Функіональна інтерпретація відмінностей в будові жувального апарата нічниці великої, Myoijs myotis, та нічниці гостровухої, Myotis blythii
Проведены краниометрические промеры, по которым можно различить родственные виды гладконосых рукокрылых Myotis myotis (Borkhausen, 1797) и Myotis blythii (Tomes, 1857). Кроме стандартных проведены и некоторые специфические промеры: нижнечелюстные (высота венечного отростка, общая длина и длина после...
Saved in:
Date: | 2004 |
---|---|
Main Author: | |
Format: | Article |
Language: | Ukrainian |
Published: |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
2004
|
Subjects: | |
Online Access: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3251 |
Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
Cite this: | Функіональна інтерпретація відмінностей в будові жувального апарата нічниці великої, Myoijs myotis, та нічниці гостровухої, Myotis blythii / М. А. Гхазалі // Вестн. зоологии. — 2004. — Т. 38, № 2. — С. 39-44. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraineid |
irk-123456789-3251 |
---|---|
record_format |
dspace |
spelling |
irk-123456789-32512009-09-02T13:26:03Z Функіональна інтерпретація відмінностей в будові жувального апарата нічниці великої, Myoijs myotis, та нічниці гостровухої, Myotis blythii Гхазалі, М.А. Морфология Проведены краниометрические промеры, по которым можно различить родственные виды гладконосых рукокрылых Myotis myotis (Borkhausen, 1797) и Myotis blythii (Tomes, 1857). Кроме стандартных проведены и некоторые специфические промеры: нижнечелюстные (высота венечного отростка, общая длина и длина послезубной ветви, высота и ширина тела челюсти) и зубные (высота, длина и ширина клыков, больших премоляров и моляров), которые определяют жевательную функцию черепа. Определены модуль верхних моляров (общая оценка размеров моляров), площадь жевательных поверхностей, индекс массивности челюсти и степень открывания рта. Поскольку М. myotis больше специализируется на поедании жесткокрылых, а М. blythii предпочитает охотиться на прямокрылых и мелких двукрылых, можно предположить, что: 1) большие значения высоты венечного отростка, размеров клыков, а также модуля верхних моляров и площадей жевательных поверхностей определяются большей специализацией М. myotis на жесткокрылых; 2) индекс массивности челюсти и степень открывания рта не являются определяющими показателями в различении видов; 3) высота венечного отростка — важный функциональный признак, который может быть использован как весомый идентификационный промер. Craniometric measurements, by which discrimination between similar vespertilionid bats Myotis myotis (Borkhausen, 1797) and Myotis blythii (Tomes, 1857) is possible, were examined. Additionally to the standard measurements, the specific ones were taken: mandibular (height of the coronoid process, total length and postdentary length of the mandible, height and breadth of the mandibular body) and dental (height, length and breadth of the canines, big premolars and molars). These measurements define mastication function of the skull. Besides, masticatory areas of the molars, the module of the upper molars (evaluation of the dental size), mandibular robustness index and gape index were analyzed. Whereas M. myotis is more specialized in Coleoptera, and M. blythii prefers Orthoptera and small Diptera, it could be supposed that: 1) bigger magnitudes of the height of the coronoid process, canine size, the module of the upper molars and the masticatory areas of the molars reflect specialization on the beetles; 2) mandibular robustness index and gape index are not significant for the species discrimination; 3) the height of the coronoid process is important functional trait that can be used as a weighty identification measurement. 2004 Article Функіональна інтерпретація відмінностей в будові жувального апарата нічниці великої, Myoijs myotis, та нічниці гостровухої, Myotis blythii / М. А. Гхазалі // Вестн. зоологии. — 2004. — Т. 38, № 2. — С. 39-44. — укр. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3251 599.426:599.471.4 uk Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
collection |
DSpace DC |
language |
Ukrainian |
topic |
Морфология Морфология |
spellingShingle |
Морфология Морфология Гхазалі, М.А. Функіональна інтерпретація відмінностей в будові жувального апарата нічниці великої, Myoijs myotis, та нічниці гостровухої, Myotis blythii |
description |
Проведены краниометрические промеры, по которым можно различить родственные виды гладконосых рукокрылых Myotis myotis (Borkhausen, 1797) и Myotis blythii (Tomes, 1857). Кроме стандартных проведены и некоторые специфические промеры: нижнечелюстные (высота венечного отростка, общая длина и длина послезубной ветви, высота и ширина тела челюсти) и зубные (высота, длина и ширина клыков, больших премоляров и моляров), которые определяют жевательную функцию черепа. Определены модуль верхних моляров (общая оценка размеров моляров), площадь жевательных поверхностей, индекс массивности челюсти и степень открывания рта. Поскольку М. myotis больше специализируется на поедании жесткокрылых, а М. blythii предпочитает охотиться на прямокрылых и мелких двукрылых, можно предположить, что: 1) большие значения высоты венечного отростка, размеров клыков, а также модуля верхних моляров и площадей жевательных поверхностей определяются большей специализацией М. myotis на жесткокрылых; 2) индекс массивности челюсти и степень открывания рта не являются определяющими показателями в различении видов; 3) высота венечного отростка — важный функциональный признак, который может быть использован как весомый идентификационный промер. |
