Внутрипопуляционная дифференциация озерных лягушек Rana ridibunda (Amphibia, Anura) по длине и пропорциям тела
Исследована возрастная и половая изменчивость пропорций тела у озерной лягушки (Rana ridibunda Pall., 1771) из Киева. Показано, что по пропорциям тела самцов и самок озерной лягушки можно четко дифференцировать на 3 размерно-возрастные группы: subadultus, adultus–I и adultus–II. Установлено, что с в...
Збережено в:
| Дата: | 2004 |
|---|---|
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
2004
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3333 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Внутрипопуляционная дифференциация озерных лягушек Rana ridibunda (Amphibia, Anura) по длине и пропорциям тела / В. Н. Песков, И. М. Коцержинская // Вестн. зоологии. — 2004. — Т. 38, № 5. — С. 47-55. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-3333 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-33332009-07-17T15:23:55Z Внутрипопуляционная дифференциация озерных лягушек Rana ridibunda (Amphibia, Anura) по длине и пропорциям тела Песков, В.Н. Коцержинская, И.М. Экология Исследована возрастная и половая изменчивость пропорций тела у озерной лягушки (Rana ridibunda Pall., 1771) из Киева. Показано, что по пропорциям тела самцов и самок озерной лягушки можно четко дифференцировать на 3 размерно-возрастные группы: subadultus, adultus–I и adultus–II. Установлено, что с возрастом изменяется не только степень, но и характер половых различий лягушек по пропорциям тела. Age and sex variations of body proportions have been studied in population of the marsh (Rana ridibunda Pall., 1771) frog from Kyiv sity. It has been shown, that males and females of Rana ridibunda clearly differentiate into three groups: subadultus, adultus–I and adultus–II according to body proportions. It has been established, that not only degree, but also a character of sex differences changes with age according to body proportions. 2004 Article Внутрипопуляционная дифференциация озерных лягушек Rana ridibunda (Amphibia, Anura) по длине и пропорциям тела / В. Н. Песков, И. М. Коцержинская // Вестн. зоологии. — 2004. — Т. 38, № 5. — С. 47-55. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3333 597.8:591.4 ru Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Экология Экология |
| spellingShingle |
Экология Экология Песков, В.Н. Коцержинская, И.М. Внутрипопуляционная дифференциация озерных лягушек Rana ridibunda (Amphibia, Anura) по длине и пропорциям тела |
| description |
Исследована возрастная и половая изменчивость пропорций тела у озерной лягушки (Rana ridibunda Pall., 1771) из Киева. Показано, что по пропорциям тела самцов и самок озерной лягушки можно четко дифференцировать на 3 размерно-возрастные группы: subadultus, adultus–I и adultus–II. Установлено, что с возрастом изменяется не только степень, но и характер половых различий лягушек по пропорциям тела. |
| format |
Article |
| author |
Песков, В.Н. Коцержинская, И.М. |
| author_facet |
Песков, В.Н. Коцержинская, И.М. |
| author_sort |
Песков, В.Н. |
| title |
Внутрипопуляционная дифференциация озерных лягушек Rana ridibunda (Amphibia, Anura) по длине и пропорциям тела |
| title_short |
Внутрипопуляционная дифференциация озерных лягушек Rana ridibunda (Amphibia, Anura) по длине и пропорциям тела |
| title_full |
Внутрипопуляционная дифференциация озерных лягушек Rana ridibunda (Amphibia, Anura) по длине и пропорциям тела |
| title_fullStr |
Внутрипопуляционная дифференциация озерных лягушек Rana ridibunda (Amphibia, Anura) по длине и пропорциям тела |
| title_full_unstemmed |
Внутрипопуляционная дифференциация озерных лягушек Rana ridibunda (Amphibia, Anura) по длине и пропорциям тела |
| title_sort |
внутрипопуляционная дифференциация озерных лягушек rana ridibunda (amphibia, anura) по длине и пропорциям тела |
| publisher |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2004 |
| topic_facet |
Экология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3333 |
| citation_txt |
Внутрипопуляционная дифференциация озерных лягушек Rana ridibunda (Amphibia, Anura) по длине и пропорциям тела / В. Н. Песков, И. М. Коцержинская // Вестн. зоологии. — 2004. — Т. 38, № 5. — С. 47-55. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT peskovvn vnutripopulâcionnaâdifferenciaciâozernyhlâgušekranaridibundaamphibiaanurapodlineiproporciâmtela AT koceržinskaâim vnutripopulâcionnaâdifferenciaciâozernyhlâgušekranaridibundaamphibiaanurapodlineiproporciâmtela |
| first_indexed |
2025-07-02T06:39:05Z |
| last_indexed |
2025-07-02T06:39:05Z |
| _version_ |
1836516215469637632 |
| fulltext |
ÓÄÊ 597.8:591.4
ÂÍÓÒÐÈÏÎÏÓËßÖÈÎÍÍÀß ÄÈÔÔÅÐÅÍÖÈÀÖÈß
ÎÇÅÐÍÛÕ ËßÃÓØÅÊ RANA RIDIBUNDA
(AMPHIBIA, ANURA) ÏÎ ÄËÈÍÅ È ÏÐÎÏÎÐÖÈßÌ ÒÅËÀ
Â. Í. Ïåñêîâ 1, 2, È. Ì. Êîöåðæèíñêàÿ 2
1 Ìåæäóíàðîäíûé Ñîëîìîíîâ óíèâåðñèòåò, óë. Øîëóäåíêî, 1 á, Êèåâ, 01135 Óêðàèíà
2 Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 12 èþëÿ 2002
Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ îçåðíûõ ëÿãóøåê Rana ridibunda (Amphibia, Anura) ïî äëè-
íå è ïðîïîðöèÿì òåëà. Ïåñêîâ Â. Í., Êîöåðæèíñêàÿ È. Ì. — Èññëåäîâàíà âîçðàñòíàÿ è ïîëîâàÿ
èçìåí÷èâîñòü ïðîïîðöèé òåëà ó îçåðíîé ëÿãóøêè (Rana ridibunda Pall., 1771) èç Êèåâà.
Ïîêàçàíî, ÷òî ïî ïðîïîðöèÿì òåëà ñàìöîâ è ñàìîê îçåðíîé ëÿãóøêè ìîæíî ÷åòêî äèôôåðåí-
öèðîâàòü íà 3 ðàçìåðíî-âîçðàñòíûå ãðóïïû: subadultus, adultus–I è adultus–II. Óñòàíîâëåíî, ÷òî
ñ âîçðàñòîì èçìåíÿåòñÿ íå òîëüêî ñòåïåíü, íî è õàðàêòåð ïîëîâûõ ðàçëè÷èé ëÿãóøåê ïî ïðî-
ïîðöèÿì òåëà.
Êëþ÷åâûå ñ ëî â à: îçåðíàÿ ëÿãóøêà, ïðîïîðöèè òåëà, âîçðàñòíûå èçìåíåíèÿ, ïîëîâûå
ðàçëè÷èÿ, ìîðôîãåíåç.
Intrapopulational Differentiation of the Marsh Frog Rana ridibunda (Amphibia, Anura) According to
Length and Body Proportions. Peskov V. N., Kotserzhynska I. M. — Age and sex variations of body
proportions have been studied in population of the marsh (Rana ridibunda Pall., 1771) frog from Kyiv
sity. It has been shown, that males and females of Rana ridibunda clearly differentiate into three groups:
subadultus, adultus–I and adultus–II according to body proportions. It has been established, that not
only degree, but also a character of sex differences changes with age according to body proportions.
Ke y wo r d: marsh frog, body proportions, age changes, sex differences, morphogenesis.
