Особенности морфологии личинок жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) фауны Украины
Обобщены оригинальные данные по морфологии личинок 76 видов жуков-чернотелок, относящихся к 43 родам и 25 трибам, обитающих на территории Украины. Эти материалы станут основой для выяснения вопросов эволюции и филогении семейства, а также будут использованы для разработки его системы....
Збережено в:
| Дата: | 2004 |
|---|---|
| Автори: | , , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
2004
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3341 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Особенности морфологии личинок жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) фауны Украины / Л. С. Черней, А. А. Белов, А. В. Прохоров, Б. Н. Васько // Вестн. зоологии. — 2004. — Т. 38, № 4. — С. 47-58. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-3341 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-33412009-07-17T15:07:53Z Особенности морфологии личинок жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) фауны Украины Черней, Л.С. Белов, А.А. Прохоров, А.В. Васько, Б.Н. Морфология Обобщены оригинальные данные по морфологии личинок 76 видов жуков-чернотелок, относящихся к 43 родам и 25 трибам, обитающих на территории Украины. Эти материалы станут основой для выяснения вопросов эволюции и филогении семейства, а также будут использованы для разработки его системы. Original data on morphology of larvae of 76 species of tenebrionids of 43 genera and 25 tribes occurring in Ukraine are summarized. These data are may be used for further phylogenetic reconstructions and elaboration of classification of Tenebrionidae. 2004 Article Особенности морфологии личинок жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) фауны Украины / Л. С. Черней, А. А. Белов, А. В. Прохоров, Б. Н. Васько // Вестн. зоологии. — 2004. — Т. 38, № 4. — С. 47-58. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3341 595.767.29(477) ru Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Морфология Морфология |
| spellingShingle |
Морфология Морфология Черней, Л.С. Белов, А.А. Прохоров, А.В. Васько, Б.Н. Особенности морфологии личинок жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) фауны Украины |
| description |
Обобщены оригинальные данные по морфологии личинок 76 видов жуков-чернотелок, относящихся к 43 родам и 25 трибам, обитающих на территории Украины. Эти материалы станут основой для выяснения вопросов эволюции и филогении семейства, а также будут использованы для разработки его системы. |
| format |
Article |
| author |
Черней, Л.С. Белов, А.А. Прохоров, А.В. Васько, Б.Н. |
| author_facet |
Черней, Л.С. Белов, А.А. Прохоров, А.В. Васько, Б.Н. |
| author_sort |
Черней, Л.С. |
| title |
Особенности морфологии личинок жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) фауны Украины |
| title_short |
Особенности морфологии личинок жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) фауны Украины |
| title_full |
Особенности морфологии личинок жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) фауны Украины |
| title_fullStr |
Особенности морфологии личинок жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) фауны Украины |
| title_full_unstemmed |
Особенности морфологии личинок жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) фауны Украины |
| title_sort |
особенности морфологии личинок жуков-чернотелок (coleoptera, tenebrionidae) фауны украины |
| publisher |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2004 |
| topic_facet |
Морфология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3341 |
| citation_txt |
Особенности морфологии личинок жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) фауны Украины / Л. С. Черней, А. А. Белов, А. В. Прохоров, Б. Н. Васько // Вестн. зоологии. — 2004. — Т. 38, № 4. — С. 47-58. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT černejls osobennostimorfologiiličinokžukovčernotelokcoleopteratenebrionidaefaunyukrainy AT belovaa osobennostimorfologiiličinokžukovčernotelokcoleopteratenebrionidaefaunyukrainy AT prohorovav osobennostimorfologiiličinokžukovčernotelokcoleopteratenebrionidaefaunyukrainy AT vasʹkobn osobennostimorfologiiličinokžukovčernotelokcoleopteratenebrionidaefaunyukrainy |
| first_indexed |
2025-07-02T06:39:29Z |
| last_indexed |
2025-07-02T06:39:29Z |
| _version_ |
1836516240441475072 |
| fulltext |
ÓÄÊ 595.767.29(477)
ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÌÎÐÔÎËÎÃÈÈ ËÈ×ÈÍÎÊ
ÆÓÊÎÂ-×ÅÐÍÎÒÅËÎÊ (COLEOPTERA,
TENEBRIONIDAE) ÔÀÓÍÛ ÓÊÐÀÈÍÛ
Ë. Ñ. ×åðíåé, À. À. Áåëîâ, À. Â. Ïðîõîðîâ, Á. Í. Âàñüêî
Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 16 èþëÿ 2003
Îñîáåííîñòè ìîðôîëîãèè ëè÷èíîê æóêîâ-÷åðíîòåëîê (Coleoptera, Tenebrionidae) ôàóíû Óêðàèíû.
×åðíåé Ë. Ñ., Áåëîâ À. À., Ïðîõîðîâ À. Â., Âàñüêî Á. Í. — Îáîáùåíû îðèãèíàëüíûå äàííûå ïî
ìîðôîëîãèè ëè÷èíîê 76 âèäîâ æóêîâ-÷åðíîòåëîê, îòíîñÿùèõñÿ ê 43 ðîäàì è 25 òðèáàì,
îáèòàþùèõ íà òåððèòîðèè Óêðàèíû. Ýòè ìàòåðèàëû ñòàíóò îñíîâîé äëÿ âûÿñíåíèÿ âîïðîñîâ
ýâîëþöèè è ôèëîãåíèè ñåìåéñòâà, à òàêæå áóäóò èñïîëüçîâàíû äëÿ ðàçðàáîòêè åãî ñèñòåìû.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: æóêè-÷åðíîòåëêè, ìîðôîëîãèÿ, ôàóíà, òàêñîíîìèÿ, Óêðàèíà.
Peculiarities of Larval Morphology of Tenebrionid Beetles (Coleoptera, Tenebrionidae) of Ukrainian
Fauna. Cherney L. S., Belov A. A., Prokhorov A. V., Vas’ko B. N. — Original data on morphology of
larvae of 76 species of tenebrionids of 43 genera and 25 tribes occurring in Ukraine are summarized.
These data are may be used for further phylogenetic reconstructions and elaboration of classification of
Tenebrionidae.
Ke y wo r d s: tenebrionid beetles, morphology, fauna, taxonomy, Ukraine.
Ââåäåíèå
Äèôôåðåíöèàöèÿ ñåìåéñòâà ÷åðíîòåëîê íà îòäåëüíûå ðîäñòâåííûå âåòâè äî íàñòîÿùåãî âðåìå-
íè íå èìååò ÷åòêîãî ïîäòâåðæäåíèÿ. Ýòèì îáúÿñíÿåòñÿ îòñóòñòâèå äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè åäèíîé
îáùåïðèíÿòîé ñèñòåìû äëÿ ñåìåéñòâà.
Äæ. Óîòò (Watt, 1967) îòìåòèë, ÷òî îñíîâíûì íåäîñòàòêîì êëàññèôèêàöèé æóêîâ-÷åðíîòåëîê,
ÿâëÿåòñÿ èõ ïîñòðîåíèå òîëüêî íà èìàãèíàëüíûõ èëè ëè÷èíî÷íûõ îñîáåííîñòÿõ. Îïðåäåëèòåëüíóþ
òàáëèöó ÷åðíîòåëîê Äæ. Óîòò ðàçðàáîòàë íà îñíîâàíèè ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ èìàãî è ëè÷èíîê.