format |
Article |
author |
Гхазалі, М.А. |
author_facet |
Гхазалі, М.А. |
author_sort |
Гхазалі, М.А. |
title |
Функіональна інтерпретація відмінностей в будові жувального апарата нічниці великої, Myoijs myotis, та нічниці гостровухої, Myotis blythii |
title_short |
Функіональна інтерпретація відмінностей в будові жувального апарата нічниці великої, Myoijs myotis, та нічниці гостровухої, Myotis blythii |
title_full |
Функіональна інтерпретація відмінностей в будові жувального апарата нічниці великої, Myoijs myotis, та нічниці гостровухої, Myotis blythii |
title_fullStr |
Функіональна інтерпретація відмінностей в будові жувального апарата нічниці великої, Myoijs myotis, та нічниці гостровухої, Myotis blythii |
title_full_unstemmed |
Функіональна інтерпретація відмінностей в будові жувального апарата нічниці великої, Myoijs myotis, та нічниці гостровухої, Myotis blythii |
title_sort |
функіональна інтерпретація відмінностей в будові жувального апарата нічниці великої, myoijs myotis, та нічниці гостровухої, myotis blythii |
publisher |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
publishDate |
2004 |
topic_facet |
Морфология |
url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3251 |
citation_txt |
Функіональна інтерпретація відмінностей в будові жувального апарата нічниці великої, Myoijs myotis, та нічниці гостровухої, Myotis blythii / М. А. Гхазалі // Вестн. зоологии. — 2004. — Т. 38, № 2. — С. 39-44. — укр. |
work_keys_str_mv |
AT ghazalíma funkíonalʹnaínterpretacíâvídmínnostejvbudovížuvalʹnogoaparataníčnicívelikoímyoijsmyotistaníčnicígostrovuhoímyotisblythii |
first_indexed |
2025-07-02T06:34:26Z |
last_indexed |
2025-07-02T06:34:26Z |
_version_ |
1836515922860310528 |
fulltext |
ÓÄÊ 599.426:599.471.4
ÔÓÍÊÖ²ÎÍÀËÜÍÀ ²ÍÒÅÐÏÐÅÒÀÖ²ß Â²Ä̲ÍÍÎÑÒÅÉ
 ÁÓÄβ ÆÓÂÀËÜÍÎÃÎ ÀÏÀÐÀÒÀ Ͳ×ÍÈÖ² ÂÅËÈÊί,
MYOTIS MYOTIS, ÒÀ Ͳ×ÍÈÖ² ÃÎÑÒÐÎÂÓÕί, MYOTIS BLYTHII
Ì. À. ¥õàçàë³
Íàö³îíàëüíèé óí³âåðñèòåò «Êèºâî-Ìîãèëÿíñüêà àêàäåì³ÿ»,
âóë. Ñêîâîðîäè, 2, Êè¿â, 04070 Óêðà¿íà
Îäåðæàíî 8 òðàâíÿ 2002
Ôóíêöèîíàëüíàÿ èíòåðïðåòàöèÿ îòëè÷èé â ñòðîåíèè æåâàòåëüíîãî àïïàðàòà íî÷íèöû áîëüøîé,
Myotis myotis, è íî÷íèöû îñòðîóõîé, Myotis blythii. Ãõàçàëè Ì. À. — Ïðîâåäåíû êðàíèîìåòðè÷åñ-
êèå ïðîìåðû, ïî êîòîðûì ìîæíî ðàçëè÷èòü ðîäñòâåííûå âèäû ãëàäêîíîñûõ ðóêîêðûëûõ Myotis
myotis (Borkhausen, 1797) è Myotis blythii (Tomes, 1857). Êðîìå ñòàíäàðòíûõ ïðîâåäåíû è íåêî-
òîðûå ñïåöèôè÷åñêèå ïðîìåðû: íèæíå÷åëþñòíûå (âûñîòà âåíå÷íîãî îòðîñòêà, îáùàÿ äëèíà è
äëèíà ïîñëåçóáíîé âåòâè, âûñîòà è øèðèíà òåëà ÷åëþñòè) è çóáíûå (âûñîòà, äëèíà è øèðèíà
êëûêîâ, áîëüøèõ ïðåìîëÿðîâ è ìîëÿðîâ), êîòîðûå îïðåäåëÿþò æåâàòåëüíóþ ôóíêöèþ ÷åðåïà.
Îïðåäåëåíû ìîäóëü âåðõíèõ ìîëÿðîâ (îáùàÿ îöåíêà ðàçìåðîâ ìîëÿðîâ), ïëîùàäü æåâàòåëüíûõ
ïîâåðõíîñòåé, èíäåêñ ìàññèâíîñòè ÷åëþñòè è ñòåïåíü îòêðûâàíèÿ ðòà. Ïîñêîëüêó M. myotis
áîëüøå ñïåöèàëèçèðóåòñÿ íà ïîåäàíèè æåñòêîêðûëûõ, à M. blythii ïðåäïî÷èòàåò îõîòèòüñÿ íà
ïðÿìîêðûëûõ è ìåëêèõ äâóêðûëûõ, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî: 1) áîëüøèå çíà÷åíèÿ âûñîòû âå-
íå÷íîãî îòðîñòêà, ðàçìåðîâ êëûêîâ, à òàêæå ìîäóëÿ âåðõíèõ ìîëÿðîâ è ïëîùàäåé æåâàòåëüíûõ
ïîâåðõíîñòåé îïðåäåëÿþòñÿ áîëüøåé ñïåöèàëèçàöèåé M. myotis íà æåñòêîêðûëûõ; 2) èíäåêñ
ìàññèâíîñòè ÷åëþñòè è ñòåïåíü îòêðûâàíèÿ ðòà íå ÿâëÿþòñÿ îïðåäåëÿþùèìè ïîêàçàòåëÿìè â
ðàçëè÷åíèè âèäîâ; 3) âûñîòà âåíå÷íîãî îòðîñòêà — âàæíûé ôóíêöèîíàëüíûé ïðèçíàê, êîòî-
ðûé ìîæåò áûòü èñïîëüçîâàí êàê âåñîìûé èäåíòèôèêàöèîííûé ïðîìåð.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: Myotis blythii, Myotis myotis, ÷åðåï, íèæíÿÿ ÷åëþñòü, ðàöèîí.
Functional Interpretation of Differences in the Structure of Masticatory Apparatus of the Mouse-Eared
Bat Species, Myotis myotis and Myotis blythii. Ghazali M. A. — Craniometric measurements, by which
discrimination between similar vespertilionid bats Myotis myotis (Borkhausen, 1797) and Myotis blythii
(Tomes, 1857) is possible, were examined. Additionally to the standard measurements, the specific ones
were taken: mandibular (height of the coronoid process, total length and postdentary length of the
mandible, height and breadth of the mandibular body) and dental (height, length and breadth of the
canines, big premolars and molars). These measurements define mastication function of the skull.
Besides, masticatory areas of the molars, the module of the upper molars (evaluation of the dental size),
mandibular robustness index and gape index were analyzed. Whereas M. myotis is more specialized in
Coleoptera, and M. blythii prefers Orthoptera and small Diptera, it could be supposed that: 1) bigger
magnitudes of the height of the coronoid process, canine size, the module of the upper molars and the
masticatory areas of the molars reflect specialization on the beetles; 2) mandibular robustness index and
gape index are not significant for the species discrimination; 3) the height of the coronoid process is
important functional trait that can be used as a weighty identification measurement.
