Морфологическое и таксономическое разнообразие личинок Tabanomorpha (Diptera) Палеарктики
Впервые с помощью современных методов исследованы структура покровов и особенности морфологии личинок в инфраотряде Tabanomorpha с учетом условий их развития. Это позволило оценить степень продвинутости семейств и проследить историю формирования различных структур и органов, способствовавших общему...
Gespeichert in:
| Datum: | 2005 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
2005
|
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3215 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Морфологическое и таксономическое разнообразие личинок Tabanomorpha (Diptera) Палеарктики / Р. В. Андреева // Вестн. зоологии. — 2005. — Т. 39, № 1. — С. 87–96. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-3215 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-32152009-09-01T16:56:58Z Морфологическое и таксономическое разнообразие личинок Tabanomorpha (Diptera) Палеарктики Андреева, Р.В. Впервые с помощью современных методов исследованы структура покровов и особенности морфологии личинок в инфраотряде Tabanomorpha с учетом условий их развития. Это позволило оценить степень продвинутости семейств и проследить историю формирования различных структур и органов, способствовавших общему прогрессу каждого из таксонов в филогенезе. Показано, что при существенных отличиях образа жизни взрослой и личиночной форм явная несоразмерность продолжительности их жизни в онтогенезе, свойственная большинству низших короткоусых двукрылых, обусловливает соответственно разные возможности адаптации и отбора в филогенезе. The structure of integuments and morphological features of larvae in the infraorder Tabanomorpha studied with the use of modern methods, are considered in connections with conditions of their development. This allows to evaluate how advanced is each of the families and to trace the history of formation of certain structures and organs, which contributed to the progress of each taxon in the phylogenesis. The manifest disproportion of larval and adult lifespans in the ontogenesis, which characterizes most of the lower Brachycera, is shown to determine correspondingly different adaptation and selection abilities in the phylogenesis. 2005 Article Морфологическое и таксономическое разнообразие личинок Tabanomorpha (Diptera) Палеарктики / Р. В. Андреева // Вестн. зоологии. — 2005. — Т. 39, № 1. — С. 87–96. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3215 595.772 ru Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| description |
Впервые с помощью современных методов исследованы структура покровов и особенности морфологии личинок в инфраотряде Tabanomorpha с учетом условий их развития. Это позволило оценить степень продвинутости семейств и проследить историю формирования различных структур и органов, способствовавших общему прогрессу каждого из таксонов в филогенезе. Показано, что при существенных отличиях образа жизни взрослой и личиночной форм явная несоразмерность продолжительности их жизни в онтогенезе, свойственная большинству низших короткоусых двукрылых, обусловливает соответственно разные возможности адаптации и отбора в филогенезе. |
| format |
Article |
| author |
Андреева, Р.В. |
| spellingShingle |
Андреева, Р.В. Морфологическое и таксономическое разнообразие личинок Tabanomorpha (Diptera) Палеарктики |
| author_facet |
Андреева, Р.В. |
| author_sort |
Андреева, Р.В. |
| title |
Морфологическое и таксономическое разнообразие личинок Tabanomorpha (Diptera) Палеарктики |
| title_short |
Морфологическое и таксономическое разнообразие личинок Tabanomorpha (Diptera) Палеарктики |
| title_full |
Морфологическое и таксономическое разнообразие личинок Tabanomorpha (Diptera) Палеарктики |
| title_fullStr |
Морфологическое и таксономическое разнообразие личинок Tabanomorpha (Diptera) Палеарктики |
| title_full_unstemmed |
Морфологическое и таксономическое разнообразие личинок Tabanomorpha (Diptera) Палеарктики |
| title_sort |
морфологическое и таксономическое разнообразие личинок tabanomorpha (diptera) палеарктики |
| publisher |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2005 |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3215 |
| citation_txt |
Морфологическое и таксономическое разнообразие личинок Tabanomorpha (Diptera) Палеарктики / Р. В. Андреева // Вестн. зоологии. — 2005. — Т. 39, № 1. — С. 87–96. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT andreevarv morfologičeskoeitaksonomičeskoeraznoobrazieličinoktabanomorphadipterapalearktiki |
| first_indexed |
2025-07-02T06:28:58Z |
| last_indexed |
2025-07-02T06:28:58Z |
| _version_ |
1836515578044481536 |
| fulltext |
ÓÄÊ 595.772
ÌÎÐÔÎËÎÃÈ×ÅÑÊÎÅ È
ÒÀÊÑÎÍÎÌÈ×ÅÑÊÎÅ ÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈÅ
ËÈ×ÈÍÎÊ TABANOMORPHA (DIPTERA) ÏÀËÅÀÐÊÒÈÊÈ
Ð. Â. Àíäðååâà
Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
E-mail: rimma@i.com.ua
Ïîëó÷åíî 27 ÿíâàðÿ 2005
Ìîðôîëîãè÷åñêîå è òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ëè÷èíîê Tabanomorpha (Diptera) Ïàëåàðêòèêè.
Àíäðååâà Ð. Â. — Âïåðâûå ñ ïîìîùüþ ñîâðåìåííûõ ìåòîäîâ èññëåäîâàíû ñòðóêòóðà ïîêðîâîâ
è îñîáåííîñòè ìîðôîëîãèè ëè÷èíîê â èíôðàîòðÿäå Tabanomorpha ñ ó÷åòîì óñëîâèé èõ ðàçâè-
òèÿ. Ýòî ïîçâîëèëî îöåíèòü ñòåïåíü ïðîäâèíóòîñòè ñåìåéñòâ è ïðîñëåäèòü èñòîðèþ ôîðìèðî-
âàíèÿ ðàçëè÷íûõ ñòðóêòóð è îðãàíîâ, ñïîñîáñòâîâàâøèõ îáùåìó ïðîãðåññó êàæäîãî èç òàêñîíîâ
â ôèëîãåíåçå. Ïîêàçàíî, ÷òî ïðè ñóùåñòâåííûõ îòëè÷èÿõ îáðàçà æèçíè âçðîñëîé è ëè÷èíî÷íîé
ôîðì ÿâíàÿ íåñîðàçìåðíîñòü ïðîäîëæèòåëüíîñòè èõ æèçíè â îíòîãåíåçå, ñâîéñòâåííàÿ áîëü-
øèíñòâó íèçøèõ êîðîòêîóñûõ äâóêðûëûõ, îáóñëîâëèâàåò ñîîòâåòñòâåííî ðàçíûå âîçìîæíîñòè
àäàïòàöèè è îòáîðà â ôèëîãåíåçå.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: Diptera, Tabanomorpha, ëè÷èíêè, ñòðóêòóðû, ñòðîåíèå, ïðèäàòêè, ïîêðî-
âû, äâèæåíèå, ôîðìà òåëà.
Morphological and Taxonomic Diversity of Larvae in the Infraorder Tabanomorpha of the Palaearctic
Region. Andreeva R. V. — The structure of integuments and morphological features of larvae in the in-
fraorder Tabanomorpha studied with the use of modern methods, are considered in connections with
conditions of their development. This allows to evaluate how advanced is each of the families and to
trace the history of formation of certain structures and organs, which contributed to the progress of
each taxon in the phylogenesis. The manifest disproportion of larval and adult lifespans in the ontoge-
nesis, which characterizes most of the lower Brachycera, is shown to determine correspondingly diffe-
rent adaptation and selection abilities in the phylogenesis.
K e y wo r d s: Diptera, Tabanomorpha, larvae, structures, morphology, appendages, integuments, mo-
vement, body shape.
