Особенности морфологии жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) фауны Украины
Приведены оригинальные данные по морфологии жуков-чернотелок, которые станут основой для выяснения вопросов эволюции и филогении семейства, а также будут использованы для построения современных определителей. Изучены 102 вида, относящиеся к 54 родам и 29 трибам жуков-чернотелок, обитающих на террито...
Gespeichert in:
| Datum: | 2005 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
2005
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3238 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Особенности морфологии жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) фауны Украины / Л. С. Черней, А. В. Прохоров, А. А. Белов // Вестн. зоологии. — 2005. — Т. 39, № 3. — С. 59–71. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-3238 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-32382009-07-17T15:08:27Z Особенности морфологии жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) фауны Украины Черней, Л.С. Прохоров, А.В. Белов, А.А. Морфология Приведены оригинальные данные по морфологии жуков-чернотелок, которые станут основой для выяснения вопросов эволюции и филогении семейства, а также будут использованы для построения современных определителей. Изучены 102 вида, относящиеся к 54 родам и 29 трибам жуков-чернотелок, обитающих на территории Украины. Original data on the morphology of tenebrionid beetles are presented and discussed. These data can be used to distinguish the questions of evolution and phylogeny of the family Tenebrionidae. New morphological characters can be used for modern identification keys of darkling beetles. One hundred two species belonging to 54 genera and 29 tribes of darkling beetles of the fauna of Ukraine were studied. 2005 Article Особенности морфологии жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) фауны Украины / Л. С. Черней, А. В. Прохоров, А. А. Белов // Вестн. зоологии. — 2005. — Т. 39, № 3. — С. 59–71. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3238 595.767.29(477) ru Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Морфология Морфология |
| spellingShingle |
Морфология Морфология Черней, Л.С. Прохоров, А.В. Белов, А.А. Особенности морфологии жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) фауны Украины |
| description |
Приведены оригинальные данные по морфологии жуков-чернотелок, которые станут основой для выяснения вопросов эволюции и филогении семейства, а также будут использованы для построения современных определителей. Изучены 102 вида, относящиеся к 54 родам и 29 трибам жуков-чернотелок, обитающих на территории Украины. |
| format |
Article |
| author |
Черней, Л.С. Прохоров, А.В. Белов, А.А. |
| author_facet |
Черней, Л.С. Прохоров, А.В. Белов, А.А. |
| author_sort |
Черней, Л.С. |
| title |
Особенности морфологии жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) фауны Украины |
| title_short |
Особенности морфологии жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) фауны Украины |
| title_full |
Особенности морфологии жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) фауны Украины |
| title_fullStr |
Особенности морфологии жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) фауны Украины |
| title_full_unstemmed |
Особенности морфологии жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) фауны Украины |
| title_sort |
особенности морфологии жуков-чернотелок (coleoptera, tenebrionidae) фауны украины |
| publisher |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2005 |
| topic_facet |
Морфология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3238 |
| citation_txt |
Особенности морфологии жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) фауны Украины / Л. С. Черней, А. В. Прохоров, А. А. Белов // Вестн. зоологии. — 2005. — Т. 39, № 3. — С. 59–71. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT černejls osobennostimorfologiižukovčernotelokcoleopteratenebrionidaefaunyukrainy AT prohorovav osobennostimorfologiižukovčernotelokcoleopteratenebrionidaefaunyukrainy AT belovaa osobennostimorfologiižukovčernotelokcoleopteratenebrionidaefaunyukrainy |
| first_indexed |
2025-07-02T06:29:57Z |
| last_indexed |
2025-07-02T06:29:57Z |
| _version_ |
1836515640381276160 |
| fulltext |
ÓÄÊ 595.767.29(477)
ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÌÎÐÔÎËÎÃÈÈ ÆÓÊÎÂ-×ÅÐÍÎÒÅËÎÊ
(COLEOPTERA, TENEBRIONIDAE) ÔÀÓÍÛ ÓÊÐÀÈÍÛ
Ë. Ñ. ×åðíåé, À. Â. Ïðîõîðîâ, À. À. Áåëîâ
Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 16 èþëÿ 2003
Îñîáåííîñòè ìîðôîëîãèè æóêîâ-÷åðíîòåëîê (Coleoptera, Tenebrionidae) ôàóíû Óêðàèíû. ×åð-
íåé Ë. Ñ., Ïðîõîðîâ À. Â., Áåëîâ À. À. — Ïðèâåäåíû îðèãèíàëüíûå äàííûå ïî ìîðôîëîãèè
æóêîâ-÷åðíîòåëîê, êîòîðûå ñòàíóò îñíîâîé äëÿ âûÿñíåíèÿ âîïðîñîâ ýâîëþöèè è ôèëîãåíèè
ñåìåéñòâà, à òàêæå áóäóò èñïîëüçîâàíû äëÿ ïîñòðîåíèÿ ñîâðåìåííûõ îïðåäåëèòåëåé. Èçó÷åíû
102 âèäà, îòíîñÿùèåñÿ ê 54 ðîäàì è 29 òðèáàì æóêîâ-÷åðíîòåëîê, îáèòàþùèõ íà òåððèòîðèè
Óêðàèíû.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: æóêè-÷åðíîòåëêè, ìîðôîëîãèÿ, ôàóíà, òàêñîíîìèÿ, Óêðàèíà.
Peculiarities of Morphology of Darkling Beetles (Coleoptera, Tenebrionidae) of the Fauna of Ukraine.
Cherney L. S., Prokhorov A. V., Belov A. A. — Original data on the morphology of tenebrionid beetles
are presented and discussed. These data can be used to distinguish the questions of evolution and
phylogeny of the family Tenebrionidae. New morphological characters can be used for modern
identification keys of darkling beetles. One hundred two species belonging to 54 genera and 29 tribes
of darkling beetles of the fauna of Ukraine were studied.
Ke y wo r d s: tenebrionid beetles, morphology, fauna, taxonomy, Ukraine.
Ââåäåíèå
Æóêè-÷åðíîòåëêè, ïî äàííûì Î. Ë. Êðûæàíîâñêîãî (1965), èñõîäíî ëåñíûå íàñåêîìûå. Â
äàëüíåéøåì ìíîãèå âèäû ïðèñïîñîáèëèñü ê îáèòàíèþ â ýêñòðåìàëüíûõ óñëîâèÿõ îòêðûòûõ ïðî-
ñòðàíñòâ è ñèíàíòðîïíîìó îáðàçó æèçíè, ÷òî ñêàçàëîñü íà èõ ìîðôîëîãèè. Èçó÷åíèþ ìîðôîëî-
ãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé ÷åðíîòåëîê ïîñâÿùåí ðÿä ðàáîò (Doyen, 1966; Ìåäâåäåâ 1968, 1990, 2001 è
äð.). Îäíàêî äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè íå ñóùåñòâóåò èñ÷åðïûâàþùåé èíôîðìàöèè ïî ýòîìó âîïðîñó.
 ñòàòüå ïðåäñòàâëåíû â îñíîâíîì îðèãèíàëüíûå ìàòåðèàëû, ïîëó÷åííûå ïðè èçó÷åíèè ÷åðíî-
òåëîê, îáèòàþùèõ íà òåððèòîðèè Óêðàèíû.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Îñíîâîé èññëåäîâàíèÿ ñòàëè ìàòåðèàëû êîëëåêöèé Èíñòèòóòà çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàó-
çåíà ÍÀÍ Óêðàèíû, Çîîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÐÀÍ (Ñ.-Ïåòåðáóðã) è Çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ Ìîñêîâ-
ñêîãî ãîñóíèâåðñèòåòà èì. Ì. Â. Ëîìîíîñîâà.
Ôèêñàöèþ æóêîâ ïðîâîäèëè óêñóñíî-ýòèëîâûì ýôèðîì, 80%-íûì ýòèëîâûì ñïèðòîì ñ äîáàâ-
êîé ãëèöåðèíà. Èññëåäîâàíèå îòäåëüíûõ ñòðóêòóð ïðîâîäèëè ïðè óâåëè÷åíèè â 70–320 ðàç. Äëèíó
ãîëîâíîé êàïñóëû, òåðãèòîâ è ñòåðíèòîâ æóêîâ èçìåðÿëè âäîëü ñåðåäèíû. Ìîðôîëîãèþ àíòåíí,
÷àñòåé ðîòîâîãî àïïàðàòà, êîæíîãî ïîêðîâà è äðóãèõ îðãàíîâ èçó÷àëè ïî âðåìåííûì ìèêðîñêîïè-
÷åñêèì ïðåïàðàòàì. Ìåçîêîêñàëüíóþ îáëàñòü ó âèäîâ ñ çàìêíóòîé òàçèêîâîé âïàäèíîé èññëåäîâàëè
ïóòåì ïðåïàðèðîâàíèÿ. Åñëè åå ïðåïàðèðîâàíèå íå ïðîâîäèëè, òî èñïîëüçîâàëè âûðàæåíèå «òðîõàí-
òèí íå âèäåí ñíàðóæè».
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Æóêè-÷åðíîòåëêè â ôàóíå Óêðàèíû ïðåäñòàâëåíû 102 âèäàìè, îòíîñÿùè-
ìèñÿ ê 54 ðîäàì è 29 òðèáàì. Äëèíà òåëà æóêîâ ñîñòàâëÿåò îò 1,5–2,0 [Pentaphyl-
lus testaceus (Hellwig, 1792)] äî 29–37 [Blaps gigas (Linnaeus, 1767)] ìì. Òåëî
Vestnik zoologii, 39(3): 59–71, 2005
© Ë. Ñ. ×åðíåé, À. Â. Ïðîõîðîâ, À. À. Áåëîâ, 2005
óäëèíåííîå, ñèëüíî âûïóêëîå (Blaptini, Pimeliini) èëè óïëîùåííîå (Belopini). Â
çàâèñèìîñòè îò î÷åðòàíèé åãî áîêîâûõ, ïåðåäíåãî è âåðøèííîãî êðàåâ ðàññìà-
òðèâàþò óäëèíåííî-îâàëüíîå (Platyscelidini), ïàðàëëåëüíîñòîðîííåå (Triboliini,
Hypophloeini), ýëëèïñîâèäíîå [Scaphidema metallicum (Fabricius, 1792)], âåðåòåíî-
âèäíîå (Adeliini, Stenosini), øàðîâèäíîå (Pimeliini) èëè ðàñøèðÿþùååñÿ ê çàä-
íåìó êðàþ (Tenebrionini) òåëî. Ñàìêè ÷àñòî êðóïíåå ñàìöîâ.
Âíåøíå ÷åðíîòåëêè îòëè÷àþòñÿ äðóã îò äðóãà òàêæå ïî îêðàñêå, ñêóëüïòóðå
è îïóøåíèþ ïîêðîâîâ. Ïî÷âåííûå îáèòàòåëè îêðàøåíû ãëàâíûì îáðàçîì â
÷åðíûé èëè òåìíî-áóðûé öâåò, ëåñíûå âèäû ÿðêî îêðàøåíû (Uloma, Diaperis)
èëè èìåþò ìåòàëëè÷åñêèé áëåñê (Helops, Scaphydema).
