êîöü Ñ.ß. Âëèÿíèå ðàñòèòåëüíî-áàêòåðèàëüíîé êîìïîçè- öèè íà ïðîäóêòèâíîñòü ÿðîâîé ïøåíèöû // Àãðîõèìèÿ. — 2005. — ¹ 10. — Ñ. 41—47. 18. Êèðè÷åíêî Î.Â., Òèòîâà Ë.Â., Êîöü Ñ.ß. Ñêðèí³íã åôåêòèâíèõ àçîòô³êñóâàëüíèõ ì³êðî- îðãàí³çì³â ðèçîñôåðíîãî ´ðóíòó // Äîñÿãíåííÿ ³ ïðîáëåìè ãåíåòèêè, ñåëåêö³¿ òà á³îòåõ- íîëî㳿. — Ê.: Ëîãîñ, 2007. — Ñ. 351—355. 19. Êîæóõàð Ò.Â., Êîõàí Ñ.Ñ., Êèðè÷åíêî Î.Â. Âïëèâ á³îëîã³÷íèõ ïðåïàðàò³â íà ïîñ³âí³ âëà- ñòèâîñò³ íàñ³ííÿ îçèìî¿ ïøåíèö³ çà ð³çíèõ ðåæèì³â çáåð³ãàííÿ // Íàóê. â³ñí. íàö. àã- ðàð. óí-òó. — 2007. — ¹ 105. — Ñ. 99—105. 20. Êîçàð Ñ.Ô., Íàäêåðíè÷íèé Ñ.Ï., Øåðñòîáîºâ Ì.Ê., Ïàòèêà Â.Ï. Âèðîáíèöòâî á³îïðåïà- ðàò³â êîìïëåêñíî¿ ä³¿: ïðîáëåìè ñòàíîâëåííÿ // Áþë. Ií-òó ñ.-ã. ì³êðîá³îëî㳿. — 1998. — ¹ 2. — Ñ. 30—33. 21. Êîöü Ñ.ß., Òèòîâà Ë.Â., Êèðè÷åíêî Î.Â. òà ³í. Øòàì áàêòåð³é Azotobacter chroococcum Ò79 äëÿ îäåðæàííÿ áàêòåð³àëüíîãî äîáðèâà ï³ä ñîþ // Ïàòåíò Óêðà¿íè íà âèíàõ³ä ¹ 62820À Ñ05F11/08, C12N1/20. — 15.12.2003, Áþë. ¹ 12. 22. Êîöü Ñ.ß., Òèòîâà Ë.Â., Êèðè÷åíêî Î.Â. òà ³í. Åôåêòèâí³ñòü ïðåïàðàò³â ðèçîñôåðíèõ ä³àçîòðîô³â ïðè âèðîùóâàíí³ ÿðî¿ ïøåíèö³ // Æèâëåííÿ ðîñëèí: òåîð³ÿ ³ ïðàêòèêà. — Ê.: Ëîãîñ, 2005. — Ñ. 328—337. 23. Êðàâ÷åíêî Ë.Â., Àçàðîâà Ò.Ñ., Ìàêàðîâà Í.Ì., Òèõîíîâè÷ È.À. Ðîëü òðèïòîôàíà â êîðíå- âûõ ýêçîìåòàáîëèòàõ äëÿ ôèòîñòèìóëèðóþùåé àêòèâíîñòè ðèçîáàêòåðèé // Ìèêðîáèî- ëîãèÿ. — 2004. — 73, ¹ 2. — Ñ. 195—198. 24. Êðàâ÷åíêî Ë.Â., Ìàêàðîâà Í.Ì., Àçàðîâà Ò.Ñ. è äð. Âûäåëåíèå è ôåíîòèïè÷åñêàÿ õàðàê- òåðèñòèêà ðîñòñòèìóëèðóþùèõ ðèçîáàêòåðèé (PGPR), ñî÷åòàþùèõ âûñîêóþ àêòèâ- íîñòü êîëîíèçàöèè êîðíåé è èíãèáèðîâàíèÿ ôèòîïàòîãåííûõ ãðèáîâ // Ìèêðîáèîëî- ãèÿ. — 2002. — 71, ¹ 4. — Ñ. 521—525. 25. Êðàâ÷åíêî Ë.Â. Ðîëü êîðíåâûõ ýêçîìåòàáîëèòîâ â èíòåãðàöèè ìèêðîîðãàíèçìîâ ñ ðàñ- òåíèÿìè: Àâòîðåô. äèñ. … ä-ðà áèîë. íàóê. — Ì., 2000. — 51 ñ. 26. Êðóãëîâ Þ.Â. Ìèêðîáèîëîãè÷åñêèå àñïåêòû ïëîäîðîäèÿ ïî÷âû è ïðîáëåìû óñòîé÷èâî- ãî çåìëåäåëèÿ // Ïëîäîðîäèå. — 2006. — ¹ 5. — Ñ. 9—12. 27. Êðóãîâà Î.Ä., Êèðè÷åíêî Î.Â. Ñèìá³îç ðîñëèí ãîðîõó ³ êîíþøèíè ç ìîäèô³êîâàíèìè øòàìàìè ðèçîá³é — äåñòðóêòîðàìè êñåíîá³îòèê³â // III ì³æíàð. êîíô. «Îíòîãåíåç ðîñ- ëèí ó ïðèðîäíîìó òà òðàíñôîðìîâàíîìó ñåðåäîâèù³: ô³ç³îëîãî-á³îõ³ì³÷í³ òà åêîëîã³÷í³ àñïåêòè», 2—4 æîâ. — Ëüâ³â, 2007. — Ñ. 210. 28. Êðóãîâà Î.