Îãðîìíûé ìàòåðèàë, êîòîðûé ìîæåò áûòü èñïîëüçîâàí äëÿ óñîâåðøåíñòâîâàíèÿ ñèñòåìû ÷åð-
íîòåëîê, ïðåäñòàâëåí â ðàáîòàõ Ñ. È. Êåëåéíèêîâîé (1959, 1961, 1976), èçó÷àâøåé ìîðôîëîãèþ
ëè÷èíîê ïàëåàðêòè÷åñêèõ âèäîâ. Îäíàêî åå ïîïûòêà ñäåëàòü îáîáùåíèå, íà îñíîâàíèè êîòîðîãî â
ñåìåéñòâå ÷åðíîòåëîê âûäåëåíî 6 ïîäñåìåéñòâ (Êåëåéíèêîâà, 1963), áûëà ïðåæäåâðåìåííîé, òàê êàê
îïèñàíèÿ ìíîãèõ ëè÷èíîê äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè îñòàþòñÿ íåïîëíûìè èëè íåñóò íåäîñòîâåðíóþ
èíôîðìàöèþ, ÷òî îáóñëîâèëî èñêàæåíèå ñèñòåìû â öåëîì.
Âûøåèçëîæåííîå ñâèäåòåëüñòâóåò îá àêòóàëüíîñòè èçó÷åíèÿ ìîðôîëîãèè ëè÷èíîê æóêîâ-÷åð-
íîòåëîê Óêðàèíû.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Èññëåäîâàíèÿ îñíîâûâàëèñü íà ìàòåðèàëàõ èç êîëëåêöèè ëè÷èíîê æóêîâ-÷åðíîòåëîê Èíñòè-
òóòà çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû. Äëÿ âûÿâëåíèÿ âèäîâîãî ñîñòàâà ëè÷èíîê
÷åðíîòåëîê â åñòåñòâåííûõ áèîòîïàõ è àãðîöåíîçàõ èñïîëüçîâàíû ïîñëîéíûå ïî÷âåííûå ðàñêîïêè ñ
ïîñëåäóþùèì ðàçáîðîì ïî÷âåííûõ ïðîá, ïðîñåèâàíèå ïåñ÷àíîé è ùåáíèñòîé ïî÷â. Ëè÷èíêè
÷åðíîòåëîê, îáèòàþùèõ â ëåñíûõ áèîòîïàõ, èçó÷àëè ïóòåì îáñëåäîâàíèÿ ïîâðåæäåííûõ ðàñòóùèõ
äåðåâüåâ, ðàçëàãàþùåéñÿ äðåâåñèíû è ãðèáîâ-òðóòîâèêîâ. Ñèíàíòðîïíûå âèäû âûÿâëÿëè ïðè
îáñëåäîâàíèè çàïàñîâ çåðíà, çåðíîïðîäóêòîâ, òåõíè÷åñêîãî ñûðüÿ è ïð., õðàíÿùèõñÿ â ñêëàäñêèõ
ïîìåùåíèÿõ, æèëèùàõ ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ.
Îäíèì èç îñíîâíûõ ìåòîäîâ èçó÷åíèÿ ìîðôîëîãèè ëè÷èíîê â ðàçíûå ïåðèîäû ðàçâèòèÿ, à
òàêæå èõ èäåíòèôèêàöèè áûëî ðàçìíîæåíèå ÷åðíîòåëîê â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ ñ ïîñëåäóþùåé
Vestnik zoologii, 38(4): 47–58, 2004
© Ë. Ñ. ×åðíåé, À. À. Áåëîâ, À. Â. Ïðîõîðîâ, Á. Í. Âàñüêî, 2004 Ìîðôîëîãèÿ
ôèêñàöèåé íåîáõîäèìîãî ìàòåðèàëà. Ëè÷èíîê ôèêñèðîâàëè 80%-íûì ýòèëîâûì ñïèðòîì ñ äîáàâêîé
ãëèöåðèíà, ïðåäâàðèòåëüíî ïîãðóæàÿ èõ íà íåñêîëüêî ñåêóíä â êèïÿòîê.
Äëèíà ãîëîâíîé êàïñóëû, òåðãèòîâ è ñòåðíèòîâ æóêîâ, êóêîëîê è ëè÷èíîê èçìåðÿëàñü âäîëü èõ
ñåðåäèíû. Äëÿ õàðàêòåðèñòèêè ñåíñîðíîé çîíû ýïèôàðèíãåàëüíîé ïîâåðõíîñòè ó ëè÷èíîê
èñïîëüçîâàëè òåðìèíîëîãèþ ïî Äæ. Ëîóðåíñó, Ã. Ñ. Ìåäâåäåâó (1982) ñ ó÷åòîì ãðóïï ñåíñèëë,
ðàñïîëîæåííûõ ëàòåðàëüíî îò íàðóæíûõ îòðîñòêîâ òîðì è äðóãèõ ãðóïï, ñïåöèôè÷íûõ äëÿ
îòäåëüíûõ âèäîâ. Îòäåëüíûå ñòðóêòóðû èçó÷àëè ïðè óâåëè÷åíèè â 70–320 ðàç. Ñòðîåíèå àíòåíí,
÷àñòåé ðîòîâîãî àïïàðàòà, äûõàëåö, êîæíîãî ïîêðîâà è çðèòåëüíûõ îðãàíîâ èññëåäîâàëè ïðè ïîìîùè
èçãîòîâëåíèÿ ìèêðîñêîïè÷åñêèõ ïðåïàðàòîâ.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Ïî âíåøíåìó îáëèêó ëè÷èíêè æóêîâ-÷åðíîòåëîê ðàçíîîáðàçíû (îáñóæäàþò-
ñÿ ëè÷èíêè ïîñëåäíåãî âîçðàñòà). Äëèíà èõ òåëà — îò 4,5 ìì ó Tribolium casta-
neum (Herbst, 1797) äî 40–50 ìì ó Prosodes obtusa (Fabricius, 1798). Äëÿ áîëü-
øèíñòâà âèäîâ õàðàêòåðíî ÷åðâåîáðàçíîå (ñëàáî ñóæàþùååñÿ ê ïåðåäíåìó è
ñèëüíåå — ê çàäíåìó êðàÿì) òåëî. Ðåæå îíî ïàðàëëåëüíîñòîðîííåå (Pimelia) èëè
íèòåâèäíîå (Crypticus). Ó ðÿäà âèäîâ îíî ïîñòåïåííî ñóæàåòñÿ îò ïåðåäíåãî ê
çàäíåìó êðàþ (Gnaptor, Diaperis). Òàê, ó ëè÷èíîê Diaperis boleti (Linnaeus, 1758)
øèðèíà ãîëîâû áîëåå ÷åì â 2 ðàçà ïðåâîñõîäèò øèðèíó 9-ãî ñåãìåíòà. Ñâåðõó
òåëî âûïóêëîå, ñíèçó áîëåå èëè ìåíåå óïëîùåííîå. Ñòåïåíü ñêëåðîòèçàöèè ïî-
êðîâîâ çàâèñèò îò óñëîâèé îáèòàíèÿ. Ó ëè÷èíîê D. boleti è Bolitophagus reticulatus
(Linnaeus, 1767), ðàçâèâàþùèõñÿ â ãðèáàõ-òðóòîâèêàõ, ïîêðîâû ìÿãêèå, ýëàñòè÷-
íûå. Ó áîëüøèíñòâà äðóãèõ âèäîâ, îñîáåííî ïî÷âåííûõ — êîæèñòûå, ñèëüíî
ñêëåðîòèçîâàííûå. Ñêóëüïòóðà ïîêðîâîâ òàêæå ðàçíîîáðàçíà è ìîæåò áûòü
ñïåöèôè÷íîé äëÿ òàêñîíà.  ÷àñòíîñòè, ïîâåðõíîñòü òåðãèòîâ ó ðÿäà âèäîâ ïîïå-
ðå÷íî-ìîðùèíèñòàÿ, ñî ñõîäÿùèìèñÿ ïîä óãëîì ìîðùèíàìè ê ñðåäèííîé
ïðîäîëüíîé áîðîçäêå (Pedinus, Tentyria); ìåëêîøàãðåíèðîâàííàÿ, â ïîïåðå÷íûõ
ìîðùèíàõ è ðåäêîé ïóíêòèðîâêå (Scaphidema); ïîïåðå÷íî-ìîðùèíèñòàÿ, â
ðåäêîé ïóíêòèðîâêå (Blaps); ìåëêîìîðùèíèñòàÿ, â ìåëêîé øàãðåíèðîâêå (Tribo-
lium); ðàçíîíàïðàâëåííî èñ÷åð÷åíà, â ðåäêîé ïóíêòèðîâêå (Tenebrio). Ñëîæíóþ
ñêóëüïòóðó òåðãèòîâ èìåþò ëè÷èíêè òðèáû Ulomini. Òîíêîøàãðåíèðîâàííóþ ïî-
âåðõíîñòü ó íèõ ïîêðûâàþò ïðîñòûå è ÿìêîâèäíûå òî÷êè ðàçíûõ ðàçìåðîâ è
î÷åðòàíèé è ÿìêè ñ øàãðåíèðîâàííûì äíîì. Ó ëè÷èíîê òðèáû Helopini
ñêóëüïòóðà îòäåëüíûõ òåðãèòîâ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñî÷åòàíèå ìîðùèí, ïðîñòûõ
òî÷åê, ÿìêîâèäíûõ òî÷åê ñî ùåòèíêîé íà äíå è øèïîâèäíûõ âûðîñòîâ.