Ke y wo r d s: Myotis blythii, Myotis myotis, skull, jaw, diet.
Âñòóï
Âåëèêà í³÷íèöÿ, Myotis myotis (Borkhausen, 1797), òà ãîñòðîâóõà í³÷íèöÿ, Myotis blythii (Tomes,
1857), º äîñèòü ñõîæèìè çà ìîðôîëî㳺þ; ¿õí³ àðåàëè ïåðåêðèâàþòüñÿ íà òåðèòî𳿠çàõ³äíîãî ïàëåàðê-
òè÷íîãî ðåã³îíó. Äîñë³äæåíî îñîáëèâîñò³ õàð÷óâàííÿ äàíèõ âèä³â, ñï³ââ³äíîøåííÿ ð³çíèõ òèï³â êîìàõ
â ¿õíüîìó ðàö³îí³ (Arlettaz et al., 1991; 1997), ç’ÿñîâàí³ ïèòàííÿ ïîøèðåííÿ, ãåîãðàô³÷íî¿ ì³íëèâîñò³
òà åâîëþö³¿ âåëèêî¿ òà ãîñòðîâóõî¿ í³÷íèöü (Ñòðåëêîâ, 1972). Àâòîðè äîõîäÿòü âèñíîâêó, ùî ðàö³îí
òà ñòðàòå㳿 ïîëþâàííÿ ó íèõ ð³çí³. Òàêèì ÷èíîì, øëÿõîì ðîçä³ëåííÿ ì³æ ñîáîþ íàÿâíèõ ðåñóðñ³â
í³÷íèö³ ìîæóòü óíèêíóòè åêîëîã³÷íîãî ïåðåêðèòòÿ.
Vestnik zoologii, 38(2): 39–44, 2004
© Ì. À. ¥õàçàë³, 2004 Ìîðôîëîãèÿ
Âèÿâëåííÿ ìîðôîëîã³÷íèõ îñîáëèâîñòåé âàæëèâå äëÿ ïåðåäáà÷åííÿ ðîçïîä³ëó õàð÷îâèõ ðåñóðñ³â
ì³æ âèäàìè, ùî, â ñâîþ ÷åðãó, äຠìîæëèâ³ñòü âèçíà÷èòè ð³âåíü êîíêóðåíö³¿ ì³æ íèìè. ³äì³ííîñò³
âåëèêî¿ òà ãîñòðîâóõî¿ í³÷íèöü ñàìå çà ôóíêö³îíàëüíèìè îçíàêàìè, ùî ìàþòü çíà÷åííÿ äëÿ æóâàííÿ,
ðàí³øå íå áóëè äîñë³äæåí³. Îòæå, ìåòîþ ðîáîòè º äîñë³äæåííÿ ôóíêö³îíàëüíèõ îñîáëèâîñòåé
æóâàëüíîãî àïàðàòó ÷åðåç âèçíà÷åííÿ ìîðôîëîã³÷íèõ â³äì³ííîñòåé öèõ âèä³â.
Ìàòåð³àë òà ìåòîäè
Äîñë³äæåííÿ ïðîâîäèëîñü íà ÷åðåïàõ M. myotis òà M. blythii. Ìàòåð³àë íàäàíî Íàö³îíàëüíèì
íàóêîâî-ïðèðîäíè÷èì ìóçåºì ÍÀÍ Óêðà¿íè òà Çîîëîã³÷íèì ìóçåºì Êè¿âñüêîãî óí³âåðñèòåòó ³ì. Òà-
ðàñà Øåâ÷åíêà.  äîñë³äæåíí³ âèêîðèñòàíî 73 ÷åðåïà, ñåðåä ÿêèõ 36 âèçíà÷åí³ ÿê M. blythii, à 37 —
ÿê M. myotis. ×åðåïà M. blythii çíàéäåíî â Àçåðáàéäæàí³ (1), Óçáåêèñòàí³ (2) òà ³ðìåí³¿ (1); â Óêðà¿í³
öå Çàêàðïàòñüêà îáë. (13) òà ÀÐ Êðèì (19). ×åðåïà M. myotis ïðåäñòàâëåíî çáîðàìè ëèøå â Óêðà¿í³:
Çàêàðïàòñüêà îáë. (26), Òåðíîï³ëüñüêà îáë. (4), Ëüâ³âñüêà îáë. (7).
Øòàíãåíöèðêóëåì (ç³ øêàëîþ 0,1 ìì) âèì³ðþâàëè òàê³ îçíàêè: GLS — íàéá³ëüøà äîâæèíà
÷åðåïà, CBL — êîíäèëîáàçàëüíà äîâæèíà ÷åðåïà, ZYG — âèëè÷íà øèðèíà, BORBMIN — íàéìåíøà
ì³æîðá³òàëüíà øèðèíà, HOCC — ïîòèëè÷íà âèñîòà, MAST — ìàñòî¿äíà øèðèíà, LZYG — äîâæèíà
âèëè÷íî¿ äóãè, CNDANG — ç÷ëåí³âíî-êóòîâà â³äñòàíü, LRAM — ï³ñëÿçóáíà äîâæèíà ã³ëêè íèæíüî¿
ùåëåïè, HCP — âèñîòà â³íöåâîãî â³äðîñòêà, LMDB — äîâæèíà íèæíüî¿ ùåëåïè, HMDB — âèñîòà
ò³ëà íèæíüî¿ ùåëåïè, BrMDB — øèðèíà ò³ëà íèæíüî¿ ùåëåïè çà òðåò³ì ìîëÿðîì. Íà êîæí³é ùåëåï³
âèì³ðÿíî äîâæèíó çóáà, àáî ìåç³îäèñòàëüíèé ä³àìåòð (Md), ³ âèñîòè êîðîíîê (Í) äëÿ ³êîë (C),
âåëèêèõ ïðåìîëÿð³â (PM) òà ìîëÿð³â (M1, M2 ³ M3); êð³ì öüîãî äëÿ âñ³õ ìîëÿð³â âèì³ðÿíî ³
øèðèíó — âåñòèáóëîë³íãâàëüíèé ä³àìåòð (Vl). Äëÿ âåðõí³õ ïðîì³ð³â äîäàºòüñÿ çàê³í÷åííÿ UP, äëÿ
íèæí³õ — LOW. Âñ³ äîâæèíè, âèñîòè òà ä³àìåòðè âèì³ðþâàëèñü ïî ïðàâ³é ñòîðîí³ ÷åðåïà.