Ñêóëüïòóðà òåëà âêëþ÷àåò â ñåáÿ âñåâîçìîæíûå îáðàçîâàíèÿ íà åãî ïîâåðõ-
íîñòè (ïóíêòèðîâêà, çåðíèñòîñòü, ìîðùèíû, áîðîçäêè, âûðîñòû, êèëè, âäàâëå-
íèÿ, áóãîðêè). Ïóíêòèðîâêà — ýòî òî÷å÷íûå ÿìêîâèäíûå îáðàçîâàíèÿ. Ïðè
áîëüøîì óâåëè÷åíèè ðàçëè÷àþòñÿ êðóãëûå íåãëóáîêèå òî÷êè (ïðîñòàÿ ïóíêòè-
ðîâêà); ãëóáîêèå êðóãëûå èëè ìíîãîãðàííûå ïëîñêîäîííûå ÿìêè; ÿìêè ñ ãðàíó-
ëîé íà äíå (ãðàíóëîâèäíûå òî÷êè); ÿìêè ñî ùåòèíêîé íà äíå (ùåòèíêîíîñíûå
òî÷êè); òî÷êè ñ øàãðåíèðîâàííûì äíîì. Ãðàíóëîâèäíûå îáðàçîâàíèÿ ìîãóò
íåñòè ùåòèíêó íà âåðøèíå, ñáîêó èëè ó îñíîâàíèÿ. Åñëè ãðàíóëû óñå÷åíû ñ
îäíîé è òîé æå ñòîðîíû, ïóíêòèðîâêà õàðàêòåðèçóåòñÿ êàê ðàøïèëåâèäíàÿ. Òî÷-
êè ìîãóò áûòü ðàñïîëîæåíû ðàâíîìåðíî è íåðàâíîìåðíî. Ðåäêàÿ ïóíêòèðîâêà
íàçûâàåòñÿ ðàññåÿííîé. Ãóñòî ðàñïîëîæåííûå òî÷êè, ñëèâàÿñü, îáðàçóþò ìîðùè-
íû. Ïóíêòèðîâêà èç êðóïíûõ è ìåëêèõ òî÷åê íàçûâàåòñÿ äâîéíîé. Ïðîñòðàíñòâî
ìåæäó òî÷êàìè ìîæåò áûòü ãëàäêèì è áëåñòÿùèì èëè øàãðåíèðîâàííûì.
Ùåòèíêè íà ïîâåðõíîñòè òåëà ìîãóò áûòü äëèííûìè è åäâà çàìåòíûìè ïðè
áîëüøîì óâåëè÷åíèè, ãóñòûìè è ðåäêèìè, òîíêèìè øåëêîâèñòûìè (âîëîñêè),
ñðåäíèìè (êðåïêèå) è ãðóáûìè (øèïîâèäíûå), ïðèëåãàþùèìè è òîð÷àùèìè.
Óïëîùåííûå ïðèëåãàþùèå ùåòèíêè õàðàêòåðèçóþòñÿ êàê ÷åøóåâèäíûå èëè
÷åøóéêè. Òåëî æóêîâ-÷åðíîòåëîê ìîæåò áûòü ñîâåðøåííî ãîëûì (Tentyriini, Tri-
boliini), ïîëíîñòüþ ïîêðûòûì ìåëêèìè ùåòèíêàìè (Asidini, Leichenini), òîëüêî
ñâåðõó ãîëûì, ñíèçó — îïóøåííûì (Trachyscelini, Phaleriini, Belopini). Ùåòèíêè,
ïîêðûâàþùèå ãîðëî, âèñêè è çàòûëîê, âñåãäà íàïðàâëåíû âïåðåä.
Æåñòêîñòü òåëà â íåîáõîäèìûõ óñëîâèÿõ ñîçäàþò çàäíèå óãëû ïåðåäíåñïèíêè,
åå îñíîâàíèå, ïåðåäíåãðóäíîé îòðîñòîê, îñíîâàíèå íàäêðûëèé, ñêóòóì, ñêóòåëëóì
è ñòåðíèò ñðåäíåãðóäè. Òàê, ó ðÿäà íåëåòàþùèõ âèäîâ îñíîâàíèå íàäêðûëèé è
ñêóòåëëóì ñèëüíî ïîãðóæåíû ïîä îñíîâàíèå ïåðåäíåñïèíêè (Pedinini, Blaptini,
Platyscelidini). Ñêóòóì ó íèõ øèðîêèé è êîðîòêèé. Îñíîâàíèå ïåðåäíåñïèíêè
ïî÷òè ïðÿìîå, åå çàäíèå óãëû ïðÿìûå èëè òóïûå. Åñëè îñíîâàíèå ïåðåäíåñïèíêè
è åå óãëû çàêðóãëåííûå, òîãäà îñíîâàíèå ñêóòóìà äëèííîå è ñëóæèò äëÿ åå óïîðà
(Stenosini, Belopini). Ïðè âûñòóïàþùåì çà çàäíèé êðàé ïåðåäíåãðóäè îòðîñòêå
ñòåðíèòà ñòåðíèò ñðåäíåãðóäè èìååò æåëîáîâèäíîå óãëóáëåíèå.
Ãîëîâà ÷åðíîòåëîê ãèïîãíàòè÷åñêîãî òèïà. Åå íàèáîëüøàÿ øèðèíà ìîæåò
áûòü ïîñåðåäèíå ãëàç, ïåðåä íèìè èëè ïîçàäè íèõ.
Íàëè÷íèê (clypeus) ó ìíîãèõ âèäîâ ÷àñòè÷íî èëè ïîëíîñòüþ ïîêðûâàåò
ðîòîâûå îðãàíû ñâåðõó. Îí ðàñïîëîæåí â îñíîâíîì â îäíîé ïëîñêîñòè ñ
îñòàëüíîé ïîâåðõíîñòüþ ãîëîâû, ó ðÿäà âèäîâ — âäàâëåí ïî îòíîøåíèþ ê íåé.
Ïîâåðõíîñòü íàëè÷íèêà ìîæåò áûòü ïëîñêîé, âûïóêëîé, ðåäêî ñ ïîïåðå÷íûì
êèëåâèäíûì âûïÿ÷èâàíèåì (Trachyscelis aphodioides Latreille, 1809, Alphitophagus
bifasciatus Say, 1823) èëè ñ êîíè÷åñêèìè áóãîðêàìè ïî áîêàì [Oplocephala haemor-
rhoidalis (Fabricius, 1787)]. Ôîðìà íàëè÷íèêà çàâèñèò îò î÷åðòàíèÿ ïåðåäíåãî
êðàÿ è ðàñïîëîæåíèÿ îãðàíè÷èâàþùèõ åãî ãåíîêëèïåàëüíûõ è ôðîíòîêëèïåàëü-
íîãî øâîâ. Ïåðåäíèé êðàé íàëè÷íèêà ìîæåò áûòü äóãîâèäíî èëè óãëîâèäíî
âûåì÷àòûì, ïðÿìûì, äóãîâèäíî èëè óãëîâèäíî âûñòóïàþùèì. Äëÿ íàèáîëüøåãî
60 Ë. Ñ. ×åðíåé, À. Â. Ïðîõîðîâ, À. À. Áåëîâ
êîëè÷åñòâà âèäîâ õàðàêòåðåí íàëè÷íèê ñ äóãîâèäíî âûåì÷àòûì ïåðåäíèì êðàåì
(Tenebrionini, Blaptini, Belopini, Asidini, Alphitobiini, Ulomini, Adeliini, Stenosini,
Toxicini, Pimeliini è äð.). Íàëè÷íèê ñ ãëóáîêîé òðåóãîëüíîé âûðåçêîé è äâóìÿ
çàêðóãëåííûìè ëîïàñòÿìè ðàñïðîñòðàíåí ñðåäè âèäîâ òðèá Opatrini, Dendarini,
Pedinini, Melanimonini, Leichenini. Äëÿ áîëüøèíñòâà âèäîâ, îáèòàþùèõ â ñðåäå
ëåãêîãî ìåõàíè÷åñêîãî ñîñòàâà (çåðíî, çåðíîïðîäóêòû, ïåñ÷àíûå ïî÷âû, òðóõëàÿ
äðåâåñèíà), õàðàêòåðåí íàëè÷íèê ñ ïðÿìûì ïåðåäíèì êðàåì [(Triboliini, Phale-
riini, Diaperini (÷àñòü), Ulomini (÷àñòü)].
Ó ïðåäñòàâèòåëåé òðèá Helopini, Platyscelidini, Hypophloeini è äð. íàëè÷íèê
òàêæå ñðåçàí ïðÿìî, íî åãî òîðöåâàÿ ïîâåðõíîñòü ïîêðûòà ðåäêèìè, íàïðàâëåí-
íûìè âïåðåä ùåòèíêàìè, èëè ùåòèíêè ðàñïîëîæåíû òîëüêî ó áîêîâûõ êðàåâ.
Óãëîâèäíî âûñòóïàþùèé íàëè÷íèê õàðàêòåðåí äëÿ òðèáû Gnathocerini, ìíîãèõ
Tentyriini. Ó âèäîâ ïîñëåäíåé òðèáû íàëè÷íèê èìååò ãëóáîêèå âûðåçêè ïî áîêàì,
âñëåäñòâèå ÷åãî îñíîâàíèÿ âåðõíèõ ÷åëþñòåé ëåæàò îòêðûòî. Îðèãèíàëüíîå
ñòðîåíèå èìååò íàëè÷íèê ó Cossyphus tauricus Steven, 1829; â åãî ãëóáîêîé òðàïå-
öèåâèäíîé âûðåçêå ïîìåùàåòñÿ ïî÷òè âñÿ âåðõíÿÿ ãóáà. Áîðòèêîâèäíî ïðèïîä-
íÿòûé ïåðåäíèé êðàé íàëè÷íèêà õàðàêòåðåí äëÿ Bolitophagini, îáèòàþùèõ
ãëàâíûì îáðàçîì â ïëîòíîì òåëå ãðèáîâ-òðóòîâèêîâ.
Áîêîâûå êðàÿ íàëè÷íèêà ãðàíè÷àò ñî ùåêàìè, îò êîòîðûõ îòäåëåíû ãåíî-
êëèïåàëüíûìè øâàìè. Ôðîíòîêëèïåàëüíûé øîâ ðàçãðàíè÷èâàåò íàëè÷íèê è ëîáíûé
ñêëåðèò. Ôðîíòî- è ãåíîêëèïåàëüíûå øâû ìîãóò ñîñòûêîâûâàòüñÿ äðóã ñ äðóãîì
ïîä ïðÿìûì èëè òóïûì óãëîì èëè èìåþò äóãîâèäíóþ ôîðìó. Ó áîëüøèíñòâà
âèäîâ ñåìåéñòâà âñå øâû õîðîøî âûðàæåíû. Îäíàêî ó âèäîâ òðèá Akidini, Steno-
sini, Tentyriini, Pimeliini, Phaleriini, Trachyscelini, Ulomini (÷àñòü), Triboliini (÷àñòü),
Pedinini (÷àñòü) âûðàæåíû òîëüêî ãåíîêëèïåàëüíûå øâû, ëîá è íàëè÷íèê âíåøíå
íå ðàçãðàíè÷åíû. Ó âèäîâ A. bifasciatus è Pedinus tauricus Mulsant et Rey, 1853,
íàîáîðîò, âûðàæåí òîëüêî ôðîíòîêëèïåàëüíûé øîâ. Âíåøíå áåñøîâíî íàëè÷íèê
ñëèò ñ îêðóæàþùèìè ñêëåðèòàìè ó Ammobius rufus (Lucas, 1849), Tribolium destructor
Uyttenboogaart, 1933, Belopus rufipes (Gebler, 1833). Ó âèäîâ Diaperis boleti (Linnaeus,
1758) è Odocnemis perplexus (Méntériés, 1849) âñå øâû âíåøíå îáîçíà÷åíû âäàâëå-
íèåì, à ó Pimelia subglobosa (Pallas, 1781) âäàâëåíèå èìååòñÿ òîëüêî ïî ôðîíòîêëè-
ïåàëüíîìó øâó. Åñëè ïåðåäíèå êðàÿ ùåê îòäåëåíû îò íàëè÷íèêà, êàê ó A. bifascia-
tus, òî ãåíîêëèïåàëüíûå øâû âîâñå îòñóòñòâóþò.
Ëîáíûé ñêëåðèò (frons) ðàñïîëîæåí ìåæäó ãëàçàìè, ùåêàìè è íàëè÷íèêîì.
Ó ðÿäà âèäîâ îí îãðàíè÷åí âäàâëåíèåì ñïåðåäè. Ïîâåðõíîñòü ëáà âûïóêëàÿ èëè
ïëîñêàÿ. Ó âèäîâ òðèá Tentyriini, Bolitophagini, à òàêæå Scleropatrum hirtulum Ba-
udi, 1876, Tribolium castaneum (Herbst, 1797), T. destructor ëîá íåñåò ïðîäîëüíûå
êèëè, íàõîäÿùèåñÿ ó âåðõíèõ êðàåâ ãëàç. 2 ïàðàëëåëüíûõ êèëÿ, ðàñïîëîæåííûõ
ïðîäîëüíî, ïîñåðåäèíå ëîáíîé ïîâåðõíîñòè, ðàçâèòû ó îáîèõ ïîëîâ A. bifasciatus
è ñàìîê Cryphaeus cornutus (Fischer-Waldheim, 1823). Ó Gnathocerus cornutus (Fabri-
cius, 1798) ëîá ñíàáæåí 2 êëèíîâèäíûìè âûðîñòàìè, ó Platydema dejeani Laporte
de Castelnau et Brullé, 1831 — 2 êîíè÷åñêèìè áóãîðêàìè. Ó O. haemorhoidalis è
ñàìöîâ C. cornutus íà ãðàíèöå òåìåíè è ëáà ðàñïîëîæåíî 2 äëèííûõ âûðîñòà,
ïðè÷åì ó C. cornutus òåìÿ ìåæäó íèìè âäàâëåíî.