Òåëî ëè÷èíîê ÷åðíîòåëîê ìîæåò áûòü ãóñòî îïóøåííûì (Pimålia), ó ðÿäà
âèäîâ ãóñòî îïóøåíû òîëüêî áîêà ãðóäè (Tentyriini, Blaptini); ó áîëüøèíñòâà
âèäîâ åäèíè÷íûå ùåòèíêè, ðàñïîëîæåííûå âäîëü áîêîâûõ è çàäíåãî êðàåâ òåð-
ãèòîâ è ñòåðíèòîâ, îáðàçóþò ðÿäû âäîëü òåëà. Ïëåéðèòû íåñóò åäèíè÷íûå ùå-
òèíêè èëè çíà÷èòåëüíîå èõ êîëè÷åñòâî. Ïîðâåðõíîñòü òåëà ìîæåò áûòü óñåÿííîé
ìèêðîñêîïè÷åñêèìè øèïàìè ðàçíîé äëèíû, êàê ó Tribolium madens (Charpentier,
1825), èëè ìèêðîñêîïè÷åñêèìè øèïîâèäíûìè, ñðåçàííûìè íà âåðøèíå ùåòèí-
êàìè (Platydema, Belopus). Ïîïåðå÷íûå ïîëîñû ãóñòûõ ìèêðîñêîïè÷åñêèõ øèïîâ
èìåþòñÿ íà òåðãèòàõ ëè÷èíîê D. boleti. Îêðàñêà ïîêðîâîâ ÷àùå âñåãî æåëòàÿ,
æåëòî-áóðàÿ (Blaptini, Tentyriini, Opatrini, Pedinini). Ðåæå îíà ñîâåðøåííî áåëàÿ
(Bolitophagus, Diaperis) èëè òåìíî-áóðàÿ äî ÷åðíîé (Gnaptor). Ó ëè÷èíîê ìíîãèõ
âèäîâ ïåðåäíèé è çàäíèé êðàÿ òåëà îêðàøåíû òåìíåå åãî îñòàëüíîé ïîâåðõíî-
ñòè. Ó ïî÷âåííûõ ëè÷èíîê íèç òåëà çíà÷èòåëüíî ñâåòëåå âåðõíåé ïîâåðõíîñòè.
Ðÿä âèäîâ èìååò ïèãìåíòèðîâàííûå ïîëîñû íà òåðãèòàõ (Corticeus, Uloma, Tribo-
lium). Ó âèäîâ ðîäà Tribolium ïåðåäíèé êðàé ïîëîñû îãðàíè÷åí ðóáöîì.
Ãîëîâà ëè÷èíîê áîëüøèíñòâà âèäîâ æóêîâ ÷åðíîòåëîê ðàñïîëîæåíà ñëàáî
íàêëîííî ê ïðîäîëüíîé îñè òåëà (ïðîãíàòè÷åñêàÿ). Ó ëè÷èíîê ðîäà Alphitobius
îíà øàðîâèäíî âûïóêëàÿ, ãèïîãíàòè÷åñêàÿ. Ìàññèâíàÿ, çàìåòíî âûïóêëàÿ ãîëî-
âà ñ êðóòî îïóùåííûì âíèç ëáîì õàðàêòåðíà äëÿ ëè÷èíîê D. boleti, õîòÿ ðîòîâûå
48 Ë. Ñ. ×åðíåé, À. À. Áåëîâ, À. Â. Ïðîõîðîâ, Á. Í. Âàñüêî
îðãàíû ó íèõ íàïðàâëåíû âïåðåä ëèøü ïîä íåçíà÷èòåëüíûì óãëîì ê ïðîäîëüíîé
îñè òåëà.
Äëèíà ãîëîâû îò îñíîâàíèÿ íàëè÷íèêà äî çàòûëî÷íîãî îòâåðñòèÿ ó áîëü-
øèíñòâà âèäîâ â 1,6–2,0 ðàçà ìåíüøå åå íàèáîëüøåé øèðèíû (Diaclina, Melani-
mon, Pedinus, Gnaptor, Tentyria), ðåæå îíà åäâà ïðåâîñõîäèò øèðèíó (Oplocåphala)
èëè ðàâíà ïîñëåäíåé (Ammobius). Áîêà ãîëîâíîé êàïñóëû ó çíà÷èòåëüíîé ÷àñòè
âèäîâ çàêðóãëåííûå, ñóæåííûå ê ïåðåäíåìó êðàþ (Crypticus, Blaps, Scaphidema,
Oodescelis). Ó ëè÷èíîê Ph. pontica ãîëîâíàÿ êàïñóëà ñèëüíî ñóæåíà ê ïåðåäíåìó
êðàþ, ó Tribolium destructor Uyttenbogaart, 1933 — ïàðàëëåëüíîñòîðîííÿÿ; äëÿ
ëè÷èíîê ðîäà Pimelia õàðàêòåðíî åå ðàñøèðåíèå ê ïåðåäíåìó êðàþ, ó ëè÷èíîê
ðîäîâ Scaphidema è Stenosis êàïñóëà ðàñøèðåíà ê îñíîâàíèþ.