Ïîñâÿùàåòñÿ ïàìÿòè íåïðåâçîéäåííîãî íàñòàâíèêà â îáëàñòè ñèñòåìàòèêè,
íåóòîìèìîãî èñêàòåëÿ è ïðåêðàñíîé äóøè ÷åëîâåêà — Âëàäèìèðà Ãäàëè÷à Äîëèíà
 áîëüøèíñòâå ñåìåéñòâ äâóêðûëûõ, è â ÷àñòíîñòè ó íèçøèõ êîðîòêîóñûõ, ëè÷èíî÷íûå ôîðìû
îñòàþòñÿ íåäîñòàòî÷íî èçó÷åííûìè. Îñîáåííîñòüþ áèîíîìèè ïðåäñòàâèòåëåé èíôðàîòðÿäà Tabano-
morpha ÿâëÿåòñÿ çíà÷èòåëüíîå ïðåâîñõîäñòâî ïðîäîëæèòåëüíîñòè ðàçâèòèÿ ëè÷èíîê â îíòîãåíåçå, â
äåñÿòü è áîëåå ðàç ïðåâûøàþùåé ñðîê æèçíè âçðîñëûõ íàñåêîìûõ. Ýòî îáñòîÿòåëüñòâî íå ìîæåò íå
îêàçûâàòü âëèÿíèå íà âîçìîæíîñòè àäàïòàöèè è îòáîðà â ôèëîãåíåçå ïðåäñòàâèòåëåé èíôðàîòðÿäà è
ïðåäïîëàãàåò áîëåå âàæíóþ ðîëü ëè÷èíîê â ýâîëþöèè ýòèõ íàñåêîìûõ, íåæåëè îáû÷íî òðàêòóþùàÿ-
ñÿ — íàêîïèòåëåé æèçíåííî âàæíûõ ðåñóðñîâ äëÿ âçðîñëûõ ôîðì. Â àñïåêòå ñèñòåìàòèêè âàæíî òî,
÷òî ìîðôîàäàïòàöèè, îáðàçóþùèåñÿ çà äëèòåëüíûé ïåðèîä ýâîëþöèè, íåñóò íà ñåáå îòïå÷àòîê
âîçäåéñòâèÿ òåõ èëè èíûõ ôèçè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, õàðàêòåðíûõ äëÿ ìåñòîîáèòàíèÿ ëè÷èíîê ðàçëè÷íûõ
ìîðôîýêîëîãè÷åñêèõ òèïîâ. Ñëåäîâàòåëüíî, èäåíòèôèêàöèÿ îñîáåííîñòåé ñîñòîÿíèÿ ìîðôîëîãè÷åñ-
êèõ ñòðóêòóð ëè÷èíîê, ïðîâåäåííàÿ ïàðàëëåëüíî ñ ó÷åòîì óñëîâèé èõ æèçíè, ïîçâîëèò ïðè ýêñòðà-
ïîëÿöèè ñ äîñòàòî÷íîé ñòåïåíüþ îïðåäåëåííîñòè îõàðàêòåðèçîâàòü óñëîâèÿ ðàçâèòèÿ, æèçíåííóþ
ôîðìó, à â ñëó÷àå ñïåöèàëèçèðîâàííûõ òàêñîíîâ — îñîáåííîñòè ðàñïðîñòðàíåíèÿ.
Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà ïðåäñòàâèòåëåé èíôðàîòðÿäà Tabanomorpha
Ñåìåéñòâà, âûäåëåííûå â èíôðàîòðÿä Tabanomorpha (sensu Woodley, 1989),
î÷åíü íåîäèíàêîâû ïî êîëè÷åñòâåííîìó è êà÷åñòâåííîìó ñîñòàâó, ãåîãðàôè÷åñ-
êîìó ðàñïðîñòðàíåíèþ è ýêîëîãèè âçðîñëûõ è ëè÷èíî÷íûõ ôîðì, ÷òî ÷àñòè÷íî
îòðàæåíî â òàáëèöå 1.
Vestnik zoologii, 39(1): 87–96, 2005
© Ð. Â. Àíäðååâà, 2005
Ñàìûìè ðàííèìè ïî ïðîèñõîæäåíèþ òàáàíîìîðôàìè, ó÷èòûâàÿ ïàëåîíòî-
ëîãè÷åñêèå ñâèäåòåëüñòâà (Êîâàëåâ, 1981, 1982), à òàêæå ïðèìèòèâíîñòü ðÿäà
ñòðóêòóð îáåèõ ñòàäèé îíòîãåíåçà, ÿâëÿþòñÿ ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà Rhagioni-
dae. Èõ ïðåäêè óæå â þðå áûëè äîñòàòî÷íî ðàçíîîáðàçíû ïî ñîñòàâó, õîòÿ ñëå-
äóåò çàìåòèòü, ÷òî ïðåäêîâûå ôîðìû äðóãèõ ñåìåéñòâ òàêæå îòìå÷åíû â þðå.
Rha g i on i d a e. Ïî÷òè ïîëîâèíó âèäîâîãî ñîñòàâà ñåìåéñòâà ñîñòàâëÿþò âñå-
ñâåòíî ðàñïðîñòðàíåííûå âèäû ðîäà Chrysopilus Macquart; ðîä Rhagio Fabricius
ïðåäñòàâëåí 100 âèäàìè, íå îáíàðóæåííûìè â Þæíîé Àìåðèêå, Þæíîé Àôðèêå
è Àâñòðàëèè. Äëÿ Ïàëåàðêòèêè èçâåñòíû åùå 6 ðîäîâ, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü êîòî-
ðûõ íå ïðåâûøàåò 50 âèäîâ; îñòàëüíûå ðîäû íàñ÷èòûâàþò îò îäíîãî äî äåñÿòêà
ëîêàëüíî ðàñïðîñòðàíåííûõ è ñëàáî èçó÷åííûõ âèäîâ. Ëè÷èíêè áîëüøèíñòâà
âèäîâ îáèòàþò âî âëàæíîé ïî÷âå ãîðíûõ ëóãîâ, îïóøåê ëåñà è áåðåãîâ âîäîåìîâ;
ëè÷èíêè íåêîòîðûõ âèäîâ ðîäà Chrysopilus íàéäåíû â äîííîì ñëîå ãîðíûõ
ïîòîêîâ (Neveu, 1972).
P e l e c o r h yn ch i d a e. Â ñåìåéñòâå îáúåäèíåíû â ñòàòóñå ðîäîâ 3 òàêñîíà,
èñòèííîå ñèñòåìàòè÷åñêîå ïîëîæåíèå êîòîðûõ îñòàåòñÿ íåÿñíûì. 36 âèäîâ ðîäà
Pelecorhynchus Macquart èçâåñòíû èç Àâñòðàëèè è ×èëè; â ðîäå Bequaertomyia
Brennan âñåãî 2 âèäà; 3 âèäà Glutops Burgess — îïèñàíû èç ßïîíèè è Ïðèìîð-
ñêîãî êðàÿ, åùå 7 âèäîâ ýòîãî ðîäà èçâåñòíû èç Íåàðêòèêè. Ëè÷èíêè ðàçâèâà-
þòñÿ âî âëàæíîé ðûõëîé ïî÷âå ðàçðåæåííûõ ëåñîâ.
A t h e r i c i d a e. Â ôàóíå Ïàëåàðêòèêè îêîëî 15 âèäîâ, ðàñïðîñòðàíåííûõ ïðåèìó-
ùåñòâåííî â ãîðíûõ ðàéîíàõ, ÷òî ñâÿçàíî ñî ñïåöèàëèçàöèåé èçâåñòíûõ èç òðåõ ðî-
äîâ ëè÷èíîê ê ðåîôèëüíîìó îáðàçó æèçíè. Ëè÷èíêè íåêîòîðûõ âèäîâ Atherix Meigen
è Atrichops Verrall ðàçâèâàþòñÿ è â ðàâíèííûõ ðåêàõ, äîñòèãàÿ óìåðåííûõ øèðîò.
V e rm i l e on i d a e. Ñåìåéñòâî ñîñòîèò èç òðåõ ðîäîâ; â Ñðåäèçåìíîìîðüå
îáèòàþò ïðåäñòàâèòåëè Vermileo Macquart 2 âèäà (îñòàëüíûå 6 — â Íîâîì Ñâåòå)
è âñå 19 âèäîâ Lampromyia Macquart, 3 âèäà Vermitigris Wheeler èçâåñòíû èç Îðè-
åíòàëüíîé îáëàñòè. Îáðàç æèçíè èçâåñòíûõ ëè÷èíîê äîñòàòî÷íî íåîáû÷åí äëÿ
äâóêðûëûõ è ñõîäåí ñ òàêîâûì ëè÷èíîê ìóðàâüèíûõ ëüâîâ.
T a b an i d a e. Íàèáîëüøåå ñåìåéñòâî èíôðàîòðÿäà, íàñ÷èòûâàþùåå â Ïàëå-
àðêòèêå 560 âèäîâ èç òðåõ ïîäñåìåéñòâ è 20 ðîäîâ. Ìåñòà ðàçâèòèÿ ëè÷èíîê çíà-
÷èòåëüíî îòëè÷àþòñÿ ïî ñïåêòðó ôèçè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, ñîîòâåòñòâåííî ñâîé-
ñòâåííûõ óñëîâèÿì îò äîííîãî ñëîÿ ãîðíûõ ðåê äî íàñòîÿùèõ ïóñòûíü.