Ââåäåíèå
Åâðîïåéñêèå çåëåíûå ëÿãóøêè Rana esculenta complex îòíîñÿòñÿ ê ÷èñëó äîñòàòî÷íî ñëîæíûõ,
íî â òî æå âðåìÿ âåñüìà èíòåðåñíûõ ãðóïï æèâîòíûõ â ïëàíå èçó÷åíèÿ ðàçëè÷íûõ âîïðîñîâ
èçìåí÷èâîñòè, ñèñòåìàòèêè è ýâîëþöèè (Berger, 1970, 1988; Uzzell, Berger, 1975; Gunther, 1979; Berger
et al., 1982; Áîðêèí, Äàðåâñêèé, 1987; Âèíîãðàäîâ è äð., 1988; Öàóíå, Âèëíèòåñ, 1989; Ìåææåðèí,
Ïåñêîâ, 1992; Ëàäà, 1995 è äð.). Êðîìå òîãî, êàê è áîëüøèíñòâî âèäîâ áåñõâîñòûõ àìôèáèé, çåëåíûå
ëÿãóøêè äîñòàòî÷íî øèðîêî èñïîëüçóþòñÿ â ïðàêòèêå ýêîëîãè÷åñêîãî òåñòèðîâàíèÿ, ïîñêîëüêó ÿâ-
ëÿþòñÿ õîðîøèìè èíäèêàòîðàìè, ÷óòêî ðåàãèðóþùèìè íà ðàçëè÷íûå âîçäåéñòâèÿ ôàêòîðîâ îêðóæà-
þùåé ñðåäû èçìåíåíèåì ñóáîðãàíèçìåííûõ, îðãàíèçìåííûõ è ïîïóëÿöèîííûõ õàðàêòåðèñòèê (Óøà-
êîâ, Ëåáåäèíñêèé, 1987; Ìèñþðà è äð., 1991; Çàõàðîâ è äð., 2000 è äð.).  îñíîâå èçó÷åíèÿ ýòèõ è
ðÿäà äðóãèõ âîïðîñîâ äîëæíû ëåæàòü ÷åòêèå ïðåäñòàâëåíèÿ î ðàçëè÷íûõ àñïåêòàõ âíóòðèïîïóëÿöè-
îííîé èçìåí÷èâîñòè çåëåíûõ ëÿãóøåê. Èçó÷åíèþ íåêîòîðûõ èç íèõ íà ïðèìåðå îçåðíîé ëÿãóøêè è
ïîñâÿùåíî íàñòîÿùåå èññëåäîâàíèå.
Ìàòåðèë è ìåòîäû
Îçåðíûå ëÿãóøêè (Rana ridibunda Pall., 1771) â êîëè÷åñòâå 121 îñîáü (70 { è 51 }) ñîáðàíû â
ìàå—èþíå 1988–1991 ãã. íà þæíîé îêðàèíå ã. Êèåâà (æèëûå ìàññèâû «Òåðåìêè» è «Ôåîôàíèÿ») è
õðàíÿòñÿ â ðàáî÷åé êîëëåêöèè îòäåëà ãåíåòè÷åñêèõ îñíîâ ýâîëþöèè Èíñòèòóòà çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëü-
ãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû. Âèäîâóþ ïðèíàäëåæíîñòü ëÿãóøåê îïðåäåëÿëè Ñ. Â. Ìåææåðèí è C. Þ. Ìî-
ðîçîâ-Ëåîíîâ ñ èñïîëüçîâàíèåì áèîõèìè÷åñêèõ ãåííûõ ìàðêåðîâ.
Ëÿãóøåê èçìåðÿëè øòàíãåíöèðêóëåì ñ òî÷íîñòüþ äî 0,1 ìì ïî îáùåïðèíÿòîé ìåòîäèêå (Áàí-
íèêîâ è äð., 1977) ñ íåêîòîðûìè èçìåíåíèÿìè: L — äëèíà òåëà; L. c. — äëèíà è Lt. c. — øèðèíà
Vestnik zoologii, 38(5): 47–55, 2004
© Â. Í. Ïåñêîâ, È. Ì. Êîöåðæèíñêàÿ, 2004
ãîëîâû; D. r. n. — ðàññòîÿíèå îò íîçäðè äî êîíöà ìîðäû; Sp. n. — ðàññòîÿíèå ìåæäó íîçäðÿìè;
D. r. o. — äëèíà ðûëà (ðàññòîÿíèå îò ãëàçà äî êîíöà ìîðäû); D. n. o. — ðàññòîÿíèå îò íîçäðè äî
ãëàçà; L. o. — äëèíà ãëàçà; L. tym. — äëèíà (äèàìåòð) áàðàáàííîé ïåðåïîíêè; D. tym. î. ðàññòîÿíèå
îò áàðàáàííîé ïåðåïîíêè äî çàäíåãî êðàÿ ãëàçà; Sp. oc. — øèðèíà ðûëà (ðàññòîÿíèå ìåæäó ãëàçàìè);
Lt. p. — øèðèíà âåêà; Sp. p. — ðàññòîÿíèå ìåæäó âåêàìè; L. m. — äëèíà ïåðåäíåé ëàïêè (êèñòè);
D. p. 1 — äëèíà ïåðâîãî ïàëüöà ïåðåäíåé êîíå÷íîñòè; Lt. m. — øèðèíà êèñòè; F — äëèíà áåäðà; T —
äëèíà ãîëåíè; L. c. s. — äëèíà è Lt. c. s. — øèðèíà çàäíåé ëàïêè èëè äîïîëíèòåëüíîé ãîëåíè;
D. p. I — äëèíà ïåðâîãî è D. p. IV — ÷åòâåðòîãî ïàëüöåâ çàäíåé êîíå÷íîñòè; C. int. — äëèíà
ïÿòî÷íîãî áóãðà.
Êðîìå àáñîëþòíûõ çíà÷åíèé 23 ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ èñïîëüçîâàíû çíà÷åíèÿ 22
ïðèâåäåííûõ èíäåêñîâ (Ïåñêîâ, 1993), ÷òî â ñóììå ñîñòàâèëî 45 ïðèçíàêîâ âíåøíåé ìîðôîëîãèè.
Ñóòü ïåðåõîäà îò èñõîäíûõ çíà÷åíèé ïðèçíàêîâ ê ïðèâåäåííûì èíäåêñàì ñîñòîèò â ïðèâåäåíèè
âåëè÷èíû âñåõ àíàëèçèðóåìûõ ïðèçíàêîâ êàæäîé îñîáè ê íåêîòîðîìó ñòàíäàðòíîìó çíà÷åíèþ äëèíû
òåëà (Lst.), â êà÷åñòâå êîòîðîãî ëó÷øå èñïîëüçîâàòü ñðåäíåâûáîðî÷íîå çíà÷åíèå (â äàííîì ñëó÷àå
Lst. = 79,2 ìì). Ïðè ýòîì èñõîäíûå çíà÷åíèÿ âñåõ ïðèçíàêîâ êàæäîé i-é îñîáè äîìíîæàþòñÿ íà ki
= Lst. /Li.  ðåçóëüòàòå òàêîãî ïðåîáðàçîâàíèÿ ìû ïîëó÷àåì òàêèå çíà÷åíèÿ âñåõ ïðèçíàêîâ ó i-é
îñîáè, êîòîðûå îíà äîëæíà èìåòü ïðè äëèíå òåëà, ðàâíîé 79,2 ìì, íî áåç èçìåíåíèÿ ïðîïîðöèé,
ò. å. ñîðàçìåðíîñòè âñåõ ïðèçíàêîâ. Àíàëèçèðóÿ çíà÷åíèÿ ïðèâåäåííûõ èíäåêñîâ ó ëÿãóøåê ðàçíîãî
ïîëà èëè âîçðàñòà, ìîæíî ñóäèòü êàê î ñòåïåíè ðàçâèòèÿ ýòèõ ïðèçíàêîâ, õàðàêòåðèçóþùèõ
îòäåëüíûå ÷àñòè òåëà, òàê è â öåëîì î ïðîïîðöèÿõ òåëà, íå âûõîäÿ ïðè ýòîì çà ãðàíèöû ïðèâû÷íîé
ðàçìåðíîñòè ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ.
Äëÿ ñðàâíåíèÿ ëÿãóøåê ïî ïðîïîðöèÿì òåëà èñïîëüçîâàëè ìåòîä ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðîôèëåé,
ïîëó÷èâøèé äîâîëüíî øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå â ïðàêòèêå ñðàâíèòåëüíî-ìîðôîëîãè÷åñêèõ
èññëåäîâàíèé ðàçëè÷íûõ ãðóïï æèâîòíûõ (Zarapkin, 1934; Öàðàïêèí, 1960; Åãîðîâ, 1983; ßáëîêîâ,
1987 è äð.). Ïðîïîðöèè ñðàâíèâàëèñü ïîñðåäñòâîì ðàñ÷åòà äèñòàíöèè Öàðàïêèíà (DZ), íàçâàííîé
òàê â ÷åñòü Ñ. Ð. Öàðàïêèíà (Ïåñêîâ, 1993), êîòîðûé îäíèì èç ïåðâûõ èñïîëüçîâàë ìåòîä
ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðîôèëåé â ñðàâíèòåëüíî-ìîðôîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ æèâîòíûõ:
DZjk= ,
ãäå DZjk — äèñòàíöèÿ Öàðàïêèíà, âåëè÷èíà êîòîðîé îòðàæàåò ðàçëè÷èÿ ìåæäó j-é è k-é îñîáÿìè ïî
ïðîïîðöèÿì òåëà; tijk = — íîðìèðîâàííîå îòêëîíåíèå j-é îñîáè îò k-é ïî i-ìó ïðèç-
íàêó; tjk — ñðåäíåå àðèôìåòè÷åñêîå íîðìèðîâàííûõ îòêëîíåíèé ïî âñåì ïðèçíàêàì ìåæäó j-é è k-é
îñîáÿìè (tijk); xij è xik — âåëè÷èíà ³-ãî ïðèçíàêà ó j-é è k-é îñîáåé.