Ïðèçíàêè ñòðîåíèÿ ãîëîâíîé êàïñóëû øèðîêî èñïîëüçóþòñÿ äëÿ äèàãíîñòè-
êè ëè÷èíîê. Äëèíà ýïèêðàíèàëüíîãî øâà ñîñòàâëÿåò îò 1/6 (Uloma, Trachyscelis)
äî 3/5 (Bolitophagus) è áîëåå (Opatrum) äëèíû ãîëîâíîé êàïñóëû. Ýïèêðàíèàëü-
íûé øîâ çàêàí÷èâàåòñÿ ó íà÷àëà ëîáíûõ øâîâ, ðåæå îí ïðîäîëæåí íà ëîáíóþ
ïîâåðõíîñòü (Helops, Gnaptor). Ëîáíûå øâû ìîãóò áûòü ïðÿìûìè, îãðàíè÷èâàþ-
ùèìè òðåóãîëüíûé ëîáíûé ñêëåðèò (Ammobius, Bolitophagus, Tribolium, Oploce-
phala, Stenosis, Bolitophagus); åäâà èçîãíóòûìè (Asida, Pedinus); äóãîâèäíûìè,
î÷åð÷èâàþùèìè áîêàëîâèäíóþ ëîáíóþ ïîâåðõíîñòü (Blaps, Diaclina, Alphitobius);
äóãîâèäíûìè, øèðîêî ðàñõîäÿùèìèñÿ, îãðàíè÷èâàþùèìè øèðîêî îêðóãëåííûé
ëîá (Scaphidema). Ó ðÿäà âèäîâ ëîáíûå øâû ðàçäâàèâàþòñÿ ó ïåðåäíåãî êðàÿ (A.
lutosa, Gnaptor spinimanus (Pallas, 1781), D. testudinea, Opatrum sabulosum (Linnaeus,
1761), D. boleti). Ó ëè÷èíîê D. boleti è Cryphaeus cornutus (Fischer-Waldheim, 1823)
âíóòðåííèå âåòêè øâîâ ñðàñòàþòñÿ, ðàçäåëÿÿ ïîâåðõíîñòü ëáà íà ïåðåäíþþ è
çàäíþþ ÷àñòè.
Ãîëîâíàÿ êàïñóëà ìîæåò èìåòü ñëåäóþùèå îáðàçîâàíèÿ: çóáöû (Oplocephala,
Diaperis) èëè êèëè, ðàñïîëîæåííûå ïî áîêàì îò íàëè÷íèêà (Scaphidema), ïðà-
âèëüíûå ðÿäû øèïîâ (Asida), áîðäþðû êàïëåâèäíîé ôîðìû ó îñíîâàíèÿ àíòåíí
(Gnaptor).
Âîëîñÿíîé ïîêðîâ ãîëîâíîé êàïñóëû ìîæåò áûòü ñèëüíåå èëè ñëàáåå ðàçâè-
òûì. Ó ëè÷èíîê Pimelia subglobosa (Pallas, 1781) ãóñòûå ùåòèíêè ïîêðûâàþò áîêà
è çíà÷èòåëüíóþ ÷àñòü âåðõíåé ïîâåðõíîñòè êàïñóëû, ó ëè÷èíîê òðèá Tentyrini
îíè îáðàçóþò ãóñòûå áîðäþðû íà áîêîâûõ êðàÿõ. Ãóñòî îïóøåíû áîêà ãîëîâû ó
ëè÷èíîê Blaptini, Asidini, Opatrini (÷àñòü). Óìåðåííîå èëè ðåäêîå îïóøåíèå
õàðàêòåðíî äëÿ ðîäîâ Oodescelis, Trachyscelis, Pedinus è äð. Äîðñàëüíàÿ ïîâåðõ-
íîñòü êàïñóëû ìîæåò èìåòü ñïëîøíîé ïîêðîâ, îáðàçîâàííûé ìèêðîñêîïè÷åñêè-
ìè (Scaphidema) èëè ìåëêèìè (Oplocephala, Bolitophagus) ùåòèíêàìè. Ðàñïîëî-
æåíèå åäèíè÷íûõ ùåòèíîê íà ïîâåðõíîñòè êàïñóëû äîñòàòî÷íî ñòàáèëüíî. Òàê,
ó áîëüøèíñòâà ëè÷èíîê ÷åðíîòåëîê 2 ùåòèíêè íàõîäÿòñÿ ó ïåðåäíåãî êðàÿ ëáà.
Äëÿ ëè÷èíîê Blaptini, Triboliini, Gonocephalum õàðàêòåðåí ðÿä èç 4 ùåòèíîê,
ðàñïîëîæåííûé âäîëü çàäíåãî êðàÿ êàïñóëû. Ó ëè÷èíîê ðîäîâ Gnaptor è Blaps
ëàòåðàëüíî îò ïåðåäíèõ êðàåâ ëîáíûõ øâîâ íàõîäèòñÿ ïî 1 ùåòèíêå.
Èçó÷åíèå ñòðîåíèÿ çðèòåëüíûõ îðãàíîâ ëè÷èíîê ïóòåì ïðåïàðèðîâàíèÿ è
èçãîòîâëåíèÿ âðåìåííûõ ïðåïàðàòîâ ïîêàçàëî, ÷òî îíè ðåäêî ïðåäñòàâëåíû îäè-
íî÷íûìè ãëàçêàìè (ocelli laterales) èëè ñòåììàìè (stemmata), ÷àùå îíè îáðàçî-
âàíû ñëèÿíèåì 2–3 è äàæå 5 ñòåìì. Ãëàçêè ðàñïîëîæåíû ïîä êîæíûì ïîêðîâîì
ãîëîâíîé êàïñóëû, ïî áîêàì ó åå ïåðåäíåãî êðàÿ. Îíè èìåþò âèä ñôåðè÷åñêèõ
èëè ïðîäîëãîâàòûõ îáðàçîâàíèé, ÷åòêîâèäíî ñâÿçàííûõ ìåæäó ñîáîé. Ïèãìåíòà-
öèÿ ãëàçêîâ îáû÷íî èíòåíñèâíî ÷åðíàÿ, íî ó ëè÷èíîê ðÿäà âèäîâ ãëàçêè ñëàáî
ïèãìåíòèðîâàíû è ìîãóò íå ïðîñìàòðèâàòüñÿ ÷åðåç êîæíûé ïîêðîâ. Ïîýòîìó
õàðàêòåðèñòèêà ëè÷èíîê êàê áåçãëàçûõ ìîæåò áûòü îøèáî÷íîé. Âîïðîñ òðåáóåò
äåòàëüíîãî èçó÷åíèÿ. Áîëüøèíñòâî ëè÷èíîê èìåþò 1–2 ãëàçêà ñ êàæäîé ñòîðîíû
49Îñîáåííîñòè ìîðôîëîãèè ëè÷èíîê æóêîâ-÷åðíîòåëîê...
ãîëîâû. Ó Scaphidema metallicum (Fabricius, 1792) íà âåðõíåé ïîâåðõíîñòè ãîëîâû
ó îñíîâàíèÿ êàæäîé àíòåííû ðàñïîëîæåíî ïî 2 ãëàçêà, âêëþ÷àþùèõ â ñåáÿ ïî
2 ñôåðè÷åñêèõ îáðàçîâàíèÿ; íà åå íèæíåé ïîâåðõíîñòè ó îñíîâàíèÿ êàæäîé
àíòåííû èìååòñÿ åùå ïî 1 ãëàçêó. Ó ëè÷èíîê D. boleti èìååòñÿ òîëüêî ïî 1 ãëàçêó,
ðàñïîëîæåííîìó ñ êàæäîé ñòîðîíû ãîëîâû íà åå íèæíåé ïîâåðõíîñòè. Íå
âûðàæåíû èëè åäâà âûðàæåíû ãëàçêè ó ëè÷èíîê B. reticulatus, Uloma culinaris
(Linnaeus, 1758), ðîäîâ Tribolium, Blaps. Ó ëè÷èíîê ðîäîâ Tentyria, Anatolica,
Pimelia îíè ïîêðûòû ãóñòûì âîëîñÿíûì ïîêðîâîì. Ïðè ýòîì ó P. subglobosa ñ
êàæäîé ñòîðîíû ãîëîâû 5 ãëàçêîâ ðàñïîëîæåíû â 2 ïðàâèëüíûõ ðÿäà, âêëþ-
÷àþùèõ â ñåáÿ 3 è 2 ãëàçêà, èëè æå ãëàçêè â ðÿäàõ ñëèâàþòñÿ äðóã ñ äðóãîì.