Ùåêè ðàñïîëîæåíû âïåðåäè ãëàç, îíè èìåþò âåñüìà ðàçíîîáðàçíîå ñòðî-
åíèå. Äëÿ áîëüøèíñòâà âèäîâ ñåìåéñòâà õàðàêòåðíû ïëîñêèå èëè åäâà âûïóêëûå
ñâåðõó ùåêè. Âûïóêëûå ùåêè ñâîéñòâåííû ïðåäñòàâèòåëÿì òðèá Helopini, Opa-
trini, Bolitophagini, Stenosini, Leichenini, Tenebrionini (÷àñòü), Alphitobiini (÷àñòü).
Äëÿ ðÿäà âèäîâ èç òðèá Akidini, Diaperini, Gnathocerini, Triboliini, Asidini, îáè-
òàþùèõ â òîëùå ñûïó÷åãî èëè ðûõëîãî ñóáñòðàòà, õàðàêòåðíû áîðòèêîâèäíûå
ùå÷íûå ñêëåðèòû. Ìîçîëåâèäíî âûïÿ÷åííûå ùåêè íàä îñíîâàíèÿìè àíòåíí õà-
ðàêòåðíû äëÿ âèäîâ èç ðîäîâ Cossyphus, Laena, Gnathocerus. Áîêîâîé êðàé ãîëîâû
61Îñîáåííîñòè ìîðôîëîãèè æóêîâ-÷åðíîòåëîê…
íà ãðàíèöå ùåêè è íàëè÷íèêà èíîãäà îáðàçóåò âûåìêó. Ó âèäîâ òðèáû Crypticini
è P. dejeani ùåêè è íàëè÷íèê ñëèòû ïëàâíî, îáðàçóþò ïëîñêèé ïîëóîâàë.  îò-
äåëüíûõ ñëó÷àÿõ ïåðåäíèé óãîë ùåêè îãðàíè÷èâàåò íàëè÷íèê ñáîêó, äîñòèãàÿ åãî
ïåðåäíåãî êðàÿ èëè âûõîäÿ çà íåãî (Toxicini, Gnathocerini), èëè æå îòäåëåí îò
íåãî è çàãíóò ââåðõ (A. bifasciatus). Çàäíèé êðàé ùåêè ôóíêöèîíàëüíî îáåñïå÷è-
âàåò çàùèòó ãëàçà îò ìåõàíè÷åñêîãî âîçäåéñòâèÿ ñóáñòðàòà; îí ìîæåò áûòü òóïûì
èëè óãëîâèäíûì, ñèëüíåå èëè ñëàáåå âêëèíèâøèìñÿ â åãî ïîâåðõíîñòü.
Ãëàçà èìåþò ðàçíûå ðàçìåðû, ôîðìó è ðàñïîëîæåíèå. Äëÿ âèäîâ, îáèòàþ-
ùèõ â òîëùå ñóáñòðàòà èëè èñïîëüçóþùèõ åãî äëÿ óêðûòèÿ, õàðàêòåðíî ïîëíîå
ñðàñòàíèå ùå÷íîãî óãëà ñ âèñî÷íûì êðàåì, â ðåçóëüòàòå ÷åãî ãëàç ïîëíîñòüþ
ðàçäåëÿåòñÿ íà âåðõíþþ è íèæíþþ ÷àñòè (Pedinini, Toxicini, Bolitophagini, Dichil-
lus formicophilus Breit, 1914), èëè æå îíè ñîåäèíåíû ìåæäó ñîáîé î÷åíü òîíêîé
ïåðåìû÷êîé [Opatrini, Melanimonini, Dendarini, Gnathocerini, Alphitobius laevigatus
(Fabricius, 1781)]. Ôîðìà ÷àñòåé ãëàçà ìîæåò áûòü îêðóãëîé, îâàëüíîé, òðåóãîëü-
íîé, êëèíîâèäíîé. Äëÿ ãðóïïû âèäîâ, ðàçâèâàþùèõñÿ â òåëå ãðèáîâ-òðóòîâèêîâ,
ðûõëîé äðåâåñèíå, çåðíå (Diaperini — ÷àñòü, Cataphronetini, Ulomini, Triboliini,
Alphitobiini) õàðàêòåðíû ïî÷êîâèäíûå ãëàçà ñ ãëóáîêîâûåì÷àòûì ïåðåäíèì êðà-
åì, òàê êàê ùå÷íûé óãîë ÷àùå âñåãî âêëèíèâàåòñÿ íà 1/3–1/2 èõ ïðîäîëüíîãî ñå-
÷åíèÿ. Ïðè çíà÷èòåëüíî ðàçâèòûõ ùå÷íîì è âèñî÷íîì óãëàõ ãëàçà èìåþò âèä
äóãîâèäíîé «âîñüìåðêè» (Tenebrionini).
Ïðåäñòàâèòåëè òðèá Blaptini, Tentyriini, Platyscelidini, Pimeliini, Leichenini,
Phaleriini, Diaperini (÷àñòü) èìåþò âûïóêëûå, åäâà ñóæåííûå ïîñåðåäèíå ãëàçà.
Âûïóêëûå, äóãîîáðàçíî èçîãíóòûå ãëàçà èìåþò ïðåäñòàâèòåëè âèäîâ èç òðèá He-
lopini, Asidini, Akidini. Êðóãëûå ïîëóøàðîâèäíûå ãëàçà õàðàêòåðíû äëÿ Belopini,
Adeliini è âèäîâ ðîäà Pàlorus. Ùå÷íûé óãîë ó âèäîâ ðîäà Palorus õîðîøî ðàçâèò,
íî ðàñïîëîæåí âûøå ãëàçà. Ñèëüíî ðåäóöèðîâàíû ãëàçà ó A. rufus, îáèòàþùåãî â
òîëùå ïåñ÷àíûõ ïî÷â. Îíè âûãëÿäÿò êàê åäâà ðàçâèòàÿ ñåðïîâèäíàÿ ïîëîñêà,
ðàñïîëîæåííàÿ ó îñíîâàíèÿ ùå÷íîãî óãëà. Îðèãèíàëüíàÿ Ã-îáðàçíàÿ ôîðìà ãëàç
îòìå÷åíà ó âèäà Stenosis punctiventris (Eschscholtz, 1831). Ó áîëüøèíñòâà âèäîâ
÷åðíîòåëîê ãëàçà ãîëûå, îäíîòîííîé îêðàñêè. Ó Leichenum pictum (Fabricius,
1801) îíè ïîêðûòû ÷åøóéêàìè, ó C. tauricus ñíèçó è ñâåðõó — ìåëêèìè ùåòèí-
êàìè. Ó Trachyscelini ãëàçà îãðàíè÷åíû ùåòèíêàìè ñíèçó è ñâåðõó, ó Pedinini,
Dendarini, Pimeliini çàäíèé êðàé ãëàçà îãðàíè÷åí ðÿäîì êîðîòêèõ ùåòèíîê, âåð-
øèíàìè íàïðàâëåííûõ ê ãëàçó.
Âèñêè ó áîëüøèíñòâà âèäîâ ñëàáî ñóæåíû ê øåéíîìó îòäåëó, ó íåêîòîðûõ
âèäîâ — ïî÷òè ïàðàëëåëüíîñòîðîííèå èëè ñèëüíî äóãîâèäíî âûñòóïàþùèå.
Ãîðëîâîé ñêëåðèò (gula) îãðàíè÷åí ÷åòêî âûðàæåííûìè øâàìè. Ó áîëüøèí-
ñòâà âèäîâ îí øèðîêîòðåóãîëüíûé, ðåçêî ñóæåí ê ïåðåäíåìó êðàþ. Óçêîòðåó-
ãîëüíûé ãîðëîâîé ñêëåðèò ó âèäîâ Bolitophagini, Phaleriini, à òàêæå ó D. boleti,
Tentyria momas taurica Tauscher, 1812; â âèäå ñëàáî ñóæàþùåéñÿ ê ïåðåäíåìó êðàþ
ïîëîñû — ó âèäîâ ðîäà Tribolium, Alphitobius diaperinus (Panzer, 1797), Pentaphyllus
chrysomeloides (Rossi, 1792), T. nomas; ïî÷òè ïàðàëëåëüíîñòîðîííèé — ó T. apho-
dioides. Ó âèäîâ òðèá Cataphronetini, Adeliini, Pimeliini, Cossyphini, à òàêæå ó ÷àñòè
âèäîâ òðèá Opatrini, Helopini, Diaperini, Tenebrionini îí êîëîêîëîâèäíî ðàñøèðåí
ê îñíîâàíèþ è ëèøü òîíêîé ïåðåìû÷êîé èëè áîðîçäêîé ñâÿçàí ñ ñóáìåíòóìîì.
Ïðåäñòàâèòåëè òðèáû Stenosini èìåþò ïîïåðå÷íûé ïðÿìîóãîëüíûé èëè òðàïå-
öèåâèäíûé ãîðëîâîé ñêëåðèò, ðàñïîëîæåííûé ó îñíîâàíèÿ ãîëîâíîé êàïñóëû è
íå äîñòèãàþùèé ïîäïîäáîðîäêà ïî÷òè íà 2/3 äëèíû ãîðëà.
Ïîâåðõíîñòü ãîðëîâîãî ñêëåðèòà ó áîëüøèíñòâà âèäîâ ãîëàÿ, ðåæå ïîêðûòà
ùåòèíêàìè (ðîä Blaps), íàïðàâëåííûìè êîíöàìè âïåðåä. Îíà ìîæåò áûòü ñîâåð-
øåííî ãëàäêîé, áëåñòÿùåé, øàãðåíèðîâàííîé, ïóíêòèðîâàííîé, ìîðùèíèñòîé,
çåðíèñòîé. Ãîðëîâûå øâû íåñóò òåíòîðèàëüíûå ÿìêè (fossa tentorii), ïðåäñòàâ-
62 Ë. Ñ. ×åðíåé, À. Â. Ïðîõîðîâ, À. À. Áåëîâ
ëÿþùèå ñîáîé ïðÿìûå èëè äóãîâèäíûå, äëèííûå èëè óêîðî÷åííûå âäàâëåíèÿ.
Òåíòîðèàëüíûå ÿìêè ìîãóò ïðîñòèðàòüñÿ ïî÷òè íà âñþ äëèíó ãîðëîâîãî ñêëåðèòà
(Pimeliini, Crypticini) è ìîãóò áûòü åäâà ðàçâèòûìè (A. rufus). Ó áîëüøèíñòâà
âèäîâ îíè ðàñïîëîæåíû â ñðåäíåé ÷àñòè øâà, íî ìîãóò áûòü ñäâèíóòû ê åãî
âåðøèíå (Bolitophagini, A. rufus). Ó Trachyscelini îíè ðàñïîëîæåíû íà âåðøèíàõ
øâîâ ïàðàëëåëüíî äðóã äðóãó.