Âûáîð èìåííî ýòîãî ìåòîäà áûë ñäåëàí ïî ðåçóëüòàòàì òåñòèðîâàíèÿ ìåòðèê Ìàõàëàíîáèñà (DM),
Åâêëèäà (DE) è Öàðàïêèíà (DZ) íà àäåêâàòíîñòü îöåíêè ñòåïåíè ñõîäñòâà-ðàçëè÷èÿ ïî ïðîïîðöèÿì
÷åðåïà 52 âíóòðè- è ìåæâèäîâûõ âûáîðîê 14 âèäîâ ìëåêîïèòàþùèõ, à òàêæå íà íåçàâèñèìîñòü âåëè÷èíû
äèñòàíöèé îò âåëè÷èíû ðàçëè÷èé âûáîðîê ïî êîíäèëîáàçàëüíîé äëèíå ÷åðåïà. Ëó÷øåé ìåòðèêîé ôîðìû
(ïðîïîðöèé) ÷åðåïà îêàçàëàñü äèñòàíöèÿ Öàðàïêèíà, ðàññ÷èòàííàÿ êàê ïî àáñîëþòíûì (DZà), òàê è ïî
îòíîñèòåëüíûì (DZi) çíà÷åíèÿì êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ. Ïðè ýòîì óðîâåíü êîððåëÿöèè çíà÷åíèé DZà
è DZi âî âñåõ ñëó÷àÿõ áûë î÷åíü âûñîêèì (r = 0,98–1,00) (Ϻñêîâ, 1993).
 ðàìêàõ êëàñòåðíîãî àíàëèçà DZ-ìàòðèöû ïðåîáðàçîâûâàëèñü â ìàòðèöû äèñòàíöèé (1–R),
êîòîðûå çàòåì êëàñòåðèçîâàëèñü ïî ìåòîäó Óîðäà (Äýéâèñîí, 1988). Îòñþäà, êàæäàÿ îñîáü ñðàâíè-
âàëàñü ñî âñåìè îñòàëüíûìè ïî õàðàêòåðó (ñòðóêòóðå) åå ñõîäñòâà ñ äðóãèìè îñîáÿìè äàííîé
âûáîðêè. Ïîýòîìó êîíå÷íûå êëàñòåðû îòðàæàþò èìåííî ñòðóêòóðó ñõîäñòâà ëÿãóøåê ïî ïðîïîðöèÿì
òåëà. Ñðåäíèå àáñîëþòíûå è îòíîñèòåëüíûå çíà÷åíèÿ ïðèçíàêîâ â ðàçíûõ âûáîðêàõ ëÿãóøåê
ñðàâíèâàëèñü ñ èñïîëüçîâàíèåì t-êðèòåðèÿ Ñòüþäåíòà (Ëàêèí, 1980). Âñå âû÷èñëåíèÿ âûïîëíåíû ñ
èñïîëüçîâàíèåì ñòàòèñòè÷åñêîãî ïàêåòà «Statistica», âåðñèÿ 5 (StatSoft, Inc., 2001, ÑØÀ).
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Äèôôåðåíöèàöèÿ ëÿãóøåê ïî ïðîïîðöèÿì òåëà ïðîÿâèëàñü âåñüìà îò÷åòëè-
âî â âèäå ðàçäåëåíèÿ èñõîäíûõ âûáîðîê ñàìöîâ è ñàìîê íà íåñêîëüêî ñóáâûáî-
ðîê — ôåíîíîâ (â ïîíèìàíèè Ìàéðà, 1971), óðîâåíü ñõîäñòâà âíóòðè êîòîðûõ
ñóùåñòâåííî ïðåâûøàåò òàêîâîé ìåæäó íèìè (ðèñ. 1). Êàê âèäíî èç ðèñóíêà,
îáå âûáîðêè îçåðíûõ ëÿãóøåê ðàçäåëèëèñü íà òðè îñíîâíûõ ôåíîíà — F1, F2, F3
(ñàìêè) è M1, M2, M3 (ñàìöû). Î÷åâèäíî, ÷òî âûáîðêà ñàìöîâ äèôôåðåíöèðî-
)(5,0 ikij
ikij
xx
xx
+
−
1
)( 2'
−
−∑
n
tt jkijk
48 Â. Í. Ïåñêîâ, È. Ì. Êîöåðæèíñêàÿ
âàíà â áîëüøåé ñòåïåíè ïî ñðàâíåíèþ ñ âûáîðêîé ñàìîê. Ýòî, ïî âñåé âèäè-
ìîñòè, îáóñëîâëåíî áîëåå ðàííèì ïîëîâûì ñîçðåâàíèåì ñàìöîâ, âñòóïëåíèåì èõ
â ðàçìíîæåíèå (Àâðàìîâà è äð., 1976; Àëåêñàíäðîâñêàÿ, Êîòîâà, 1986) è, êàê
ñëåäñòâèå, çàìåäëåíèåì òåìïîâ èõ ðîñòà â ýòîò ïåðèîä. Èìåííî íåðàâíîìåðíîñòü
ïðîöåññîâ ðîñòà è ðàçâèòèÿ âìåñòå ñ ïîëèìîðôíîñòüþ ëÿãóøåê ïî ñîîòíîøåíèþ
ðîñòà, ðàçâèòèÿ è ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ ëåæèò â îñíîâå îòìå÷åííîãî âûøå ÿâëå-
íèÿ. Ñàìêè äîñòèãàþò ïîëîâîé çðåëîñòè íà ãîä ïîçæå, ïîýòîìó ðàñòóò è ðàçâè-
âàþòñÿ áîëåå ðàâíîìåðíî è ïðèñòóïàþò ê ðàçìíîæåíèþ ñ óæå ñôîðìèðîâàâøè-
ìèñÿ ïðîïîðöèÿìè òåëà, ÷òî, ïî-âèäèìîìó, è îáúÿñíÿåò ìåíüøóþ ñòåïåíü èõ
ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè.
Ðèñ. 1. Äèôôåðåíöèàöèÿ ñàìîê (A) è ñàìöîâ (B) îçåðíîé ëÿãóøêè ïî ïðîïîðöèÿì òåëà (ïîÿñíåíèÿ
â òåêñòå).
Fig. 1. Differentiation of male (A) and female (B) of the marsh frog by proportions.
49Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ Rana ridibunda...
À
B
F1
F3
F2
M1 M3
M2
50 Â. Í. Ïåñêîâ, È. Ì. Êîöåðæèíñêàÿ
Ïðèìå÷ àíèå. Ïîëóæèðíûì øðèôòîì âûäåëåíû çíà÷åíèÿ tô > t0,001; êóðñèâîì — tô > t0,01;
ïîëóæèðíûì êóðñèâîì — tô > t0,05. * Äëèíà òåëà (L) ïðèâåäåíà â àáñîëþòíûõ çíà÷åíèÿõ, âñå îñòàëü-
íûå ïðèçíàêè — â îòíîñèòåëüíûõ (ïðèâåäåííûõ) çíà÷åíèÿõ.
Àíàëèçèðóÿ ðåçóëüòàòû èçó÷åíèÿ ñòåïåíè âàðüèðîâàíèÿ (CV, %), ñðåäíèõ
çíà÷åíèé äëèíû òåëà—
—
X (òàáë. 1), à òàêæå âåëè÷èíû îòíîñèòåëüíûõ (ïðèâåäåí-
íûõ) çíà÷åíèé ðàçëè÷íûõ ÷àñòåé òåëà ëÿãóøåê â âûäåëèâøèõñÿ ôåíîíàõ (òàáë.