Âåðõíÿÿ ãóáà (labrum) — êîæèñòûé îðãàí, ôóíêöèîíàëüíî îáåñïå÷èâàþùèé
ïîèñê, çàõâàò è íàïðàâëåíèå ïèùè â ïðåäðîòîâóþ ïîëîñòü. Ó áîëüøèíñòâà âèäîâ
ãóáà ïîïåðå÷íàÿ, â 1,5–2,0 ðàçà êîðî÷å ñâîåé øèðèíû, ñ çàêðóãëåííûìè èëè
òðàïåöèåâèäíî ðàñøèðÿþùèìèñÿ ê îñíîâàíèþ áîêîâûìè êðàÿìè. Åå ïåðåäíèé
êðàé äóãîâèäíî âûñòóïàþùèé, ñëàáîâûåì÷àòûé è ðåæå äâóâûåì÷àòûé (Helops
coeruleus steveni Krynicky, 1834). Íàðóæíàÿ ïîâåðõíîñòü ãóáû âûïóêëàÿ, ïîêðûòà
ùåòèíêàìè, øèïàìè è ìèêðîñåíñèëëàìè. Îòäåëüíûå ùåòèíêè è èõ ãðóïïû,
ðàñïîëîæåííûå âäîëü ïåðåäíåãî è áîêîâûõ êðàåâ, îáîçíà÷àþòñÿ â õåòîòàêñèè
êàê êðàåâûå. Øèïû è ùåòèíêè, íàõîäÿùèåñÿ â öåíòðå äèñêà ãóáû, íàçûâàþòñÿ
äèñêàëüíûìè. Ó ðÿäà âèäîâ øèïû è ùåòèíêè îáðàçóþò ïîïåðå÷íûå ðÿäû (Blaps,
Stenosis, Belopus, Trachyscelis) èëè ãðåáíè (Asida, Anatolica, Tentyria). Ó P. subglo-
bosa 2 ïîïåðå÷íûõ ãðåáíÿ ñîìêíóòû ó áîêîâûõ êðàåâ. Çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî
ùåòèíîê ïîêðûâàåò ãóáó ó ëè÷èíîê ðîäîâ Scaphidema, Diaperis, Bolitophagus.
Çàäíèé êðàé ãóáû ëè÷èíîê ðîäîâ Gonocephalum, Oodescelis ïîêðûò øèïîâèäíûìè
ìèêðîñêîïè÷åñêèìè ñåíñèëëàìè.
Íàëè÷íèê (clypeus) — òðàïåöèåâèäíûé, ðåæå îáðàòíîòðàïåöèåâèäíûé êàê ó
Ammobius rufus (Lucas, 1849), ÷àñòî ñ çàêðóãëåííûìè áîêàìè è çàäíèìè óãëàìè
ñêëåðèò, ïðèìûêàþùèé ê ãîëîâíîé êàïñóëå è âåðõíåé ãóáå. Çàäíèé êðàé íàëè÷-
íèêà ñèëüíî ñêëåðîòèçîâàííûé, ÷àñòî âàëèêîâèäíûé. Ó ëè÷èíîê Phaleria pontica
Semenov, 1901 îí îáðàçóåò íà çàäíèõ óãëàõ âíóòðåííèå ñî÷ëåíîâíûå âïàäèíû,
ñîåäèíÿþùèåñÿ ñ ìûùåëêîâèäíûìè âûðîñòàìè ãîëîâíîé êàïñóëû. Ó ëè÷èíîê
ðîäà Pedinus áîêîâûå êðàÿ íàëè÷íèêà îáðàçóþò òðåóãîëüíûå ãðàíè. Íåïðàâèëü-
íûé ðÿä ùåòèíîê ó çàäíåãî êðàÿ íàëè÷íèêà õàðàêòåðåí äëÿ ëè÷èíîê ðîäîâ Ten-
tyria, Anatolica, Pimelia, Belopus; ïî 2 øèïà è 2 ùåòèíêè èìåþòñÿ íà åãî ïîâåðõ-
íîñòè ó ëè÷èíîê O. sabulosum, Ph. pontica, Trachyscelis aphodioides Latreille, 1809;
íàèáîëåå ÷àñòî íàëè÷íèê âîîðóæåí ÷åòûðüìÿ ïî-ðàçíîìó ðàñïîëîæåííûìè
ùåòèíêàìè. Ó ëè÷èíîê A. lutosa åãî ïåðåäíÿÿ òðåòü ñëàáî ñêëåðîòèçîâàííàÿ,
50 Ë. Ñ. ×åðíåé, À. À. Áåëîâ, À. Â. Ïðîõîðîâ, Á. Í. Âàñüêî
Ðèñ. 1. Ýïèôàðèíãåàëüíàÿ ïîâåðõíîñòü: à — Blaps lethifera; á — Gnaptor spinimanus; â — Bolitophagus
reticulatus.
Fig. 1. Epipharyngeal surface (inner surface of labrum and clypeus): à — Blaps lethifera; á — Gnaptor
spinimanus; â — Bolitophagus reticulatus.
ýëàñòè÷íàÿ, îáåñïå÷èâàþùàÿ ïîäâèæíîñòü âåðõíåé ãóáû; îñòàëüíàÿ ÷àñòü æåñ-
òêàÿ, ïîêðûòà ãóñòûìè òóïûìè øèïàìè. Ó ëè÷èíîê ðîäîâ Gonocephalum, Oodes-
celis áàçàëüíàÿ ÷àñòü íàëè÷íèêà ïîêðûòà ùåòèíêàìè è ìèêðîñêîïè÷åñêèìè øè-
ïàìè, ó D. boleti — ìåëêèìè ùåòèíêàìè.
Âåðõíÿÿ ãóáà è íàëè÷íèê ó ëè÷èíîê áîëüøèíñòâà âèäîâ ÷åðíîòåëîê ñîå-
äèíåíû æåñòêî. Íà ãðàíèöå ìåæäó íèìè ðàñïîëîæåíû äâà ïîëíîñòüþ ñëèâøèåñÿ
ìåæäó ñîáîé ñêëåðèòà, îáîçíà÷àåìûå êàê òîðìû (tormae) (ðèñ. 1, à). Ê îòðîñò-
êàì òîðì êðåïÿòñÿ ìûøöû, îáåñïå÷èâàþùèå äâèæåíèå âåðõíåé ãóáû. Ñíàðóæè
òîðìû íåñóò 2 çóáöà.
Ó ëè÷èíîê G. spinimanus (ðèñ. 1, á) è S. metallicum òîðìû îòñóòñòâóþò. Íà-
ëè÷íèê è âåðõíÿÿ ãóáà ñîåäèíåíû ïðè ïîìîùè ñî÷ëåíîâíîé ìåìáðàíû. Êàê è
âî âçðîñëîé ñòàäèè, ìåìáðàíà ïîçâîëÿåò âåðõíåé ãóáå çàäâèãàòüñÿ ïîä íàëè÷íèê,
÷òî íå îòìå÷åíî äëÿ ëè÷èíîê äðóãèõ âèäîâ ÷åðíîòåëîê. Î÷åíü òîíêèå ñêëåðèòû
òîðì õàðàêòåðíû äëÿ ëè÷èíîê Asida lutosa Solier, 1836; 2 çóáöà çäåñü ó îòäåëüíûõ
îñîáåé ñòîÿò îñîáíÿêîì. Îðèãèíàëüíîå ñòðîåíèå ýòîò ñêëåðèò èìååò ó ëè÷èíîê
B. reticulatus (ðèñ. 1, â), ãäå ó ñëèâøèõñÿ òîðì ðåäóöèðîâàíû áîêîâûå êðàÿ è
ôóíêöèîíèðóåò òîëüêî äóãîâèäíûé ñêëåðèò ïîñåðåäèíå, à çóáöû ñìåùåíû âïå-
ðåä íà ïîâåðõíîñòü ýïèôàðèíêñà. Ó ëè÷èíîê Alphitobius diaperinus (Panzer, 1797)
çóáöû òîíêèå, äëèííûå, ñàáëåâèäíûå. Ñîâåðøåííî íå ðàçâèòû íà òîðìàõ çóáöû
ó ëè÷èíîê ðîäîâ Anatolica è Tentyria.