Âåðõíÿÿ ãóáà (labrum) æóêîâ-÷åðíîòåëîê èìååò âèä ïîïåðå÷íîé ïëàñòèíû ñ
ñèëüíî ñêëåðîòèçîâàííûìè âåðõíèìè ïîêðîâàìè. Ó ðÿäà âèäîâ èç òðèá Adeliini,
Opatrini, Ulomini, Triboliini, Tenebrionini, Leichenini, Akidini, Melanimonini îíà â
òîé èëè èíîé ìåðå ïîêðûòà íàëè÷íèêîì. Ó C. tauricus ðàñïîëîæåíà â ãëóáîêîé
âûðåçêå íàëè÷íèêà. Íàðóæíàÿ ïîâåðõíîñòü âåðõíåé ãóáû, â òîì ÷èñëå åå ïåðåäíèé
è áîêîâûå êðàÿ, ïîêðûòû áîëüøèì èëè ìåíüøèì êîëè÷åñòâîì íàïðàâëåííûõ
âïåðåä è ââåðõ ùåòèíîê. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿþò ÷åðíîòåëêè òðèáû Trachy-
scelini, ó êîòîðûõ îíà âîîðóæåíà ãóñòûìè, óñå÷åííûìè íà âåðøèíå, íàïðàâëåí-
íûìè ââåðõ ùåòèíêàìè, à åå ïåðåäíèé êðàé íåñåò ïðàâèëüíûé ðÿä òàêèõ æå, íî
ðåäêî ðàñïîëîæåííûõ ùåòèíîê. Âíóòðåííÿÿ ïîâåðõíîñòü ãóáû (ýïèôàðèíêñ) ìåì-
áðàíîîáðàçíàÿ, íåñóùàÿ ðÿä ñåíñîðíûõ îáðàçîâàíèé.
Êëèïåàëüíàÿ ìåìáðàíà ñîåäèíÿåò âåðõíþþ ãóáó ñ íàëè÷íèêîì è îáåñïå÷è-
âàåò åå ïîäâèæíîñòü. Ó âèäîâ ñ îòêðûòî ðàñïîëîæåííîé âåðõíåé ãóáîé îíà
êðåïèòñÿ ê çàäíåìó êðàþ ãóáû è ïåðåäíåìó êðàþ íàëè÷íèêà (Helopini, Hypophlo-
eini, Phaleriini, Belopini, Platyscelidini), âèäíà ñâåðõó. Åñëè ãóáà ïîêðûòà íàëè÷-
íèêîì, òîãäà êëèïåàëüíàÿ ìåìáðàíà êðåïèòñÿ ê åãî çàäíåìó êðàþ è âèäíà òîëüêî
ïðè ðàññìîòðåíèè îñîáè ñïåðåäè (Crypticini, Tenebrionini — ÷àñòü, Trachyscelini,
Blaptini, Pimeliini, Asidini) èëè âîâñå íå âèäíà (Adeliini, Leichenini, Opatrini,
Melanimonini).
Âåðõíèå ÷åëþñòè (mandibula) òðåõãðàííûå, ñèëüíî ñêëåðîòèçîâàííûå. Âíó-
òðåííÿÿ ñòîðîíà ÷åëþñòè ðåæóùàÿ. Îíà ïðåäñòàâëåíà ñèëüíî ðàçâèòûìè äâóçóá÷àòîé
âåðøèíîé è ìîëÿðíûì âûñòóïîì ó îñíîâàíèÿ, ìåæäó êîòîðûìè ðàñïîëîæåíà
âûðåçêà (äèàñòåìà). Íàðóæíàÿ ñòîðîíà ñ ìûùåëêîì ó îñíîâàíèÿ ñíèçó è
ñî÷ëåíîâíîé âïàäèíîé ñâåðõó.
Íèæíèå ÷åëþñòè (maxilla) ïðè÷ëåíÿþòñÿ ê ïåðåäíåìó íèæíåìó êðàþ ãîëîâíîé
êàïñóëû ïî áîêàì îò îñíîâàíèÿ ïîäáîðîäêà ïîñðåäñòâîì Ò-îáðàçíîãî áàçàëüíîãî
îòðîñòêà êàðäî. Çà èñêëþ÷åíèåì âèäîâ òðèá Asidini è Tentyriini, ó êîòîðûõ
íèæíèå ÷åëþñòè ñíèçó ïðèêðûòû ïîäáîðîäêîì, ó ÷åðíîòåëîê îíè ðàñïîëîæåíû
îòêðûòî. Íèæíÿÿ ÷åëþñòü ñîñòîèò èç îñíîâíîãî ÷ëåíèêà (cardo), ñòâîëèêà
(stipes), ëîïàñòåé ãàëåà è ëàöèíèÿ (galea, lacinia), à òàêæå ïàëüïèãåðà, íåñóùåãî
4-÷ëåíèêîâûé ùóïèê. Ëàöèíèÿ íà âåðøèíå ìîæåò áûòü âîîðóæåíà äâîéíûì
çóáöîì (Opatrini, Blaptini, Akidini), ïðîñòûì çóáöîì (Pymeliini, Tentyriini), íå
èìåòü çóáöà (Helopini) (Ìåäâåäåâ, 1990). Ïîñëåäíèé ÷ëåíèê ùóïèêîâ ìîæåò
áûòü òðåóãîëüíûì, òîïîðîâèäíûì, âåðåòåíîâèäíûì, ñóæåííûì ê âåðøèíå.
Ìåíòóì (mentum) áûâàåò ðàçëè÷íîé ôîðìû è ñêóëüïòóðû. Äëÿ òðèá Tentyri-
ini è Asidini õàðàêòåðåí ñèëüíî ðàçðîñøèéñÿ ïîäáîðîäîê. Ó âñåõ îñòàëüíûõ âèäîâ
ïîäáîðîäîê ñëàáåå ðàçâèò, â ñâÿçè ñ ÷åì íèæíèå ÷åëþñòè ëåæàò îòêðûòî. Ïîä-
áîðîäîê ìîæåò áûòü îêðóãëûì, ïîïåðå÷íî-îâàëüíûì, óäëèíåííûì, îáðàòíî-
òðàïåöèåâèäíûì ñ çàãíóòûìè âíèç óãëàìè. Äëÿ ìíîãèõ âèäîâ õàðàêòåðíî ðàçâè-
òèå íà íåì ïðîäîëüíîãî êèëÿ [Bolitophagus reticulatus (Linnaeus, 1767), Diaclina
testudinea (Piller et Mitterpacher, 1783), Menephilus cylindricus (Herbst, 1784), Ele-
dona agaricola (Herbst, 1783)]. Ó ðÿäà âèäîâ ïîäáîðîäîê â áîëüøåé èëè ìåíüøåé
ìåðå ïðèêðûâàåò ñíèçó ïðåäïîäáîðîäîê (praementum). Ó áîëüøèíñòâà ÷åðíî-
òåëîê ïðåìåíòóì ðàñïîëîæåí îòêðûòî.
Ñóáìåíòóì (submentum) — 3- èëè 5-óãîëüíûé ñêëåðèò íèæíåé ãóáû, íåïî-
äâèæíî ñðîñøèéñÿ ñ ãîëîâíîé êàïñóëîé. Ó áîëüøèíñòâà âèäîâ îí îãðàíè÷åí
63Îñîáåííîñòè ìîðôîëîãèè æóêîâ-÷åðíîòåëîê…
âûðàæåííûìè øâàìè. Ó âèäîâ òðèá Stenosini, Akidini, Phaleriini, à òàêæå ó Uloma
culinaris (Linnaeus, 1758), Tribolium madens (Charpentier, 1825) îãðàíè÷èâàþùèå
åãî øâû íå âûðàæåíû. Ó áîëüøèíñòâà âèäîâ ñóáìåíòóì ïîëíîñòüþ âêëèíèâàåòñÿ
â ñòåíêó ãîëîâíîé êàïñóëû. Åãî ïåðåäíÿÿ ÷àñòü ó Trachyscelini, Melanimonini,
Gnathocerini, à òàêæå Tribolium confusum Jacquelin du Val, 1868, P. testaceus,
Nalassus dermestoides (Illiger, 1798) âûñòóïàåò çà åå ïåðåäíèé êðàé, äîñòèãàÿ
ïåðåäíåãî êðàÿ êàðäî íèæíèõ ÷åëþñòåé. Çàäíèé êðàé ñóáìåíòóìà ìîæåò áûòü
îãðàíè÷åí âäàâëåíèåì (D. boleti), ïîïåðå÷íîé ùåëüþ (Tentyria), à åãî
ïîâåðõíîñòü ìîæåò áûòü âäàâëåííîé (T. madens).
Àíòåííû (antennae) ÷åðíîòåëîê 11-÷ëåíèêîâûå, çà èñêëþ÷åíèåì àíòåíí
T. aphodioides, ó êîòîðîãî îíè ñîñòîÿò èç 10 ÷ëåíèêîâ. Ïîâåðõíîñòü àíòåííû
ïîêðûòà ìåëêèìè îáû÷íûìè èëè ÷åøóé÷àòûìè (L. pictum, B. gigas) ùåòèíêàìè,
ìîæåò áûòü ïóíêòèðîâàíà. Äëÿ ÷åðíîòåëîê õàðàêòåðíû ñëåäóþùèå àíòåííû:
íèòåâèäíûå (Tentyriini, Bolitophagini, Helopini); ðàñøèðÿþùèåñÿ ê âåðøèíå
(Hypophloeini, Adeliini, Phaleriini, Triboliini — ðîä Palorus, Crypticini, Diaperini
(÷àñòü), Tenebrionini — ðîäû Upis, Neatus, Belopini (÷àñòü); óòîëùàþùèåñÿ ê âåð-
øèíå (Ulomini, ÷àñòü âèäîâ òðèá Opatrini, Blaptini, Pedinini, Hypophloeini, Belo-
pini, Triboliini); áóëàâîâèäíûå (Leichenini, Toxicini, Trachyscelini, Cataphronetini,
Asidini, ÷àñòü âèäîâ òðèá Tenebrionini, Triboliini, Diaperini); ïèëü÷àòûå (Bolitopha-
gini). Ñàìûå êîðîòêèå àíòåííû ó A. rufus, äîñòèãàþùèå ïîëîâèíû äëèíû åãî ãî-
ëîâû, ñàìûå äëèííûå — ó Odocnemis douei (Allard, 1876), Probaticus subrugosus
(Duftschmid, 1812), ó êîòîðûõ îíè íåçíà÷èòåëüíî âûñòóïàþò âåðøèíàìè çà
îñíîâàíèå ïåðåäíåñïèíêè. 1-é ÷ëåíèê àíòåííû (scapus) ìàññèâíûé, äóãîâèäíî
èçîãíóòûé, óòîëùåí ê âåðøèíå (ó C. tauricus â âèäå ïëîñêîãî òðåóãîëüíèêà). Îí
íåñåò íà ñåáå îñòàëüíóþ ÷àñòü àíòåííû, îáåñïå÷èâàÿ åå ïåðåìåùåíèå â ïðî-
ñòðàíñòâå. Ó áîëüøèíñòâà âèäîâ ÷åðíîòåëîê 2-é ÷ëåíèê (pedicellum) ñàìûé
êîðîòêèé, 3-é — ñàìûé äëèííûé. Èõ ñîîòíîøåíèå êîëåáëåòñÿ ãëàâíûì îáðàçîì
â ïðåäåëàõ 1,0 : 1,1 — 1 : 3–4, ó B. gigas 1 : 10. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿåò ðÿä âèäîâ
èç òðèá Cataphronetini, Melanimonini, Trachyscelini, à òàêæå E. agaricola, ó êîòîðûõ
2-é ÷ëåíèê ïðåâîñõîäèò ïî äëèíå 3-é ÷ëåíèê â 1,2–1,6 ðàçà. Ó Platyscelis hypolithos
(Pallas, 1781) 2-é ÷ëåíèê â 4 ðàçà äëèííåå 3-ãî. ×ëåíèêè ìîãóò áûòü óäëèíåííû-
ìè, ïîïåðå÷íûìè, öèëèíäðè÷åñêèìè, êîíóñîâèäíûìè, ÷àøåâèäíûìè, îâàëüíû-
ìè, îêðóãëûìè, êàïëåâèäíûìè, òðåóãîëüíûìè, óãëîâèäíûìè. Åñëè âåðøèííûå
÷ëåíèêè ðåçêî ðàñøèðåíû ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðåäûäóùèìè, òîãäà àòíåííû õàðàê-
òåðèçóþòñÿ êàê áóëàâîâèäíûå. Áóëàâà ìîæåò âêëþ÷àòü â ñåáÿ 3–6 ÷ëåíèêîâ, áûòü
ðåçêî è íåðåçêî îáîñîáëåííîé. Äëÿ Adeliini õàðàêòåðíû òîíêèå, åäâà ðàñøèðåí-
íûå ê âåðøèíå àíòåííû ñ î÷åíü áîëüøèì óäëèíåííî-îâàëüíûì 11-ì ÷ëåíèêîì.
