Унификация терминологии при разработке инновационной биотехнологии андроклинной гаплоидии in vitro: постановка проблемы

С позиции классической и экспериментальной эмбриологии растений проанализирована терминология, используемая при разработке инновационной биотехнологии андроклинной гаплоидии в культуре пыльников in vitro (на примере яровой мягкой пшеницы). Предложены некоторые термины....

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2009
1. Verfasser:	Круглова, Н.Н.
Format:	Artikel
Sprache:	Russian
Veröffentlicht:	Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України 2009
Schriftenreihe:	Физиология и биохимия культурных растений
Online Zugang:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30306
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:	Унификация терминологии при разработке инновационной биотехнологии андроклинной гаплоидии in vitro: постановка проблемы / Н.Н. Круглова // Физиология и биохимия культурных растений. — 2009. — Т. 41, № 6. — С. 476-486. — Бібліогр.: 75 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-30306
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-303062012-01-29T12:17:30Z Унификация терминологии при разработке инновационной биотехнологии андроклинной гаплоидии in vitro: постановка проблемы Круглова, Н.Н. С позиции классической и экспериментальной эмбриологии растений проанализирована терминология, используемая при разработке инновационной биотехнологии андроклинной гаплоидии в культуре пыльников in vitro (на примере яровой мягкой пшеницы). Предложены некоторые термины. З позиції класичної та експериментальної ембріології рослин проаналізовано термінологію, яку використовують під час розробки інноваційної біотехнології андроклінної гаплоїдії в культурі пиляків in vitro (на прикладі ярої м’якої пшениці). Запропоновано деякі терміни. The terminology using during elaboration of innovational biotechnology of androclinal haploidy in in vitro culture is analyzed by the position of classical and experimental plant embryology (on the example of spring bread wheat). The some new terms are suggested. 2009 Article Унификация терминологии при разработке инновационной биотехнологии андроклинной гаплоидии in vitro: постановка проблемы / Н.Н. Круглова // Физиология и биохимия культурных растений. — 2009. — Т. 41, № 6. — С. 476-486. — Бібліогр.: 75 назв. — рос. 0522-9310 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30306 576.5:57.085.2:577.175.152 ru Физиология и биохимия культурных растений Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
description	С позиции классической и экспериментальной эмбриологии растений проанализирована терминология, используемая при разработке инновационной биотехнологии андроклинной гаплоидии в культуре пыльников in vitro (на примере яровой мягкой пшеницы). Предложены некоторые термины.
format	Article
author	Круглова, Н.Н.
spellingShingle	Круглова, Н.Н. Унификация терминологии при разработке инновационной биотехнологии андроклинной гаплоидии in vitro: постановка проблемы Физиология и биохимия культурных растений
author_facet	Круглова, Н.Н.
author_sort	Круглова, Н.Н.
title	Унификация терминологии при разработке инновационной биотехнологии андроклинной гаплоидии in vitro: постановка проблемы
title_short	Унификация терминологии при разработке инновационной биотехнологии андроклинной гаплоидии in vitro: постановка проблемы
title_full	Унификация терминологии при разработке инновационной биотехнологии андроклинной гаплоидии in vitro: постановка проблемы
title_fullStr	Унификация терминологии при разработке инновационной биотехнологии андроклинной гаплоидии in vitro: постановка проблемы
title_full_unstemmed	Унификация терминологии при разработке инновационной биотехнологии андроклинной гаплоидии in vitro: постановка проблемы
title_sort	унификация терминологии при разработке инновационной биотехнологии андроклинной гаплоидии in vitro: постановка проблемы
publisher	Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
publishDate	2009
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30306
citation_txt	Унификация терминологии при разработке инновационной биотехнологии андроклинной гаплоидии in vitro: постановка проблемы / Н.Н. Круглова // Физиология и биохимия культурных растений. — 2009. — Т. 41, № 6. — С. 476-486. — Бібліогр.: 75 назв. — рос.
series	Физиология и биохимия культурных растений
work_keys_str_mv	AT kruglovann unifikaciâterminologiiprirazrabotkeinnovacionnojbiotehnologiiandroklinnojgaploidiiinvitropostanovkaproblemy
first_indexed	2025-07-03T10:36:49Z
last_indexed	2025-07-03T10:36:49Z
_version_	1836621769575759872
fulltext	ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ КУЛЬТ. РАСТЕНИЙ. 2009. Т. 41. № 6 УДК 576.5:57.085.2:577.175.152 УНИФИКАЦИЯ ТЕРМИНОЛОГИИ ПРИ РАЗРАБОТКЕ ИННОВАЦИОННОЙ БИОТЕХНОЛОГИИ АНДРОКЛИННОЙ ГАПЛОИДИИ IN VITRO: ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ Н.