Ä., Ìàíäðîâñüêà Í.Ì., ʳð³ç³é Ä.À., Êîñåíêî Ë.Â. Çì³íà âì³ñòó âóãëåöþ ³ àçîòó â ïàðòíåð³â ñèìá³îçó Pisum sativum L.—Rhisobium leguminosarum bv. viceae ï³ä âïëèâîì ð³çíèõ óìîâ àçîòíîãî æèâëåííÿ // Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. — 2000. — 32, ¹ 3. — Ñ. 200—208. 29. Êðóòü Â.Ì., Êèðè÷åíêî Â.Ï., Êèðè÷åíêî Å.Â. è äð. Íàó÷íûå îñíîâû ýêîëîãè÷åñêîãî çåì- ëåäåëèÿ. — Êèåâ: Óðîæàé, 1995. — 175 ñ. 30. Êóäðèø È.Ê. Ãðàíóëèðîâàííûå ìèêðîáíûå ïðåïàðàòû äëÿ ðàñòåíèåâîäñòâà: íàóêà è ïðàêòèêà. — Êèåâ: ÊÂIÖ, 2001. — 412 ñ. 31. Êóòóçîâà Ð.Ñ., Âîðîáüåâ Í.È., Êðóãëîâ Þ.Â. Ñòðóêòóðà ìèêðîáíîãî êîìïëåêñà ðèçîñôå- ðû ïøåíèöû â óñëîâèÿõ ãåðáèöèäíîãî ñòðåññà // Ïî÷âîâåäåíèå. — 2006. — ¹ 2. — Ñ. 220—227. 32. Ëèñèöèíà Ð.À., Ðàõèìáàåâ È.Ð. Ôèòîãîðìîíû — ðåãóëÿòîðû ðîñòà ðàñòåíèé. — Ì.: Íà- óêà, 1980. — Ñ. 106—119. 33. Ëîãèíîâ Î.Í., Ïóãà÷åâà Å.Ã., Ñèëèùåâ Í.Í. è äð. Îöåíêà âëèÿíèÿ øòàììîâ áàêòåðèé-àí- òàãîíèñòîâ ðîäà Azotobacter íà ïîðàæåíèå êîðíåâûìè ãíèëÿìè è óðîæàéíîñòü ïîñåâîâ ÿðîâîé ìÿãêîé ïøåíèöû // Ñ.-õ. áèîëîãèÿ. Ñåð. Áèîëîãèÿ ðàñòåíèé. — 2004. — ¹ 5. — Ñ. 104—108. 34. Ìàêàðîâ Ï.Í., Þðãèíà Â.Ñ., Òðîôèìîâà À.Ô., Ëèñîôåíêî È.Á. Âëèÿíèå ñåìåííîé èíî- êóëÿöèè àññîöèàòèâíûìè øòàììàìè áàêòåðèé íà ðîñò è ïðîäóêòèâíîñòü ðàñòåíèé-ñè- 203 ÐÎÑÒÑÒÈÌÓËÈÐÓÞÙÈÅ ÐÈÇÎÁÀÊÒÅÐÈÈ Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3 äåðàòîâ ñåìåéñòâà êðåñòîöâåòíûõ // Ñóðãóò. ãîñ. óí-ò. Ñá. íàó÷. òð. — 2005. — ¹ 2. — Ñ. 79—82. 35. Ìàëüöåâà Í.Í., Íàäêåðíè÷íàÿ Å.Â., Âîëêîãîí Â.Â., Óøàêîâà Ì.À. Àêòèâíîñòü àçîòôèêñà- öèè è àçîòôèêñèðóþùèå ìèêðîîðãàíèçìû ðèçîñôåðû îçèìîé ðæè // Ìèêðîáèîë. æóðí. — 1992. — 54, ¹ 6. — Ñ. 10—15. 36. Ìåëüíèêîâà Í.Í., Áóëàâåíêî Ë.Â., Êóäðèø È.Ê. è äð. Ôîðìèðîâàíèå è ôóíêöèîíèðîâà- íèå áîáîâî-ðèçîáèàëüíîãî ñèìáèîçà ó ðàñòåíèé ñîè ïðè èíòðîäóêöèè øòàììîâ ðî- äîâ Azotobacter è Bacillus // Ïðèêë. áèîõèìèÿ è ìèêðîáèîëîãèÿ. — 2002. — 38, ¹ 4. — Ñ. 427—432. 37. Ìèøêå È.Â. Ìèêðîáíûå ôèòîãîðìîíû â ðàñòåíèåâîäñòâå. — Ðèãà: Çèíàòíå, 1988. — 151 ñ. 38. Ìîðäóõîâà Å.À., Ñêâîðöîâà Í.Ï., Êî÷åòêîâ Â.Â. è äð. Ñèíòåç ôèòîãîðìîíà èíäîëèë-3- óêñóñíîé êèñëîòû ðèçîñôåðíûìè áàêòåðèÿìè ðîäà Pseudomonas // Ìèêðîáèîëîãèÿ. — 1991. — 60, ¹ 3. — Ñ. 494—500. 39. Ìóðîíåö Å.Ì., Áåëàâèíà Í.Â., Ìèòðîíîâà Ò.Í., Êàìåíåâà Ñ.