Ëè÷èíêè âî âñåõ òàêñîíàõ èíôðàîòðÿäà, íàñêîëüêî èçâåñòíî, — õèùíèêè.
Áîëüøèíñòâî èç íèõ îáû÷íî ñî÷åòàåò õèùíè÷åñòâî è ñàïðîôàãèþ.
Ìîðôîëîãèÿ ëè÷èíîê
Ôîðìà òåëà è àäàïòèâíûõ ñòðóêòóð ëè÷èíîê îïðåäåëÿåòñÿ õàðàêòåðîì ñðåäû
îáèòàíèÿ è îñîáåííîñòÿìè ïåðåäâèæåíèÿ. Ïîäîáíî áîëüøèíñòâó îðãàíèçìîâ,
èñòîðè÷åñêè ñâÿçàííûõ ñ ðàçâèòèåì â ïî÷âå, ó ïðåäñòàâèòåëåé èíôðàîòðÿäà
(ðèñ. 1) òåëî óäëèíåííîå, îáû÷íî îêðóãëîå â ïîïåðå÷íîì ñå÷åíèè, íî ó ëè÷èíîê
Vermileonidae è íåêîòîðûõ âèäîâ Tabanidae äîðñîâåíòðàëüíî óïëîùåíî. Ãîëîâíîé
88 Ð. Â. Àíäðååâà
Òàáëèö à 1. Ñîñòàâ è íåêîòîðûå õàðàêòåðèñòèêè ñåìåéñòâ èíôðàîòðÿäà Tabanomorpha
Ta b l e 1. Composition and certain characteristics of families of the infraorder Tabanomorpha
Rhagionidae 18 550 1 2
Pelecorhynchidae 3 45 1? 1?
Athericidae 6 80 1–2 1
Vermileonidae 3 30 1? 1
Tabanidae 125 4500 0,5–4 7
Ñåìåéñòâî
×èñëåííîñòü â ìèðîâîé ôàóíå Ïðîäîëæèòåëüíîñòü
îíòîãåíåçà, ãîä
Êîëè÷åñòâî æèçíåííûõ
ôîðì ëè÷èíîêðîäîâ âèäîâ
êîíåö âñåãäà áîëåå èëè ìåíåå çàîñòðåííûé, à çàäíèé — ïî ñâîåé ôîðìå ìîæåò áûòü
îò çàîñòðåííîãî äî òóïî îêðóãëîãî, âêëþ÷àÿ âñå ïðîìåæóòî÷íûå ôîðìû, ëèáî
ðàçäåëåí íà äîëè èëè ëîïàñòè, ëèáî ñíàáæåí äîïîëíèòåëüíûìè âûðîñòàìè (ðèñ. 4).
Rha g i on i d a e. Ïîâåðõíîñòü êóòèêóëû ãëàäêàÿ, ãëÿíöåâàÿ, ïîëóïðîçðà÷íàÿ
íà âñåõ ñåãìåíòàõ òåëà. Äâèãàòåëüíûå âàëèêè è áóãîðêè ñðàâíèòåëüíî ñëàáî ðàç-
âèòû ó ëè÷èíîê Rhagio (ðèñ. 1, 1) è Symphoromyia Frauenfeld, íåñêîëüêî áîëåå
âûðàæåíû ó ëè÷èíîê Chrysopilus. Íà äâèãàòåëüíûõ âàëèêàõ ëè÷èíîê óêàçàííûõ ðî-
äîâ èìååòñÿ íåñêîëüêî ðÿäîâ ñòðóêòóð, ïî âèäó ïîõîæèõ íà ÷åøóéêè (ðèñ. 2, 1, 2)
89Ðàçíîîáðàçèå ëè÷èíîê Tabanomorpha…
Ðèñ. 1. Ôîðìà òåëà ëè÷èíîê ïðåäñòàâèòåëåé èíôðàîòðÿäà Tabanomorpha: 1 — Rhagio sp.; 2 — Glutops sp.;
3 — Atherix sp.; 4 — Vermileo sp.; 5 — Pangonius puritosus; 6 — Tabanus tergestinus; 7 — Tabanus cordiger.
Fig. 1. Body shape of larvae of representatives of the infraorder Tabanomorpha: 1 — Rhagio sp.; 2 — Glutops sp.;
3 — Atherix sp.; 4 — Vermileo sp.; 5 — Pangonius puritosus; 6 — Tabanus tergestinus; 7 — Tabanus cordiger.
ïðè èññëåäîâàíèè íà ñêàíèðóþùåì ýëåêòðîííîì ìèêðîñêîïå (SEM). Íà ãèñòî-
ëîãè÷åñêèõ ñðåçàõ ïîêðîâîâ ýòè ñòðóêòóðû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé âûïÿ÷èâàíèå
ýíäî- è ýêçîêóòèêóëÿðíûõ ñëîåâ êóòèêóëû ñî ñêëåðîòèçèðîâàííûì ãðåáíåâèäíûì
çóá÷àòûì óïëîòíåíèåì íà âåðøèíå ñêëàäêè (öâ. âêëåéêà II: ðèñ. 3, 1, 2).
P e l e c o r h yn ch i d a e. Ó èçâåñòíûõ ëè÷èíîê Glutops ïîâåðõíîñòü ïîêðîâîâ
ãëàäêàÿ, ãëÿíöåâàÿ, êàê ïî âñåé äëèíå ñåãìåíòîâ, òàê è â îáëàñòè ìåæñåãìåíòíûõ
ñî÷ëåíåíèé; äâèãàòåëüíûå ñòðóêòóðû îòñóòñòâóþò (ðèñ. 1, 2).
90 Ð. Â. Àíäðååâà
Ðèñ. 2. Ñòðóêòóðû äâèãàòåëüíûõ âàëèêîâ è ìåæñåãìåíòíûõ ïîÿñîâ (SEM): 1 — Rhagio sp.; 2 — Rhagio
sp.; 3 — Pangonius. puritosus; 4 — Esenbeckia delta; 5 — Goniops chrysocoma; 6 — Dasyrhamphis umbrinus;
7 — Nagatomyia melanica; 8 — Merycomyia whitneyi; 9 — Atherix sp.
Fig. 2. Structures of moving welts and intersegmentary belts (SEM): 1 — Rhagio sp.; 2 — Rhagio sp.; 3 —
Pangonius puritosus; 4 — Esenbeckia delta; 5 — Goniops chrysocoma; 6 — Dasyrhamphis umbrinus; 7 —
Nagatomyia melanica; 8 — Merycomyia whitneyi; 9 — Atherix sp.
1 2 3
4 5
7 8 9
6
A th e r i c i d a e. Ïîâåðõíîñòü âñåõ ñåãìåíòîâ òåëà ëè÷èíîê (èçâåñòíûõ äëÿ òðåõ
ðîäîâ) ïîêðûòà ìåëêèìè óäëèíåííûìè ÷åøóåïîäîáíûìè õåòîèäàìè (ðèñ. 2, 9). Íà
áðþøíûõ ñåãìåíòàõ âåíòðàëüíî ðàñïîëîæåíû ïàðíûå äâèãàòåëüíûå ïðèäàòêè,
âåðøèíû êîòîðûõ âîîðóæåíû ðÿäàìè êðþ÷üåâ; íà êàóäàëüíîì ñåãìåíòå òàêàÿ
ñòðóêòóðà îäíà è ðàñïîëîæåíà ïåðåä àíàëüíûìè áóãðàìè (ðèñ. 1, 3). Ïîìèìî ýòîãî,
íà I–VII áðþøíûõ ñåãìåíòàõ äîðñàëüíî è ëàòåðàëüíî èìåþòñÿ óäëèíåííûå ïàðíûå
ïðèäàòêè êîíè÷åñêîé ôîðìû, íà VIII ñåãìåíòå òàêèõ ïðèäàòêîâ òîëüêî îäíà ïàðà,
íî íàèáîëåå äëèííûõ; ó íåêîòîðûõ âèäîâ îíè ñíàáæåíû ãóñòûì âååðîì òîíêèõ
äëèííûõ âîëîñêîâ (ðèñ. 4, 3). Ó ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Atrichops äëèíà ïîäîáíûõ
âûðîñòîâ íà òðåõ çàäíèõ ñåãìåíòàõ âäâîå è áîëåå ïðåâûøàåò äëèíó ñåãìåíòà.