Н. КРУГЛОВА Институт биологии Уфимского научного центра Российской академии наук 450054 Уфа, просп. Октября, 69 e-mail: Kruglova@anrb.ru С позиции классической и экспериментальной эмбриологии растений проана- лизирована терминология, используемая при разработке инновационной биотех- нологии андроклинной гаплоидии в культуре пыльников in vitro (на примере яровой мягкой пшеницы). Предложены некоторые термины. Ключевые слова: Triticum aestivum L., яровая мягкая пшеница, эмбриология рас- тений, андроклиния, культура пыльников in vitro, биотехнология. Современные активно развивающиеся инновационные биотехнологии растений во многом базируются на данных клеточной биологии и кле- точной инженерии in vitro. Приоритетным направлением в этой области является биотехнология андроклинной гаплоидии. Интереснейший биологический феномен андроклинии состоит в пе- реключении программы развития гаплоидных клеток пыльника с обыч- ного гаметофитного пути, связанного с образованием пыльцевого зерна (мужского гаметофита), на иной, спорофитный путь, состоящий в фор- мировании растения-регенеранта [58]. Андроклинная гаплоидия — эффективный биотехнологический подход, перспективный в современных генетико-селекционных исследо- ваниях растений, имеющий несомненно инновационный характер. Ос- новное преимущество использования гаплоидов в селекционных иссле- дованиях состоит в возможности быстрого получения гомозиготных константных гаплоидных гибридов 1-го поколения, сохраняющих в ге- нотипе хозяйственно-ценные признаки родительских форм. Примене- ние полученных клонов облегчает отбор фенотипов по качественным и количественным признакам, дает возможность ускорить оценку пер- спективности гибридов. Перевод гаплоидов в дигаплоидное состояние позволяет получать полноценные семена таких растений. В целом анд- роклинные гаплоиды и дигаплоиды активно используются при селекци- онно-генетических исследованиях хозяйственно-ценных зерновых зла- ков [12, 21, 48, 49, 55, 59, 60, 67]. В лаборатории экспериментальной эмбриологии растений Институ- та биологии Уфимского НЦ РАН в творческом содружестве с лаборато- рией эмбриологии и репродуктивной биологии Ботанического институ- та им. В.Л. Комарова РАН, лабораторией селекции яровой пшеницы Селекционного центра по растениеводству Башкирского НИИСХ РАСХН на основе оценки 189 перспективных для климатической зоны Южного © Н.Н. КРУГЛОВА, 2009 476 Урала сортов, линий и гибридов яровой мягкой пшеницы разработана биотехнология андроклинной гаплоидии, ведущая к стабильному полу- чению в культуре in vitro хозяйственно-ценных гибридных дигаплоид- ных растений яровой мягкой пшеницы [27, 31, 34, 44, 48, 58]. Принци- пиальная особенность биотехнологической разработки заключается в комплексном использовании данных классической эмбриологии расте- ний — науки о закономерностях зарождения и начальных этапах разви- тия растительного организма [5], а также данных экспериментальной эмбриологии, цель которой — разработка способов управления сложным процессом эмбрионального развития [5, 27]. Такой подход тем более обоснован, что андроклинию можно рассматривать как особую систему размножения растений (по схеме спорофит  спорофит при отсутствии чередования поколений), имеющую свои параллели и аналогии с други- ми системами размножения [58]. В качестве основы биотехнологии взят метод культуры in vitro пыльников яровой мягкой пшеницы, разработанный сотрудниками ка- федры генетики Саратовского государственного университета [50]. По- лученные растения проходят апробацию в полевых условиях Селекцион- ного центра по растениеводству Башкирского НИИСХ РАСХН (г. Уфа). Согласно предварительным данным, андроклинные регенеранты яровой мягкой пшеницы характеризуются достаточно высокой конкурентной способностью в условиях Южного Урала. К настоящему времени накоплен значительный фактический мате- риал, связанный с изучением различных аспектов андроклинии у злаков. Тем не менее необходима дальнейшая разработка методологических ос- нов исследования этого интереснейшего феномена с целью повышения «выхода» ценных андроклинных регенерантов. Одной из самых важных проблем в этой области является унифика- ция используемой терминологии. Дискуссия о терминах, применяемых в области исследования процессов морфогенеза растений в условиях in vivo и in vitro, началась более 30 лет назад [10], однако унифицирован- ная терминология не разработана до сих пор. Это затрудняет анализ ра- бот, усложняет сопоставление данных, полученных различными автора- ми, вносит разночтение в понимание процессов и явлений, связанных с изучением андроклинии и ее прикладным внедрением [30]. Цель данной работы — проанализировать терминологию, использу- емую при разработке биотехнологии андроклинной гаплоидии in vitro, с позиции эмбриологии растений (на примере яровой мягкой пшеницы). Важно подчеркнуть, что при характеристике морфогенетических процес- сов, протекающих как в естественных условиях, так и в условиях куль- туры in vitro, следует употреблять единую терминологию, поскольку эти процессы универсальны [9]. Рассмотрим вопросы унификации терминологии на каждом этапе биотехнологии андроклинной гаплоидии in vitro. Феномен андроклинии. Для обозначения самого феномена образова- ния гаплоидного растения-регенеранта из инициальной клетки пыльни- ка в культуре in vitro используются различные термины: «пыльцевой эм- бриогенез», «пыльцевой андрогенез», «микроспориальный эмбриогенез», «андрогенный эмбриогенез», «экспериментальный андрогенез», «гапло- идный андрогенез», «экспериментальная гаплоидия», «эксперименталь- ная андроклиния» и наиболее часто, особенно в западной литературе — «андрогенез in vitro», «экспериментальный андрогенез in vitro» («andro- genesis in vitro», «experimental androgenesis in vitro»). 477 УНИФИКАЦИЯ ТЕРМИНОЛОГИИ Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 6 Мы рекомендуем использовать предложенный Хохловым [57] тер- мин «андроклиния» (от греч.  — мужской,  — имеющий склонность) как наиболее правильно отражающий суть явления. Приме- нять же распространенный термин «андрогенез in vitro», на наш взгляд, некорректно. Нельзя не согласиться с мнением Тырнова [53, 54] о том, что, согласно существующей терминологии, биолог (как ботаник, так и зоолог) подразумевает под «андрогенезом» («мужским партеногенезом») развитие нового организма из гаметы — спермия; кроме того, термин «андрогенез in vitro» многословен, зачастую словосочетание «in vitro» опускается, что приводит к путанице двух понятий — «андрогенез in vitro» и собственно «андрогенез». Немаловажно и то, что андрогенез в его классическом значении связан с аллоплазматическим состоянием организма (особь имеет материнскую цитоплазму и отцовское ядро), тогда как при так называемом андрогенезе in vitro новый организм име- ет ядро и цитоплазму только одной особи. Феномен образования гаплоидного растения-регенеранта из иници- альной клетки пыльника в культуре in vitro во многом базируется на яв- лении морфогенеза. В литературе предложены различные, но в целом не противоречащие друг другу определения морфогенеза: это последова- тельная цепь изменений формы в процессе онтогенеза, приводящая к созданию видоспецифичной пространственной структуры [16], становле- ние жизненных форм в процессе их индивидуального и исторического развития [22], совокупность протекающих в развивающемся организме процессов дифференциации клеток с образованием специализирован- ных тканей и органов [46], формообразовательный процесс различных структур (не только органов), совершающийся на субмолекулярном, мо- лекулярном, надмолекулярном, клеточном, тканевом (гистогенез) и орга- низменном (эмбриогенез, эмбриоидогенез, гемморизогенез) уровнях [2], процесс возникновения новых форм и структур в ходе индивидуального (и, через его посредство, исторического) развития организмов [12]. Инициальная клетка андроклинии. Важнейшая проблема в изучаемой области связана с понятием «инициальная клетка андроклинии» — той гаплоидной клеткой пыльника, которая в условиях культуры in vitro да- ет начало растению-регенеранту [41]. Хорошо известно, что пыльник представляет собой фертильную часть тычинки, в микроспорангиях которой осуществляется микроспоро- генез, образуются и созревают пыльцевые зерна (мужские гаметофиты) [1]. Иначе говоря, в морфогенезе пыльника находит отражение чередо- вание поколений в жизненном цикле растения: внутри пыльника как специализированного органа спорофита на определенном этапе морфо- генеза формируется мужской гаметофит — пыльцевое зерно. С эмбрио- логических позиций инициальная клетка андроклинии — это производ- ная клетки спорогенной ткани пыльника гаплоидной природы (после мейотического деления), находящаяся в той или иной фазе развития. Уже на ранних этапах изучения андроклинии возникло представление о существовании в пыльниках особой фракции морфогенетически компе- тентных клеток, способных развиваться по спорофитному пути. Вопрос о том, приобретается ли компетентность к спорофитному развитию только в условиях in vitro или морфологическим эквивалентом компетентных кле- ток являются различного рода аномальные клетки, уже присутствующие в пыльниках до инокуляции in vitro, пока однозначно не решен [35, 43]. Многочисленными исследованиями показана принципиальная важ- ность стадии развития спорогенной клетки в индукции андроклинии [33]. 478 Н.Н. КРУГЛОВА Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 6 Такие наблюдения указывают на наличие некой критической стадии в генезисе спорогенной клетки, во время которой она морфогенетически компетентна к смене программы развития. Иначе говоря, в качестве ини- циальной клетки андроклинии следует рассматривать нормальную споро- генную клетку, находящуюся в критической стадии [26—28, 41, 58, 61]. Оптимальная для индукции андроклинии спорогенная клетка яро- вой мягкой пшеницы находится в фазе сильновакуолизированной мик- роспоры [19, 27, 28, 44, 48, 58], согласно нашей периодизации [24]. О стадии сильновакуолизированной микроспоры как наиболее благопри- ятной для индукции андроклинии в культуре пыльников сообщается и в других работах, выполненных на многих представителях как семейства злаков, так и других семейств, главным образом пасленовых и кресто- цветных. В литературе приводятся данные и о других фазах развития ми- кроспор злаков, а также о клетках пыльцевых зерен злаков, проявивших свойства инициальных клеток андроклинии [33, 41]. Нельзя исключить и тот вариант, что морфогенетически компетентная фаза развития спо- рогенной клетки может зависеть также от соотношения морфометриче- ских и архитектонических параметров цветка и соцветия. Реализация потенциала инициальных клеток андроклинии во мно- гом определяется их тотипотентностью. Понятие «тотипотентность», предложенное Хаберландтом [64] и разработанное в цикле работ Бутен- ко [15—17], кратко сводится к следующему. Тотипотентность — свойст- во клетки, имеющей все морфогенетические возможности (т.е. весь по- тенциал), присущие данной особи и реализующиеся различными путями морфогенеза. Конечный результат этого свойства, его способы и формы реализации могут быть различными, они обусловлены степенью тотипо- тентности клетки (понятие разработано и введено Батыгиной [2, 4]). Сте- пень тотипотентности клеток видоспецифична и определяется совокуп- ностью факторов, в первую очередь системой (ткань, орган, организм), из которой была взята клетка. Успех реализации тотипотентности куль- тивируемых клеток в процессах морфогенеза от клетки до растения оп- ределяют генотипические характеристики исходного растения, особенно- сти дифференциации инициальной ткани, условия воздействия in vitro; последние в большинстве случаев являются решающими. Важное направление теоретических исследований в области мор- фогенеза в культуре in vitro пыльников должен составлять анализ с эмб- риологических позиций понятия тотипотентности спорогенных клеток пыльника, степени и времени ее проявления. По-видимому, именно то- типотентность спорогенных клеток, скоррелированная с их детермини- рованностью, обусловливает непрерывность морфогенеза в культуре пыльников, многовариантность способов и форм репродукции, а также путей морфогенеза в культуре in vitro (по [2]). Инициальные клетки андроклинии предложено рассматривать и в аспекте проблемы так называемых стволовых клеток, поскольку для них характерны свойства стволовости: определенная степень тотипотентнос- ти, длительное пребывание в покое (интерфазе) перед переходом к про- лиферации, способность к переключению программы развития с гамето- фитной на спорофитную, т.