Îñîáëèâó óâàãó áóëî ïðèä³ëåíî òèì ïàðàìåòðàì, ùî â³äîáðàæàþòü ôóíêö³îíàëüí³ îñîáëèâîñò³
æóâàëüíîãî àïàðàòó. Äëÿ çàãàëüíî¿ îö³íêè ðîçì³ð³â çóáà âèçíà÷àëè ìîäóëü êîðîíêè (íàïðèêëàä,
mM1 — ìîäóëü êîðîíêè äëÿ âåðõíüîãî ïåðøîãî ìîëÿðà) ÷åðåç ñåðåäíþ ð³çíèöþ âåñòèáóëîë³íãâàëü-
íèõ (Vl) òà ìåç³îäèñòàëüíèõ (Md) ä³àìåòð³â. Äëÿ ì³æãðóïîâèõ ïîð³âíÿíü çàñòîñîâàíî ñåðåäí³é ìîäóëü
(MOD) âñ³õ âåðõí³õ ìîëÿð³â:
mM1 =
1
–2 (VLM1 – MdM1), MOD =
1
–3 (mM1 + mM2 + mM3).
Êð³ì öüîãî, çâåðòàëàñÿ óâàãà íà ïëîùó æóâàëüíèõ ïîâåðõîíü âåðõí³õ ³ íèæí³õ ìîëÿð³â. Ïëîùè-
íà äîð³âíþº äîáóòêó âåñòèáóëîë³íãâàëüíèõ òà ìåç³îäèñòàëüíèõ ä³àìåòð³â ïåâíîãî çóáà (íàïðèêëàä,
SQM1UP — ïëîùèíà æóâàëüíî¿ ïîâåðõí³ äëÿ ïåðøîãî âåðõíüîãî ìîëÿðà ³ ò. ä.). Ðîçðàõîâàíî ³íäåêñ
ìàñèâíîñò³ íèæíüî¿ ùåëåïè RBUST (Teaford, Ungar, 2000):
.
Òàêîæ âèçíà÷åíî ñòóï³íü â³äêðèâàííÿ ðîòà (GAPE):
äå LZYG — â³äñòàíü â³ä íèæíüîùåëåïíîãî ñóãëîáà äî ì³ñöÿ ïî÷àòêó æóâàëüíîãî ì’ÿçà íà âèëè÷í³é
äóç³, CNDANG — â³äñòàíü â³ä íèæíüîùåëåïíîãî ñóãëîáà äî ì³ñöÿ ïðèêð³ïëåííÿ öüîãî ì’ÿçà (Barlow
et al., 1997).
Ñòàòèñòè÷íà îáðîáêà äàíèõ ïðîâåäåíà çà äîïîìîãîþ ïàêåòà SPSS for Windows Release 10.0.7
Standard Version (SPSS Inc., 1989–1999, ÑØÀ). Îäíîâèì³ðíèé äèñïåðñ³éíèé àíàë³ç âèêîðèñòàíî äëÿ
âèçíà÷åííÿ â³äì³ííîñòåé ì³æ âèäàìè, äèñêðèì³íàíòíèé àíàë³ç — äëÿ âèçíà÷åííÿ âàæëèâîñò³ êîæíî¿
îçíàêè ïðè ³äåíòèô³êàö³¿ çà âèäîì.
Ðåçóëüòàòè
Çà ðåçóëüòàòàìè äèñïåðñ³éíîãî àíàë³çó (òàáë. 1), ñåðåäí³ çíà÷åííÿ îçíàê ÷å-
ðåïà, êð³ì BORBMIN, º äîñòîâ³ðíî ð³çíèìè ì³æ âèäàìè (p < 0,05). Òåîðåòè÷íî,
÷èì øèðøå ³ âèùå ÷åðåï, òèì á³ëüøîþ º ùåëåïíà ìóñêóëàòóðà, ùî â³äïîâ³äàº
á³ëüø ñèëüíîìó ïðèêóñó (Herrel et al., 2001). Ó M. myotis ö³ ðîçì³ðè º á³ëüøèìè,
òîìó ìîæíà ïðèïóñòèòè, ùî ³ æóâàëüíà ñèëà º á³ëüøîþ. Ðåçóëüòàòè äèñêðèì³-
íàíòíîãî àíàë³çó ïðîì³ð³â ÷åðåïà äëÿ âèçíà÷åííÿ âèäó íàâåäåíî â òàáëèö³ 2.
Íàéá³ëüø âàãîìèìè îçíàêàìè º HCP òà CBL (ðèñ. 1). Êîåô³ö³ºíò êàíîí³÷íî¿
êîðåëÿö³¿ (rñ) ñêëàäàâ 0,922. Çà äîïîìîãîþ êîåô³ö³ºíò³â êàíîí³÷íî¿ ôóíêö³¿ äëÿ
÷åðåïíèõ ïðîì³ð³â (òàáë. 2) ïðàâèëüíî êëàñèô³êóºòüñÿ íå ìåíøå 96,6% åêçåì-
ïëÿð³â. Ñë³ä çàóâàæèòè, ùî ó M. myotis ñåðåäíÿ âèñîòà â³íöåâîãî â³äðîñòêó á³ëüøà
,
CNDANG
LZYG
GAPE =
100×=
HMDB
BrMDB
RBUST
40 Ì. À. ¥õàçàë³
³ äîð³âíþº 6,2 ìì, òîä³ ÿê ó M. blythii — ìàéæå 5,3 ìì (ðåçóëüòàòè äèñïåðñ³éíîãî
àíàë³çó òà çíà÷åííÿ ³íøèõ ïðîì³ð³â íàâåäåíî ó òàáëèö³ 1).