V e rm i l e on i d a e. Ïîêðîâû èçâåñòíûõ ëè÷èíîê íåñóò îòïå÷àòîê ñâîéñòâåí-
íîãî äëÿ íèõ íåîáû÷íîãî îáðàçà æèçíè. Ïî âñåé äëèíå èõ òåëî ïîêðûòî ìåëêèìè
õåòîèäàìè, î÷åâèäíî, ïðåäîòâðàùàþùèìè íàëèïàíèå ÷àñòèö ñóáñòðàòà. Íåãëó-
áîêàÿ ïîïåðå÷íàÿ ñêëàä÷àòîñòü ïîêðîâîâ îáðàçóåò ïîäîáèå äîïîëíèòåëüíîé ñåã-
ìåíòàöèè èõ òåëà, íà ëàòåðàëüíûõ è âåíòðàëüíûõ ïîâåðõíîñòÿõ êîòîðîãî íàõî-
äÿòñÿ æåñòêèå äëèííûå ùåòèíêè; íà I–VII áðþøíûõ ñåãìåíòàõ îñíîâàíèåì äëÿ
íèõ ñëóæàò áîðîäàâ÷àòûå âûñòóïû. Äîðñàëüíî âåðøèíà VII ñåãìåíòà âîîðóæåíà
ðÿäîì äëèííûõ èçîãíóòûõ ùåòèí, íåîáõîäèìûõ, î÷åâèäíî, äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ
ëîâ÷åé âîðîíêè. Ñ òîé æå ôóíêöèîíàëüíîé íàãðóçêîé ñâÿçàíà ôîðìà çàäíåãî
ñåãìåíòà, óïëîùåííîãî è ðàçäåëåííîãî íà 4 ëîïàñòè (ðèñ. 4, 4).
T a b an i d a e. Íåçàâèñèìî îò êàðäèíàëüíûõ ðàçëè÷èé ôèçè÷åñêèõ ôàêòîðîâ
ñðåäû îáèòàíèÿ ëè÷èíîê ðàçëè÷íûõ ìîðôîýêîëîãè÷åñêèõ òèïîâ, õàðàêòåð ñòðóê-
òóðû ïîêðîâîâ â îáùèõ ÷åðòàõ ñîõðàíÿåòñÿ. Ó áîëüøèíñòâà ëè÷èíîê ãëÿíöåâûå
ïîëóïðîçðà÷íûå ó÷àñòêè êóòèêóëû íà ñðåäèííûõ ÷àñòÿõ ñåãìåíòîâ ïåðåìåæàþòñÿ
â îáëàñòè ìåæñåãìåíòíûõ ñî÷ëåíåíèé ïîÿñêàìè ìàòîâûõ ïîêðîâîâ, óñåÿííûõ
91Ðàçíîîáðàçèå ëè÷èíîê Tabanomorpha…
Ðèñ. 4. Ïîñëåäíèå ñåãìåíòû òåëà ëè÷èíîê: 1 — Rhagio sp.; 2 — Glutops sp.; 3 — Atherix sp.; 4 — Vermi-
leo sp.; 5 — Pangonius puritosus; 6 — Stonemyia sp.
Fig. 4. Terminal segments of larval bodies: 1 — Rhagio sp.; 2 — Glutops sp.; 3 — Atherix sp.; 4 — Vermileo sp.;
5 — Pangonius puritosus; 6 — Stonemyia sp.
1
2
3
4 5 6
ìåëêèìè ñòðóêòóðàìè (õåòîèäàìè). Öâåò øèðèíà è ðèñóíîê ýòèõ ó÷àñòêîâ âèäî-
ñïåöèôè÷íû, ôîðìà ñòðóêòóð âî ìíîãèõ ñëó÷àÿõ ñîõðàíÿåò ýòó æå òåíäåíöèþ,
îäíàêî íàáëþäàþòñÿ îïðåäåëåííûå çàêîíîìåðíîñòè. Ó ëè÷èíîê, æèâóùèõ â äîñòà-
òî÷íî ïëîòíîì ñóáñòðàòå ýòè ñòðóêòóðû î÷åíü ïëîòíûå øèïîâàòûå (ðèñ. 2, 6), ó
âîäíûõ ôîðì îíè óäëèíåííûå, íàïîìèíàþùèå âîëîñû (ðèñ. 2, 7, 8). Çà èñêëþ÷å-
íèåì ìåæñåãìåíòíûõ ïîÿñîâ, ïîêðîâû èìåþò ïðîäîëüíóþ ñêëàä÷àòîñòü — «ãîô-
ðèðîâêó». Ó íà÷àëà ïåðâûõ VII áðþøíûõ ñåãìåíòîâ íà âñåõ ïîâåðõíîñòÿõ òåëà
ðàñïîëîæåíû äâèãàòåëüíûå ïðèäàòêè — 3 èëè 4 ïàðû; èõ ôîðìà, âåëè÷èíà è âîî-
ðóæåíèå àïèêàëüíîé ÷àñòè ñïåöèôè÷íû â çàâèñèìîñòè îò óñëîâèé îáèòàíèÿ (ðèñ. 1,
5–7), à êîëè÷åñòâî — îò òàêñîíîìè÷åñêîé ïðèíàäëåæíîñòè (Àíäðååâà, 1990).
Íà êàóäàëüíîì ñåãìåíòå îïîðíóþ è ôèêñèðóþùóþ ôóíêöèè ìîãóò âûïîëíÿòü
àíàëüíûå áóãðû è îõâàòûâàþùàÿ èõ ñî ñòîðîíû îñíîâàíèÿ ñåãìåíòà ïðåàíàëüíàÿ
ñêëàäêà, ïðåîáðàçîâàííàÿ ó ðÿäà âèäîâ â âûðîñòû, ïîäîáíûå äâèãàòåëüíûì
ïðèäàòêàì, ëèáî äðóãîé ôîðìû èëè âûïÿ÷åííûå âàëèêè (ðèñ. 4, 3). Ó îáèòàòåëåé
âëàæíîãî ñóáñòðàòà è âîäíûõ ôîðì àíàëüíûå áóãðû îáû÷íî êðóïíåå è ðàñïîëàãà-
þòñÿ â öåíòðàëüíîé ÷àñòè íà âåíòðàëüíîé ïîâåðõíîñòè; ó ÷àñòè âèäîâ èõ ïîëî-
æåíèå ìîæåò áûòü ñäâèíóòî ê îñíîâàíèþ ñåãìåíòà (ðèñ. 4, 5). Îòëè÷èÿ ìåæäó
ñòðîåíèåì òêàíåé áóãðîâ è îñòàëüíûõ ïîêðîâîâ âûçâàëî ïðåäïîëîæåíèå îá èõ ãàçî-
îáìåííîé ôóíêöèè (Stammer, 1924); âî âñÿêîì ñëó÷àå, ó ëè÷èíîê Tabanidae èç
ðàçëè÷íûõ òàêñîíîâ, îáèòàþùèõ â àðèäíûõ óñëîâèÿõ èëè âîäîåìàõ ñ î÷åíü âûñî-
êèì ñîäåðæàíèåì ìèíåðàëüíûõ ñîëåé, àíàëüíûå áóãðû ëèáî çàêðûâàþòñÿ äîïîë-
íèòåëüíûìè ñêëàäêàìè (Dasyrhamphis umbrinus Meigen, Nanorhynchus crassinervis
Villeneuve, Tabanus zimini Olsufjev), ëèáî òåëåñêîïè÷åñêè âòÿãèâàþòñÿ ïîä ïîêðîâû
ïðåäûäóùåãî ñåãìåíòà (Pangonius pyritosus Loew, Esenbeckia delta Hine). Ñìåùåíèå
àíàëüíûõ áóãðîâ ê áàçàëüíîé ãðàíèöå êàóäàëüíîãî ñåãìåíòà îòìå÷åíî òàêæå äëÿ ëè-
÷èíîê Elateridae — îáèòàòåëåé ñóáñòðàòîâ, ïîäâåðæåííûõ ïåðèîäè÷åñêèì ïåðåñû-
õàíèÿì (Äîëií, 1982). Ïðèàíàëüíûå ñêëàäêè, îêðóæàþùèå áóãðû ñâåðõó è ñíèçó,
ðàçâèòû ïî÷òè ó âñåõ âèäîâ Tabanidae, çà èñêëþ÷åíèåì ðîäà Stonemyia Brennan
(ðèñ. 4, 6), à ñðåäè Rhagionidae èçâåñòíû ïîêà ëèøü ó âèäîâ Chrysopilus.