е. к переключению способа репродукции с полового на бесполый [11]. Проблема образования эмбриоидов и каллюсов в культивируемых пыльниках связана с переключением развития инициальных клеток с обычного для них гаметофитного пути на спорофитный путь развития. Для обозначения клеток пыльника, морфогенетически компетентных к 479 УНИФИКАЦИЯ ТЕРМИНОЛОГИИ Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 6 такому переключению, используются такие термины, как «спорофитная пыльца» («sporophytic pollen»), «андрогенная пыльца» («androgenic pollen»), S-пыльца (от англ. small — мелкий), Р-пыльца (от англ. premeiotic — пре- мейотический), «андрогенная микроспора» («androgenic microspore»). По- видимому, все они имеют право на существование (в редакции, например, «андроклинная пыльца», «андроклинная микроспора»). Мы предлагаем пользоваться термином «морфогенная микроспора» [25, 27]. Характеристика морфогенной микроспоры как инициальной клет- ки андроклинии — важный момент в понимании путей морфогенеза и способов формирования андроклинных структур. Выявлено, например, структурное сходство сильновакуолизированной микроспоры пшеницы с яйцеклеткой, дающей после слияния со спермием начало зародышу в случае амфимиксиса [48, 58]. Таким образом, несмотря на специфич- ность систем размножения растений, строение инициальных клеток, да- ющих начало новым организмам, достаточно универсально [9]. Одной из принципиальных проблем в биотехнологии андроклинной гаплоидии является индукция смены гаметофитной программы развития спорогенных клеток пыльника в условиях in vivo на спорофитную в усло- виях in vitro. Под «индукцией» (лат. inductio — возбуждение) понимают процессы в клетке, тканях и организме в целом, вызываемые индукто- ром — веществом-стимулятором этих процессов [13]. В контексте дан- ного обзора в понятие «индуктор» следует включать физические (темпе- ратура, освещенность, облучение и т.п.) и физиологические (главным образом, фитогормональный состав питательной среды) факторы. Изучение проблемы индукции спорофитной программы развития спорогенной клетки пыльника должно быть тесно связано с изучением общебиологических проблем компетенции, детерминации и дифферен- циации. Разработка указанных проблем получила достаточное обоснова- ние в эмбриологии животных; более того, в данной области исследова- ний предложен ряд новых методов и новых терминов [23]. В эмбриологии растений эти проблемы еще далеки от окончательного ре- шения, особенно касательно морфогенеза пыльника. Как известно, под компетенцией (от лат. competo — совместно стре- миться, соответствовать, подходить) понимают физиологическое состоя- ние реагирующей системы, в котором она способна воспринимать воз- действие сигнала индуктора к детерминации и дифференциации [13, 23]. Детерминация (от лат. determinatio — ограничение, определение) — воз- никновение качественных различий между частями развивающегося ин- дивида на стадиях, предшествующих появлению морфологически разли- чимых закладок тканей и органов [13]. Клеточный материал считается детерминированным, если способен после переноса в искусственные ус- ловия развиваться в орган, который обычно образуется из него в норме. Детерминация как процесс развития клетки (клеток) предопределена спецификой организма и оценивается как центральное событие в ходе индивидуального развития организма. Клетки реагирующей системы должны пройти определенные фазы развития, прежде чем они приобре- тут способность к восприятию сигналов индуктора к детерминации и дифференциации [17, 23, 56]. В контексте анализируемой проблемы индукции спорофитной про- граммы развития спорогенной клетки пыльника, на наш взляд, понятие детерминации относится не столько к единичным спорогенным клеткам пыльника, сколько к их взаимодействию в ходе развития пыльника как системы; «снятие» детерминации поэтому в первую очередь связано с 480 Н.Н. КРУГЛОВА Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 6 нарушениями межклеточных связей. Иначе говоря, периоды детермина- ции в морфогенезе пыльника в основном являются критическими пери- одами с повышенной чувствительностью к действию факторов внешней среды. Однако это не дает оснований делать обратное заключение, и са- мо по себе увеличение чувствительности спорогенных клеток пыльника еще не является бесспорным доказательством совершающихся в этот мо- мент процессов детерминации. Решение проблемы детерминации развития спорогенных клеток пыльника во многом усложнено феноменом чередования поколений в жизненном цикле растений. Как известно, внутри пыльника как специ- ализированного органа спорофитного поколения на определенном эта- пе морфогенеза формируются пыльцевые зерна — гаметофитное поко- ление [1, 6, 28, 32]. Развитие морфогенной микроспоры in vitro. Морфогенная микроспо- ра на начальных этапах культуры in vitro [35, 41], как правило, под дей- ствием стрессовых факторов [37, 42] претерпевает равное митотическое деление, аномальное по отношению к неравному делению при форми- ровании пыльцевого зерна. Аномальное