Â. Ñèíòåç èíäîëèëóêñóñíîé êèñëîòû ñàïðîôèòíîé àññîöèàòèâíîé áàêòåðèåé Agrobacterium radiobacter // Òàì æå. — 1997. — 66, ¹ 4. — Ñ. 506—513. 40. Íàäêåðíè÷íà Î.Â. Çäàòí³ñòü ä³àçîòðîô³â äî ôîðìóâàííÿ àñîö³àòèâíèõ ñèñòåì ç ðîñëèíà- ìè îçèìîãî æèòà // Àãðîåêîë. æóðí. — 2003. — ¹ 3. — Ñ. 17—20. 41. Îëþíèíà Ë.Í., Øàáàåâ Â.Ï. Ïðîäóöèðîâàíèå èíäîëèë-3-óêñóñíîé êèñëîòû ðèçîñôåð- íûìè áàêòåðèÿìè ðîäà Pseudomonas â ïðîöåññå ðîñòà // Ìèêðîáèîëîãèÿ. — 1996. — 65, ¹ 6. — Ñ. 813—817. 42. Ïàòûêà Â.Ô. Àãðîýêîëîãè÷åñêàÿ ðîëü àçîòôèêñèðóþùèõ ìèêðîîðãàíèçìîâ. — Êèåâ, 2004. — 320 ñ. 43. Ïàòèêà Â.Ï., Âîëêîãîí Â.Â., Íàäêåðíè÷íà Î.Â. òà ³í. Á³îëîã³÷íà àçîòô³êñàö³ÿ: â÷îðà, ñüîãîäí³, çàâòðà // Ô³ç³îëîã³ÿ ðîñëèí â Óêðà¿í³ íà ìåæ³ òèñÿ÷îë³òü. — Êè¿â, 2001. — Ò. 1. — Ñ. 212—226. 44. Ïàòèêà Â.Ï., Êîïèëîâ ª.Ï., Íàäêåðíè÷íèé Ñ.Ï. Âïëèâ àçîòô³êñóâàëüíèõ áàêòåð³é íà ï³äâèùåííÿ ³ìóí³òåòó ðîñëèí ÿðîãî ÿ÷ìåíþ äî çáóäíèê³â êîðåíåâèõ ãíèëåé // Ôèçèî- ëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. — 2001. — 33, ¹ 4. — Ñ. 279—284. 45. Ïàòèêà Â.Ï., Êîöü Ñ.ß., Âîëêîãîí Â.Â. òà ³í. Á³îëîã³÷íèé àçîò. — Ê.: Ñâ³ò, 2003. — 424 ñ. 46. Ïàòèêà Â.Ï. Ñòàí ³ ïåðñïåêòèâè äîñë³äæåíü ì³êðîáíî¿ àçîòô³êñàö³¿ // Îíòîãåíåç ðîñ- ëèí, á³îëîã³÷íà ô³êñàö³ÿ ìîëåêóëÿðíîãî àçîòó òà àçîòíèé ìåòàáîë³çì. — Òåðíîï³ëü, 2001. — Ñ. 111—115. 47. Ïîñûïàíîâ Ã.Ñ., Äîçîðîâ À.Â., Äîçîðîâà Ò.À. Áèîëîãè÷åñêèé àçîò è åãî ýêîëîãî-ýêîíî- ìè÷åñêîå çíà÷åíèå â ðàñòåíèåâîäñòâå // Çåðíîâûå êóëüòóðû. — 2000. — ¹ 2. — Ñ. 24— 26. 48. Ñì³ðíîâ Â.Â., Ïàòèêà Â.Ï., ϳäãîðñüêèé Â.Ñ. òà ³í. ̳êðîáí³ á³îòåõíîëî㳿 â ñ³ëüñüêîìó ãîñïîäàðñòâ³ // Àãðîåêîë. æóðí. — 2002. — ¹ 3. — Ñ. 3—9. 49. Ñîêîëîâ Â.À., Êîðíèëàåâ À.À. Âëèÿíèå ðàçëè÷íûõ ñî÷åòàíèé óäîáðåíèé è àññîöèàòèâíûõ äèàçîòðîôîâ íà ïðîäóêòèâíîñòü îçèìîé ðæè // Âîïðîñû ñòàáèëèçàöèè ïëîäîðîäèÿ è óðîæàéíîñòè â Âåðõíåâîëæüå. — Èâàíîâî, 2006. — Ñ. 104—109. 50. Òðîèöêàÿ Ò.Ì., Òðîèöêèé Í.À. Àçîòôèêñàöèÿ Azotobacter chroococcum â àññîöèàöèè ñ ÿ÷- ìåíåì // Ìèêðîáèîëîãèÿ. — 1988. — 57, ¹ 2. — Ñ. 288—291. 51. Óìàðîâ Ì.Ì. Àññîöèàòèâíàÿ àçîòôèêñàöèÿ. — Ì.: Èçä-âî Ìîñê. óí-òà, 1986. — 136 ñ. 52. Öàâêåëîâà Å.À., Êëèìîâà Ñ.Þ., ×åðäûíöåâ Ò.À., Íåòðóñîâ À.È. Ãîðìîíû è ãîðìîíîïî- äîáíûå ñîåäèíåíèÿ ìèêðîîðãàíèçìîâ // Ïðèêë. áèîõèìèÿ è ìèêðîáèîëîãèÿ. — 2006. — 42, ¹ 3. — Ñ. 261—268. 53. Öàâêåëîâà Å.