Ïðè äîñë³äæåíí³ îäîíòîëîã³÷íèõ îçíàê âèÿâëåíî â³äì³íí³ ñåðåäí³ áàãàòüîõ
çóáíèõ ïðîì³ð³â. Äèñêðèì³íàíòíèé àíàë³ç ïðîâåäåíî îêðåìî äëÿ âåðõíüîãî òà íèæ-
íüîãî çóáíîãî ðÿä³â äëÿ âèçíà÷åííÿ íàéá³ëüø âàãîìèõ çóáíèõ ïðîì³ð³â (òàáë. 2).
 ðåçóëüòàò³ âèÿâèëîñÿ, ùî íàéá³ëüøå çíà÷åííÿ êàíîí³÷íèõ êîåô³ö³ºíò³â ó âåðõ-
íüîìó çóáíîìó ðÿä³ ìàþòü VlM2UP, HM3UP, VlM3UP òà ³íø³, à â íèæíüîìó —
MdM2LOW, MdM3LOW, MdM1LOW òà ³íø³, ùî º âàæëèâèìè äëÿ ³äåíòèô³êàö³¿
âèä³â. Äëÿ âåðõíüîãî çóáíîãî ðÿäó rc = 0,826, òà íå ìåíøå 87% âèïàäê³â
ïðàâèëüíî êëàñèô³êóºòüñÿ; äëÿ íèæíüîãî çóáíîãî ðÿäó ñïîñòåð³ãàºìî òàê³ ïîêàç-
íèêè: rc = 0,836 òà 90% åêçåìïëÿð³â. Çà äèñïåðñ³éíèì àíàë³çîì âèÿâëåíî äîñòî-
â³ðí³ â³äì³ííîñò³ äëÿ ³êîë ó ïðîì³ðàõ HCUP, MdCUP, MdCLOW (p < 0,05), ùî
º á³ëüøèìè ó âåëèêî¿ í³÷íèö³. ³äíîñíà îö³íêà ðîçì³ð³â çóá³â MOD (p < 0,001)
çíà÷íî á³ëüøà ó âåëèêî¿ í³÷íèö³. Ïëîùèíè æóâàëüíèõ ïîâåðõîíü òàêîæ á³ëüø³ ó
M. myotis (ðèñ. 2; p < 0,001).
Äëÿ M. myotis õàðàêòåðíå ìåíøå çíà÷åííÿ RBUST, í³æ äëÿ M. blythii. ³äì³í-
íîñò³ ó ñåðåäí³õ äîñòîâ³ðíî ³ñíóþòü (p < 0,001), àëå ¿õíÿ ð³çíèöÿ íåâåëèêà (5,2).
Çà ðåçóëüòàòàìè äèñïåðñ³éíîãî àíàë³çó ñåðåäí³ çíà÷åííÿ GAPE íå º çíà÷èìî
â³äì³ííèì äëÿ âèä³â. Àëå îñê³ëüêè ó M. myotis LMDB º á³ëüøîþ, í³æ ó M. blythii,
òî ³ â³äñòàíü ì³æ êðàÿìè ùåëåïè, àáî äîâæèíà äóãè êîëà, áóäå á³ëüøîþ (ðèñ. 3).
41Æóâàëüíèé àïàðàò äâîõ âèä³â í³÷íèöü...
Òàáëèö ÿ 1. Äèñïåðñ³éíèé àíàë³ç âèäîâèõ â³äì³ííîñòåé çíà÷åíü êðàí³îìåòðè÷íèõ ïðîì³ð³â
òà ³íäåêñ³â M. blythii òà M. myotis
Ta b l e 1. One-way analysis of variance on skull measures and indexes of M. blythii and M. myotis
GLS 1; 67 236,41** 36 21,6 0,53 33 23,9 0,67
CBL 1; 66 267,91** 36 20,5 0,49 32 22,7 0,61
ZYG 1; 62 121,69** 35 13,7 0,62 29 15,2 0,45
BORBMIN 1; 69 0,86 36 5,3 0,29 35 5,3 0,20
HOCC 1; 65 6,53* 36 6,4 0,39 31 6,6 0,38
MAST 1; 69 116,39** 36 10,0 0,33 35 10,9 0,43
LZYG 1; 69 254,69** 36 9,5 0,32 35 10,7 0,31
CNDANG 1; 66 58,32** 35 3,1 0,21 33 3,4 0,16
LRAM 1; 69 93,87** 36 5,6 0,25 35 6,3 0,32
HCP 1; 67 229,38** 35 5,3 0,19 34 6,2 0,28
LMDB 1; 68 227,32** 36 16,5 0,44 34 18,4 0,58
HMDB 1; 69 78,76** 36 2,3 0,20 35 2,7 0,19
BrMDB 1; 69 13,62** 36 1,2 0,08 35 1,3 0,11
GAPE 1; 66 0,21 35 3,1 0,22 33 3,1 0,12
RBUST 1; 69 16,53** 36 53,2 5,80 35 48,0 4,84
MOD 1; 67 46,65** 35 0,4 0,07 34 0,5 0,06
SQM1UP 1; 68 92,18** 36 4,4 0,60 34 5,9 0,71
SQM2UP 1; 69 103,07** 36 5,3 0,51 35 6,9 0,80
SQM3UP 1; 68 21,37** 35 2,5 0,36 35 2,9 0,26
SQM1LOW 1; 69 48,27** 36 2,5 0,26 35 2,9 0,32
SQM2LOW 1; 69 70,96** 36 2,4 0,27 35 3,0 0,37
SQM3LOW 1; 68 94,95** 36 1,8 0,24 34 2,6 0,44
Ïðîì³ðè ÷åðåïà
Äèñïåðñ³éíèé àíàë³ç M. blythii M. myotis
df F N M SD N M SD
Ïðèì ³ ò ê à. Çíà÷èì³ñòü âïëèâó ôàêòîðà: * p < 0,05; ** p < 0,001) òà îïèñîâà ñòàòèñòèêà
êðàí³îìåòðè÷íèõ ïðîì³ð³â é ³íäåêñ³â M. blythii òà M. myotis (N — ê³ëüê³ñòü îñîáèí, M — ñåðåäíº
çíà÷åííÿ, SD — ñòàíäàðòíå â³äõèëåííÿ, df — ñòóïåí³ ñâîáîäè).