Âíóòðåííÿÿ ïîâåðõíîñòü ãóáû è íàëè÷íèêà íàçûâàåòñÿ ýïèôàðèíãåàëüíîé.
Åå âîîðóæåíèå ñïåöèôè÷íî äëÿ òàñêîíîâ âèäîâîãî è ðîäîâîãî ðàíãîâ. Ïåðåäíèé
è áîêîâûå åå êðàÿ ó ëè÷èíîê âñåõ âèäîâ âîîðóæåíû îòäåëüíûìè øèïàìè è
ùåòèíêàìè èëè ãóñòûìè õåòàìè, îáðàçóþùèìè áîðäþðû. Ó ëè÷èíîê íåêîòîðûõ
âèäîâ ðÿäîì ñ íèìè ãðàíè÷àò øèïîâàòûå ïîëÿ. Âäîëü ñåðåäèíû ýïèôàðèíãåàëü-
íîé ïîâåðõíîñòè è âäîëü çàäíåãî êðàÿ òîðì ðàçâèòà ñåíñîðíàÿ çîíà, âêëþ÷àþ-
ùàÿ â ñåáÿ ðÿä ãðóïï ñåíñèëë, íàèìåíîâàíèå êîòîðûõ íàìè ïðèíÿòî ïî
Äæ. Ô. Ëîóðåíñó, Ã. Ñ. Ìåäâåäåâó (1982), à èìåííî: ïåðåäíÿÿ, îêîëîïåðåäíÿÿ,
ùåòèíêîíîñíàÿ, çàäíÿÿ. Ïåðâûå 3 ãðóïïû ðàñïîëîæåíû íà âíóòðåííåé ïîâåðõ-
íîñòè ãóáû — ýïèôàðèíêñå, çàäíÿÿ — ïîçàäè òîðì. Ó ðÿäà âèäîâ îòäåëüíûå
ãðóïïû ìîãóò áûòü íå ðàçâèòû. Äëÿ âèäîâ èç ðîäîâ Pedinus, Gonocephalum, Ten-
tyria õàðàêòåðíî íàëè÷èå ñåíñîðíûõ ãðóïï, ðàñïîëîæåííûõ ëàòåðàëüíî îò íàðóæ-
íûõ îòðîñòêîâ òîðì. Ó ìíîãèõ âèäîâ ýïèôàðèíãåàëüíàÿ ïîâåðõíîñòü æåëîáî-
âèäíî âîãíóòà âäîëü ñåðåäèíû, ïîêðûòà ãóñòûìè ìåëêèìè ùåòèíêàìè, íàïðàâ-
ëåííûìè âíóòðü. Ó ëè÷èíîê Â. reticulatus ùåòèíêîíîñíîå ïîëå ïðîäîëæåíî äàëåå
ñêëåðèòîâ òîðì, à çàäíÿÿ ãðóïïà ñåíñèëë ñäâèíóòà ê îñíîâàíèþ ýïèôàðèíãåàëü-
íîé ïîâåðõíîñòè.
Âåðõíèå ÷åëþñòè (mandibulae) — ïàðíûå, ñèëüíî ñêëåðîòèçîâàííûå àñèì-
ìåòðè÷íûå ãðûçóùèå è äðîáÿùèå îðãàíû ðîòîâîãî àïïàðàòà. Ëåâàÿ ÷åëþñòü
áîëåå ðàçâèòà, ÷åì ïðàâàÿ. Âíóòðåííÿÿ ïîâåðõíîñòü ÷åëþñòè â âåðøèííîé ïîëî-
âèíå âûðåçàíà ïîëóêðóãëî. Ñâåðõó è ñíèçó âûðåçêó îãðàíè÷èâàþò ðåçêèå êðàÿ,
çàêàí÷èâàþùèåñÿ íà âåðøèíå çóáöîì è íàçûâàåìûå ðåçöîâûì êðàåì (incisor).
Âåíòðàëüíûé ðåæóùèé êðàé ó âñåõ âèäîâ îáðàçóåò ïåðåä âåðøèíîé ñèëüíî
ðàçâèòûé çóáåö, â ñâÿçè ñ ÷åì ÷åëþñòè áîëüøèíñòâà âèäîâ ëè÷èíîê âûãëÿäÿò
äâóçóá÷àòûìè. Âåðøèííûé è ïðåäâåðøèííûé çóáöû èíîãäà åäâà ðàçäåëåíû íà
âåðøèíå êàê ó Belopus crassipes (Fischer-Waldheim, 1844).
Äîðñàëüíûé ðåæóùèé êðàé îáðàçóåò ñèëüíî ðàçâèòûé ïðåäâåðøèííûé çóáåö
òîëüêî ó ëè÷èíîê ðîäîâ Uloma, Ammobius è ó îòäåëüíûõ îñîáåé Belopus procerus
moldaviensis Reitter, 1920. Ó ëè÷èíîê âñåõ îñòàëüíûõ âèäîâ îí åäâà ðàçâèò, à ó ÷àñ-
òè ëè÷èíîê B. procerus moldaviensis íà äîðñàëüíîì êðàå ðàçâèòû 2 çóáöà. Ó ëè÷è-
íîê, ðàçâèâàþùèõñÿ â äðåâåñèíå è ãðèáàõ-òðóòîâèêàõ, 2 âåðøèííûõ çóáöà ðàç-
âèòû ïî÷òè îäèíàêîâî (Helops, Scaphidema, Bolitophagus, Oplocephala). Âåðõíèå
51Îñîáåííîñòè ìîðôîëîãèè ëè÷èíîê æóêîâ-÷åðíîòåëîê...
÷åëþñòè C. cornutus 4-çóá÷àòûå. Ó ëè÷èíîê ðîäà Belopus âåíòðàëüíûé ðåæóùèé
êðàé âåðõíåé ÷åëþñòè íà áîëüøåé åãî ÷àñòè ñãëàæåí.
Âíóòðåííÿÿ ñòîðîíà ÷åëþñòè ó îñíîâàíèÿ íàçûâàåòñÿ ìîëÿðíûì âûñòóïîì
(mola), èëè òåðêîé. Ó ðÿäà ëè÷èíîê ÷åðíîòåëîê-ôèòîôàãîâ ìîëà ñëàáîâûñòóïà-
þùàÿ, ïðÿìàÿ, åäâà çàçóáðåííàÿ (Blaps, Pedinus). Ó ÷àñòè âèäîâ åå âåðøèíà ñó-
æåíà, îòòÿíóòà âïåðåä è â ñåðåäèíó ïðåäðîòîâîé ïîëîñòè, ñèëüíî çàçóáðåíà
(Helops, Scaphidema, Diaperis, Phaleria). Ó T. destructor òðóùàÿ ïîâåðõíîñòü áëþä-
öåâèäíàÿ, óñåÿíà çóá÷èêàìè.