Äðóãîé âàæíûé îðãàí ñåãìåíòà — äûõàëüöà. Ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâ Rha-
gionidae, Vermileonidae è ðîäà Glutops èìåþò àìôèïíåéñòè÷åñêèé òèï äûõàòåëü-
íîé ñèñòåìû; èõ ãðóäíûå äûõàëüöà ñ îêðóãëûì êóòèêóëÿðíûì ôèëüòðîì è ñëàáî
ðàçâèòûì àòðèóìîì, çàäíèå — îêðóæåíû ñòèãìàëüíîé ïëàñòèíêîé è èìåþò áîëåå
ðàçâèòûé àòðèóì, çà èñêëþ÷åíèåì ðîäà Glutops. Äûõàòåëüíàÿ ñèñòåìà Athericidae
è Tabanidae ìåòàïíåéñòè÷åñêîãî òèïà. Îøèáî÷íî, âåðîÿòíî ïðè îïèñàíèè ïåð-
âûõ ëè÷èíîê Atherix, îíè áûëè îòíåñåíû ê àïíåéñòàì è ñ òåõ ïîð ýòà îøèáêà
ïðèñóòñòâóåò â áîëüøèíñòâå ïóáëèêàöèé, õîòÿ óæå òðè äåñÿòêà ëåò íàçàä óïîìè-
íàëîñü «ïîñòåðèî-ìåäèàëüíîå» ðàñïîëîæåíèå äûõàëåö íà äîðñàëüíîé ïîâåðõíîñ-
òè (Webb, 1977). Ïàðà ðóäèìåíòàðíûõ äûõàëåö, ïîãðóæåííûõ â òêàíè ïîêðîâîâ
âî âðåìÿ âñåãî ëè÷èíî÷íîãî ðàçâèòèÿ Tabanidae è ïðîðàñòàþùèõ ïåðåä ïîñëåä-
íåé ëèíüêîé, — äîñòàòî÷íîå ëè ýòî îñíîâàíèå, ÷òîáû îòíîñèòü èõ ñèñòåìó äû-
õàíèÿ ê àìôèïíåéñòè÷åñêîé? Ä. Êåéëèí óêàçûâàë, ÷òî íåôóíêöèîíèðóþùèå äû-
õàëüöà èìåþòñÿ ó êàæäîé ëè÷èíêè äâóêðûëûõ, ó êîòîðîé ìåíüøå ÷åì 10 ïàð —
ôóíêöèîíèðóþùèõ (Keilin, 1944). Òåðìèíàëüíûå äûõàëüöà òàáàíèä è àòåðèöèä
î÷åíü ïîõîæè âíåøíå è ñóùåñòâåííî îòëè÷àþòñÿ îò îïèñàííûõ âûøå. Êîíå÷íûå
÷àñòè îáîèõ ñòâîëîâ öåíòðàëüíûõ òðàõåé ñæàòû â ìåäèàííîé ïëîñêîñòè è îõâà-
÷åíû èíòèìîé è êóòèêóëîé; ùåëåâèäíûå êóòèêóëÿðíûå ôèëüòðû, íàõîäÿùèåñÿ
íà èõ àïèêàëüíîé ïîâåðõíîñòè, íàïîìèíàþò ñëîæåííóþ ïî äèàìåòðó îêðóæíîñòü
(ðèñ. 5, 1). Àòðèóì ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé êîíå÷íûé ó÷àñòîê òðàõåé, êîòîðûé ìîæåò âû-
äâèãàòüñÿ íàðóæó äëÿ äûõàíèÿ è ïðè íåîáõîäèìîñòè âòÿãèâàòüñÿ âîâíóòðü. Äëèíà
àòðèóìà íåîäèíàêîâà ó ëè÷èíîê ðàçëè÷íûõ ìîðôîýêîëîãè÷åñêèõ òèïîâ. Åãî íàðóæ-
íûå ïîâåðõíîñòè ïðîíèçàíû ïîðàìè (ðèñ. 5, 2) è óêðåïëåíû ñèëüíî ñêëåðîòèçèðîâà-
92 Ð. Â. Àíäðååâà
íûìè ïðîæèëêàìè. Ñòðóêòóðû, ñîñòàâëÿþùèå âíóòðåííþþ ñòåíêó àòðèóìà, âïåðâûå
îïèñàíû äëÿ Tipulidae (Gerbig, 1913), çàòåì äëÿ Tabanidae (Stammer, 1924) è íàçâàíû
«âîéëî÷íûìè». Îíè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ôèëüòðàöèîííûé àïïàðàò, îòëè÷àþòñÿ ïî
ïëîòíîñòè ðàñïîëîæåíèÿ â çàâèñèìîñòè îò âëàæíîñòè ñðåäû îáèòàíèÿ è ÷ðåçâû÷àéíî
ðàçíîîáðàçíû ïî ôîðìå, îáðàçóÿ ïðè÷óäëèâûå óçîðû ó âèäîâ ðàçíûõ ðîäîâûõ
òàêñîíîâ (ðèñ. 5, 3–6), íî áîëåå îäíîîáðàçíû â ïðåäåëàõ áëèçêîðîäñòâåííûõ ãðóïï.
Îáñóæäåíèå è âûâîäû
Ñîïîñòàâëåíèå äàííûõ î ñòðóêòóðå ïîêðîâîâ è îñîáåííîñòÿõ íàðóæíîé ìîð-
ôîëîãèè ëè÷èíîê â èíôðàîòðÿäå, ïðîâåäåííîå ïàðàëëåëüíî ñ ó÷åòîì óñëîâèé èõ
ðàçâèòèÿ, ïîçâîëÿåò îöåíèòü ñòåïåíü ïðîäâèíóòîñòè îòäåëüíûõ ñåìåéñòâ è ïðî-
ñëåäèòü èñòîðèþ ôîðìèðîâàíèÿ ðàçëè÷íûõ ñòðóêòóð è îðãàíîâ, ñïîñîáñòâîâàâ-
øèõ îáùåìó ïðîãðåññó êàæäîãî òàêñîíà â ôèëîãåíåçå.
Äâèæåíèå — îäíà èç âàæíåéøèõ ôóíêöèé îðãàíèçìîâ, îáåñïå÷èâàþùàÿ ïðî-
ãðåññèâíîå ðàçâèòèå è âåäóùàÿ ê ñóùåñòâåííûì âíåøíèì è âíóòðåííèì èçìå-
íåíèÿì. Ýôôåêòèâíîñòü äâèæåíèÿ íåïîñðåäñòâåííî ñâÿçàíà ñ ôîðìîé òåëà è
ñòðóêòóðîé ïîêðîâîâ. Íàèáîëåå ïðèìèòèâíàÿ ôîðìà äâèæåíèÿ — âîëíîîáðàçíîå
èçãèáàíèå òåëà — åäèíñòâåííûé ñïîñîá ïåðåäâèæåíèÿ ëè÷èíîê Glutops. Ïðè
ñðàâíèòåëüíî òîíêîì äëèííîì òåëå, ëèøåííîì êàêèõ-ëèáî äâèãàòåëüíûõ ñòðóê-
93Ðàçíîîáðàçèå ëè÷èíîê Tabanomorpha…
Ðèñ. 5. Ñòðóêòóðû äûõàëåö: 1–2 — ñòèãìû è íàðóæíàÿ ñòåíêà àòðèóìà; 3–6 — ñòðóêòóðû âíóòðåííåé
ñòåíêè àòðèóìà; 1 — Atherix sp.; 2 — Nanorhynchus crassinervis; 3 — Atherix sp.; 4 — Merycomyia whitneyi;
5 — Chrysops sp.; 6 — Dasyrhamphis umbrinus.
Fig. 5. Structures of spiracles: 1–2 — stigmae and external wall of atrium; 3–6 — structures of atrium internal
wall; 1 — Atherix sp.; 2 — Nanorhynchus crassinervis; 3 — Atherix sp.; 4 — Merycomyia whitneyi; 5 — Chrysops
sp.; 6 — Dasyrhamphis umbrinus.