À., Êëèìîâà Ñ.Þ., ×åðäûíöåâ Ò.À., Íåòðóñîâ À.È. Ìèêðîîðãàíèçìû — ïðî- äóöåíòû ñòèìóëÿòîðîâ ðîñòà ðàñòåíèé è èõ ïðàêòè÷åñêîå ïðèìåíåíèå // Òàì æå. — ¹ 2. — Ñ. 133—143. 54. Öàâêåëîâà Å.À., ×åðäûíöåâ Ò.À., Íåòðóñîâ À.È. Îáðàçîâàíèå àóêñèíîâ áàêòåðèÿìè, àñ- ñîöèèðîâàííûìè ñ êîðíÿìè îðõèäåé // Ìèêðîáèîëîãèÿ. — 2005. — 74, ¹ 1. — Ñ. 55— 62. 55. Øåðñòîáîåâà Å.Â., Äóäèíîâà È.À., Êðàìàðåíêî Ñ.Í., Øåðñòîáîåâ Í.Ê. Áèîïðåïàðàòû àçîòôèêñèðóþùèõ áàêòåðèé: ïðîáëåìû è ïåðñïåêòèâû ïðèìåíåíèÿ // Ìèêðîáèîë. æóðí. — 1997. — 59, ¹ 4. — Ñ. 109—119. 56. Øåðñòîáîºâà Î.Â. Ðåàêö³ÿ ì³êðîáíîãî óãðóïîâàííÿ êîðåíåâî¿ çîíè îçèìî¿ ïøåíèö³ íà ³íòðîäóêö³þ ä³àçîòðîô³â // Àãðîåêîë. æóðí. — 2003. — ¹ 3. — Ñ. 42—46. 57. Øåðñòîáîºâà Î.Â., Øåâ÷åíêî Î.I., Òâåðäîõë³á Î.I., Êóçüìåíêî Ã.I. Åôåêòèâí³ñòü çàñòîñó- âàííÿ ì³êðîá³îëîã³÷íèõ ïðåïàðàò³â äëÿ ï³äâèùåííÿ ïðîäóêòèâíîñò³ ÿðî¿ òà îçèìî¿ ïøå- íèö³ // Òàì ñàìî. — ¹ 1. — Ñ. 47—50. 204 Â.Â. ÌÎÐÃÓÍ, Ñ.ß. ÊÎÖÜ, Å.Â. ÊÈÐÈ×ÅÍÊÎ Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3 58. Ýêîëîãè÷åñêàÿ ðîëü ìèêðîáíûõ ìåòàáîëèòîâ / Ïîä ðåä. Ä.Ã. Çâÿãèíöåâà. — Ì.: Èçä-âî Ìîñê. óí-òà, 1986. — 240 ñ. 59. Akkoprii A., Deneir S. Biological control of fusarium wilt in tomato caused by Fusarium oxys- porum f. sp. lycopersici by AMF Glomus intraradices and some rhizobacteria // J. Phytopathol. — 2005. — 153, N 9. — P. 544—550. 60. Bashan Y., Holguin G., de-Bashan L.E. Azospirillum-plant relationships: Physiological, mole- cular, agricultural and environmental advances (1997—2003) // Can. J. Microbiol. — 2004. — 50, N 8. — P. 521—557. 61. Bolzan de Campos S., Wurdig R.L.F., Bodanze Z.M.H., Pereira P.L.M. Relationship between in vitro enhanced nitrogenase activity of an Azospirillum brasilense Sp7 mutant and its growth- promoting activities in situ // Curr. Microbiol. — 2006. — 53, N 1. — P. 43—47. 62. Bruinsma M., Kowalchuk G.A., Van Veen J.A. Effects of genetically modified plants on micro- bial communities and processes in soil // Biol. and Fert. Soil. — 2003. — 37, N 6. — P. 329— 337. 63. Chebotar V.K., Asis C.A., Akao S. Production of growth-promoting substances and high colo- nization ability of rhizobacteria enhance the nitrogen fixation of soybean when coinoculated with Bradyrhizobium japonicum // Ibid. — 2001. — 34, N 6. — P. 427—432. 