равное деление как принципи- альный начальный этап морфогенеза микроспоры по спорофитному пу- ти ведет к формированию двуклеточной структуры. В результате многократных митотических делений каждой из клеток образовавшейся двуклеточной структуры формируется многоклеточная структура — группа клеток, располагающихся в пределах одной непо- врежденной оболочки инициальной клетки андроклинии. Для обозначе- ния этой группы клеток предложено немало терминов: «эмбриоподобная микроскопическая структура», «индуцированная микроструктура», «мно- гоклеточная пыльцевая единица», «многоклеточная масса», «микрострук- тура-синцитий», «потенциальная эмбриогенная клеточная масса», «мно- гоклеточный агрегат», «эмбриогенная клеточная масса», «многоклеточная андрогенная масса» и, наконец, наиболее часто употребляемый термин — «многоклеточное пыльцевое зерно». С точки зрения эмбриологии пыль- цевым зерном данная группа клеток, разумеется, не является. На наш взгляд [27], называть ее «многоклеточной структурой» корректнее. Многоклеточная структура — обязательный этап морфогенеза ини- циальной клетки андроклинии по путям, ведущим к формированию рас- тений-регенерантов. В культуре пыльников in vitro такими путями, как правило, являются эмбриоидогенез и каллюсогенез, связанные соответ- ственно с формированием эмбриоида и каллюса [34, 36, 38, 39, 48, 58]. Показана принципиальная возможность управления индукцией выяв- ленных путей морфогенеза, например, через использование баланса эн- догенных и экзогенных фитогормонов [20, 40]. Развитие андроклинных структур — эмбриоидов и каллюсов. Следует отметить, что и в отношении термина, общего для эмбриоидов и каллю- сов, единого мнения нет. Например, зачастую их объединяют термином «новообразования», по-видимому, неточным, так как этот термин уже «занят» в медицине для обозначения опухолей. Мы предлагаем исполь- зовать объединяющий термин «андроклинные структуры» [27]. Эмбриоид (греч.  — зародыш,  — образ) — зародыше- подобная биполярная структура, образующаяся асексуально; зачаток нового растительного организма. Термин предложен Вэзилом, Хильдеб- рандтом [74] для обозначения зародышеподобных структур, возникаю- щих как in vivo («нуцеллярные» и «фолиарные» зародыши), так и in vitro. Синонимы: соматический зародыш, зародышеподобная структура, ад- 481 УНИФИКАЦИЯ ТЕРМИНОЛОГИИ Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 6 вентивный зародыш [7, 9]. Хациус [65], обсуждая вопрос о критериях выделения понятия «эмбриоид», пришла к заключению, что этот термин может быть применен ко всем образованиям, включая неполовые («ад- вентивные») зародыши и зародышеподобные структуры в культуре in vitro. В разрабатываемой Батыгиной [3, 8, 9] концепции репродукции эмбриоид рассматривается как одна из структурных единиц бесполого размножения цветковых растений в условиях in vivo и in vitro. Исследо- ватель выделяет эмбриогенный тип репродукции, рассматривает эмбри- оидогению как особый способ образования нового индивидуума, а эмб- риоидогенез — как оригинальный способ образования спорофита при гомофазном (спорофит  спорофит) воспроизведении. Эмбриоид, ана- логично зиготическому зародышу, характеризуется сопряженным разви- тием апексов побега и корня, развиваясь как отдельная (от материнско- го организма или каллюса) единая система с закрытым радикулярным полюсом. Эмбриоиды могут возникать на разных органах растения и на разных стадиях онтогенеза. Основным тезисом концепции эмбриоидоге- нии является универсальность морфогенеза эмбриоидов и зиготических зародышей, образующихся в естественных условиях и в эксперименталь- ных — в культуре in vitro. Впервые эмбриоидогенез у цветковых растений был обнаружен не- зависимо Стюардом [71] и Райнертом [70] при изучении морфогенеза in vitro в суспензионной культуре Daucus carota L. Возможность получения эмбриоидов в культуре пыльников на примере Datura innoxia L. впервые продемонстрировали Гуха, Махешвари [63]. Термин «эмбриоидогенез» соответствует термину «соматический эмбриогенез», предложенному ря- дом авторов (например, Токиным [51, 52]) для обозначения развития це- лых организмов из соматических клеток. В трактовке Хальперина [66] соматический эмбриогенез (эмбриоидогенез) — это процесс формирова- ния интегральной структуры с осью побег — корень. По Циммерману [75], соматический эмбриогенез — это развитие культивируемых клеток в зародыши, способные превратиться в целое растение. При исследовании эмбриоидов, образовавшихся в процессе культиви- рования изолированных пыльников, употребляются термины «андроген- ный зародыш» («androgenic embryo»), «глобулярный пыльцевой зародыш» («globular pollen embryo»). На наш взгляд, они неприемлемы. Термин «пыльцевой эмбриоид» («pollen embryoid») эмбриологически грамотнее. Термин «эмбриоподобная структура» («embryo-like structure») удачен, но не отражает происхождения этой структуры. Мы предлагаем использовать термины «микроспориальный эмбриоид» («microsporial embryoid»), «мик- роспориальный эмбриоидогенез in vitro» («microsporial embryogenesis in vitro») в узком смысле, если прослеживается генезис эмбриоида именно от микроспоры, и «андроклинный эмбриоид» («androclinic embryoid»), «анд- роклинный эмбриоидогенез» («androclinic embryoidogenesis») в широком смысле, если инициальная клетка эмбриоида, полученного в результате культивирования пыльников in vitro, не идентифицирована. Первые работы, посвященные получению каллюса in vitro из изоли- рованных частей растений, например сегментов мезофилла листа, и изу- чению каллюсогенеза, появились еще в конце ХIХ—начале ХХ вв. (по [47]). Сообщение о способности пыльцевых зерен в условиях in vitro к ин- дукции гаплоидной каллюсной ткани (на примере Ginkgo biloba L.) впер- вые встречается в работе Тьюлеке [73]. Однако до настоящего времени не предложено однозначного определения каллюса. По мнению Доддса, Ро- бертса [62], каллюс — неорганизованная меристематическая или опухоле- 482 Н.