Ñåíñîðíûå çîíû, ðàñïîëîæåííûå íà àíòåííàõ, ó æóêîâ-÷åðíîòåëîê èìåþò
âèä îêðóãëûõ âûïóêëûõ, ïëîñêèõ è ÿìêîâèäíûõ îáðàçîâàíèé, ãóñòî ïîêðûòûõ
ñåíñèëëàìè. Îíè ìîãóò áûòü ðàçâèòû íà îäíîì èëè íåñêîëüêèõ ÷ëåíèêàõ àíòåí-
íû â êîëè÷åñòâå 1 èëè 2 ñåíñèëë íà îäíîì ÷ëåíèêå, ðàñïîëîæåííûõ íà åãî ïîâåðõ-
íîñòè ñáîêó èëè íà âåðøèíå. Ïî 2 òàêèå çîíû ðàñïîëîæåíû íà âåðøèíàõ 9-ãî è
10-ãî ÷ëåíèêîâ ó Pimeliini è Àkidini, 10-ãî ÷ëåíèêà — ó Bolitophagini, 8–10-ãî
÷ëåíèêîâ — ó ñàìîê P. tauricus. Ó âèäîâ ðîäà Tenebrio ñåíñîðíûå çîíû ðàñïîëî-
æåíû íà âíóòðåííåé ñòîðîíå 4–10-ãî è íà íàðóæíîé ïîâåðõíîñòè 8–10-ãî ÷ëå-
íèêîâ; ïðè ýòîì íàðóæíûå ñåíñîðíûå çîíû îãðàíè÷åíû ãðåáåøêîâèäíûì ðÿäîì
ùåòèíîê íà êàæäîì ÷ëåíèêå. Ó A. diaperinus ñåíñîðíûå çîíû ðàñïîëîæåíû íà
âíóòðåííåé ñòîðîíå 5–10-ãî ÷ëåíèêîâ. Ðàçìåðû ñåíñîðíûõ çîí ó ìíîãèõ âèäîâ
óâåëè÷èâàþòñÿ íà êàæäîì ïîñëåäóþùåì ÷ëåíèêå. ßìêîâèäíûå ñåíñîðíûå çîíû
õàðàêòåðíû äëÿ Blaps lethifera Marscham, 1802 è Phtora reitteri (Seidlitz, 1894). Ó
B. lethifera ñåíñîðíàÿ çîíà ðàñïîëîæåíà íà íàðóæíîé ïîâåðõíîñòè 8-ãî ÷ëåíèêà,
ó Ph. reitteri — 11-ãî ÷ëåíèêà.
64 Ë. Ñ. ×åðíåé, À. Â. Ïðîõîðîâ, À. À. Áåëîâ
Ïåðåäíåãðóäü (prothorax) ó áîëüøèíñòâà âèäîâ ÷åðíîòåëîê ïîïåðå÷íàÿ è
ëèøü ó íåçíà÷èòåëüíîé ÷àñòè óäëèíåííàÿ (Stenosini, Hypophloeini, Upis cerambo-
ides Linnaeus, 1758). Âåðõíÿÿ ïîâåðõíîñòü ïåðåäíåãðóäè (ïåðåäíåñïèíêà) â çàâè-
ñèìîñòè îò î÷åðòàíèÿ è ðàñïîëîæåíèÿ ïåðåäíåãî è áîêîâûõ êðàåâ ìîæåò èìåòü
ðàçëè÷íóþ ôîðìó. Òàê, ñåðäöåâèäíàÿ ïåðåäíåñïèíêà õàðàêòåðíà äëÿ âèäîâ òðèá
Adeliini, Belopini, Blaptini, Melanimonini. Òðàïåöèåâèäíàÿ (ðàñøèðÿþùàÿñÿ ê
îñíîâàíèþ) ïåðåäíåñïèíêà ïðèñóùà Diaperini, Trachyscelini, A. diaperinus.
Ñèëüíî çàêðóãëåííûå áîêà ïåðåäíåñïèíêè ó ÷åðíîòåëîê òðèá Tentyriini, Phale-
riini, Leichenini, à òàêæå P. subrugosus, Gnaptor spinimanus (Pallas, 1781). Ó ðÿäà
âèäîâ åå áîêîâûå êðàÿ áîðòèêîâèäíûå, öåëüíîêðàéíèå (Àkidini, Asidini, Opatri-
ni — ÷àñòü), èëè çàçóáðåííûå — B. reticulatus, E. agaricola. Ïåðåäíåñïèíêà C. tau-
ricus â êîíòóðå ïîëóîâàëüíàÿ, áîðòèêîâèäíàÿ, ïîêðûâàåò ãîëîâó ñâåðõó.
Ïåðåäíèé êðàé ïåðåäíåñïèíêè ó áîëüøèíñòâà âèäîâ äóãîâèäíî âûåì÷àòûé
èëè îáðàòíîòðàïåöèåâèäíûé. Ïî÷òè ïðÿìîé îí ó T. destructor, äóãîâèäíî âûñòó-
ïàþùèé — ó O. haemorrhoidalis. Îñíîâàíèå ïåðåäíåñïèíêè ìîæåò áûòü ïðÿìûì
(Blaptini), äóãîâèäíî âûåì÷àòûì [O. polita (Sturm, 1807)], äóãîâèäíî âûñòóïàþ-
ùèì (Diaperini), äâóõâûåì÷àòûì (Toxicini, Opatrini, Dendarini), âàëèêîâèäíûì
(Cossyphini). Êðàÿ ïåðåäíåñïèíêè ÷àñòî îãðàíè÷åíû òîíêèì êàíòèêîì ðàâíî-
ìåðíîé èëè íåðàâíîìåðíîé øèðèíû, ñïëîøíûì èëè ïðåðâàííûì. Ïåðåäíèé
êðàé ó áîëüøèíñòâà âèäîâ îêàéìëåí òîëüêî ïî áîêàì. Ðåäêî îí ñîâñåì íåîêàé-
ìëåííûé (Stenosini). Îñíîâàíèå ÷àùå îêàéìëåíî ïîëíîñòüþ, íî ìîæåò áûòü
îêàéìëåííûì òîëüêî ïî áîêàì èëè áûòü ãëàäêèì (Blaps, Oodescelis). Îêàéìëåí-
íàÿ âäîëü âñåãî ïåðèìåòðà ïåðåäíåñïèíêà õàðàêòåðíà äëÿ âèäîâ òðèáû Crypticini,
A. diaperinus, ñîâñåì íåîêàéìëåííàÿ — äëÿ D. formicophilus Breit, 1914.
Óãëû ïåðåäíåñïèíêè íåîäèíàêîâî ðàçâèòû êàê ó îäíîé îñîáè, òàê è ó
ðàçíûõ âèäîâ. Îíè õàðàêòåðèçóþòñÿ êàê âûñòóïàþùèå îñòðûå, ïðÿìûå, òóïûå,
çàêðóãëåííûå. Ïîâåðõíîñòü ïåðåäíåñïèíêè ìîæåò áûòü óïëîùåííîé, ñèëüíî èëè
ñëàáî âûïóêëîé, èìåòü âäàâëåíèÿ, áîðîçäêè, áóãîðêè, âàëèêîâèäíûå îáðàçîâà-
íèÿ, ñî÷åòàþùèåñÿ ñ êðóïíîé èëè ìåëêîé, ïðîñòîé èëè ñëîæíîé ïóíêòèðîâêîé.
Áîêîâûå êðàÿ, îòäåëÿþùèå ïîâåðõíîñòü ïåðåäíåñïèíêè îò ïîäîãíóòîé ÷àñòè
ïåðåäíåãðóäè, áûâàþò îñòðûìè, òóïûìè è ñãëàæåííûìè. Ïîäîãíóòûå ÷àñòè
ïåðåäíåãðóäè (ïðîïëåâðû) îãðàíè÷åíû áîêîâûìè êðàÿìè ïåðåäíåñïèíêè è
òåðãîñòåðíàëüíûìè øâàìè. Ïîâåðõíîñòü ïðîïëåâð ó áîëüøèíñòâà âèäîâ
âàðüèðóåò îò åäâà âîãíóòîé äî ñëàáî âûïóêëîé. Îíà ìîæåò áûòü òàêæå ñèëüíî
âûïóêëîé (Belopini, Phaleriini, Tenebrionini — ÷àñòü) èëè ïðîäîëüíî æåëîáîâèäíî
âîãíóòîé (Asidini, Crypticini). Ðÿä âèäîâ èìåþò ïîïåðå÷íîå âäàâëåíèå ó çàäíåãî
êðàÿ ïðîïëåâðû, ñëóæàùåå äëÿ âêëàäûâàíèÿ áåäðà (Tribîliini — ÷àñòü, S. puncti-
ventris, E. agaricola). Ó òàçèêîâ ïîâåðõíîñòü âûïóêëàÿ, ãëàäêàÿ. Èñêëþ÷åíèå
ñîñòàâëÿþò íåñêîëüêî âèäîâ, ó êîòîðûõ ñêóëüïòóðà ïîâåðõíîñòè ïðîïëåâðû ó
òàçèêà òàêàÿ æå, êàê âñåé îñòàëüíîé ïîâåðõíîñòè ïðîïëåâðû (C. lucifuga, O. sabu-
losum, G. pygmeum). Ó âèäîâ òðèáû Cossyphini ïðîïëåâðû çíà÷èòåëüíî âûñòóïàþò
çà êðàé îòðîñòêà ñòåðíèòà ïåðåäíåãðóäè, ïëîòíî ñìûêàÿñü äðóã ñ äðóãîì. Ó
Diaperis boleti ðàçâèòû ïîïåðå÷íûå âûïÿ÷èâàíèÿ ó òàçèêîâ. Ñêóëüïòóðà ïðîïëåâð
ðàçíîîáðàçíà. Èõ ïîâåðõíîñòü ìîæåò áûòü ñëàáî- èëè ãðóáîìîðùèíèñòîé, ìîð-
ùèíèñòî-òî÷å÷íîé, â ïðîñòîé èëè äâîéíîé ïóíêòèðîâêå, çåðíîâèäíûõ èëè
ÿìêîâèäíûõ òî÷êàõ, â çåðíîâèäíûõ òî÷êàõ ñî ùåòèíêîé èëè ÷åøóéêîé íà
âåðøèíå, â ìíîãîãðàííûõ òî÷êàõ ñî ùåòèíêîé íà äíå, â ìîðùèíàõ ñ çåðíîâèä-
íûìè óòîëùåíèÿìè èëè ïî÷òè ãëàäêîé.
Òåðãîñòåðíàëüíûå øâû ó áîëüøèíñòâà âèäîâ âûðàæåíû, ìîãóò áûòü ãðóáû-
ìè (U. ceramboides) èëè òîíêèìè (Laena pulchella Fischer-Waldheim, 1824). Íå
âûðàæåíû øâû ó âèäîâ òðèá Cossyphini, Hypophloeini (÷àñòü), Laena retteri Weise,
1877, E. agaricola è äð.
65Îñîáåííîñòè ìîðôîëîãèè æóêîâ-÷åðíîòåëîê…
Ñòåðíèò ïåðåäíåãðóäè ìîæåò áûòü äëèííûì è óêîðî÷åííûì, ñèëüíåå èëè
ñëàáåå âûïóêëûì. Åãî ñêóëüïòóðà ÷àñòî ñõîäíà ñî ñêóëüïòóðîé ïðîïëåâð. Ó ðÿäà
âèäîâ îí ñíàáæåí íåñêîëüêèìè ïàðàìè èëè ðÿäàìè äëèííûõ ùåòèíîê (Crypticus,
Tribolium, Phaleria). Èíîãäà íà íåì èìååòñÿ ïðîäîëüíûé êèëü (E. agaricola) èëè
øèï ñïåðåäè (D. boleti), ó Diaclina fagi (Panzer, 1799) ðàçâèòî âäàâëåíèå äëÿ âêëà-
äûâàíèÿ áåäåð.
Îòðîñòîê ñòåðíèòà ïåðåäíåãðóäè ðàñïîëîæåí ìåæäó ïåðåäíèìè òàçèêàìè.