64. Compant S., Duffy B., Nowak J. et al. Use of plant growth-promoting bacteria for biocontrol of plant diseases: Principles, mechanisms of action, and future prospects // Appl. and Environ. Microbiol. — 2005. — 71, N 9. — P. 4951—4959. 65. Cozzolino L., Rufolo A., Zeina A. et al. Biocontrol activity of Bacillus spp. strains isolated from the rhizosphere of vegetable crops // J. Plant Pathol. — 2005. — 87, N 4. Spec. Issue. — P. 292. 66. Curatti L., Brown C.S., Ludden P.W., Rubio L.M. Genes reguired for rapid expression of nitro- genase activity in Azotobacter vinelandii // Proc. Nat. Acad. Sci USA. — 2005. — 102, N 18. — P. 6291—6296. 67. Gamalero E., Lingua G., Tombolini R. et al. Colonization of tomato root seedling by Pseudomonas fluorescens 92rkG5: Spatio-temporal dynamics, localization, organization, viabi- lity and culturability // Microbial. Ecol. — 2005. — 50, N 2. — P. 289—297. 68. Jaya M.R., Rangaswamy V. Effect of selected insecticides on population and nitrogen fixing efficiency of Azospirillum sp. in groundnut soils // J. Exotoxical. and Environ. Monit. — 2006. — 16, N 2. — P. 157—169. 69. Kalam A., Mukherejee A.K. Influence of hexaconazole, carbofuran and ethion in soil microflo- ra and dehydrogenase activites in soil and intact cell // Indian J. Exp. Biol. — 2001. — 39, N 1. — P. 90—94. 70. Kang S.H., Cho K.K., Bok J.D. et al. Cloning, sequencing and characterization of a novel phos- phatase gene, phoI, from soil bacterium Enterobacter sp.4 // Curr. Microbiol. — 2006. — 52, N 4. — P. 243—248. 71. Kao C.M., Li S.H., Chen Y.L., Chen S.S. Utilization of the metano-cyano complex tetra- cyanonickelate by Azotobacter vinelandii // Lett. Appl. Microbiol. — 2005. — 41, N 2. — P. 216—220. 72. Katiyar V., Goel R. Siderophore mediated plant growth promotion at low temperature by mutant of fluorescent pseudomonad // Plant Grow. Regul. — 2004. — 42, N 3. — P. 239— 244. 73. Khalid A., Arshad M., Zarhir Z.A. Screening plant growth-promoting rhizobacteria for improving growth and yield of wheat // J. Appl. Microbiol. — 2004. — 96, N 3. — P. 473— 480. 74. King C.A., Purcel L.C. Herbicide resistant dinitrogen fixing bacteria and method of use: Pat. 6872562 USA, ÌÏÊ7 c12 N1/21. The Bard of Trustees of the Univ. of Arkansas, N.A., King C.A., Purcel L.C. N10/050593; 29.05.2005 HÏÊ 435/252.2. 