Íàðóæíàÿ ïîâåðõíîñòü ÷åëþñòè âûïóêëàÿ. Ó îñíîâàíèÿ, â îáëàñòè ïðèëåãà-
íèÿ àíòåííû, îíà âîãíóòà èëè óïëîùåíà. Ýòà ÷àñòü ÷åëþñòè ãîëàÿ, òîëüêî ó
T. aphodiodes âîîðóæåíà 2 øèïàìè. Ñíàðóæè ó îñíîâàíèÿ ÷åëþñòè ó ðÿäà âèäîâ
ðàçâèòû ñâåòëûå âçäóòèÿ, ïîêðûòûå ùåòèíêàìè (Blaps, Tentyria). Ñâåðõó ó ñî÷ëå-
íîâíîé ÿìêè âåðõíèå ÷åëþñòè ìîãóò áûòü ïîêðûòû øèïàìè (Pimelia, Phaleria,
Opatrum). Íàðóæíûé êðàé ÷åëþñòè, íà÷èíàÿ îò îáëàñòè ïðèëåãàíèÿ àíòåííû ê
âåðøèíå, ìîæåò áûòü ñãëàæåííûì èëè çàîñòðåííûì (Pimelia, Prosodes, Asida). Ó
âèäîâ ðîäîâ Pimelia, Asida îí íåñåò îäèí ðÿä ùåòèíîê. Ïðè ïîìîùè ìûùåëêà,
ðàñïîëîæåííîãî ñíèçó, è âïàäèíû, ðàñïîëîæåííîé ó îñíîâàíèÿ ñâåðõó, ÷åëþñòü
ñî÷ëåíåíà ñ ãîëîâíîé êàïñóëîé.
Íèæíèå ÷åëþñòè (maxilla). Îñíîâíîé ÷ëåíèê, èëè êàðäî (cardo) êðåïèòñÿ ê
ñóáìåíòóìó è ãîëîâíîé êàïñóëå. Â ïðîåêöèè îí èìååò âèä òðåóãîëüíèêà; åãî
ïîâåðõíîñòü ãîëàÿ èëè â åäèíè÷íûõ ùåòèíêàõ. ×àñòü êàðäî, ãðàíè÷àùàÿ ñ íèæ-
íåé ãóáîé, ìåìáðàíîîáðàçíàÿ, âûïóêëàÿ, îáåñïå÷èâàåò ïîäâèæíîñòü ÷åëþñòè. Ó
÷åðíîòåëêè S. metallicum êàðäî ñëàáî ðàçâèò, óçêîòðåóãîëüíûé. Ñòèïåñ (stipes)
óäëèíåííûé (ó S. metallicum — îñîáåííî), â ïåðåäíåé ÷àñòè áåñøîâíî ñëèò ñ
äâóìÿ òàêæå áåñøîâíî ñëèâøèìèñÿ ëîïàñòèíêàìè: âíóòðåííåé, èëè ëàöèíèåé
(lacinia), è íàðóæíîé, èëè ãàëååé (galea). Ëîïàñòèíêè îáðàçóþò æåâàòåëüíóþ ëî-
ïàñòü. Òîëüêî ó ÷àñòè âèäîâ èç ðîäîâ Helops, Tenebrio, Gnaptor, Prosodes, Diaclina,
Opatrum, Tentyria, Uloma, Diaperis îíè åäâà ðàçäåëåíû íà âåðøèíå. Ó áîëüøèíñòâà
âèäîâ ëè÷èíîê ÷åðíîòåëîê ïåðåäíèé êðàé ëîïàñòè êîñî ñðåçàí îò íàðóæíîãî
êðàÿ âíóòðü è íàçàä. Ñðåçàííàÿ (æåâàòåëüíàÿ) ïîâåðõíîñòü óäëèíåííî-îâàëüíàÿ
èëè ïàðàëëåëüíîñòîðîííÿÿ, îãðàíè÷åíà 2 ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè ñàáëåâèäíûõ,
óïëîùåííûõ èëè îáû÷íûõ øèïîâ â êîëè÷åñòâå 5–12 ïàð, â ïðîêñèìàëüíîé ÷àñòè
çàìåùàþùèõñÿ ãóñòûìè ìíîãî÷èñëåííûìè ùåòèíêàìè. Íà âíóòðåííåé ïîâåðõ-
íîñòè ëîïàñòè ñ íåé ãðàíè÷èò ïîëå ìåëêèõ ùåòèíîê (Gonocephalum, Tentyria,
Tribolium, Asida, Belopus) èëè ðÿä êðåïêèõ ùåòèíîê (Melanimon, Phaleria, Blaps).
Ó ëè÷èíîê ðîäà Tribolium ïîëå ùåòèíîê ðàçâèòî ó æåâàòåëüíîé ïîâåðõíîñòè
ñíàðóæè, ó ëè÷èíîê ðîäà Tentyria çäåñü ðàçâèò òîëüêî ðÿä ùåòèíîê.
Æåâàòåëüíàÿ ïîâåðõíîñòü ìàêñèëë ó ëè÷èíîê D. boleti î÷åíü óçêàÿ; ðÿäû
øèïîâ, îãðàíè÷èâàþùèå åå, ñáëèæåíû, èáî æåâàòåëüíàÿ ëîïàñòü òîíêàÿ, ïëàñ-
òèí÷àòàÿ. Ó ëè÷èíîê N. brevicollis è S. punctiventris æåâàòåëüíàÿ ïîâåðõíîñòü ìàê-
ñèëë ñèëüíî ïîâåðíóòà â ïðåäðîòîâóþ ïîëîñòü; ó ëè÷èíîê ðîäà Corticeus è S. me-
tallicum — ìàêñèëëà íà âåðøèíå âûïóêëàÿ, ñïëîøü ïîêðûòà ùåòèíêàìè è øèïà-
ìè; ó B. reticulatus — òîëüêî âåðøèíà ìàêñèëëû ñïëîøü ïîêðûòà øèïàìè, â
ïðîêñèìàëüíîé ÷àñòè îíè îáðàçóþò 2 ðÿäà.
Íèæíå÷åëþñòíîé ùóïèê (palpus maxillaris) ðàñïîëîæåí íà ìåìáðàíîîáðàç-
íîì îñíîâàíèè (palpiger), ïîçâîëÿþùåì åìó çàíèìàòü ðàçíîå ïîëîæåíèå îòíîñè-
òåëüíî ÷åëþñòè. 1-é ÷ëåíèê ùóïèêà ÷àùå âñåãî íåñåò 1 ùåòèíêó, ðàñïîëîæåííóþ
ó îñíîâàíèÿ ñíàðóæè; 2-é, êàê ïðàâèëî, âîîðóæåí 2 ùåòèíêàìè; 3-é — ñ îäíîé
èëè íåñêîëüêèìè ùåòèíêàìè. Âåðøèíà ïîñëåäíåãî ÷ëåíèêà íåñåò ñåíñîðíîå
ïîëå, êîòîðîå èìååò âèä êîëüöà èç 6–11 ìèêðîñåíñèëë, îêðóæàþùèõ áîëåå
êðóïíóþ êîíóñîâèäíóþ, áóãîðêîâèäíóþ èëè øàøêîâèäíóþ ñåíñèëëó. Ïîâåðõ-
íîñòü ñòèïåñà ó ðÿäà âèäîâ çíà÷èòåëüíî îïóøåíà (Pimelia, Tentyria). Äëÿ áîëü-
52 Ë. Ñ. ×åðíåé, À. À. Áåëîâ, À. Â. Ïðîõîðîâ, Á. Í. Âàñüêî
øèíñòâà âèäîâ õàðàêòåðíî íàëè÷èå åäèíè÷íûõ ùåòèíîê íà åãî íàðóæíîì êðàå,
3–5 ùåòèíîê — ó îñíîâàíèÿ ïàëüïèãåðà è îäíîé êîãòåâèäíîé ùåòèíêè — ó âíó-
òðåííåãî êðàÿ (Pedinus, Phaleria, Tribolium, Oodescelis, Uloma).