2, 3), ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî â îñíîâå ýòîãî ðàçäåëåíèÿ ëåæèò ðàçìåðíî-âîç-
Òàáëèö à 2. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ äëèíû òåëà (ìì) è 22 îòíîñèòåëüíûõ ïðèçíàêîâ â òðåõ ðàçìåðíî-âîçðàñò-
íûõ ãðóïïàõ ñàìîê îçåðíîé ëÿãóøêè
Ta b l e 2. Mean value of body length (mm) and 22 comparative character in the three age-length groups of
marsh frog females
Ò à á ëèö à 1. Ðàçìàõ èçìåí÷èâîñòè è ñðåäíèå çíà÷åíèÿ äëèíû òåëà â èññëåäóåìûõ ãðóïïàõ îçåðíîé
ëÿãóøêè
Ta b l e 1. Variability range and mean value of body length in the studied group of marsh frog
Ñàìêè â öåëîì 51 61,4—110,7 82,26 ± 1,650 14,36
Ñàìêè ôåíîíà F1 13 61,4—71,4 66,09 ± 0,930 5,07
Ñàìêè ôåíîíà F2 16 75,2—87,7 81,78 ± 0,826 4,04
Ñàìêè ôåíîíà F3 22 83,3—110,7 92,16 ± 1,560 7,91
Ñàìöû â öåëîì 70 58,4—93,5 76,97 ± 0,998 10,85
Ñàìöû ôåíîíà M1 21 58,4—73,4 66,82 ± 0,987 6,77
Ñàìöû ôåíîíà M2 31 70,9—93,5 80,06 ± 0,995 6,92
Ñàìöû ôåíîíà M3 18 77,3—89,7 83,50 ± 0,919 4,67
Âûáîðêè
Ñòàòèñòè÷åñêèé ïàðàìåòð
n min—max, mm
—
X ± S—x, mm CV, %
L. * 66,09 ± 0,93 81,78 ± 0,83 92,16 ± 1,56 12,61 14,39 5,90
L. c. 27,14 ± 0,26 25,71 ± 0,29 25,77 ± 0,25 3,71 3,84 0,15
Lt. c. 28,54 ± 0,41 28,32 ± 0,42 28,00 ± 0,25 0,39 1,13 0,65
D. r. n. 7,01 ± 0,11 7,10 ± 0,15 7,01 ± 0,14 0,47 0,01 0,43
Sp. n. 4,31 ± 0,14 4,69 ± 0,15 4,27 ± 0,11 1,87 0,22 2,33
D. r. o. 13,25 ± 0,14 12,58 ± 0,17 12,49 ± 0,13 3,05 3,95 0,42
D. n. o. 6,10 ± 0,10 5,49 ± 0,08 5,49 ± 0,08 4,77 4,74 0,01
L. o. 10,59 ± 0,26 9,21 ± 0,20 9,59 ± 0,23 4,23 2,91 1,28
L. tym 6,37 ± 0,11 5,82 ± 0,10 5,89 ± 0,12 3,60 2,94 0,46
D. tym. o. 4,28 ± 0,14 3,00 ± 0,17 3,98 ± 0,10 5,83 1,73 5,12
Sp. oc. 10,59 ± 0,24 8,82 ± 0,27 9,69 ± 0,29 4,86 2,37 2,16
Lt. p. 6,56 ± 0,16 5,85 ± 0,14 6,21 ± 0,11 3,32 1,79 2,00
Sp. p. 4,34 ± 0,10 3,19 ± 0,16 3,56 ± 0,08 6,00 5,92 2,10
L. m. 22,83 ± 0,28 21,57 ± 0,38 21,62 ± 0,27 2,69 3,09 0,12
D. p. 1 16,12 ± 0,29 15,34 ± 0,32 15,14 ± 0,22 1,81 2,66 0,50
Lt. m. 5,92 ± 0,14 5,67 ± 0,13 5,50 ± 0,09 1,28 2,47 1,13
F 39,92 ± 0,53 38,93 ± 0,39 38,63 ± 0,40 1,51 1,96 0,54
T 41,23 ± 0,43 39,72 ± 0,47 39,40 ± 0,41 2,40 3,11 0,51
C. s. 24,20 ± 1,01 22,33 ± 0,32 22,09 ± 0,23 1,76 2,03 0,61
D. p. IV 45,62 ± 0,57 42,18 ± 0,77 41,63 ± 0,50 3,58 5,27 0,60
Lt. p. 9,09 ± 0,16 8,20 ± 0,13 8,52 ± 0,19 4,25 2,27 1,40
D. p. I 16,06 ± 0,12 15,37 ± 0,30 14,66 ± 0,21 2,11 5,65 1,92
C. int. 4,16 ± 0,10 4,15 ± 0,14 3,78 ± 0,10 0,02 2,58 2,13
Ïðèçíàê
—
X ± S—x Ñðàâíåíèå ïî t-êðèòåðèþ
F1 F2 F3 F1—F2 F1—F3 F2—F3
51Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ Rana ridibunda...
ðàñòíîé ôàêòîð. Äëÿ îïðåäåëåíèÿ ïðèìåðíîãî âîçðàñòà âûäåëèâøèõñÿ ðàçìåð-
íûõ ãðóïï îçåðíîé ëÿãóøêè ñðàâíèâàëè íàøè äàííûå (òàáë. 1) ñ ëèòåðàòóðíûìè
(Àâðàìîâà è äð., 1976; Àëåêñàíäðîâñêàÿ, Êîòîâà, 1986). Òàê, ñàìêè F1
(L = 61,4–71,4 ìì) è ñàìöû Ì1 (L = 58,4–73,4 ìì) áëèçêè ïî äëèíå òåëà ê äâóõ-
è òðåõëåòíèì ïîëóâçðîñëûì (subadultus) îçåðíûì ëÿãóøêàì Àðìåíèè (ñàìöû —
L = 63,2–67,2 ìì; ñàìêè — L = 56,2–84,3 ìì) (Àëåêñàíäðîâñêàÿ, Êîòîâà, 1986).
 óñëîâèÿõ Ïðèñàìàðüÿ ïîëóâçðîñëûå ñàìöû íà òðåòüåì ãîäó æèçíè (2+) èìåþò
äëèíó òåëà 51–70 ìì, ñàìêè — 61–80 ìì (Àâðàìîâà è äð., 1976). Âñå ýòî
ïîçâîëÿåò îòíåñòè ñàìöîâ è ñàìîê ïåðâîãî ôåíîíà ê âîçðàñòíîé ãðóïïå subadul-
tus. Êàê ó ñàìöîâ, òàê è ó ñàìîê, ýòà ðàçìåðíî-âîçðàñòíàÿ ãðóïïà æèâîòíûõ ïî
ïðîïîðöèÿì òåëà ìàêñèìàëüíî îáîñîáëåíà îò äðóãîé ÷àñòè âûáîðêè (ðèñ. 1), êî-
òîðóþ, åñëè ñóäèòü ïî äëèíå òåëà (ñàìêè — L = 75,2–110,7 ìì; ñàìöû —
L = 70,9–93,5 ìì), ñîñòàâëÿþò âçðîñëûå îñîáè. Áëèçêèå ðàçìåðû òåëà èìåþò
âçðîñëûå ñàìöû (L = 71,4–98,7) è ñàìêè (L = 73,3–109,4) îçåðíîé ëÿãóøêè èç
Àðìåíèè (Àëåêñàíäðîâñêàÿ, Êîòîâà, 1986). Ïî äàííûì Àâðàìîâîé è ñîàâò.
(1976), â óñëîâèÿõ Ïðèñàìàðüÿ ïîëîâîçðåëûå ñàìöû ïîÿâëÿþòñÿ â ãðóïïå
æèâîòíûõ ñ äëèíîé òåëà 51–60 ìì (18,5%), à ïîëîâîçðåëûå ñàìêè ñîñòàâëÿþò
66,3% îñîáåé ðàçìåðíîé ãðóïïû 61–70 ìì. Âçðîñëûå ñàìöû ïðåîáëàäàþò
(88–100%) ñðåäè ëÿãóøåê ñ äëèíîé òåëà L = 61–90 ìì, à ñàìêè (90–100%) â
ãðóïïå æèâîòíûõ ñ äëèíîé òåëà L = 71–90 ìì. Òàêèì îáðàçîì, ñàìöû è ñàìêè
Ïðèìå÷ àíèå. Òàêîå æå, êàê è â òàáëèöå 2.