75. Liu G-g., Yao K., Zheng L-q., Zhou Q-x., Zhang F. Âëèÿíèå òèàìåòîêñàìà è ïðîäóêòîâ åãî ôîòîäåãðàäàöèè íà àêòèâíîñòü ïî÷âåííûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ // J. Agro-Environ. Sci. — 2005. — 24, N 5. — P. 870—873. 76. Mhamdi R., Mrabet M., Laguerre G. et al. Colonization of Phaseolus vulgaris nodules of Agrobacterium-like strains // Can. J. Microbiol. — 2005. — 51, N 2. — P. 105—111. 77. Mikhailouskaya N. The effect of flax seed inoculation by Azospirillum brasilense on flax yield and its quality // Plant Soil and Environ. — 2006. — 52, N 9. — P. 402—406. 78. Pal S.S., Paul A.K. Induction of mutation in Azotobacter chroococcum MAL-201 for improve- ment of P(3HB) production // Rom. Arch. Microbiol. and Immunol. — 2003. — 62, N 3— 4. — P. 203—215. 79. Qiu S., He H., Ruan H. et al. Ñåëåêöèÿ ýíäîôèòíûõ áàêòåðèé ñ àíòèôèòîïàòîãåííûìè è ñòèìóëèðóþùèìè ðîñò ðàñòåíèé ñâîéñòâàìè // Chin. J. Appl. and Environ. Biol. — 2004. — 10, N 5. — P. 655—659. 205 ÐÎÑÒÑÒÈÌÓËÈÐÓÞÙÈÅ ÐÈÇÎÁÀÊÒÅÐÈÈ Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3 80. Romeiro R.S., Filho L., Junior J.R.V. et al. Macromolecules released by a plant growth-pro- moting rhizobacterium as elicitors of systemic resistance in tomato to bacterial and fungal pathogenes // J. Phytopathol. — 2005. — 153, N 2. — P. 120—123. 81. Rosch C., Bothe H. Improved assessment of denitrifying, N2-fixing, and total-community bac- teria by terminal restriction fragment length polymorphism analysis using multiple restriction enzymes // Appl. and Environ. Microbiol. — 2005. — 71, N 4. — P. 2026—2035. 82. Salantur A., Ozturk A., Akten S. Growth and yield response of spring wheat to inoculation with rhizobacteria // Plant Soil and Environ. — 2006. — 52, N 3. — P. 111—118. 83. Salmeron V., Martinez-Toledo M.V., Gonsales-Lopes J. Nitrogen fixation and production of auxins, gibberellins and cytokinins by an Azotobacter chroococcum strain isolated from root of Zea mays in the presence of insoluble phosphate // Chemosphere. — 1990. — 20, N 3/4. — P. 417—422. 84. Shan M., Fang H., Wang X. et al. Effect of chlorpyrifos on soil microbial populations and enzyme activities // J. Environ. Sci. — 2006. — 18, N 1. — P. 4—5. 