1 2 3
4 5 6
òóð è ïîïåðå÷íîé ìóñêóëàòóðû, îíè íå ñïîñîáíû ê èíîìó òèïó äâèæåíèÿ. Ëè-
÷èíêè â äðóãèõ ñåìåéñòâàõ ìîãóò èñïîëüçîâàòü ýòó ôîðìó äâèæåíèÿ (Vermileo-
nidae òàêèì îáðàçîì ôîðìèðóþò ëîâ÷èå âîðîíêè, îñòàëüíûå — ïðåèìóùåñòâåí-
íî â âîäå), íî îáû÷íî äëÿ ïåðåìåùåíèÿ â ïî÷âå èñïîëüçóåòñÿ «ãèäðàâëè÷åñêèé»
ñïîñîá. Ñæèìàíèå êîæíî-ìûøå÷íîãî ìåøêà â çàäíåé ÷àñòè òåëà ïðèâîäèò ê
ïîâûøåíèþ åãî òóðãîðà è ïîñëåäóþùåìó âûäâèæåíèþ ïåðåäíèõ ñåãìåíòîâ.
Ë. À. Çåíêåâè÷ (1944) õàðàêòåðèçóåò òàêîé òèï äâèæåíèÿ êàê íàèáîëåå ýôôåê-
òèâíûé, íå òðåáóþùèé ðàçâèòèÿ áîëüøîé ìàññû ìûøå÷íîé òêàíè è âåäóùèé ê
ïðîãðåññèâíûì èçìåíåíèÿì êàê âíóòðåííåãî ñòðîåíèÿ òåëà, òàê è âíåøíåãî —
òåëî ñòàíîâèòñÿ áîëåå êîìïàêòíûì, óìåíüøàåòñÿ åãî äëèíà. Ïîäîáíîå èçìåíå-
íèå ãàáèòóñà íàèáîëåå çàìåòíî ó ýäàôîáèîíòíûõ ëè÷èíîê èç ãðóïïû öåñïèòî-
áèîíòîâ — îáèòàòåëåé ïëîòíîé äåðíîâèíû (ðèñ. 1, 6).
Ïåðâè÷íûìè âñïîìîãàòåëüíûìè ïðè ïåðåäâèæåíèè îáðàçîâàíèÿìè ñëåäóåò
ñ÷èòàòü ñêëåðîòèçèðîâàííûå ãðåáíåâèäíûå êóòèêóëÿðíûå ñòðóêòóðû, âûïîëíÿþùèå
îïîðíóþ ôóíêöèþ. Îíè ðàñïîëîæåíû íà äâèãàòåëüíûõ âàëèêàõ ëè÷èíîê Rhagio-
nidae, ïàðàëëåëüíî èõ îáðàçîâàíèå ïðîèçîøëî òàêæå ó áîëåå äðåâíèõ òàêñîíîâ Taba-
nidae — Pangoniini. Ó ëè÷èíîê Vermileonidae, îáèòàþùèõ â ñûïó÷åì ñóáñòðàòå âìåñ-
òî óêàçàííûõ ñòðóêòóð îïîðíî-äâèãàòåëüíóþ ôóíêöèþ âûïîëíÿþò äëèííûå æåñòêèå
ùåòèíû, ðàñïîëîæåííûå âäîëü âñåãî òåëà è íà âûñòóïàþùèõ ïðèäàòêàõ. Î÷åâèäíî,
îäíîâðåìåííî ñ îáðàçîâàíèåì îòìå÷åííûõ êóòèêóëÿðíûõ ñòðóêòóð ïîñòåïåííî
ðîñëà îïîðíàÿ ðîëü îáðàçîâàíèé, âûñòóïàþùèõ íàä ïîâåðõíîñòüþ òåëà — äâèãàòåëü-
íûõ âàëèêîâ è áóãîðêîâ. Ïîñëåäíèå óæå èìåþòñÿ ó Vermileonidae, õîðîøî ðàçâèòû
ó Athericidae è íàèáîëåå ðàçíîîáðàçíû ïî ôîðìå ó Tabanidae. Âåðîÿòíî, ââèäó ïðè-
íÿòèÿ äâèãàòåëüíûìè áóãîðêàìè îñíîâíîé îïîðíîé ôóíêöèè ïðè ïåðåäâèæåíèè,
âñïîìîãàòåëüíàÿ ðîëü ïåðâè÷íûõ êóòèêóëÿðíûõ ñòðóêòóð ñòàëà ìåíåå çíà÷èòåëüíîé
è ó áîëüøèíñòâà ôèëîãåíåòè÷åñêè áîëåå ìîëîäûõ òàêñîíîâ Tabanidae îíè îáû÷íî
èìåþò âèä ïîëíîñòüþ ñêëåðîòèçèðîâàíûõ øèïîâèäíûõ áóãîðêîâ (ðèñ. 2, 6 è òî æå
íà ñðåçå ñì. öâ. âêëåéêó II: ðèñ. 3, 3) èëè ùåòèíîê. Èõ ôóíêöèÿ ïðèîáðåòàåò ëèáî
ñåíñîðíóþ íàïðàâëåííîñòü, ëèáî çàùèòíóþ — äëÿ ëèøåííûõ âîñêîâîãî ñëîÿ
ìåæñåãìåíòíûõ ó÷àñòêîâ ïîêðîâîâ — îò íàëèïàíèÿ ìåëêèõ ÷àñòèö ñóáñòðàòà. Æèçíü
â âîäíîé ñðåäå íå òðåáóåò ñòîëü áîëüøèõ óñèëèé äëÿ ïåðåäâèæåíèÿ, êàê â ïî÷âå,
îäíàêî, ÷òîáû ïðîòèâîñòîÿòü âîëíåíèþ âîäû èëè áûñòðîìó òå÷åíèþ íóæíû
ñîîòâåòñòâóþùèå ôèêñèðóþùèå ñòðóêòóðû. Íàèáîëüøåãî ðàçâèòèÿ îíè äîñòèãàþò ó
ðåîôèëüíûõ ëè÷èíîê Athericidae è Tabanidae; äëèíà èõ äâèãàòåëüíûõ áóãîðêîâ
ïðåâûøàåò øèðèíó, à âåðøèíû âîîðóæåíû äîñòàòî÷íî êðóïíûìè êðþ÷üÿìè äëÿ
óäåðæàíèÿ â ñóáñòðàòå (ðèñ. 1, 3, 7). Âèäîèçìåíåíû òàêæå êóòèêóëÿðíûå ñòðóêòóðû
íà ìåæñåãìåíòíûõ ïîÿñàõ (ðèñ. 2, 7, 8) ñ ïðåîáðàçîâàíèåì ôóíêöèè — èëè íà ñåí-
ñîðíóþ, èëè äëÿ ïîäàâëåíèÿ îáðàçîâàíèÿ òóðáóëåíòíûõ ïîòîêîâ âîêðóã òåëà.
Ñîâåðøåíñòâîâàíèå ôîðì äâèæåíèÿ â ïðîöåññå îñâîåíèÿ íîâûõ ïî ñâîèì
ñâîéñòâàì ñóáñòðàòîâ ïðèâîäèò òàêæå ê âíóòðåííèì èçìåíåíèÿì. Ýòî ìîæíî
ïðîñëåäèòü íà ïðèìåðå ðåäóêöèè äèàãîíàëüíûõ ìûøå÷íûõ òÿæåé è çàìåíû èõ
íà ïîïåðå÷íûå â îáëàñòè ñðåäíåáðþøíûõ ñåãìåíòîâ ó áîëåå ïîëíî èçó÷åííûõ
ëè÷èíîê Tabanidae. Íà ëàòåðàëüíûõ ïîâåðõíîñòÿõ IV–VIII ñåãìåíòîâ ëè÷èíîê
P. pyritosus è E. delta, îòíåñåííûõ â ñèñòåìå ñåìåéñòâà ê äîñòàòî÷íî äðåâíèì ïî
ïðîèñõîæäåíèþ âèäàì (Fairchild, 1969; Mackerras, 1955) èìåþòñÿ äëèííûå ñêëå-
ðèòû — ìåñòà ïðèêðåïëåíèÿ äèàãîíàëüíûõ ìûøå÷íûõ òÿæåé (ðèñ. 6, 1). Òåëî
ëè÷èíîê òîíêîå è äëèííîå (ó âçðîñëûõ îñîáåé äëèíà äî 45 ìì ïðè øèðèíå äî
5 ìì) è ýòè òÿæè íåîáõîäèìû äëÿ ïðåîäîëåíèÿ ñîïðîòèâëåíèÿ ïëîòíîé ãëèíèñ-
òîé ïî÷âû, õàðàêòåðíîé äëÿ ìåñò èõ îáèòàíèÿ. Ïîäîáíûå ñêëåðèòû, âäâîå ìåíü-
øèå ïî äëèíå, íàéäåíû òàêæå ó ëè÷èíîê D. umbrinus è Silvius alpinus Scopoli (ðèñ. 6,
2), îáèòàþùèõ â ìåíåå ïëîòíûõ ïî÷âàõ. Îòìå÷åíî óìåíüøåíèå íå òîëüêî äëèíû
ñêëåðèòà, íî è êîëè÷åñòâà ïðèêðåïëåííûõ ê íåìó ìûøå÷íûõ òÿæåé. À ó ëè÷èíîê
ôèëîãåíåòè÷åñêè áëèçêîãî ïîäðîäà Heterosilvius Olsufjev, ðàçâèâàþùèõñÿ â ðûõ-
ëîé âëàæíîé ïî÷âå, ëàòåðàëüíûå ñêëåðèòû îòñóòñòâóþò, êàê è ó ëè÷èíîê áîëü-
øèíñòâà ñîâðåìåííûõ òàêñîíîâ (ðèñ. 6, 3).