Òàáëèö à 3. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ äëèíû òåëà (ìì) è 22 îòíîñèòåëüíûõ ïðèçíàêîâ â òðåõ ðàçìåðíî-
âîçðàñòíûõ ãðóïïàõ ñàìöîâ îçåðíîé ëÿãóøêè
Ta b l e 3. Mean value of body length (mm) and 22 comparative character in the three age-length groups of
marsh frog males
L. * 66,82 ± 0,99 80,06 ± 0,99 83,50 ± 0,92 9,44 12,37 2,54
L. c. 27,22 ± 0,25 26,38 ± 0,18 25,17 ± 0,25 2,76 5,82 3,91
Lt. c. 28,63 ± 0,24 28,49 ± 0,37 29,71 ± 0,38 0,32 2,42 2,30
D. r. n. 6,95 ± 0,10 6,86 ± 0,11 7,21 ± 0,10 0,61 1,85 2,43
Sp. n. 4,55 ± 0,14 4,31 ± 0,10 5,05 ± 0,08 1,39 2,95 5,57
D. r. o. 13,22 ± 0,14 12,77 ± 0,12 12,43 ± 0,15 2,45 3,91 1,79
D. n. o. 5,99 ± 0,08 5,70 ± 0,07 5,82 ± 0,11 2,70 1,26 0,92
L. o. 10,80 ± 0,18 9,89 ± 0,14 8,81 ± 0,18 4,03 7,85 4,78
L. tym. 6,74 ± 0,12 6,21 ± 0,10 5,38 ± 0,10 3,40 8,70 5,77
D. tym. o. 3,49 ± 0,11 3,65 ± 0,15 3,89 ± 0,12 1,30 2,52 0,87
Sp. oc. 10,61 ± 0,233 10,10 ± 0,14 7,61 ± 0,18 1,88 10,13 10,8
Lt. p. 6,57 ± 0,21 6,20 ± 0,10 5,71 ± 0,16 1,62 3,33 2,67
Sp. ð. 4,25 ± 0,13 3,56 ± 0,09 3,78 ± 0,13 4,56 2,59 1,40
L. m. 22,61 ± 0,25 22,27 ± 0,21 21,80 ± 0,25 1,05 2,28 1,43
D. p. 1 16,18 ± 0,17 15,32 ± 0,18 14,69 ± 0,24 3,54 5,13 2,12
Lt. m. 5,55 ± 0,08 6,08 ± 0,09 6,44 ± 0,12 4,36 6,05 2,34
F 38,49 ± 0,35 39,28 ± 0,30 38,62 ± 0,35 1,72 0,25 1,44
T 39,90 ± 0,33 40,38 ± 0,30 39,41± 0,32 1,08 1,09 2,24
C. s. 22,99 ± 0,15 22,79 ± 0,23 21,82 ± 0,26 0,76 3,96 2,81
D. p. IV 44,38 ± 0,49 42,29 ± 0,55 40,76 ± 0,48 2,83 5,26 2,08
Lt. p. 8,69 ± 0,15 8,70 ± 0,14 8,74 ± 0,20 0,02 0,20 0,18
D. p. I 15,81 ± 0,16 15,43 ± 0,18 14,99 ± 0,24 1,61 2,88 1,50
C. int. 4,32 ± 0,12 4,17 ± 0,09 4,35 ± 0,11 1,03 0,15 1,30
Ïðèçíàê
—
X ± S—x Ñðàâíåíèå ïî t-êðèòåðèþ
Ì1 Ì2 Ì3 M1–M2 M1—M3 M2—M3
âòîðîãî è òðåòüåãî ôåíîíîâ — ýòî âçðîñëûå (adultus) îñîáè, êîòîðûå, îäíàêî,
ðàçëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé êàê ïî äëèíå òåëà, òàê è ïî åãî ïðîïîðöèÿì (ðèñ. 1,
òàáë. 1–3). Èñõîäÿ èç ýòîãî, âïîëíå óìåñòíî ðàññìàòðèâàòü ñàìöîâ è ñàìîê âòîðîãî
ôåíîíà (F2) êàê adultus–I, à ñàìöîâ è ñàìîê òðåòüåãî ôåíîíà (F3) — êàê adultus–II.
Âàæíî îòìåòèòü ñëåäóþùèå äâå îñîáåííîñòè âàðüèðîâàíèÿ äëèíû òåëà â
àíàëèçèðóåìûõ ãðóïïàõ îçåðíîé ëÿãóøêè. Âî-ïåðâûõ, âî âñåõ øåñòè ôåíîíàõ
îòìå÷åíî ñíèæåíèå ñòåïåíè âàðüèðîâàíèÿ (CV, %) äëèíû òåëà æèâîòíûõ, ÷òî
ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê ñâèäåòåëüñòâî áèîëîãè÷åñêîé îäíîðîäíîñòè âûäåëèâ-
øèõñÿ ãðóïï ëÿãóøåê. Âî-âòîðûõ, êàê ó ñàìîê, òàê è ó ñàìöîâ âûáîðêè ñìåæíûõ
âîçðàñòíûõ ãðóïï (çà èñêëþ÷åíèåì ñàìîê F1 è F2) çàìåòíî ïåðåêðûâàþòñÿ ïî
äëèíå òåëà, ÷òî óêàçûâàåò íà îòñóòñòâèå æåñòêîé êîððåëÿöèè ìåæäó ðàçìåðàìè
è ïðîïîðöèÿìè òåëà.
Çíà÷èòåëüíîå ïåðåêðûâàíèå ðàçíûõ âîçðàñòíûõ êëàññîâ ïî îáùèì ðàçìåðàì
òåëà áûëî óñòàíîâëåíî ïðè îïðåäåëåíèè êàëåíäàðíîãî âîçðàñòà áåñõâîñòûõ àì-
ôèáèé ïî ñëîèñòîñòè êîñòíîé òêàíè, à òàêæå â ýêñïåðèìåíòàõ ïî ìå÷åíèþ ëÿãó-
øåê (Ãîãîëåâà, 1985; Àëåêñàíäðîâñêàÿ, Êîòîâà, 1986; Ñìèðèíà, 1989). Ïðè ýòîì
ñëåäóåò çàìåòèòü, ÷òî ïîäñ÷åò ëèíèé ñêëåèâàíèÿ â êîñòíîé òêàíè ïîçâîëÿåò
îïðåäåëèòü ëèøü ïðèìåðíûé (èç-çà ðåçîðáöèè ó âçðîñëûõ æèâîòíûõ ïåðâîé, à
èíîãäà ÷àñòè÷íî è âòîðîé ëèíèé ñêëåèâàíèÿ) êàëåíäàðíûé (íî íå áèîëîãè÷åñ-
êèé) âîçðàñò àìôèáèé. Áèîëîãè÷åñêèé âîçðàñò (ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêèé ñòàòóñ)
æèâîòíîãî íàèáîëåå ÷åòêî ïðîÿâëÿåòñÿ â ïðîïîðöèÿõ òåëà, ïîä êîòîðûìè îáû÷-
íî ïîíèìàþò ñîðàçìåðíîñòü ðàçëè÷íûõ åãî ÷àñòåé è ýëåìåíòîâ. Ïîýòîìó, ïðè
èçó÷åíèè ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîé îðãàíèçàöèè ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèé áåñ-
õâîñòûõ àìôèáèé ôèçèîëîãè÷åñêèé ñòàòóñ (áèîëîãè÷åñêèé âîçðàñò) æèâîòíûõ
ëó÷øå âñåãî îïðåäåëÿòü ïî ïðîïîðöèÿì èõ òåëà.