42 Ì. À. ¥õàçàë³
Òàáëèö ÿ 2. Êîåô³ö³ºíòè êàíîí³÷íî¿ ôóíêö³¿, ãðóïîâ³ öåíòðî¿äè òà ìåæ³ ïîä³ëó
äëÿ ³äåíòèô³êàö³¿ çà êðàí³îìåòðè÷íèìè òà îäîíòîëîã³÷íèìè ïðîì³ðàìè
Ta b l e 2. Canonical discriminant function coefficients, functions at group centroids and boundaries
for species identification by skull and teeth
HCP 3,87 VlM2UP 3,18 MdM2LOW 5,15
CBL 0,75 HM3UP 2,56 MdM3LOW 2,60
LZYG 0,73 VlM3UP 1,62 MdM1LOW 1,99
LMDB 0,31 HM1UP 1,24 HPMLOW 1,56
MAST 0,02 VlM1UP 1,05 HM2LOW 1,34
GLS –0,06 MdM1UP 0,97 VlM1LOW 0,92
HOCC –0,11 MdPMUP 0,97 MdPMLOW 0,42
ZYG –0,31 MdM3UP 0,79 VlM2LOW 0,20
BrMDB –0,47 HM2UP 0,05 HM3LOW –0,15
LRAM –0,54 HCUP –0,03 HM1LOW –0,29
BORBMIN –0,63 HPMUP –0,27 HCLOW –1,04
HMDB –0,82 MdCUP –0,61 VlM3LOW –1,17
CNDANG –1,43 MdM2UP –1,29 MdCLOW –2,25
Êîíñòàíòà –30,58 Êîíñòàíòà –19,06 Êîíñòàíòà –18,69
Öåíòð ãðóïè
M. blythii –2,01
Öåíòð ãðóïè
M. blythii -1,46
Öåíòð ãðóïè
M. blythii –1,50
Öåíòð ãðóïè
M. myotis 2,73
Öåíòð ãðóïè
M. myotis 1,42
Öåíòð ãðóïè
M. myotis 1,50
Ìåæà ïîä³ëó 0,47 Ìåæà ïîä³ëó –0,01 Ìåæà ïîä³ëó 0
Ïðîì³ðè ÷åðåïà
Ñòàòèñ-
òè÷íà
îö³íêà
Ïðîì³ðè
âåðõí³õ çóá³â
Ñòàòèñ-
òè÷íà
îö³íêà
Ïðîì³ðè
íèæí³õ çóá³â
Ñòàòèñòè÷íà
îö³íêà
CBL
24232221201918
H
C
P
7,0
6,5
6,0
5,5
5,0
4,5
M. myotis
M. blythii
CBL
242322212019
S
Q
M
2U
P
9
8
7
6
5
4
M. myotis
M. blythii
Ðèñ. 1. Âèñîòà â³íöåâîãî â³äðîñòêà íèæíüî¿ ùåëåïè òà êîíäèëîáàçàëüíà äîâæèíà ÿê âàãîì³ äèñêðè-
ì³íàö³éí³ îçíàêè.
Fig. 1. Relationship between height of the coronoid process and condylobasal length as a good discriminant
factors.
Ðèñ. 2. Çàëåæí³ñòü æóâàëüíî¿ ïîâåðõí³ âåðõíüîãî äðóãîãî ìîëÿðà (M2) â³ä êîíäèëîáàçàëüíî¿ äîâæèíè.
Fig. 2. Relationship between tooth area of M2 and condylobasal length.
Îáãîâîðåííÿ
Âèÿâëåííÿ çíà÷åííÿ ìîðôîëîã³÷íèõ àäàïòàö³é íåìîæëèâå áåç äîñë³äæåííÿ
åêîëîã³÷íèõ ÷èííèê³â ³ñíóâàííÿ âèäó. Çà õàð÷îâîþ ñïåö³àë³çàö³ºþ òâàðèí äîñèòü
âàæêî ðîçð³çíÿòè, òîìó, ÿê ïðàâèëî, âèêîðèñòîâóþòüñÿ äàí³ ïðî æîðñòê³ñòü òà
ðîçì³ðè ¿æ³. Õàðàêòåðíèìè ðèñàìè ïåðåâàæàííÿ â ðàö³îí³ êîìàõ ç òâåðäèì
ïîêðèâîì ó âåëèêî¿ í³÷íèö³ º ìàñèâíèé ÷åðåï ³ ùåëåïà, äîáðå ðîçâèíåíèé ñàã³-
òàëüíèé ãðåá³íü, øèðîêî ðîçñòàâëåí³ âèëè÷í³ äóãè; çóáè äîñèòü âåëèê³, ôîíàö³ÿ
çä³éñíþºòüñÿ ÷åðåç ðîò. Ó ãîñòðîâóõî¿ í³÷íèö³ ñàã³òàëüíèé ãðåáåíü íå òàê äîáðå
ðîçâèíåíèé, ìåíø³ âèëè÷íà øèðèíà òà ðîçì³ðè çóá³â. Äëÿ òâàðèí, ùî ñïåö³àë³çó-
þòüñÿ íà ì’ÿêîïîêðèâíèõ îá’ºêòàõ, âëàñòèâ³ ³íø³ îçíàêè: òåíä³òíèé ÷åðåï, äîâã³
ùåëåïè, âåëèêà ê³ëüê³ñòü çóá³â, ïîãàíî àáî âçàãàë³ íå ðîçâèíåí³ êðàí³àëüí³
ãðåáåí³ (Freeman, 2000). Îòæå, âåëèêà òà ãîñòðîâóõà í³÷íèö³ çàéìàþòü ïðîì³æíó
ïîçèö³þ, îñê³ëüêè ïîºäíóþòü â ñîá³ ðèñè îáîõ òèï³â ñïåö³àë³çàö³¿ çà æîðñòê³ñòþ.