94 Ð. Â. Àíäðååâà
Îáùèå ÷åðòû ñòðîåíèÿ äûõàëåö ëè÷èíîê èíôðàîòðÿäà ñõîäíû, ïîñêîëüêó
äûõàëüöåâûé àïïàðàò â îñíîâå ñâîåé êîíñåðâàòèâåí (Keilin, 1944). Äàæå çîíà
àýðàöèè ÿèö äâóêðûëûõ — ïëàñòðîí — ñîñòîèò èç ñòðóêòóð, ïîäîáíûõ òåì, ÷òî
çàïîëíÿþò àòðèóì èññëåäîâàííûõ íàìè ëè÷èíîê. (Greenberg, Szyska, 1984). Íî
ïîñêîëüêó ýïèòåëèàëüíàÿ òêàíü ÷ðåçâû÷àéíî ïëàñòè÷íà, äûõàòåëüíàÿ ñèñòåìà
äâóêðûëûõ îáëàäàåò øèðîêèìè àäàïòèâíûìè âîçìîæíîñòÿìè. Ïðîùå óñòðîåíû
ãðóäíûå äûõàëüöà, â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ íå ôóíêöèîíèðóþùèå: Tabanidae, Glutops
(Teskey, 1970). Ó ëè÷èíîê Rhagionidae è Vermileonidae ñòðîåíèå îáåèõ ïàð äûõà-
ëåö îäíîòèïíî, õîòÿ òåðìèíàëüíûå îòëè÷àþòñÿ íàëè÷èåì õîðîøî âûðàæåííûõ
ñòèãì, áîëåå ñëîæíûì óñòðîéñòâîì äûõàòåëüíîãî ôèëüòðà è àòðèóìà. È òîëüêî ó
ëè÷èíîê Athericidae è Tabanidae âìåñòî ïàðû òåðìèíàëüíûõ ñòèãì â óñòðîéñòâå
äûõàëåö ïîÿâëÿåòñÿ íîâîå êà÷åñòâî — îáúåäèíåííûå â îäèí îðãàí òðàõåè, ïî-
çâîëÿþùèå äûøàòü â ïîëóïîãðóæåííîì ñîñòîÿíèè. Åñëè ó÷åñòü, ÷òî 60% ôàóíû
Òabanidae Ïàëåàðêòèêè, íàèáîëåå ìàññîâûå è øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûå âèäû,
ÿâëÿþòñÿ ãåìèãèäðîáèîíòàìè (Andreeva, 1989) — ýòî ïðåîáðàçîâàíèå áûëî î÷åíü
âàæíîé ñòóïåíüþ è äëÿ îñâîåíèÿ îáøèðíûõ çàáîëî÷åííûõ ïðîñòðàíñòâ, ôîðìè-
ðîâàâøèõñÿ â ïëåéñòîöåíå, è âèäîîáðàçîâàíèÿ âíóòðè ñåìåéñòâà.
Íà ïðèìåðå ñðàâíåíèÿ îñíîâíûõ ñòðóêòóð íàðóæíîé ìîðôîëîãèè ñåìåéñòâ,
ñîñòàâëÿþùèõ èíôðàîòðÿä, â êà÷åñòâå íàèáîëåå ïðèìèòèâíîãî ïðàêòè÷åñêè ïî âñåì
ïîêàçàòåëÿì ìîæíî âûäåëèòü ðîä Glutops. Áóäó÷è, î÷åâèäíî òàêñîíîì, áîëåå ðàñïðî-
ñòðàíåííûì â ïðåäåëàõ Ãîëàðêòèêè â ñîîòâåòñòâóþùóþ åãî ðàñöâåòó ãåîëîãè÷åñêóþ
ýïîõó, ïîñëå ïåðèîäà ðåçêèõ êëèìàòè÷åñêèõ èçìåíåíèé â ïëåéñòîöåíå, àðåàë ïðåä-
ñòàâèòåëåé ðîäà ïðèîáðåë äèçúþíêòèâíûé õàðàêòåð. Ìåëêèå ðàçìåðû è ïðèìè-
òèâíûé òèï äâèæåíèÿ îãðàíè÷èâàþò âîçìîæíîñòè ðàññåëåíèÿ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà.
 ñåìåéñòâàõ Vermileonidae è Athericidae ñðàâíèòåëüíî ïðîäâèíóòûå ïî èññëå-
äîâàííûì ïàðàìåòðàì ëè÷èíêè ÿâëÿþòñÿ àíòèïîäàìè ïî õàðàêòåðó óñëîâèé ðàç-
âèòèÿ, ðàçäåëèâøèìè, îäíàêî, ñõîäíóþ ñóäüáó â ôàóíîãåíåçå. Ïðè÷èíà ýòîãî, î÷å-
âèäíî, êðîåòñÿ â îñîáåííîñòÿõ îðãàíèçìà, ñâÿçàíûõ ñî ñòðóêòóðîé ãåíîòèïà (Ëå-
âîíòèí, 1981). Îòñóòñòâèå ïîòåíöèàëüíîé âîçìîæíîñòè âûéòè çà ïðåäåëû óñëî-
âèé, õàðàêòåðíûõ äëÿ èõ îáèòàíèÿ, îïðåäåëèëî óçêóþ ñïåöèàëèçàöèþ ýòèõ ñå-
ìåéñòâ. Òåðìîôèëüíîñòü è çàâèñèìîñòü â ðàñïðîñòðàíåíèè îò íàëè÷èÿ êîíêðåò-
íûõ óñëîâèé, íåîáõîäèìûõ äëÿ ðàçâèòèÿ ëè÷èíîê, îãðàíè÷èâàþò âîçìîæíîñòè
ïðåäñòàâèòåëåé Vermileonidae èñòîðè÷åñêè ñëîæèâøèìèñÿ ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè
àðåàëàìè. Ó ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâà Athericidae áîëåå øèðîêèå âîçìîæíîñòè äëÿ
ðàññåëåíèÿ, ó÷èòûâàÿ óìåðåííîñòü òåìïåðàòóðíîãî îïòèìóìà ðàçâèòèÿ, à òàêæå
ãóñòîòó ðå÷íîé ñåòè, ÷òî îáåñïå÷èâàåò ñîîòâåòñòâåííî áîëüøèé àðåàë è òàêñîíî-
ìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ïî ñðàâíåíèþ ñ âûøå ðàññìîòðåííûìè òàêñîíàìè.