Н. КРУГЛОВА Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 6 подобная масса растительных клеток, формирующаяся in vitro. В словаре, разработанном Пиериком [68], дано следующее определение: каллюс — активно делящаяся ткань, состоящая из неорганизованных и дифферен- цированных клеток. По мнению Терци, Санга [72], каллюс — произволь- но пролиферирующая ткань, растущая или на твердой поверхности (кал- люс в строгом смысле слова), или в суспензии в жидкой среде. В работе Муромцева и соавт. [47] каллюсом названа ткань, возникающая путем неорганизованной пролиферации клеток растений. Как полагает Батыги- на [2], каллюс — гетерогенная интегрированная структура (система), об- разующаяся в результате полиферации клеток на поверхности отдельных структур растительного организма; формируется он, как правило, из ис- ходно разных клеток генеративных или вегетативных органов; состоит из групп неоднородных клеток, имеющих морфогенетические потенции, которые реализуются различными путями (эмбриоидогенез, органогенез, гистогенез). Мы придерживаемся последнего определения каллюса. Для характеристики каллюса, возникшего в культуре изолирован- ных пыльников, по-видимому, целесообразно согласиться с термином «пыльцевой каллюс» («pollen callus»). Широко распространенный тер- мин «андрогенный каллюс» («androgenic callus»), на наш взгляд, не впол- не допустим, поскольку, как указывалось выше, необходимо различать понятия «андрогенез in vitro» и собственно «андрогенез». Мы предлагаем использовать термины «микроспориальный каллюс» («microsporial callus»), «микроспориальный каллюсогенез in vitro» («micro- sporial callusogenesis in vitro») в узком смысле, если прослеживается гене- зис каллюса именно от микроспоры, и «андроклинный каллюс» («andro- clinic callus»), «андроклинный каллюсогенез» («androclinic callusogenesis») в широком смысле, если инициальная клетка каллюса, полученного в ре- зультате культивирования пыльников in vitro, не идентифицирована [29]. При каллюсогенезе инициальная клетка андроклинии сначала фор- мирует недифференцированный морфогенный каллюс. После переноса на питательную среду, индуцирующую органогенез, в каллюсе отмеча- ются такие пути морфогенеза, как органогенез (ризогенез, геммогенез, гемморизогенез) и эмбриоидогенез. В культуре in vitro микроспориаль- ных каллюсов яровой мягкой пшеницы в условиях выполненных нами экспериментов только два процесса ведут к желаемому результату — об- разованию растений-регенерантов — гемморизогенез и эмбриоидогенез [34, 45, 58]. Важно, что контролируемые условия культуры in vitro (глав- ным образом, фитогормональный состав среды) позволяют управлять путями морфогенеза in vitro по нужному экспериментатору пути и полу- чать растения-регенеранты в массовом количестве [44]. Важность унификации терминологии, используемой в любой отрас- ли науки, очевидна. Безусловно, прав Ван дер Пийл [69], полагающий, что дифференциация терминов — это не просто игра словами, но совер- шенно необходимое условие, чтобы разобраться в природе вещей. Пер- спективный подход, позволяющий решить ряд остро дискуссионных терминологических вопросов при разработке биотехнологии андроклин- ной гаплоидии — применение данных классической и эксперименталь- ной эмбриологии растений. Предлагаемые в статье термины, разумеется, не «истина в послед- ней инстанции». Автор будет благодарен всем коллегам, которые примут участие в дальнейшей терминологической дискуссии. В заключение автор считает своим приятным долгом выразить ис- креннюю благодарность члену-корреспонденту РАН Т.Б. Батыгиной 483 УНИФИКАЦИЯ ТЕРМИНОЛОГИИ Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 6 (Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург), перу которой принадлежат первые в отечественной литературе работы в обла- сти терминологии морфогенеза растений in vitro, за ценные советы как при проведении исследований, так и при анализе полученных данных. Исследования поддержаны Российским фондом фундаментальных исследований (проекты № 05-04-97911, № 05-04-08114, № 08-04-97045), Академией наук Республики Башкортостан (проект № 40/40-П), а так- же программой «Ведущие научные школы Российской Федерации» (про- екты НШ 4834.2006.4, НШ 2096.2008.4, лидер школы — член-корреспон- дент РАН Т.Б. Батыгина). 1. Банникова В.П., Хведынич О.А. Основы эмбриологии растений. — Киев: Наук. думка, 1982. — 164 с. 2. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно: атлас. — Л.: Наука, 1987. — 103 с. 3. Батыгина Т.Б. Эмбриоидогения — новая категория способов размножения цветковых растений // Тр. Ботан. ин-та им. В.Л. Комарова. — 1993. — Вып. 8. — С. 15—25. 4. Батыгина Т.Б. Морфогенетические резервы репродуктивных структур (тотипотент- ность и детерминированность) // Тез. докл. III съезда ВОФР. — СПб., 1993. — С. 65. 5. Батыгина Т.Б. Предисловие // Эмбриология цветковых растений. Терминология и кон- цепции. Т. 1: Генеративные органы цветка. — СПб.: Мир и семья, 1994. — С. 19—23. 6. Батыгина Т.Б. Пыльник как модель изучения морфогенетических потенций и путей морфогенеза // Там же. — С. 120—121. 7. Батыгина Т.Б. Эмбриоид // Эмбриология цветковых растений. Терминология и кон- цепции. Т. 2: Семя / Ред. Т.Б. Батыгина. — СПб.: Мир и семья, 1997. — С. 624—628. 8. Батыгина Т.Б. Эмбриоидогения // Там же. — С. 628—635. 9. Батыгина Т.