85. Sivakumar U., Kennady Z.J., Kumutha K. Influence of Azospirillum and Azotobacter in leaf yield and leaf chlorophyll content of mulberry (Morus alba) // J. Ecobiol. — 2004. — 16, N 6. — P. 471—474. 86. Somers E., Ptacek D., Gysegom P. et al. Azospirillum brasilense produces the auxin-like phenyl- acetic acid by using the key enzyme for indole-3-acetic acid biosynthesis // Appl. and Environ. Microbiol. — 2005. — 71, N 4. — P. 1803—1810. 87. Tan Z., Hurek T., Reinhold-Hurek B. Effect of N-fertilization, plant genotype and environ- mental conditions of nifH gene pools in roots of rice // Environ. Microbiol. — 2003. — 5, N 10. — P. 1009—1015. 88. Trivedi P., Pandey A., Palni L.M.S. Carrier-based preparations of plant growth-promoting bac- terial inoculants suitable for use in cooler regions // World J. Microbiol. and Biotechnol. — 2005. — 21, N 6—7. — P. 941—945. 89. Varga Sz.S., Koranyi P., Preininger E. et al. Artificial associations between Daucus and nitro- gen-fixing Azotobacter cells in vitro // Physiol. Plant. — 1994. — 90, N 4. — P. 786—790. 90. Vargas-Garcia M.C., Lopez M.J., Elorrieta M.A. et al. Properties of polysaccharide produced by Azotobacter vinelandii cultured on 4-hydroxybenzoic acid // J. Appl. Microbiol. — 2003. — 94, N 3. — P. 388—395. 91. Vassilev N., Vassileva M., Nikolaeva I. Simultaneous P-solubilizing and biocontrol activity of microorganisms: Potentials and future trends // Appl. Microbiol. and Biotechnol. — 2006. — 71, N 2. — P. 137—144. 92. Wei D-Z., Ning S-J. Âëèÿíèå àçîòíûõ óäîáðåíèé íà ïðîöåññû ôèçèîëîãè÷åñêîãî ñòàðå- íèÿ êîðíåé è ëèñòüåâ ïøåíèöû â ôàçó âûõîäà â òðóáêó // J. Agr. Univ. Hebei. — 2003. — 26, N 2. — P. 15—19. 93. Xie C.-H., Yokota A. Azospirillum oryzae sp. nov., a nitrogen-fixing bacterium isolated from the roots of the rice plant Oryza sativa // Int. J. Syst. and Envol. Microbiol. — 2005. — 55, N 4. — P. 1435—1438. 94. Ye B., Saito A., Minamisawa K. Effect of inoculation with anaerobic nitrogen-fixing consor- tium on salt tolerance of Miscanthus sinensis // Soil Sci. and Plant Nutr. — 2005. — 51, N 2. — P. 243—249. Ïîëó÷åíî 08.12.2008 ÐIÑÒÑÒÈÌÓËÞÂÀËÜÍI ÐÈÇÎÁÀÊÒÅÐI¯ ÒÀ ¯Õ ÏÐÀÊÒÈ×ÍÅ ÂÈÊÎÐÈÑÒÀÍÍß Â.Â. Ìîðãóí, Ñ.