Åãî âíóòðåíÿÿ ÷àñòü îáðàçóåò êðàÿ òàçèêîâûõ âïàäèí. Íàðóæíàÿ ÷àñòü îòðîñòêà
ìîæåò áûòü òðåõ òèïîâ. Åñëè òàçèêè êðóïíûå è ñèëüíî âûñòóïàþùèå, òî ïîâåðõ-
íîñòü îòðîñòêà äóãîâèäíàÿ (Tentyriini, Adeliini, Blaptini — ÷àñòü, Opatrini — ÷àñòü)
èëè ïðÿìàÿ ñ îòâåñíûì êëèíîâèäíûì çàäíèì êðàåì (Phaleriini, Pedinini, Asidini).
Åñëè òàçèêè ïîãðóæåíû â òåëî, òî ïîâåðõíîñòü îòðîñòêà ïðÿìàÿ, ïëàñòèí÷àòàÿ
(Cossyphini, Diaperini — ÷àñòü, Stenosini, Belopini è äð.). Ïîâåðõíîñòü îòðîñòêà
ìîæåò áûòü îêàéìëåííîé, áîðîçä÷àòîé, ïóíêòèðîâàííîé, îïóøåííîé, ãîëîé,
ÿçûêîâèäíîé, ëàíöåòîâèäíîé. Âåðøèíà îòðîñòêà ìîæåò áûòü ðàñøèðåííîé,
îêðóãëîé, ïëîñêîé, íîñîâèäíîé, êëèíîâèäíîé. Ó ÷àñòè âèäîâ òðèá Ulomini, Aki-
dini, Diaperini, Blaptini âåðøèíà îòðîñòêà âûñòóïàåò çà êðàé ïåðåäíåãðóäè.
 ñòðîåíèè ñðåäíåãðóäè (mesothorax) äëÿ äèàãíîñòèêè èñïîëüçóåòñÿ ôîðìà
è ñêóëüïòóðà åå ñòåðíèòà, ùèòà, èëè ñêóòóìà (scutum), ùèòêà, èëè ñêóòåëëóìà
(scutellum). Ñòåðíèò ñðåäíåãðóäè îòäåëåí îò ýïèñòåðí è ýïèìåð ÷åòêî âûðàæåí-
íûìè øâàìè. Ó ÷åðíîòåëîê åãî ïîâåðõíîñòü ìîæåò áûòü ïðÿìîé (Triboliini —
÷àñòü, Belopini — ÷àñòü, Platyscelidini); ñî ñðåäíèì èçãèáîì, ò. å. åãî ïîâåðõíîñòü
ó òàçèêîâ âûïóêëàÿ (Triboliini, Blaptini — ÷àñòü, Opatrini — ÷àñòü); ñ áîëüøèì
èçãèáîì, ò. å. ïîâåðõíîñòü ó ñðåäíèõ òàçèêîâ ñèëüíî âûïóêëàÿ èëè ïî÷òè ïåð-
ïåíäèêóëÿðíî çàãíóòà âíèç.  ïîñëåäíåì ñëó÷àå ó òàçèêîâ èëè ìåæäó íèìè
ðàçâèòî æåëîáîâèäíîå èëè êëèíîâèäíîå âäàâëåíèå (Alphitobiini, Akidini,
Diaperini — ÷àñòü, Helopini — ÷àñòü è äð.). Ðåäêî âíèç çàãíóò òîëüêî ñðåäíèé
îòðîñòîê (Trachyscelini). Ïåðåäíÿÿ ÷àñòü ñòåðíèòà ìîæåò èìåòü ïðîäîëüíûé
êèëü, ðàñïîëîæåííûé ïîñåðåäèíå, èëè ìîçîëåâèäíîå îáðàçîâàíèå ó ïåðåäíåãî
êðàÿ, ÷òî õàðàêòåðíî ïðàêòè÷åñêè äëÿ âñåõ âèäîâ, èìåþùèõ ñèëüíûé èçãèá ñòåð-
íèòà. Åñëè ñòåðíèò íå èìååò èçãèáà, êèëü îòñóòñòâóåò èëè î÷åíü óêîðî÷åí.
Ñêëåðîòèçîâàííàÿ ÷àñòü òåðãèòà ñðåäíåãðóäè (ðèñ. 1, à) ñî÷ëåíåíà ñ îáîèìè
íàäêðûëüÿìè, îíà îáåñïå÷èâàåò åãî óïðóãîñòü, îñîáåííî âî âðåìÿ ïîëåòà. Ó ÷åð-
íîòåëîê çäåñü ìàêñèìàëüíî ðàçâèòû ñêóòóì è ñêóòåëëóì (ðèñ. 1, á). Ïîâåðõíîñòü
ñêóòóìà ó ðàçíûõ âèäîâ ñèëüíåå èëè ñëàáåå îïóøåíà. Åãî ñêóëüïòóðà ðàçíî-
îáðàçíà. Äëÿ ìíîãèõ âèäîâ ÷åðíîòåëîê õàðàêòåðíî ðàçâèòèå íà ïîâåðõíîñòè
ñêóòóìà òîíêîãî ïðîäîëüíîãî êèëÿ, îáîçíà÷åííîãî Äæ. Äîéåíîì (Doyen, 1966)
äëÿ T. molitor êàê suturua mesothoraxic. Ñêóòóì P. chrysomeloides (ðèñ. 1, ã) íåñåò
3 ïðîäîëüíûõ êèëÿ. Ó Eledonoprius armatus (Panzer, 1779) (ðèñ. 1, ä) ñêóòóì ïðè-
îáðåë áîëåå ñëîæíóþ ôîðìó, èìååò áîëüøåå êîëè÷åñòâî êèëåâèäíûõ îáðàçîâà-
íèé.  ñâÿçè ñ òåì, ÷òî ìíîãèå âèäû ÷åðíîòåëîê óòðàòèëè ñïîñîáíîñòü ê ïîëåòó
èëè èìåþò ê ýòîìó âûðàæåííóþ òåíäåíöèþ, ìîðôîëîãèÿ äàííîé ÷àñòè òåðãèòà
ó íèõ ïðåòåðïåëà çíà÷èòåëüíûå èçìåíåíèÿ. Òàê, ó âèäîâ èç ðîäîâ Opatrum, Gono-
cephalum, Ammobius îí îáðàçóåò õîðîøî ðàçâèòûé ïîïåðå÷íûé êèëü (ðèñ. 1, â). Ó
ïî÷âåííûõ âèäîâ èç òðèá Blaptini, Platyscelidini, Pedinini, èìåþùèõ êðóïíîå òåëî
è äàâíî óòðàòèâøèõ êðûëüÿ, îñíîâíîå ðàçâèòèå ïîëó÷èë ñêóòóì (ðèñ. 1, å). Îí
øèðîêèé (øèðèíà â 6–7 ðàç ïðåâîñõîäèò äëèíó), êîðîòêèé, ïëîñêèé, ïîëíîñòüþ
ïîêðûò ïåðåäíåñïèíêîé. Ó äðóãîé ÷àñòè âèäîâ ïåðåäíåñïèíêà ïðèìûêàåò ê
îñíîâàíèþ íàäêðûëèé, ìîæåò óïèðàòüñÿ â íèõ; ñêóòóì ó òàêèõ ÷åðíîòåëîê èìååò
áîëüøèé èëè ìåíüøèé èçãèá ëèáî æåëîáîâèäíî âäàâëåí ïåðåä âåðøèíîé. Ó âè-
äîâ òðèáû Stenosini ñêóòóì èìååò çíà÷èòåëüíóþ äëèíó. Ñêóòåëëóì ïî ôîðìå
òðåóãîëüíûé, ïÿòèóãîëüíûé, îâàëüíûé, áîêàëîâèäíûé, ëàíöåòîâèäíûé.
66 Ë. Ñ. ×åðíåé, À. Â. Ïðîõîðîâ, À. À. Áåëîâ
67Îñîáåííîñòè ìîðôîëîãèè æóêîâ-÷åðíîòåëîê…
Ðèñ. 1. Äåòàëè ñòðîåíèÿ ñðåäíåãðóäè æóêîâ-÷åðíîòåëîê: à — Leichenum pictum, òåðãèò; á — Diaclina
fagi, ñêóòóì è ñêóòåëëóì; â — Opatrum riparium, òî æå; ã — Pentaphilus chrysomeloides, òî æå; ä —
Eledonoprius armatus, òî æå; å — Pedinus borysthenicus, òî æå.
Fig. 1. Morphological features of mesothorax of tenebrionid beetles: à — Leichenum pictum, tergite; á —
Diaclina fagi, scutum and scutellum; â — Opatrum riparium, same; ã — Pentaphilus chrysomeloides, same; ä —
Eledonoprius armatus, same; å — Pedinus borysthenicus, same.
Íàäêðûëüÿ âèäîâ, óòðàòèâøèõ ñïîñîáíîñòü ê ïîëåòó (Asidini, Akidini, Bla-
ptini, Pimeliini è äð.), ñèëüíî âûïóêëûå, íåïîäâèæíî ñî÷ëåíåíû ñî ñêóòóìîì è
ýïèñòåðíàìè, ïëîòíî ñîñòûêîâàíû ïî øâó, îáðàçóþò ñóáýëèòðàëüíóþ ïîëîñòü, â
êîòîðóþ îòêðûâàþòñÿ äûõàëüöà áðþøíûõ ñåãìåíòîâ. Íàäêðûëüÿ ðÿäà íåëåòàþ-
ùèõ âèäîâ èìåþò âûðîñòû íà âåðøèíå (Blaptini, Helopini). Ëåòàþùèå ÷åðíî-
òåëêè èìåþò ìåíåå âûïóêëûå íàäêðûëüÿ (Diaperini, Tenebrionini, Ulomini, Boli-
tophagini). Äëÿ Hypophloeini õàðàêòåðíû óêîðî÷åííûå íàäêðûëüÿ, â ñâÿçè ñ ÷åì
ïèãèäèé âûãëÿäèò îòêðûòûì. Îñíîâàíèå íàäêðûëèé áîëåå èëè ìåíåå ïîãðóæåíî
ïîä îñíîâàíèå ïåðåäíåñïèíêè, ìîæåò áûòü óæå èëè øèðå ïîñëåäíåãî.
Áîêîâàÿ ÷àñòü íàäêðûëüÿ, îòäåëåííàÿ òîíêèì ðóá÷èêîì îò åãî âåðõíåé
ïîâåðõíîñòè, íàçûâàåòñÿ ýïèïëåâðîé. Ýïèïëåâðû ìîãóò äîñòèãàòü è íå äîñòèãàòü
âåðøèíû íàäêðûëèé. Ïîâåðõíîñòü íàäêðûëèé ìîæåò áûòü ãîëîé è ãóñòîîïó-
øåííîé. Åå ñêóëüïòóðà ðàçíîîáðàçíà: ñëàáî âûðàæåííàÿ ìîðùèíèñòîñòü â ñî÷å-
òàíèè ñ ïóíêòèðîâêîé õàðàêòåðíà äëÿ Tentyriini, Blaptini, Crypticini; ðàññåÿííàÿ
ïóíêòèðîâêà îòìå÷åíà äëÿ âèäà P. testaceus; ãóñòàÿ ñïóòàííàÿ — ïðèñóùà âèäàì
òðèáû Platyscelidini; ðåæå ïîâåðõíîñòü íàäêðûëèé íåñåò âäàâëåíèÿ ðàçíîé ôîðìû
(U. ceramboides) èëè èçâèëèñòûå âîçâûøåíèÿ [Melanimon tibialis (Fabricius, 1781)].