Б. Воспроизведение, размножение и возобновление растений // Эмбрио- логия цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3: Системы репродукции. — СПб.: Мир и семья, 2000. — С. 35—39. 10. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е., Маметьева Т.Б. Проблемы морфогенеза in vivo и in vitro (эмбриоидогенез у покрытосеменных) // Ботан. журн. — 1978. — 63, № 1. — С. 87—111. 11. Батыгина Т.Б., Рудский И.В. Роль стволовых клеток в морфогенезе растений // Докл. РАН. — 2006. — 410, № 5. — С. 1—3. 12. Белинская Е.В. Создание признаковой коллекции ячменя по способности к андрогене- зу in vitro и ее использование в генетических и биотехнологических исследованиях // Вісн. Укр. тов-ва генетиків і селекціонерів. — 2007. — 5, № 1, 2. — С. 11—20. 13. Биологический энциклопедический словарь / Ред. М.С. Гиляров. — М.: Сов. энцикло- педия, 1986. — 831 с. 14. Бишимбаева Н.К. Цитофизиологические основы биотехнологии длительной регенера- ции растений в культуре тканей зерновых злаков: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. — Алматы, 2007. — 37 с. 15. Бутенко Р.Г. Тотипотентность растительной клетки // Культура изолированных орга- нов, тканей и клеток растений. — М.: Наука, 1970. — С. 43—46. 16. Бутенко Р.Г. Клеточные и молекулярные аспекты морфогенеза растений in vitro // I Чайлахяновские чтения. — Пущино: Пущинский НЦ, 1994. — С. 7—26. 17. Бутенко Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнологии на их осно- ве. — М.: ФБК-ПРЕСС, 1999. — 160 с. 18. Гилберт С. Биология развития. — М.: Мир, 1995. — 211 с. 19. Горбунова В.Ю., Круглова Н.Н. Индукция андрогенеза in vitro у яровой мягкой пшени- цы. Оптимальная фаза микроспорогенеза // Изв. РАН. Сер. Биология. — 1997. — № 6. — С. 668—676. 20. Горбунова В.Ю., Круглова Н.Н., Абрамов С.Н. Индукция андрогенеза in vitro у яровой мягкой пшеницы. Баланс эндогенных и экзогенных фитогормонов // Там же. — 2001. — № 1. — С. 31—36. 21. Iгнатова С.О. Біотехнологічні основи отримання гаплоїдів, віддалених гібридів і сома- тичних регенерантів зернових і бобових культур у різних системах in vitro: Автореф. дис. … д-ра біол. наук. — Одеса, 2004. — 48 с. 22. Конарев В.Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений. — СПб.: ВНИИ растениеводства, 1998. — 375 с. 23. Корочкин Л.И. Биология индивидуального развития (генетический аспект). — М.: Изд- во Моск. ун-та, 2002. — 264 с. 24. Круглова Н.Н. Периодизация развития пыльника злаков как методологический аспект изу- чения андрогенеза in vitro // Изв. РАН. Сер. Биология. — 1999. — № 3. — С. 275—281. 25. Круглова Н.Н. Электронно-микроскопическое исследование морфогенной микроспоры пшеницы in vitro и зиготы in situ // Цитология. — 1999. — 41, № 3/4. — С. 283—285. 484 Н.Н. КРУГЛОВА Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 6 26. Круглова Н.Н. Критические фазы развития спорогенной клетки пыльника злаков: к по- становке проблемы // Там же. — 2001. — 43, № 3. — С. 86—87. 27. Круглова Н.Н. Морфогенез в культуре пыльников пшеницы: эмбриологический под- ход. — Уфа: Гилем, 2001. — 175 с. 28. Круглова Н.Н. Микроспора злаков как модельная система для изучения путей морфо- генеза: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. — Санкт-Петербург, 2002. — 48 с. 29. Круглова Н.Н. Каллус in vitro как модель для изучения формирования структуры расте- ний // Современные подходы к описанию структуры растений. — Киров, 2008. — С. 283—288. 30. Круглова Н.Н. К проблеме унификации терминологии при разработке биотехнологии андроклинной гаплоидии яровой мягкой пшеницы // Вісн. Укр. тов-ва генетиків і се- лекціонерів. — 2008. — 6, № 2. — С. 246—255. 31. Круглова Н.Н. Инновационная биотехнология андроклинной гаплоидии яровой мягкой пшеницы // Аграрная Россия. — 2009. — № 2. — С. 32—39. 32. Круглова Н.Н. Модельный подход к изучению морфогенеза пыльника in vitro // Там же. — Спецвыпуск. — С. 7—10. 33. Круглова Н.Н., Батыгина Т.Б. Стресс как фактор индукции андроклинии у злаков. Компетентный объект стрессового воздействия // Успехи соврем. биологии. — 2001. — 121, № 1. — С. 67—78. 34. Круглова Н.Н., Батыгина Т.Б. Методические рекомендации по использованию морфо- генетического потенциала пыльника в биотехнологических исследованиях яровой мяг- кой пшеницы. — Уфа: Гилем, 2002. — 39 с. 35. Круглова Н.Н., Батыгина Т.Б., Сельдимирова О.А. Морфогенетический потенциал спо- рогенных клеток пыльника злаков // Успехи соврем. биологии. — 2000. — 120, № 5. — С. 490—500. 36. Круглова Н.Н., Горбунова В.Ю. Каллусогенез как путь морфогенеза в культуре изолиро- ванных пыльников злаков // Там же. — 1997. — 117, № 1. — С. 83—94. 37. Круглова Н.Н., Горбунова В.Ю. Стресс как фактор индукции андроклинии у злаков. Стресс-реакция in situ компетентных спорогенных клеток пыльника // Там же. — 2001. — 121, № 4. — С. 378—387. 38. Круглова Н.Н., Горбунова В.Ю., Абрамов С.Н., Сельдимирова О.А. Андрогенные эмбрио- иды и каллусы пшеницы: данные сканирующей электронной микроскопии // Изв. РАН. Сер. Биология. — 2001. — № 2. — С. 191—197. 39. Круглова Н.Н., Горбунова В.Ю., Батыгина Т.Б. Эмбриоидогенез как путь морфогенеза в культуре изолированных пыльников злаков // Успехи соврем. биологии. — 1995.— 115, № 6. — С. 692—705. 40. Круглова Н.Н., Горбунова В.Ю., Куксо П.А. Морфогенез в культуре изолированных пыльников: роль фитогормонов // Там же. — 1999. — 119, № 6. — С. 567—577. 41. Круглова Н.Н., Куксо П.А. Инициальная клетка андроклинии // Физиология и биохи- мия культ. растений. — 2006. — 38, № 4. — С. 279—291. 42. Круглова Н.Н., Куксо П.А. Начальный этап андроклинии // Успехи соврем. биологии. — 2006. — 126, № 5. — С. 462—471. 43. Круглова Н.