Ñîãëàñíî ïàëåîíòîëîãè÷åñêèì ñâèäåòåëüñòâàì, «îñíîâíûå ãðóïïèðîâêè âíó-
òðè ñåìåéñòâà Rhagionidae îáîñîáèëèñü åùå â íà÷àëå ïîçäíåé þðû» (Êîâàëåâ,
1982). Îñòàâèâ ïîçàäè ñòîëü ñîëèäíûé ýòàï ðàçâèòèÿ è äîñòàòî÷íîå êîëè÷åñòâî
95Ðàçíîîáðàçèå ëè÷èíîê Tabanomorpha…
Ðèñ. 6. Ðåäóêöèÿ ëàòåðàëüíîãî ñêëåðèòà ó ëè÷èíîê Tabanidae (V ñåãìåíò): 1 — Pangonius puritosus; 2 —
S. (s. str.) alpinus; 3 — S. (H.) zaitzevi.
Ðèñ. 6. Reduction of the lateral segment in larvae of Tabanidae (V segment): 1 — Pangonius puritosus; 2 —
S. (s. str.) alpinus; 3 — S. (H.) zaitzevi.
âûìåðøèõ òàêñîíîâ, ñåìåéñòâî ñîõðàíèëî îòíîñèòåëüíîå òàêñîíîìè÷åñêîå ðàç-
íîîáðàçèå âçðîñëûõ ôîðì. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ òðóäíî äàòü îöåíêó äåéñòâèòåëü-
íîìó ðàçíîîáðàçèþ ëè÷èíî÷íûõ ôîðì ñåìåéñòâà, ïîñêîëüêó îíè èçâåñòíû òîëü-
êî äëÿ ÷åòûðåõ ðîäîâ. Íî è ñðåäè èçâåñòíûõ äëÿ íåìíîãèõ âèäîâ ëè÷èíîê ìîæíî
îòìåòèòü àäàïòàöèè ïðåèìóùåñòâåííî ê ýäàôîáèîíòíîìó îáðàçó æèçíè: îñîáåí-
íîñòè çàùèòû çàäíèõ äûõàëåö ïðè ñìûêàíèè äîëåé êàóäàëüíîãî ñåãìåíòà, ñìå-
ùåíèå àíàëüíûõ áóãðîâ ê áàçàëüíîìó êðàþ.
Ïðåäñòàâèòåëÿì ñåìåéñòâà Tabanidae ñâîéñòâåííû íàèáîëüøèå òàêñîíîìè-
÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå è øèðîòà àäàïòèâíîé ðàäèàöèè. Îáðàçîâàíèå ñòðóêòóðíûõ
èííîâàöèé ó ëè÷èíîê ñëåïíåé áëàãîïðèÿòñòâîâàëî îñâîåíèþ ðàçíîòèïíûõ ïî
ôèçè÷åñêèì óñëîâèÿì ñðåä. Ýòî ñòàëî ïðåäïîñûëêîé äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ â ïðî-
öåññå ýâîëþöèè ðàçëè÷íûõ ìîðôîýêîëîãè÷åñêèõ òèïîâ, ñîñòàâ êîòîðûõ íàèáîëåå
øèðîê íå òîëüêî â ïðåäåëàõ èíôðàîòðÿäà, íî, î÷åâèäíî, è âñåãî îòðÿäà äâóêðû-
ëûõ. Ñîâåðøåíñòâîâàíèå ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì îðãàíèçìà â ñî÷åòàíèè ñ
âûñîêîé ôèçèîëîãè÷åñêîé ëàáèëüíîñòüþ, êàê îêàçàëîñü, ìîæåò ïðèâåñòè íå
òîëüêî ê óâåëè÷åíèþ ðàçíîîáðàçèÿ òàêñîíîâ, íî è ê ðàçâèòèþ êà÷åñòâåííî âûñ-
øåãî ñîñòîÿíèÿ îðãàíèçìîâ — ïðîöâåòàþùèõ ôîðì (Àíäðååâà, 1998). Â ôàóíå
Tabanidae Ïàëåàðêòèêè îíè ñîñòàâëÿþò îêîëî 13%.
Ñ÷èòàþ ïðèÿòíûì äîëãîì âûðàçèòü áëàãîäàðíîñòüÄæ. Ô. Áóðãåðó èç Óíèâåðñèòåòà øòàòà Íüþ-
Ãåìïøèð, ÑØÀ (Prof. J. F. Burger, University of New Hampshire, Durham, N. H., U. S. A.) çà
ïðåäîñòàâëåíèå âîçìîæíîñòè âûïîëíèòü çíà÷èòåëüíûé îáúåì ðàáîòû â åãî ëàáîðàòîðèè è çà
èñïîëüçîâàííûé â ýòîé ñòàòüå ìàòåðèàë.
Àíäðååâà Ð. Â. Îïðåäåëèòåëü ëè÷èíîê ñëåïíåé. — Ê. : Íàóê. äóìêà, 1990. — 171 ñ.
Àíäðååâà Ð. Â. Ýêîëîãèÿ è îñîáåííîñòè ðàçâèòèÿ âèäîâ ñëåïíåé-«ãåíåðàëèñòîâ» ôàóíû Ïàëåàðêòèêè
(Diptera, Tabanidae) // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1998. — ¹ 9. — Ñ. 9–12.
Äîë³í Â. Ã. Æóêè-êîâàëèêè. Àãðèïí³íè, Íåãàñòð³³íè, Äèì³íè, Àòî¿íè, Åñòîäèíè. — Ê. : Íàóê. äóìêà,
1982. — 285 ñ. — (Ôàóíà Óêðà¿íè; Ò. 19, âèï. 3).
Çåíêåâè÷ Ë. À. Î÷åðêè ïî ýâîëþöèè äâèãàòåëüíîãî àïïàðàòà æèâîòíûõ // Æóðí. îáù. áèîë. — 1944. —
5, ¹ 3. — Ñ. 129–171.
Êîâàëåâ Â. Ã. Äðåâíåéøèå ïðåäñòàâèòåëè êîðîòêîóñûõ äâóêðûëûõ èç þðû Ñèáèðè // Ïàëåîíòîë.
æóðí. — 1981. — ¹ 3. — Ñ. 85–101.
Êîâàëåâ Â. Ã. Þðñêèå äâóêðûëûå — ðàãèîíèäû (Muscida, Rhagionidae) // Ïàëåîíòîë. æóðí. — 1982. —
¹ 3. — Ñ. 82–100.
Ëåâîíòèí Ð. Ê. Àäàïòàöèÿ // Ýâîëþöèÿ / Ðåä. Ì. Â. Ìèíà. — Ì. : Ìèð, 1981. — Ñ. 241–264.
Andreeva R. V. The morphological adaptations of horse fly larvae (Diptera: Tabanidae) to developmental sites
in the Palearctic Region and their relationships to the evolution and distribution of the family //
Can. J. Zool. — 1989. — 67, N 9. — P. 2286–2293.
Fairchild G. B. Climate and the phylogeny and distribution of Tabanidae // Bull. Entomol. Soc. Amer. —
1969. — 15, N 1. — P. 7–11.
Gerbig F. Ueber Tipulidenlarven mit besonderer Berucksichtigung der Respirationsorgane // Zool. Jahrb.
Syst. — 1913. — Bd. 35. — P. 127–181.
Greenberg B., Szyska M. Immature stages and biology of fifteen species of Peruvian Calliforidae (Diptera) //
Ann. Entomol. Soc. Amer. — 1984. — 77, N 5. — P. 488–517.
Keilin D. Respiratory systems and respiratory adaptations in larvae and pupae of Diptera // Parasitology. —
1944. — 36. — P. 1–65.
Mackerras I M. The classification and distribution of Tabanidae (Diptera). II. History, morphology, classifi-
cation: subfamily Pangoniinae // Austral. J. Zool. — 1955. — 3. — P. 439–511.
Neveu A. Introduction a l’etude de la faune es dipteres a larves aquaticus d’un ruisseau des Pyrenees —
Atlantiques, le Lissuraga // Annales d’hydrobiologie. — 1972. — 3, N 2. — P. 173–196.
Stammer H. Die Larven der Tabaniden // Z. wiss. Biol. Abt. A. — 1924. — 1. — P 121–170.
Teskey H. J. The immature stages and phyletic position of Glutops rossi (Diptera, Pelecorhynchidae) // Can.
Ent. — 1970. — 102. — P. 1130–1135.
Webb D. W. The Nearctic Athericidae (Insecta, Diptera) // Kans. Entomol. Soc. 1977. — 50, N 4. — P. 473–495.
Woodley N. E. Phylogeny and classification of the “orthorrhaphous” Brachycera // Coords J. F. McAlpine,
N. M. Wood. Manual of Nearctic Diptera. Vol. 3. — Ottawa : Research Branch, Agriculture Canada. —
1989. — P. 1371–1395. — (Monograph of the Biosystematics Research Institute, N 32).
96 Ð. Â. Àíäðååâà
|