Âîçðàñòíûå èçìåíåíèÿ ïðîïîðöèé òåëà êàê ó ñàìîê (òàáë. 2), òàê è ó ñàìöîâ
(òàáë. 3) â íàèáîëüøåé ñòåïåíè ïðîÿâëÿþòñÿ ïðè ñðàâíåíèè âîçðàñòíûõ ãðóïï:
subadultus è adultus–II, à òàêæå subadultus è adultus–I. Ïðè ýòîì ó ïîëóâçðîñëûõ
ñàìîê ïðèâåäåííûå (îòíîñèòåëüíûå) çíà÷åíèÿ 18 ïðèçíàêîâ ìàêñèìàëüíû, à ïî
14 èç íèõ îíè äîñòîâåðíî îòëè÷àþòñÿ îò ñàìîê âòîðîé è ïî 16 — îò ñàìîê
òðåòüåé âîçðàñòíîé ãðóïïû (òàáë. 2). Ê òàêèì ïðèçíàêàì îòíîñÿòñÿ ïðèâåäåííûå
(îòíîñèòåëüíûå) çíà÷åíèÿ ïðîìåðîâ êàê ãîëîâû (L. c., D. r. o., D. n. o., L. o.,
L. tym., D. tym. o., Sp. oc., Sp. p.), òàê è êîíå÷íîñòåé (L. m., T, D. p. IV, Lt. p.,
D. p. I), øèðîêî èñïîëüçóåìûå â ñèñòåìàòèêå ëÿãóøåê (ñì., íàïðèìåð, Áàííèêîâ
è äð., 1977). Àíàëèçèðóÿ ðåçóëüòàòû ñðàâíåíèÿ ñàìîê ïåðâîé è òðåòüåé âîçðàñò-
íûõ ãðóïï, ñëåäóåò îòìåòèòü ñëåäóþùèå îñîáåííîñòè. Òàê, ïî ïðèâåäåííûì
çíà÷åíèÿì íåêîòîðûõ ïðîìåðîâ ðàçëè÷èÿ îòñóòñòâóþò (D. tym. o., Lt. p.), â òî
âðåìÿ êàê ïî äðóãèì, íàïðîòèâ, ïîÿâëÿþòñÿ (D. p. I, Lt. m., C. s. è C. int.).
Ïîëóâçðîñëûå (subadultus) ñàìöû õàðàêòåðèçóþòñÿ ìàêñèìàëüíûì ðàçâèòèåì
13 ïðèçíàêîâ, ÷òî íà 5 ïðèçíàêîâ ìåíüøå, ÷åì ó ñàìîê ýòîé âîçðàñòíîé ãðóïïû
(òàáë. 3). Äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ñàìöàìè ïåðâîé è âòîðîé âîçðàñòíûõ
ãðóïï îòìå÷åíû ïî 10, ìåæäó ïåðâîé è òðåòüåé — ïî 17 ïðèçíàêàì. Êàê è ó
ñàìîê, íàáëþäàåòñÿ îïðåäåëåííàÿ ñïåöèôè÷íîñòü â ðàçëè÷èÿõ ìåæäó ñàìöàìè
ïåðâîé è âòîðîé, ñ îäíîé ñòîðîíû, è ïåðâîé è òðåòüåé âîçðàñòíûõ ãðóïï, — ñ
äðóãîé (òàáë. 3).
Îòìå÷åííûå îñîáåííîñòè âîçðàñòíîé èçìåí÷èâîñòè ïðîïîðöèé òåëà, ïî-âèäè-
ìîìó, îáúÿñíÿþòñÿ ñïåöèôèêîé ïðîòåêàíèÿ ìîðôîãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â ïîçäíåì
îíòîãåíåçå ñàìöîâ è ñàìîê îçåðíîé ëÿãóøêè, ÷òî îò÷àñòè âèäíî èç òàáëèö 2 è 3.
Ïîëîâûå ðàçëè÷èÿ â äëèíå è ïðîïîðöèÿõ òåëà ëÿãóøåê èìåþò ÷åòêî âûðà-
æåííûé âîçðàñòíîé àñïåêò (òàáë. 4), ÷òî óæå îòìå÷àëîñü ïðè ðàññìîòðåíèè âîç-
ðàñòíûõ èçìåíåíèé ïðîïîðöèé òåëà ó îçåðíîé ëÿãóøêè. Ïî äëèíå òåëà ñòàòèñ-
òè÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ îòìå÷åíû òîëüêî äëÿ òðåòüåé âîçðàñòíîé ãðóï-
52 Â. Í. Ïåñêîâ, È. Ì. Êîöåðæèíñêàÿ
Ïðèìå÷ àíèå. Òàêîå æå, êàê è â òàáëèöå 2.
ïû — ñàìêè çíà÷èòåëüíî êðóïíåå ñàìöîâ (LF = 92,2 ìì è LM = 83,5 ìì). Ïîëî-
âûå ðàçëè÷èÿ â ïðîïîðöèÿõ òåëà ñ âîçðàñòîì ëÿãóøåê óâåëè÷èâàþòñÿ êàê â êîëè-
÷åñòâåííîì (÷èñëî ïðèçíàêîâ), òàê è â êà÷åñòâåííîì (óðîâåíü äîñòîâåðíîñòè
ðàçëè÷èé) îòíîøåíèÿõ (òàáë. 4).
Òàê, â ãðóïïå ïîëóâçðîñëûõ îçåðíûõ ëÿãóøåê ïîëîâûå ðàçëè÷èÿ îòìå÷åíû
íà ñàìîì íèçêîì óðîâíå äîñòîâåðíîñòè (P < 0,05) è âñåãî ëèøü äëÿ ïÿòè ïðèç-
íàêîâ. Ïðè îäèíàêîâûõ îáùèõ ðàçìåðàõ òåëà (Lst) ïîëóâçðîñëûå ñàìöû èìåþò
îòíîñèòåëüíî áîëåå êðóïíûå ðàçìåðû áàðàáàííîé ïåðåïîíêè (L. tym.), îòíîñè-
òåëüíî ìåíüøåå ðàññòîÿíèå îò áàðàáàííîé ïåðåïîíêè äî çàäíåãî êðàÿ ãëàçà (L.
tym. o.), à òàêæå ìåíüøóþ øèðèíó êèñòè (Lt. m.), äëèíó áåäðà (F) è äëèíó
ãîëåíè (T).
 ãðóïïå adultus–I ñàìöû, õîòÿ è íå äîñòîâåðíî (t = 1,33; P > 0,05), íî íå-
ñêîëüêî ìåëü÷å ñàìîê (LM = 80,1 ìì è LF = 81,8 ìì). Ïðè ýòîì ó íèõ îòíî-
ñèòåëüíî ìåíüøåå ðàññòîÿíèå ìåæäó íîçäðÿìè — óçêîðûëû (Sp. n.) è, â òî æå
âðåìÿ, ïðîïîðöèîíàëüíî áîëåå äëèííî- (D. n. o.) è øèðîêîìîðäû (Sp. oc.),
êðóïíîãëàçû (L. o.), ñ áîëåå êðóïíûìè áàðàáàííûìè ïåðåïîíêàìè (L. tym.), øè-
ðîêèìè âåêàìè (Lt. p.) è áîëüøèì ðàññòîÿíèåì ìåæäó âåêàìè (Sp. p.), à òàêæå
ìåæäó áàðàáàííîé ïåðåïîíêîé è çàäíèì êðàåì ãëàçà (L. tym. o.). Êðîìå òîãî,
âçðîñëûå ñàìöû (adultus–I) ïî ñðàâíåíèþ ñ ñàìêàìè ýòîé âîçðàñòíîé ãðóïïû
èìåþò ïðîïîðöèîíàëüíî áîëåå øèðîêèå êèñòü è ëàïêó (òàáë. 4). Ñëåäóåò îòìå-
òèòü, ÷òî âîçðàñòíûå èçìåíåíèÿ ïðîïîðöèé êèñòè ó ñàìöîâ è ñàìîê èìåþò ñî-
âåðøåííî ïðîòèâîïîëîæíûé õàðàêòåð (ðèñ. 2).
Âçðîñëûå ñàìêè (adultus–II) äîñòîâåðíî êðóïíåå ñàìöîâ (t = 4,80 ïðè P < 0,001).
Îäíàêî ïðè îäèíàêîâîé äëèíå òåëà (Lst. = 79,2 ìì) îíè èìåþò áîëüøåå ðàññòîÿíèå
ìåæäó ãëàçàìè (Sp. oc.), áîëåå øèðîêèå âåêè (Lt. p.) è â òî æå âðåìÿ áîëåå óçêî-
ãîëîâû (Lt. c.) è óçêîðûëû (Sp. n.), ñ êðóïíûìè ãëàçàìè è áàðàáàííîé ïåðåïîíêîé.
Íåñëîæíî âèäåòü, ÷òî ïðîïîðöèè ãîëîâû âçðîñëûõ ñàìîê âî ìíîãîì ñõîæè ñ
òàêîâûìè ïîëóâçðîñëûõ ñàìöîâ. Ýòî ìîæíî îáúÿñíèòü ðåçêèì ñêà÷êîì â ðîñòå
íåêîòîðûõ ÷àñòåé ãîëîâû, äåòåðìèíèðîâàííûì ïîëîâûì ñîçðåâàíèåì ñàìîê ïîñëå
òðåòüåé çèìîâêè, ÷òî ó ñàìöîâ ïðîèñõîäèò ïîñëå âòîðîé, ò. å. íà ãîä ðàíüøå.
53Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ Rana ridibunda...
L. 0,54 1,33 4,80 Sp.ð. 0,56 2,02 1,38
L. c. 0,24 1,98 1,69 L. m. 0,59 1,62 0,47
Lt. c. 0,19 0,31 3,79 D. p. 1 0,19 0,06 1,40
D. r. n. 0,41 1,29 1,17 Lt. m. 2,27 2,54 6,05
Sp. n. 1,18 2,18 5,57 F 2,26 0,72 0,02
D. r. o. 0,16 0,90 0,32 T 2,47 1,21 0,03
D. n. o. 0,90 2,04 2,49 C. s. 1,18 1,16 0,78
L. o. 0,67 2,83 2,71 D. p. IV 1,65 0,11 1,26
L. tym. 2,29 2,71 3,28 Lt. p. 1,83 2,57 0,79
D. tym. o. 2,10 2,93 3,34 D. p. I 1,22 0,17 1,03
Sp. oc. 0,08 4,17 5,98 C. int. 1,04 0,08 3,80
Lt. p. 0,06 2,04 2,62
Òàáëèö à 4. Ðåçóëüòàòû ñðàâíåíèÿ ñàìöîâ è ñàìîê îçåðíîé ëÿãóøêè ðàçíîãî âîçðàñòà ïî äëèíå òåëà è
îòíîñèòåëüíûì çíà÷åíèÿì ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ñ èñïîëüçîâàíèåì t-êðèòåðèÿ Ñòüþäåíòà
T a b l e 4. Results of t-test for sexual differences in marsh frogs of different ages according to length and rel-
ative values of morphometric characters
Ïðèçíàê
Âåëè÷èíà t-êðèòåðèÿ
Ïðèçíàê
Âåëè÷èíà t-êðèòåðèÿ
F1—M1 F2—M2 F3–M3 F1—M1 F2—M2 F3—M3
Ñàìöû èìåþò îòíîñèòåëüíî áîëåå êðóïíûé ïÿòî÷íûé áóãîð (t = 3,80 ïðè
P < 0,01) è îòíîñèòåëüíàÿ øèðèíà êèñòè ó íèõ çíà÷èòåëüíî áîëüøå (t = 6,05 ïðè
P < 0,001), ÷òî, ïî âñåé âèäèìîñòè, îáóñëîâëåíî ðàçâèòèåì áðà÷íîé ìîçîëè è
ñêåëåòíî-ìûøå÷íîãî àïïàðàòà, ïîçâîëÿþùåãî ïðî÷íî óäåðæèâàòü ñàìêó â
ìîìåíò ñïàðèâàíèÿ (Ïåñêîâ, Êîöåðæèíñêàÿ, 2001). Âàæíî îòìåòèòü òàêæå, ÷òî
ó îçåðíîé ëÿãóøêè ñóùåñòâóþò ãåîãðàôè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ â âûðàæåííîñòè ïîëî-
âîãî äèìîðôèçìà ïî ðàçíûì ïðèçíàêàì (Àëåêñàíäðîâñêàÿ, 1981).
Çàêëþ÷åíèå
Ïðîâåäåííûé àíàëèç ïîêàçàë, ÷òî âíóòðèïîïóëÿöèîííîå ìîðôîòèïè÷åñêîå
ðàçíîîáðàçèå îçåðíûõ ëÿãóøåê îïðåäåëÿåòñÿ ïðåæäå âñåãî èõ âîçðàñòîì è ïîëîì.
Âûáîðêè ñàìöîâ è ñàìîê, êîòîðûå ïî äëèíå òåëà òðàäèöèîííî ðàññìàòðèâàþòñÿ
â êà÷åñòâå âçðîñëûõ è èñïîëüçóþòñÿ â ñðàâíèòåëüíî-ìîðôîëîãè÷åñêèõ èññëåäî-
âàíèÿõ ïðè èçó÷åíèè ðàçëè÷íûõ âîïðîñîâ èçìåí÷èâîñòè è ñèñòåìàòèêè, íà ñà-
ìîì äåëå ïî ïðîïîðöèÿì òåëà îò÷åòëèâî äèôôåðåíöèðóþòñÿ íà 3 âîçðàñòíûå
ãðóïïû, êîòîðûå ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíî ðàçëè÷àþòñÿ, â òîì ÷èñëå è ïî ïðèç-
íàêàì, èñïîëüçóåìûì â òàêñîíîìèè. Ñ óâåëè÷åíèåì âîçðàñòà ëÿãóøåê ñòåïåíü
âûðàæåííîñòè ïîëîâîãî äèìîðôèçìà âîçðàñòàåò, äîñòèãàÿ ìàêñèìóìà ó âçðîñëûõ
ëÿãóøåê âîçðàñòíîé ãðóïïû adultus–II. Âîçðàñòíûå è ïîëîâûå ðàçëè÷èÿ ïðîÿâëÿ-
þòñÿ êàê â äëèíå òåëà, òàê è â åãî ïðîïîðöèÿõ, ÷òî íåîáõîäèìî ó÷èòûâàòü ïðè
èçó÷åíèè ðàçëè÷íûõ àñïåêòîâ âíóòðè- è ìåæâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè è ñèñòåìà-
òèêè ëÿãóøåê. Ïîýòîìó òàêñîíîìè÷åñêîìó èçó÷åíèþ ìîðôîëîãèè ëÿãóøåê äîë-
æåí ïðåäøåñòâîâàòü àíàëèç èõ âíóòðèïîïóëÿöèîííîé äèôôåðåíöèàöèè ïî ëè-
íåéíûì ðàçìåðàì è ïðîïîðöèÿì òåëà.
Àâòîðû ïðèçíàòåëüíû Ñ. Â. Ìåææåðèíó è C. Þ. Ìîðîçîâó-Ëåîíîâó çà ïðåäîñòàâëåííóþ âîç-
ìîæíîñòü ðàáîòû ñ êîëëåêöèåé, à òàêæå ïîëåçíûå ñîâåòû è çàìå÷àíèÿ ïî ñîäåðæàíèþ ñòàòüè.
Àâðàìîâà Î. Ñ., Áóëàõîâ Â. Ë., Êîíñòàíòèíîâà Í. Ô. Õàðàêòåðèñòèêà ðàçìíîæåíèÿ áåñõâîñòûõ àìôè-
áèé â óñëîâèÿõ Ïðèñàìàðüÿ // Âîïðîñû ñòåïíîãî ëåñîâåäåíèÿ è îõðàíû ïðèðîäû. — Äíåïðî-
ïåòðîâñê, 1976. — Ñ. 173–181.
Àëåêñàíäðîâñêàÿ Ò. Î. Àíàëèç ïîëîâîãî äèìîðôèçìà ó îçåðíîé ëÿãóøêè (Rana ridibunda) â ïðåäåëàõ
àðåàëà // Âîïðîñû ãåðïåòîëîãèè. — Ë., 1981. — Ñ. 5–6.
Àëåêñàíäðîâñêàÿ Ò. Î., Êîòîâà Å. Ë. Ïðåäâàðèòåëüíûå äàííûå ïî âîçðàñòíîé õàðàêòåðèñòèêå îçåðíîé
ëÿãóøêè (Rana ridibunda Pallas) èç òðåõ òî÷åê Àðìåíèè // Ñèñòåìàòèêà è ýêîëîãèÿ àìôèáèé è
ðåïòèëèé : Òð. Çîîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ, 1986. — 157. — Ñ. 177–181.
Áàííèêîâ À. Ã., Äàðåâñêèé È. Ñ., Èùåíêî Â. Ã. è äð. Îïðåäåëèòåëü çåìíîâîäíûõ è ïðåñìûêàþùèõñÿ
ôàóíû ÑÑÑÐ. — Ì. : Ïðîñâåùåíèå, 1977. — 415 ñ.
54 Â. Í. Ïåñêîâ, È. Ì. Êîöåðæèíñêàÿ
Ðèñ. 2. Âîçðàñòíûå èçìåíåíèÿ îòíîñèòåëüíîé øèðèíû êèñòè ó îñíîâàíèÿ (Lt. m.).
Fig. 2. Age changes of relative hand width (Lt. m.).