Ó ðåçóëüòàò³ äîñë³äæåííÿ âñòàíîâëåíî çíà÷óù³ â³äì³ííîñò³ êðàí³îìåòðè÷íèõ
òà îäîíòîëîã³÷íèõ ïðîì³ð³â. Âèÿâëåíî, ùî âèñîòà â³íöåâîãî â³äðîñòêà º âàæëèâîþ
³äåíòèô³êàö³éíîþ òà ôóíêö³îíàëüíîþ îçíàêîþ îáîõ âèä³â í³÷íèöü. HCP âèçíà-
÷ຠñòóï³íü ðîçâèòêó ñêðîíåâîãî ì’ÿçà. Ïðè çá³ëüøåí³ ö³º¿ âèñîòè ïîäîâæóºòüñÿ
ïëå÷å ñèëè, ùî çàáåçïå÷óº á³ëüøó ì’ÿçåâó ñèëó. Êàæàíè ç â³äíîñíî âåëèêèì
â³íöåâèì â³äðîñòêîì ïðèñòîñîâàí³ äî ïîäð³áíåííÿ òâåðäîïîêðèâíèõ êîìàõ, òîä³
ÿê ³íø³ îáìåæóþòüñÿ ìåíø æîðñòêîþ çäîáè÷÷þ (Bogdanowicz et al., 1999). Ñò³é-
ê³ñòü êîíñòðóêö³¿ (çäàòí³ñòü ïðîòèä³ÿòè ñèëàì, ùî âèâîäÿòü ñèñòåìó ç ð³âíîâàãè)
â ïåðøó ÷åðãó âèçíà÷àºòüñÿ ïëîùèíîþ, íà ÿêó 䳺 ñèëà, òîáòî òîâùèíîþ ò³ëà
ùåëåïè. Îòæå, ÷èì á³ëüø æîðñòêîþ º ¿æà, òèì á³ëüøå æóâàëüíèõ ðóõ³â ðîáèòü
òâàðèíà ³ òèì á³ëüø òîâñòîþ ñòຠ¿¿ íèæíÿ ùåëåïà, à RBUST, ó ñâîþ ÷åðãó, òàêîæ
çá³ëüøóºòüñÿ. Àëå îñê³ëüêè â³äì³ííîñò³ ì³æ âèäàìè íå äóæå ñèëüí³, òî ³íäåêñ
ìàñèâíîñò³ ùåëåïè íå áóäå çíà÷íî â³äð³çíÿòèñÿ ó íèõ. Àíàë³ç ïëîùèí æóâàëüíèõ
ïîâåðõîíü ïîêàçàâ, ùî ó âåëèêî¿ í³÷íèö³ âîíè á³ëüø³, àëå ¿õíº çá³ëüøåííÿ
çàëåæèòü â³ä ðîçì³ð³â ÷åðåïà (äëÿ äðóãîãî âåðõíüîãî ìîëÿðà äèâ. ðèñ. 2).
Âèì³ðè çóá³â çàëåæàòü â³ä çîâí³øí³õ
âëàñòèâîñòåé ¿æ³, òîáòî â³ä ðîçì³ð³â,
æîðñòêîñò³ òà ôîðìè çäîáè÷³. Äåÿê³ îñîá-
ëèâîñò³ ôîðìè çóá³â ðîäó Myotis äîñë³äæó-
âàëà É. Ãîäàâà Ñòîðìàðê (Godawa Stor-
mark, 1998), àëå ñóòòºâèõ â³äì³ííîñòåé ì³æ
M. blythii òà M. myotis íå âèÿâèëà. Çà íàøè-
ìè äàíèìè, ñåðåäí³é ìîäóëü êîðîíîê ìîëÿ-
ð³â º á³ëüøèì ó âåëèêî¿ í³÷íèö³, ùî âêàçóº
íà ïðèñòîñóâàííÿ äî âæèâàííÿ á³ëüø
òâåðäî¿ ¿æ³. Êð³ì òîãî, ðîçì³ðí³ õàðàê-
òåðèñòèêè âåðõí³õ ³êîë º á³ëüøèìè ó
M. myotis. Îòæå, ìîæíà ïðèïóñòèòè, ùî
ðàö³îí âåëèêî¿ í³÷íèö³ ìຠñêëàäàòèñÿ ç
á³ëüø æîðñòêî¿ ¿æ³, îñê³ëüêè âèñîòà òà
øèðèíà ³êîë âèçíà÷àþòü çäàòí³ñòü òâàðèí
äî â³äêóøóâàííÿ (Freeman, 2000).
Çà áàãàòüìà ïîêàçíèêàìè æóâàëüíèé
àïàðàò M. myotis ïðèñòîñîâàíèé äî á³ëüø
òâåðäî¿ ¿æ³. ³äîìî, ùî ðàö³îí îáîõ í³÷íèöü
ñêëàäàºòüñÿ ç âåëèêèõ ëóñêîêðèëèõ, æóê³â
òà ïðÿìîêðèëèõ (äëÿ M. myotis), à M. blythii,
êð³ì òîãî, ïî¿äຠäð³áíèõ äâîêðèëèõ. Çà
ñïîñòåðåæåííÿìè Î. Ï. Êóçÿê³íà (Êóçÿ-
43Æóâàëüíèé àïàðàò äâîõ âèä³â í³÷íèöü...
Ðèñ. 3. Çá³ëüøåííÿ äîâæèíè íèæíüî¿ ùåëå-
ïè çàëåæíî â³ä êîíäèëîáàçàëüíî¿ äîâæèíè
÷åðåïà.
Fig. 3. Mandibular length increasing depends on
condylobasal length.
CBL
242322212019
L
M
D
B
20
19
18
17
16
15
M. blythii
êèí, 1950), M. blythii ñïðèòíî â³äîêðåìëþº òâåðä³ õ³òèíîâ³ óòâîðè ó ï³éìàíèõ
âåëèêèõ æóê³â, âæèâàþ÷è ò³ëüêè ì’ÿê³ ÷àñòèíè. Ð. Àðëºòòà ³ç ñï³âàâòîðàìè (Arlet-
taz et al., 1997) äîñë³äèëè ñêëàä ðàö³îíó M. blythii òà M. myotis ð³çíèõ òåðèòîð³é.