Íàèáîëåå îáû÷íû äëÿ ÷åðíîòåëîê íàäêðûëüÿ ñ ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè òî÷åê. Ó
áîëüøèíñòâà âèäîâ íà îäíîì íàäêðûëüå èìååòñÿ 9 äëèííûõ ðÿäîâ è 1 óêîðî÷åí-
íûé (ïðèùèòêîâûé) ðÿä òî÷åê. Ðåäêî èõ 8 (Dichillus) èëè 10 (Adeliini). Òî÷êè â
ðÿäàõ ìîãóò áûòü êðóãëûìè è óäëèíåííûìè, ðàçäåëüíûìè èëè ñëèâàþùèìèñÿ. Â
ïîñëåäíåì ñëó÷àå îíè îáðàçóþò òî÷å÷íûå áîðîçäêè. Èíîãäà òî÷êè â ðÿäàõ
ùåòèíêîíîñíûå [Gonocephalum rusticum (Olivier, 1811), S. punctiventris] èëè èìåþò
âèä óäëèíåííûõ çåðåí [Opatrum triste (Steven, 1829)]. Ìåæäóðÿäüÿ ÷àùå âñåãî ïî-
êðûòû ïðîñòîé èëè ñëîæíîé ïóíêòèðîâêîé. Ó ðÿäà âèäîâ òî÷êè â ìåæäóðÿäüÿõ
âûñòðîåíû â ðÿäû (Stenosini, Adeliini). Äëÿ S. hirtulum õàðàêòåðíû ïðàâèëüíûå
ðÿäû çåðíèñòûõ îáðàçîâàíèé ñ äóãîâèäíîé ùåòèíêîé íà âåðøèíå, îáðàçóþùåé
ïåòëþ. Íåðåäêî ìåæäóðÿäüÿ ñíàáæåíû êèëåâèäíûìè ïðîäîëüíûìè îáðàçîâàíèÿ-
ìè. Êèëè ìîãóò áûòü óêîðî÷åííûìè è äëèííûìè, ñïëîøíûìè è ïðåðûâèñòûìè,
îñòðûìè è çàçóáðåííûìè íà âåðøèíå (Bolitophagini, Akidini, Triboliini, Diaperini).
Íåêîòîðûå ÷åðíîòåëêè èìåþò íà ïîâåðõíîñòè íàäêðûëèé ïðîäîëüíûå ðåáðà
(Pimeliini, Cossyphini). Áîðòèêîâèäíûå îáðàçîâàíèÿ õàðàêòåðíû äëÿ Cossyphini è
Akidini. Öâåòîâîé ðèñóíîê â âèäå ïåðåâÿçåé è ïÿòåí õàðàêòåðåí äëÿ Phaleriini,
Diaperini. Âåñüìà ðàçíîîáðàçåí âîëîñÿíîé ïîêðîâ íàäêðûëèé. Òàê, ó E. agaricola
÷àñòü çóá÷èêîâ íà âåðøèíàõ êèëåé íåñóò ðåäóöèðîâàííûå ùåòèíêè. Ïîêðîâ íàä-
êðûëèé L. pictum ñîñòîèò èç ÷åøóåê è ÷åøóåâèäíûõ ùåòèíîê. Ó ðÿäà âèäîâ ùå-
òèíêè ðàñïîëîæåíû íà ðàøïèëåâèäíûõ èëè çåðíîâèäíûõ îáðàçîâàíèÿõ [A. rufus,
A. lutosa (Solier, 1836)]. Ïëå÷åâûå óãëû íàäêðûëèé ó ìíîãèõ âèäîâ ïðÿìûå, èíî-
ãäà âûñòóïàþùèå, çàãíóòû âíèç, âîîðóæåíû çóá÷èêîì.
Áîëüøèíñòâî ÷åðíîòåëîê óòðàòèëî ñïîñîáíîñòü ê ïîëåòó.  ñâÿçè ñ ýòèì
êðûëüÿ ó ÷àñòè âèäîâ ðåäóöèðîâàíû (Tentyriini, Asidini, Pimeliini è äð.). Êðûëüÿ
÷åðíîòåëîê òðèá Helopini, (Helops coeruleus steveni Krynicry, 1834, P. subrugosus,
O. douei), Phaleriini è äð. ïðåäñòàâëåíû êîðîòêèì ïåðåïîí÷àòûì ðóäèìåíòîì.
Âèäû òðèá Trachyscelini, Opatrini, Melanimonini, Crypticini è äð. èìåþò çíà÷è-
òåëüíî ðàçâèòûå êðûëüÿ, íî íå ñïîñîáíû ê ïîëåòó. Ê ëåòàþùèì îòíîñèòñÿ áîëü-
øèíñòâî ëåñíûõ è ñèíàíòðîïíûõ âèäîâ (Tenebrionini, Triboliini, Bolitophagini,
Diaperini è äð.), èìåþùèõ êðûëüÿ ñ æèëêîâàíèåì êàíòàðîèäíîãî òèïà.
Ñòåðíèòû ñðåäíå- è çàäíåãðóäè îáðàçóþò ñðåäíèå òàçèêîâûå âïàäèíû. Åñëè
íàðóæíûå îòðîñòêè ñòåðíèòîâ íåïîñðåäñòâåííî ñîìêíóòû äðóã ñ äðóãîì, òàçèêî-
âûå âïàäèíû íàçûâàþòñÿ çàìêíóòûìè. Åñëè ìåæäó îòðîñòêàìè åñòü ùåëü è âïà-
äèíû äîñòèãàþò ýïèìåð ñðåäíåãðóäè, îíè íàçûâàþòñÿ îòêðûòûìè. Â ùåëè îòêðû-
òîé òàçèêîâîé âïàäèíû ðàñïîëîæåí òðîõàíòèí — ìåëêèé äóãîâèäíî èçîãíóòûé
ñêëåðèò (ðèñ. 2, à, â), ñêîëüçÿùèé ïî ìûùåëêó ñðåäíåãî òàçèêà (ðèñ. 2, à, á, ã).
68 Ë. Ñ. ×åðíåé, À. Â. Ïðîõîðîâ, À. À. Áåëîâ
Ïðåïàðèðîâàíèå çàìêíóòîé âïàäèíû è ñðåäíåãî òàçèêà ó U. rufa ïîêàçûâàåò,
÷òî ìûùåëîê íà òàçèêå è òðîõàíòèí ó íåãî èìåþòñÿ (ðèñ. 2, ã, ä), íî î÷åíü óìåíü-
øåíû è ïîãðóæåíû â ãëóáèíó âïàäèíû. Âîïðîñ î ðàçâèòèè òðîõàíòèíà ó äðóãèõ
âèäîâ ñ çàìêíóòûìè òàçèêîâûìè âïàäèíàìè òðåáóåò äàëüíåéøåãî èçó÷åíèÿ.
Äëÿ ãðóïïû âèäîâ, èìåþùèõ õîðîøî ðàçâèòûå êðûëüÿ è ñïîñîáíûõ ê ïî-
ëåòó, õàðàêòåðíû çàìêíóòûå òàçèêîâûå âïàäèíû. Òðîõàíòèí ó íèõ ñíàðóæè íå
âèäåí. Çàäíåãðóäü ïî äëèíå â íåñêîëüêî ðàç ïðåâûøàåò ïðîäîëüíîå ñå÷åíèå ñðåä-
íåãî òàçèêà.
Äëÿ ðÿäà âèäîâ, èìåþùèõ ðàçâèòûå êðûëüÿ, íî óæå íå ñïîñîáíûõ ê ïîëåòó,
è âèäîâ ñ ðåäóöèðîâàííûìè êðûëüÿìè, ò. å. áåãàþùèõ, õàðàêòåðíû îòêðûòûå
ñðåäíèå òàçèêîâûå âïàäèíû, õîðîøî ðàçâèòûé, ðàñïîëîæåííûé ñíàðóæè òðîõàí-
òèí è ðàçâèòûé ìûùåëîê íà ñðåäíåì òàçèêå. Çàäíåãðóäü ÷åðíîòåëîê ýòèõ âèäîâ
ïî äëèíå ìîæåò áûòü åäâà êîðî÷å ïðîäîëüíîãî ñå÷åíèÿ ñðåäíåãî òàçèêà (Blaptini,
Platyscelidini) èëè íåçíà÷èòåëüíî åãî ïðåâîñõîäèòü (Pedinini, Helopini, Stenosini).
Èñêëþ÷åíèå â îáåèõ ãðóïïàõ ñîñòàâëÿþò íåìíîãèå âèäû. Òàê, L. pictum è D. te-
studinea èìåþò óêîðî÷åííóþ çàäíåãðóäü è ðàñïîëîæåííûé ñíàðóæè òðîõàíòèí,
íî åùå ñîõðàíÿþò êðûëüÿ. Ó Belopini ïðè óäëèíåííîé çàäíåãðóäè è ôóíêöèîíè-
ðóþùèõ êðûëüÿõ òðîõàíòèí âèäåí ñíàðóæè. Ó áåñêðûëûõ Asidini è Tåntyriini òðî-
õàíòèí ñíàðóæè íå âèäåí.
Ñòåðíèò çàäíåãðóäè ÷åðíîòåëîê â áîëüøåé èëè ìåíüøåé ìåðå ïåðåñå÷åí
ñðåäèííîé áîðîçäêîé, íà÷èíàþùåéñÿ ó ñåðåäèíû çàäíåãî êðàÿ. Íà âíóòðåííåé
ïîâåðõíîñòè çàäíåãðóäè, ïðîòèâîïîëîæíî áîðîçäêå, ðàñïîëîæåí ïðîäîëüíûé
ãðåáåíü òàêîé æå äëèíû. Ó êðûëàòûõ âèäîâ, îñîáåííî ñïîñîáíûõ ê ïîëåòó, áî-
ðîçäêà õîðîøî ðàçâèòà, à çàäíèé êðàé ñòåðíèòà — ïîñåðåäèíå ñ ãëóáîêîé óãëî-
âèäíîé âûðåçêîé. Ó ðÿäà âèäîâ ñ ðåäóöèðîâàííûìè êðûëüÿìè áîðîçäêà îòñóò-
ñòâóåò (B. tibialis, Prosodes obtusa, Asida lutosa, D. formicophilus) èëè åäâà íàìå÷åíà
(S. punctiventris, P. subrugosus, H. coeruleus), èíîãäà îíà çàìåùåíà âäàâëåíèåì ó
ñåðåäèíû çàäíåãî êðàÿ (Platyscelidini), ðåæå õîðîøî ðàçâèòà.
 ñèñòåìàòèêå ÷åðíîòåëîê èñïîëüçóþòñÿ ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè âè-
äèìûõ ñòåðíèòîâ áðþøêà, êîòîðûå, íà÷èíàÿ îò çàäíåãî êðàÿ çàäíèõ òàçèêîâ,
69Îñîáåííîñòè ìîðôîëîãèè æóêîâ-÷åðíîòåëîê…
Ðèñ. 2. Òàçèê ñðåäíåé íîãè è òðîõàíòèí æóêîâ-÷åðíîòåëîê: à — Melanimon tibialis, òàçèê, òðîõàíòèí;
á — Uloma culinaris, òàçèê; â — U. culinaris, òðîõàíòèí; ã — U. rufa, òàçèê; ä — U. rufa, òðîõàíòèí.
Fig. 2. Mid coxa and trochantin of tenebrionid beetles: à — Melanimon tibialis, coxa, trochantin; á — Uloma
culinaris, coxa; â — U. culinaris, trochantin; ã — U. rufa, coxa; ä — U. rufa, trochantin.
îáîçíà÷àþòñÿ êàê 1–5-é, õîòÿ ñîîòâåòñòâóþò III–VII èñòèííûì ñòåðíèòàì. Ó
ïðåäñòàâèòåëåé òðèá Tentyriini, Asidini, Stenosini, Cossyphini, Belopini âñå ñòåðíè-
òû áðþøêà ñîåäèíåíû íåïîäâèæíî. Îñòàëüíûå ÷åðíîòåëêè èìåþò íåïîäâèæ-
íûìè òîëüêî 1–3-é âèäèìûå ñòåðíèòû, ìåæäó ïîñëåäíèìè âèäèìûìè ñòåðíè-
òàìè (3-ì è 4-ì, 4-ì è 5-ì) ðàçâèòû ýëàñòè÷íûå ìåæñåãìåíòíûå ìåìáðàíû. Äëÿ
ýòîé ãðóïïû ÷åðíîòåëîê õàðàêòåðíû ïàðíûå çàùèòíûå æåëåçû, îòêðûâàþùèåñÿ
ó çàäíåãî êðàÿ 5-ãî ñòåðíèòà. Îòðîñòîê 1-ãî ñòåðíèòà ó ëåòàþùèõ âèäîâ êëèíî-
âèäíûé èëè ñèëüíî ñóæåííûé êïåðåäè; òàçèêè ïîñëåäíåé ïàðû íîã ñáëèæåíû.