Áîðêèí Ë. ß., Äàðåâñêèé È. Ñ. Ñåò÷àòîå (ãèáðèäîãåííîå) âèäîîáðàçîâàíèå ó ïîçâîíî÷íûõ // Æóðí.
îáù. áèîë. — 1987. — 41, ¹ 4. — Ñ. 485–506.
Âàøåòêî Ý. Â., Ñàðòàåâà Õ. Ì. Âëèÿíèå àíòðîïîãåííîãî âîçäåéñòâèÿ íà çåìíîâîäíèõ // Âîïð. ãåð-
ïåòîëîãèè : Ìàòåðèàëû I ñúåçäà Ãåðïåòîëîãè÷åñêîãî îá-âà èì. À. Í. Íèêîëüñêîãî. — Ïóùèíî ;
Ìîñêâà : Èçä-âî ÌÃÓ, 2001. — Ñ. 53–55.
Âèíîãðàäîâ À. Å., Ðîçàíîâ Þ. Ì., Öàóíå È. À., Áîðêèí Ë. ß. Ýëèìèíàöèÿ ãåíîìà îäíîãî èç ðîäèòåëåé
äî ïðåäìåéîòè÷åñêîãî ñèíòåçà ÄÍÊ ó ãèáðèäîãåííîãî âèäà Rana esculenta // Öèòîëîãèÿ. —
1988. — 30, ¹ 6. — Ñ. 691–698.
Ãîãîëåâà Í. Ï. Íåêîòîðûå çàêîíîìåðíîñòè ëèíåéíîãî è âåñîâîãî ðîñòà àìôèáèé // Ýêîëîãèÿ. —
1985. — ¹ 1. — Ñ. 61–66.
Äåéâèñîí Ì. Ìíîãîìåðíîå øêàëèðîâàíèå : Ìåòîäû íàãëÿäíîãî ïðåäñòàâëåíèÿ äàííûõ. — Ì. :
Ôèíàíñû è ñòàòèñòèêà, 1988. — 254 ñ.
Åãîðîâ Þ. Å. Ìåõàíèçìû äèâåðãåíöèè. — Ì. : Íàóêà, 1983. — 176 ñ.
Çàõàðîâ Â. Ì., ×óáèíèøâèëè À. Ò., Äìèòðèåâ Ñ. Ã. è äð. Çäîðîâüå ñðåäû: ïðàêòèêà îöåíêè. — Ì. :
Öåíòð ýêîëîãè÷åñêîé ïîëèòèêè Ðîññèè, 2000. — 320 ñ.
Ëàäà Ã. À. Ñðåäíååâðîïåéñêèå çåëåíûå ëÿãóøêè (ãèáðèäîãåííûé êîìïëåêñ Rana esculenta): ââåäåíèå
â ïðîáëåìó // Ôëîðà è ôàóíà ×åðíîçåìüÿ. — Òàìáîâ, 1995. — Ñ. 88–107.
Ëàêèí Ã. Ô. Áèîìåòðèÿ. — Ì. : Âûñø. øê., 1980. — 293 ñ.
Ìàéð Ý. Ïðèíöèïû çîîëîãè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè. — Ì. : Ìèð, 1971. — 454 ñ.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Ïåñêîâ Â. Í. Áèîõèìè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è ãåíåòè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ïîïóëÿ-
öèé îçåðíîé ëÿãóøêè Rana ridibunda Pall. // Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. — 1992. — 26, ¹ 1. — Ñ. 43–48.
Ìèñþðà À. Í., Ëåîíòüåâà Î. À., ×åðíûøåíêî Ñ. Â. Èñïîëüçîâàíèå ñòàòèñòè÷åñêèõ ìåòîäîâ â çàäà÷àõ
áèîèíäèêàöèè íà ïðèìåðå ïîïóëÿöèé îçåðíîé ëÿãóøêè // Áèîèíäèêàöèÿ è áèîìîíèòîðèíã. —
Ì. : Íàóêà, 1991. — Ñ. 224–229.
Ïåñêîâ Â. Í. Êîëè÷åñòâåííàÿ îöåíêà ñòåïåíè ðàçâèòèÿ ïðèçíàêîâ ó æèâîòíûõ ðàçíîãî âîçðàñòà è
ðàçìåðà // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1993. — 27, ¹ 1. — Ñ. 82–85.
Ϻñêîâ Â. Ì. ²íòåãðàëüíèé àíàë³ç ïðîïîðö³é ÷åðåïà â ñèñòåìàòèö³ ³ ïîïóëÿö³éí³é á³îëî㳿 ñ³ðèõ
ïîë³âîê (Arvicolidae, Mammalia) : Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. á³îë. íàóê. — Ê., 1993. — 25 ñ.
Ïåñêîâ Â. Í., Êîöåðæèíñêàÿ È. Ì. Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ èçìåí÷èâîñòü ïðîïîðöèé òåëà ó îçåðíîé
ëÿãóøêè (Rana ridibunda) // Âîïðîñû ãåðïåòîëîãèè : Ìàòåðèàëû I ñúåçäà Ãåðïåòîëîãè÷åñêîãî
îá-âà èì. À. Í. Íèêîëüñêîãî. — Ïóùèíî ; Ìîñêâà : Èçä-âî ÌÃÓ, 2001. — Ñ. 224–226.
Ñìèðèíà Ý. Ì. Ìåòîäèêà îïðåäåëåíèÿ âîçðàñòà àìôèáèé è ðåïòèëèé ïî ñëîÿì â êîñòè // Ðóêîâîäñòâî
ïî èçó÷åíèþ çåìíîâîäíûõ è ïðåñìûêàþùèõñÿ. — Êèåâ, 1989. — Ñ. 144–154.
Óøàêîâ Â. À., Ëåáåäèíñêèé À. À. Àìôèáèè â óñëîâèÿõ óðáàíèçàöèè ëàíäøàôòà // Âëèÿíèå àíòðîïî-
ãåííîé òðàíñôîðìàöèè ëàíäøàôòà íà íàñåëåíèå íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. ×. 2. — Ì.,
1987. — Ñ. 181–182.
Öàðàïêèí Ñ. Ð. Àíàëèç äèâåðãåíöèè ïðèçíàêîâ ìåæäó äâóìÿ ãåîãðàôè÷åñêèìè ðàñàìè è äâóìÿ âèäà-
ìè // Ïðèìåíåíèå ìàòåìàòè÷åñêèõ ìåòîäîâ â áèîëîãèè. — Ë. : Èçä-âî ËÃÓ, 1960. — Ñ. 65–74.
Öàóíå È. À., Âèëíèòåñ Â. À. Ïðèìåíåíèå ìåòîäîâ íóìåðè÷åñêîé òàêñîíîìèè ïðè èññëåäîâàíèè çåëå-
íûõ ëÿãóøåê êîìïëåêñà Rana ridibunda íà òåððèòîðèè Ëàòâèè // Àêòóàëüíûå ïðîáëåìû çîîëî-
ãèè. — Ðèãà : Èçä-âî ËÃÓ èì. Ï. Ñòó÷êè, 1989. — Ñ. 139–162.
ßáëîêîâ À. Â. Ïîïóëÿöèîííàÿ áèîëîãèÿ. — Ì. : Âûñø. øê., 1987. — 303 ñ.
Berger L. Some Characteristics of the Crosses within Rana esculenta Complex in Postlarval Development //
Annales Zoologici. — 1970. — 27, N 17. — P. 373–415.
Berger L. On the origin of genetic systems in European water frog hybrids // Zoologica Poloniae. — 1988. —
35, N 1–4. — P. 5–29.
Berger L., Uzzell Th., Hotz H. Crossing experiments between some Western Palearctic species of water frogs
(Salientia: Ranidae) // Vertebrata Hungarica. — 1982. — 21. — P. 33–45.
Gunther R. Die Europaische Wasserfroschen, Gruppe — ein evolutions-biologischer sonderfall // Biol. Rdsch. —
1979. — 17, N 4. — S. 217–228.
Uzzell T. M., Berger L. Electrophoretic phenotypes of Rana ridibunda, Rana lessonae and their hybridogenetic
associate Rana esculenta // Proc. Acad. Nat. Sci. Phila. — 1975. — 127. — P. 13–24.
Zarapkin S. R. Zur Phaenoanalyse von geographischen Rassen und Arten // Arch. Naturgesch. N. F. —
1934. — 3. — S. 161–186.
55Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ Rana ridibunda...
|