 ðåçóëüòàò³ âèÿâèëîñü, ùî âåëèê³ í³÷íèö³ Ìàðîêêî, Ñàðäèí³¿ òà Êîðñèêè, ÿê ³
ºâðîïåéñüê³, íàäàþòü ïåðåâàãó ñåðåäîâèùàì ³ç â³äêðèòèì ´ðóíòîì (ïàðêè, ñòàð³
ë³ñè, çàñóøëèâà ì³ñöåâ³ñòü), äå ìîæíà çóñòð³òè òâåðäîêðèëèõ. Âåëèê³ í³÷íèö³ ç
Êèðãèçñòàíó, ïîä³áíî äî ºâðîïåéñüêèõ ãîñòðîâóõèõ í³÷íèöü, íàäàþòü ïåðåâàãó
òðàâ’ÿíèñòèì çîíàì ç äîñòàòí³ì ð³âíåì âîëîãîñò³ (ïîëå, ïàñîâèñüêî). Çà öè-
ìè äàíèìè, â ðàö³îí³ M. blythii ïåðåâàæàþòü ïðÿìîêðèë³, ìåøêàíö³ â³äêðèòèõ
ëàíäøàôò³â.
Îòðèìàí³ ðåçóëüòàòè äîáðå óçãîäæóþòüñÿ ç äîñë³äæåííÿìè åõîëîêàö³éíî¿
ñèñòåìè. Åõîëîêàö³éíà ñèñòåìà ïðàöþº ïåðåâàæíî â ðåæèì³ 80–50 êÃö ó M. myotis,
äëÿ M. blythi³ õàðàêòåðíå ï³äâèùåííÿ ÷àñòîòè äî 100 êÃö ³ âèùå, ùî äຠìîæëèâ³ñòü
ðîçï³çíàâàòè á³ëüø äð³áíó çäîáè÷ (Ïàòëÿêåâè÷, 1980). Îòæå, åõîëîêàö³éíà ñèñòåìà
òåæ ïðèñòîñîâàíà äî ïîëþâàííÿ íà ð³çíîìàí³òíèõ çà ðîçì³ðàìè êîìàõ.
Äëÿ êðàùîãî ðîçóì³ííÿ àäàïòàö³éíèõ ïðîöåñ³â òà òî÷íîãî îïèñó ôóíêö³¿
ì’ÿç³â íåîáõ³äí³ ïîäàëüø³ îíòîãåíåòè÷í³, àíàòîì³÷í³ òà ô³ç³îëîã³÷í³ äîñë³äæåííÿ.
Êð³ì öüîãî, ñë³ä äîêëàäíî äîñë³äèòè åêîëîã³÷í³ óìîâè ³ñíóâàííÿ âèä³â, ùî äîïî-
ìîæå ïðè àíàë³ç³ îòðèìàíèõ ðåçóëüòàò³â.
Âèñëîâëþþ ùèðó ïîäÿêó ñï³âðîá³òíèêàì Çîîëîã³÷íîãî ìóçåþ Íàö³îíàëüíîãî íàóêîâî-ïðèðîäî-
çíàâ÷îãî ìóçåþ ÍÀÍ Óêðà¿íè òà Çîîëîã³÷íîãî ìóçåþ Êè¿âñüêîãî óí³âåðñèòåòó ³ì. Òàðàñà Øåâ÷åíêà,
ÿê³ íàäàëè ìîæëèâ³ñòü ïðàöþâàòè ç êîëåêö³ÿìè ðóêîêðèëèõ; âäÿ÷íà òàêîæ ². ². Äçåâåð³íó òà
². Â. Çàãîðîäíþêó çà ö³íí³ ðåêîìåíäàö³¿. Êð³ì òîãî, õî÷åòüñÿ ïîäÿêóâàòè âñ³ì àâòîðàì, ùî íàä³ñëàëè
ðåïðèíòè ñâî¿õ ñòàòåé: Ê. Å. Áàðëîó, Â. Áîãäàíîâè÷ó, Ì. Ðóåä³, À. Á. Òåéëîð, Ï. Â. Ôð³ìàí òà
áàãàòüîì ³íøèì.
Êóçÿêèí À. Ï. Ëåòó÷èå ìûøè (Ñèñòåìàòèêà, îáðàç æèçíè è ïîëüçà äëÿ ñåëüñêîãî è ëåñíîãî õîçÿé-
ñòâà). — Ì. : Ñîâ. íàóêà, 1950. — 443 ñ.
Ïàòëÿêåâè÷ Í. Ä. Ëîêàöèîííûå ñèãíàëû Vespertilionidae // Ðóêîêðûëûå (Chiroptera). — Ì. : Íàóêà,
1980. — Ñ. 213–271.
Ñòðåëêîâ Ï. Ï. Îñòðîóõèå íî÷íèöû: ðàñïðîñòðàíåíèå, ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü, îòëè÷èÿ îò
áîëüøèõ íî÷íèö // Acta Theriologica. — 1972. — 17, ¹ 28. — P. 355–380.
Arlettaz R., Ruedi M., Hausser J. Field morphological identification of Myotis myotis and Myotis blythi
(Chiroptera, Vespertilionidae): A multivariate approach // Myotis. — 1991. — 29. — P. 7–16.
Arlettaz R., Ruedi M., Iban�ez C. et al. A new perspective on the zoogeography of the sibling mouse-eared bat
species Myotis myotis and Myotis blythii: morphological, genetical and ecological evidence // J. Zool.,
Lond. — 1997. — 242, N 1. — P. 45–62.
Barlow K. E., Jones G., Barrat E. M. Can skull morphology be used to predict ecological relationships between
bat species? A test using two cryptic speciec of pipistrelle // Proc. Roy. Soc. Lond. B. — 1997. —
N 264. — Ð. 1695–1700.
Bogdanowicz W., Fenton M. B., Daleszczyk K. The relationships between echolocation calls, morphology and
diet in insectivorous bats // J. Zool., Lond. — 1999. — 247. — P. 381–393.
Freeman P. W. Macroevolution in Microchiroptera: Recoupling morphology and ecology with phylogeny //
Evolutionary Ecology Research. — 2000. — N 2. — P. 317–335.
Godawa Stormark J. Phenetic analysis of Old World Myotis (Chiroptera: Vespertilionidae) based on dental
characters // Acta Theriologica. — 1998. — 43, N 1. — P. 1–11.
Herrel A., Grauw E. D., Lemos-Espinal J. A. Head shape and bite performance in xenosaurid lizards // J. Exp.
Zool. — 2001. — 290. — P. 101–107.
Teaford M. F., Ungar P. S. Diet and the evolution of the earliest human ancestors // Proc. Natl. Acad. Sci.
USA. — 2000. — 97, N 25. — P. 13506–13511.
44 Ì. À. ¥õàçàë³
|