Н., Куксо П.А. Стрессовая индукция андроклинии // Там же. — № 3. — С. 275—285. 44. Круглова Н.Н., Сельдимирова О.А. Регенерация пшеницы in vitro и ex vitro. — Уфа: Ги- лем, 2008. — 139 с. 45. Круглова Н.Н., Сельдимирова О.А., Зайцев Д.Ю. Цитофизиологические особенности раз- личных типов андроклинии каллюсов пшеницы // Физиология и биохимия культ. рас- тений. — 2007. — 39, № 1. — С. 42—50. 46. Марченко А.О. Реализация морфогенетического потенциала растительных организмов // Успехи соврем. биологии. — 1996. — 116, № 3. — С. 306—319. 47. Муромцев Г.С., Бутенко Р.Г., Тихоненко Т.И., Прокофьев М.И. Основы сельскохозяйст- венной биологии. — М.: Агропромиздат, 1990. — 384 с. 48. От микроспоры к сорту / Т.Б. Батыгина, Н.Н. Круглова, В.Ю. Горбунова и др. — М.: Наука, 2008. — 121 с. 49. Сатарова Т.Н. Андрогенез и эмбриокультура у кукурузы in vitro: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. — Киев, 2002. — 41 с. 50. Суханов В.М. Андроклиния и ее особенности у пшеницы: Автореф. дис. … канд. биол. наук. — Саратов, 1983. — 24 с. 51. Токин Б.П. Бесполое размножение, соматический эмбриогенез и регенерация // Журн. общей биологии. — 1969. — 30, № 1. — С. 15—21. 52. Токин Б.П. Общая эмбриология. — М.: Высш. шк., 1987. — 480 с. 53. Тураев А. Молекулярная генетика и биотехнология пыльцы покрытосемянных расте- ний: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. — Ташкент, 1998. — 42 с. 54. Тырнов В.С. Гаплоидия у растений: научное и прикладное значение. — М.: Наука, 1998. — 53 с. 485 УНИФИКАЦИЯ ТЕРМИНОЛОГИИ Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 6 55. Тырнов В.С. Гаплоидия у растений: терминология и классификация. — Саратов: Изд- во Саратов. ун-та, 2005. — 41 с. 56. Уоддингтон К. Морфогенез и генетика. — М.: Мир, 1964. — 259 с. 57. Хохлов С.С. Общие вопросы гаплоидии // Гаплоидия и селекция. — М.: Наука, 1976. — С. 5—14. 58. Эмбриологические основы андроклинии пшеницы / Н.Н. Круглова, Т.Б. Батыгина, В.Ю. Горбунова и др. — М.: Наука, 2005. — 101 с. 59. Androgenesis and haploid plants (in memory of J.-P. Bourgin) / Eds Y. Chupeau, M. Caboche, Y. Henry. — Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag, 1998. — 297 p. 60. Anther and pollen. From biology to biotechnology. — Berlin; Heidelberg; New York: Springer- Verlag, 1999. — 318 p. 61. Batygina T.B. Critical periods used to embryonal structures // XVII Congr. On Sexual Plant Reproduction: Abstracts. — Lublin, 2002. — P. 33. 62. Dodds J.H., Roberts L.W. Experiments in plant tissue culture. — Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1985. — 354 p. 63. Guha S., Maheshwari S. In vitro production of embryos from anther of Datura // Nature. — 1964. — 204, N 4957. — P. 497. 64. Haberlandt G. Physiologishe Pflanzenanatomie. — Leipzig: Engelmann, 1909. — 650 s. 65. Haccius B. Zur derzeitigen Situation der Angiospermen Embryologie // Bot. Jahrb. Syst. — 1971. — 91, N 2—3. — S. 309—329. 66. Halperin W. Alternative morphogenetic events in cell suspensions // Amer. J. Bot. — 1966. — 53, N 5. — P. 443—453. 67. Haploids in higher plants // III Intern. Conf. «Haploids in Higher Plants»: Abstracts. — Vienna, 2006. — 65 p. 68. Pierik R. In vitro culture of higher plants. — Dordrecht: Nijhoff Publ., 1987. — 344 p. 69. Pijl L. van der. Princeples of dispersal in higher plants. — Berlin: Springer-Verlag, 1969. — 169 p. 70. Reinert J. Untersuchungen under die Morphogenese an Gewebekulturen // Berl. Deutsch. Bot. Ges. — 1958. — 71, H. 1. — S. 218—226. 71. Steward F.G. Growth and organized development of cultured cells. III. Interpretation of the growth from free cells to carrot plants // Amer. J. Bot. — 1958. — 45, N 10. — P. 467—473. 72. Terzi M., Sung Z.R. Somatic cells genetics of plants // CRC Crit. Rev. Biotechnol. — 1986. — 3, N 4. — P. 303—330. 73. Tulecke W. A tissue derived from the pollen of Ginkgo biloba L. // Science. — 1953. — 117, N 3048. — P. 599—600. 74. Vasil I., Hildebrandt A.C. Variations of morphogenetic behavior in plant tissue cultures. I. Cichorium endivia // Amer. J. Bot. — 1966. — 53, N 9. — P. 869—874. 75. Zimmerman J.L. Somatic embryogenesis: a model for early development in higher plants // Plant Cell. — 1993. — 5, N 10. — P. 1411—1423. Получено 22.04.2009 УНIФIКАЦIЯ ТЕРМIНОЛОГIЇ ПIД ЧАС РОЗРОБКИ IННОВАЦIЙНОЇ БIОТЕХНОЛОГIЇ АНДРОКЛIННОЇ ГАПЛОЇДIЇ IN VITRO: ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМИ Н.М. Круглова Iнститут біології Уфимського наукового центру Російської академії наук, Уфа З позиції класичної та експериментальної ембріології рослин проаналізовано термінологію, яку використовують під час розробки інноваційної біотехнології андроклінної гаплоїдії в культурі пиляків in vitro (на прикладі ярої м’якої пшениці). Запропоновано деякі терміни. THE UNIFICATION OF TERMINOLOGY DURING ELABORATION OF INNOVATIONAL BIOTECHNOLOGY OF ANDROCLINAL HAPLOIDY IN VITRO: POSITING OF THE PROBLEM N.N. Kruglova Institute of Biology of Ufa Scientific Centre, Russian Academy of Sciences 69 pr. Oktyabrya, Ufa, 450054, Russia The terminology using during elaboration of innovational biotechnology of androclinal haploidy in in vitro culture is analyzed by the position of classical and experimental plant embryology (on the example of spring bread wheat). The some new terms are suggested. Key words: Triticum aestivum L., plant embryology, androclinia, anther culture in vitro, biotechnology. 486 Н.Н. КРУГЛОВА Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 6

Унификация терминологии при разработке инновационной биотехнологии андроклинной гаплоидии in vitro: постановка проблемы

Institution

Ähnliche Einträge