ß. Êîöü, Î.Â. Êèðè÷åíêî Iíñòèòóò ô³ç³îëî㳿 ðîñëèí ³ ãåíåòèêè Íàö³îíàëüíî¿ àêàäå쳿 íàóê Óêðà¿íè, Êè¿â  îãëÿä³ óçàãàëüíåíî äàí³ ë³òåðàòóðè òà ðåçóëüòàòè âëàñíèõ äîñë³äæåíü àâòîð³â ùîäî àãðî- íîì³÷íî êîðèñíî¿ ãðóïè ´ðóíòîâèõ ì³êðîîðãàí³çì³â, ÿê³ ñòèìóëþþòü ð³ñò ðîñëèí (plant growth-promoting rhizobacteria — PGPR-áàêòåð³é). Ðîçãëÿíóòî íèçêó ïîçèòèâíèõ åôåêò³â 䳿 PGPR-áàêòåð³é íà ðîñëèíè, ñåðåä ÿêèõ âèçíà÷àëüíèìè º çäàòí³ñòü äî ô³êñàö³¿ ìîëåêóëÿð- íîãî àçîòó àòìîñôåðè, ñèíòåçó ðå÷îâèí ãîðìîíàëüíî¿ òà àíòèá³îòè÷íî¿ ïðèðîäè, ìîá³ë³çàö³¿ âàæêîðîç÷èííèõ ôîñôàò³â ´ðóíòó é ðîçêëàäàííÿ øê³äëèâèõ õ³ì³÷íèõ ñïîëóê. Íàâåäåíî äàí³, ÿê³ çàñâ³ä÷óþòü ïåðñïåêòèâí³ñòü âèêîðèñòàííÿ öèõ ì³êðîîðãàí³çì³â ó ðîçðîáö³ òåõíî- ëîã³é åêîëîã³÷íîãî çåìëåðîáñòâà ç ìåòîþ ï³äâèùåííÿ ïðîäóêòèâíîñò³ ðîñëèí, á³îêîíòðîëþ íàä ðîçâèòêîì çàõâîðþâàíü ðîñëèí, çíèæåííÿ õ³ì³÷íîãî íàâàíòàæåííÿ íà ´ðóíò, ï³äâè- ùåííÿ éîãî ðîäþ÷îñò³. 206 Â.Â. ÌÎÐÃÓÍ, Ñ.ß. ÊÎÖÜ, Å.Â. ÊÈÐÈ×ÅÍÊÎ Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3 GROWTH PROMOTING RHIZOBACTERIA AND THEIR USE ON PRACTICE V.V. Morgun, S.Ya. Kots, O.V. Kyrychenko Institute of Plant Physiology and Genetics, National Academy of Sciences of Ukraine 31/17 Vasylkivska St., 03022, Kyiv, Ukraine The review summarizes literature data and the results of authors’ investigations on agricultural use- ful group of soil microorganisms stimulating plant growth (Plant Growth Promoting Rhizo- bacteria — PGPR). The paper reports on the number of positive effects of PGPR on plants, the most determinative among which are the ability to fix molecular nitrogen of atmosphere, synthe- sis of hormonal and antibiotical substances, mobilization of sparingly soluble soil phosphates and decomposition of hazardous chemical compounds. The data provided indicates perspectives of the PGPR’s use in the technologies of ecological farming in order to increase plants productivity, bio- logical control over plant diseases progress, lowering of chemical contamination of soils and enhancing soil fertility. Key words: rhizobacteria, inoculation, phytohormones, growth-promoting activity, nitrogen fixa- tion, agricultural crops, mineral nitrogen, productivity. 207 ÐÎÑÒÑÒÈÌÓËÈÐÓÞÙÈÅ ÐÈÇÎÁÀÊÒÅÐÈÈ Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 3