Ó áåãàþùèõ âèäîâ îòðîñòîê øèðîêèé, èíîãäà ïî÷òè ïàðàëëåëüíîñòîðîííèé; ðàñ-
ñòîÿíèå ìåæäó òàçèêàìè ðàâíÿåòñÿ åãî øèðèíå. Ðÿä âèäîâ èìååò âäàâëåííûå 1–
3-é è 5-é ñòåðíèòû, ùåòèíèñòîå ïÿòíî íà 1–4-ì èëè íà ãðàíèöå 1-ãî è 2-ãî âè-
äèìûõ ñòåðíèòîâ áðþøêà. Ñòåðíèòû áðþøêà ðÿäà âèäîâ ìîãóò èìåòü áóãîðêè
èëè ìîçîëåâèäíûå âûïÿ÷èâàíèÿ.
VIII ñåãìåíò òåëà ó ÷åðíîòåëîê ðàñïîëîæåí âíóòðè ñóáýëèòðàëüíîé ïîëîñòè.
Ó ñàìöîâ è ñàìîê îí ïðåäñòàâëåí ñëàáî ñêëåðîòèçîâàííûìè, ïëàñòèí÷àòûìè,
ñîåäèíåííûìè äðóã ñ äðóãîì ñòåðíèòîì è òåðãèòîì. Ìåìáðàíîçíóþ ñóìêó, â
êîòîðîé ðàñïîëîæåí ýäåàãóñ, ñíèçó ïîääåðæèâàþò 2 òîíêèõ ñêëåðèòà, ñëèòûõ
äðóã ñ äðóãîì ïåðåäíèìè êîíöàìè (spiculum gastrale). Ýäåàãóñ ñîñòîèò èç 2 ÷àñ-
òåé: íàðóæíîé (òåãìåíòà) è âíóòðåííåé (ïåíèñà). Òåãìåíò, â ñâîþ î÷åðåäü, ïîä-
ðàçäåëåí íà áàçàëüíóþ (ôàëëîáàçà) è âåðøèííóþ (ïàðàìåðû) ÷àñòè. Ïàðàìåðû
ìîãóò áûòü ñëèòûìè è ðàçäåëüíûìè. Ñóùåñòâóåò 2 òèïà ýäåàãóñîâ ïî ïîëîæåíèþ
â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ: èíâåðòíûé (òåãìåíò ðàñïîëîæåí âåíòðàëüíî, ïåíèñ — äîð-
ñàëüíî) è íåèíâåðòíûé (òåãìåíò ðàñïîëîæåí äîðñàëüíî, ïåíèñ — âåíòðàëüíî).
Äëèíà íîã ÷åðíîòåëîê îáû÷íî óâåëè÷èâàåòñÿ îò ïåðâîé ê ïîñëåäíåé ïàðå.
Ïåðåäíèå òàçèêè îêðóãëûå; ìîãóò áûòü ñèëüíî âûïóêëûìè îòíîñèòåëüíî ïîâåðõ-
íîñòè ïåðåäíåãðóäè èëè ïîãðóæåííûìè â íåå (S. metallicum). Ñðåäíèå òàçèêè
îêðóãëûå èëè ïîïåðå÷íî-âûòÿíóòûå, èìåþò ìûùåëîê, ïî êîòîðîìó ñêîëüçèò
ñêëåðèò òðîõàíòèí; çàäíèå òàçèêè — ïîïåðå÷íûå, ðåäêî ðàñïîëîæåíû ïîä óãëîì
ê ïðîäîëüíîé îñè òåëà [Crypticus quisquilius (Linnaeus, 1761)]. Ó ëåòàþùèõ âèäîâ
òàçèêè ðàñïîëîæåíû áëèæå äðóã ê äðóãó, ó íåëåòàþùèõ — øèðå ðàññòàâëåíû. Ó
÷àñòè âèäîâ òàçèêè âîîðóæåíû êëèíîâèäíûì âûïÿ÷èâàíèåì, ðàñïîëîæåííûì íà
âíóòðåííåé ñòîðîíå.
Áåäðà ïî ôîðìå áûâàþò ïðÿìûå, äóãîâèäíî èçîãíóòûå, âåðåòåíîâèäíî âû-
ïóêëûå (Belopini, Adeliini), ùèòîâèäíî âûïóêëûå (Trachyscelini). Áåäðà ÷åðíîòå-
ëîê ðîäîâ Pentaphyllus è Corticeus èìåþò ïàðíûå âûðîñòû ó âåðøèíû.
Ôîðìà è âîîðóæåíèå ãîëåíåé çàâèñÿò îò ðàçìåðîâ òåëà, îñîáåííîñòåé óñëî-
âèé îáèòàíèÿ, ñïîñîáíîñòè èëè íåñïîñîáíîñòè ÷åðíîòåëîê ê ïîëåòó. Ó ìíîãèõ
âèäîâ ñóùåñòâóåò ïîëîâîé äèìîðôèçì â ñòðîåíèè ãîëåíåé. Íà âåðøèíå ãîëåíè
ó ïðåäñòàâèòåëåé áîëüøèíñòâà âèäîâ ðàñïîëîæåíû ïî 2 ñî÷ëåíîâíûõ øèïà, íà-
çûâàåìûõ øïîðàìè. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿþò C. tauricus, D. formicophilus (øïîðû
îòñóòñòâóþò), P. subdepresus è P. depressus (ðàçâèòà òîëüêî îäíà äëèííàÿ øïîðà),
G. spinimanus (ó ñàìîê øïîðû çàìåùåíû îäíèì ìîùíûì êîãîòêîì, ó ñàìöîâ îä-
íà øïîðà ïðåâðàùåíà â êîãîòîê, âòîðàÿ — ñèëüíî óêîðî÷åíà), C. unicolor (îäíà
èç øïîð êðþ÷êîâèäíàÿ).
Ó âèäîâ ñ êðóïíûì òåëîì, èñïîëüçóþùèõ äëÿ óêðûòèé ïîäñòèëêó èëè íàñå-
ëÿþùèõ ïî÷âû ëåãêîãî ìåõàíè÷åñêîãî ñîñòàâà è äð., ãîëåíè äëèííûå, òîíêèå,
ñëàáî ðàñøèðåíû ê âåðøèíå (Blaptini, Tentyriini, Pimeliini). Ìåëêèå ÷åðíîòåëêè,
íàñåëÿþùèå ïåñ÷àíûå ïî÷âû, èìåþò ëîïàñòåâèäíûå ïåðåäíèå ãîëåíè [T. apho-
dioides, L. pictum, Phaleria pontica (Semenov, 1901), M. tibialis]. Äëÿ áîëüøèíñòâà
âèäîâ õàðàêòåðíû òðåóãîëüíî ðàñøèðåííûå ê âåðøèíå ãîëåíè ñ õîðîøî ðàçâè-
òûì íàðóæíûì óãëîì ó âåðøèíû. Íèæíÿÿ ïîâåðõíîñòü ãîëåíåé ó ðÿäà âèäîâ
íåñåò ïðîäîëüíîå ïîíèæåíèå, ðàçäåëÿþùåå åå íà 2 ãðàíè (Pedinini, Tenebrio).
70 Ë. Ñ. ×åðíåé, À. Â. Ïðîõîðîâ, À. À. Áåëîâ
Äëÿ ÷åðíîòåëîê òðèá Ulîmini, Opatrini ñâîéñòâåííî æåëîáîâèäíîå âäàâëåíèå,
ðàñïîëîæåííîå íà âåðõíåé èëè íèæíåé ïîâåðõíîñòè ãîëåíè. Ïåðåäíèå ãîëåíè
ìîãóò áûòü 3-ãðàííûìè (P. subglobosa) èëè âñå ãîëåíè âûãëÿäÿò 4-ãðàííûìè
(U. ceramboides). Ñðåäíèå è çàäíèå ãîëåíè ÷àñòî S-îáðàçíî èçîãíóòûå èëè ïðÿ-
ìûå, ñëàáî ðàñøèðåíû ê âåðøèíå. Ó ñàìöîâ ðÿäà âèäîâ ïåðåäíèå è ñðåäíèå
ãîëåíè äóãîâèäíûå, ñ ãóñòûìè ùåòèíêàìè ó âåðøèíû âíóòðåííåãî êðàÿ, èëè ùå-
òèíêè ïîêðûâàþò áîëüøóþ åãî ÷àñòü.
Ëàïêè ïåðåäíèõ è ñðåäíèõ íîã ñîñòîÿò èç 5, çàäíèå — èç 4 ÷ëåíèêîâ. Ïî-
ñëåäíèå ÷ëåíèêè âñåãäà óäëèíåííûå, íà âåðøèíå ñíàáæåíû 2 êîãîòêàìè; áàçàëü-
íûå ÷ëåíèêè ìîãóò áûòü óäëèíåííûìè è ïîïåðå÷íûìè, ïàðàëëåëüíîñòîðîííèìè,
òðåóãîëüíûìè, ñ äóãîâèäíî âûñòóïàþùèìè áîêîâûìè êðàÿìè. Ïîäîøâåííàÿ
ñòîðîíà ëàïêè ó áîëüøèíñòâà âèäîâ ïîêðûòà êðåïêèìè ùåòèíêàìè âäîëü
áîêîâûõ êðàåâ. Ó ñàìöîâ ðÿäà âèäîâ ïîäîøâà îòäåëüíûõ ÷ëåíèêîâ ïåðåäíèõ è
ñðåäíèõ ëàïîê íåñåò ùåòêó ãóñòûõ ùåòèíîê (Pedinini, Helopini, Platyscelidini).
×ëåíèêè âñåõ ëàïîê C. quisquilius èìåþò ïî 2 ðÿäà òîíêèõ øèïîâ â âèäå ïèëî÷êè.
Ó âèäîâ, îáèòàþùèõ â òîëùå ñóáñòðàòà èëè â ïåñ÷àíûõ ïî÷âàõ, ëàïêè ïåðåäíèõ
íîã ñëàáî ðàçâèòû; Ó T. aphodioides îíè ïî÷òè óòðàòèëè ñâîþ ôóíêöèþ.
Òàêèì îáðàçîì, èçó÷åíèå ìîðôîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé ÷åðíîòåëîê ôàóíû
Óêðàèíû ïîçâîëèëî ïîëó÷èòü èíôîðìàöèþ, íåîáõîäèìóþ äëÿ âûÿñíåíèÿ âîïðî-
ñîâ ôèëîãåíèè è ýâîëþöèè ñåìåéñòâà.
Êðûæàíîâñêèé Î. Ë. Ñîñòàâ è ïðîèñõîæäåíèå íàçåìíîé ôàóíû Ñðåäíåé Àçèè. — Ì. ; Ë. : Íàóêà,
1965. — 41 ñ.
Ìåäâåäåâ Ã. Ñ. Æóêè-÷åðíîòåëêè (Tenebrionidae). Ïîäñåìåéñòâî Opatrinae. Òðèáû Platynotini,
Dendarini, Pedinini, Dissonomini, Pachypterini, Opatrini (÷àñòü) è Heterotarsini. — Ë. : Íàóêà,
1968. — 28 ñ. — (Ôàóíà ÑÑÑÐ; Ò. 19, âûï. 2).
Ìåäâåäåâ Ã. Ñ. Îïðåäåëèòåëü æóêîâ-÷åðíîòåëîê Ìîíãîëèè // Òð. Çîîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. — 1990. —
220. — 254 ñ.
Ìåäâåäåâ Ã. Ñ. Ýâîëþöèÿ è ñèñòåìà æóêîâ-÷åðíîòåëîê òðèáû Blaptini (Coleoptera, Tenebrionidae //
×òåíèÿ ïàìÿòè Í. À. Õîëîäêîâñêîãî. — ÑÏá., 2001. — Âûï 53. — 331 ñ.
Doyen J. T. The skeletal anatomy of Tenebrio molitor (Coleoptera: Tenebrionidae) // Miscell. Public.
Entomol. Soc. Amer. — 1966. — 5, N 3. — P. 103–150.
71Îñîáåííîñòè ìîðôîëîãèè æóêîâ-÷åðíîòåëîê…
|