Íèæíÿÿ ãóáà (labium) ó ëè÷èíîê ÷åðíîòåëîê âêëþ÷àåò â ñåáÿ ïðåäïîäáîðî-
äîê, èëè ïðåìåíòóì (praementum), íåñóùèé ïàðó ùóïèêîâ è ÿçû÷îê; ïîäáî-
ðîäîê, èëè ìåíòóì (mentum), è ïîäïîäáîðîäîê, èëè ñóáìåíòóì (submentum).
Ïðåìåíòóì îáû÷íî ðàñøèðåí ê ïåðåäíåìó êðàþ. Òîëüêî ó D. boleti, íàîáî-
ðîò, çíà÷èòåëüíî ñóæåí êïåðåäè. Åãî íàðóæíàÿ ïîâåðõíîñòü îáû÷íî íåñåò 2 äëèí-
íûå ùåòèíêè, ðàñïîëîæåííûå ó îñíîâàíèÿ ùóïèêîâ (Melanimon, Tenebrio,
Phaleria, Ammobius). Ó ëè÷èíîê ðÿäà âèäîâ îíè ñèëüíî ñáëèæåíû è ñìåùåíû ê
öåíòðó (Tribolium) èëè ðàñïîëîæåíû ó îñíîâàíèÿ ëèãóëû (A. diaperinus). Îòäåëü-
íûå âèäû, êðîìå ýòèõ ùåòèíîê, èìåþò 2 î÷åíü êîðîòêèå ùåòèíêè, ðàñïîëîæåí-
íûå ïî áîêàì ó îñíîâàíèÿ ïðåìåíòóìà (Opatrum, Pedinus, Oodescelis). Ó ëè÷èíîê
Tentyriini, Asidini, Pimeliini íà ïðåìåíòóìå ðàçâèòû 2 ãðóïïû ãóñòî ðàñïîëîæåí-
íûõ ùåòèíîê.
Íèæíåãóáíûå ùóïèêè (palpi labiales) äâó÷ëåíèêîâûå. Èõ ïîâåðõíîñòü ãîëàÿ
èëè íåñåò åäèíè÷íûå ùåòèíêè. Íà âåðøèíå 2-ãî ÷ëåíèêà íàõîäèòñÿ ñåíñîðíàÿ
çîíà. Âåðøèíà 2-ãî ÷ëåíèêà ÷àñòî ïðåäñòàâëåíà ýëàñòè÷íîé ìåìáðàíîé, ïîçâî-
ëÿþùåé ñåíñîðíîé çîíå ïîãðóæàòüñÿ â òåëî ÷ëåíèêà.
Ùóïèêè ðàçãðàíè÷åíû áîëåå èëè ìåíåå ðàçâèòûì áóãîðêîâèäíûì îáðàçî-
âàíèåì (ligula), ó ëè÷èíîê ÷åðíîòåëîê èìåíóåìûì ÿçû÷êîì. Õåòîòàêñèÿ è ðàçìå-
ðû ëèãóëû èñïîëüçóþòñÿ êàê ñèñòåìàòè÷åñêèé ïðèçíàê. Ó ëè÷èíîê D. boleti ëèãó-
ëà ðåäóöèðîâàíà, óòîëùåííûå ïåðâûå ÷ëåíèêè ùóïèêîâ ñîìêíóòû. Ó ëè÷èíîê
Oplocephala haemorrhoidalis (Fabricius, 1787) îíà åäâà ðàçâèòà.
Ìåíòóì ó áîëüøèíñòâà âèäîâ õàðàêòåðèçóåòñÿ äóãîâèäíî âûñòóïàþùèìè
áîêîâûìè êðàÿìè. Ðåæå îí ðàñøèðåí ê îñíîâàíèþ (Tribolium, Pimelia, Diaperis).
Ó D. boleti ïåðåäíèé êðàé ìåíòóìà êîñî ïîëóîâàëüíî ñðåçàí ñïåðåäè íàçàä; ïðè
íåîáõîäèìîñòè â íåãî ïî÷òè ïîëíîñòüþ ìîæåò ïîãðóæàòüñÿ ïðåìåíòóì. Ïî-
âåðõíîñòü ìåíòóìà ñíàðóæè âîîðóæåíà îäíîé èëè íåñêîëüêèìè ÷åòêèìè ïàðàìè
ùåòèíîê, õàðàêòåðíûìè äëÿ îòäåëüíûõ âèäîâ èëè ðîäîâ; îíà òàêæå ìîæåò áûòü
çíà÷èòåëüíî îïóøåíà (Dendarus, Tentyria, Pimelia, Asida). Âíóòðåííÿÿ ïîâåðõ-
íîñòü ìåíòóìà îáðàçóåò ãèïîôàðèíêñ (hypopharynx), íåñóùèé ñèëüíî ñêëåðîòè-
çîâàííûé îðãàí, ñâÿçàííûé õîðîøî ðàçâèòûìè ìûøöàìè ñ íèæíåé è âåðõíåé
53Îñîáåííîñòè ìîðôîëîãèè ëè÷èíîê æóêîâ-÷åðíîòåëîê...
Ðèñ. 2. Íèæíèå ÷åëþñòè è íèæíÿÿ ãóáà ëè÷èíîê ÷åðíîòåëîê (âíóòðåííÿÿ ïîâåðõíîñòü): à — Nalassus
brevicollis; á — Bolitophagus reticulatus.
Fig. 2. Maxilla and labium of tenebrionid larvae (inner surface): à — Nalassus brevicollis; á — Bolitophagus
reticulatus.
÷åëþñòÿìè (ðèñ. 2, à). Ôóíêöèîíàëüíî ñêëåðèò ãèïîôàðèíêñà ïðèíèìàåò ó÷àñ-
òèå â äðîáëåíèè ïèùè.  ÷àñòíîñòè, ó B. reticulatus, îáèòàþùåãî â ñòàðûõ òâåðäûõ
ãðèáàõ-òðóòîâèêàõ, â îòëè÷èå îò äðóãèõ âèäîâ ÷åðíîòåëîê, ìûøöû, ñîåäèíÿþ-
ùèå ãèïîôàðèíêñ ñ ñóñòàâîì ãîëîâíîé êàïñóëû è âåðõíèõ ÷åëþñòåé, ñèëüíî
óïëîòíåíû, òåìíîîêðàøåíû (ðèñ. 2, á). Ó ëè÷èíîê S. metallicum, D. boleti, T. ma-
dens ìåíòóì îáðàçóåò ïåðåä ñêëåðèòîì ãèïîôàðèíêñà ÿçûêîâèäíûé âûñòóï, ïî-
êðûòûé ìíîãèìè ùåòèíêàìè è ôóíêöèîíèðóþùèé ïðè ïîãðóæåíèè ïðåìåíòóìà
â ìåíòóì. Ó ëè÷èíîê ðîäà Uloma ñêëåðèò ãèïîôàðèíêñà ñëîæíîðàñ÷ëåíåííûé,
óäëèíåííûé è êðåïèòñÿ ê ïðåìåíòóìó è ìåíòóìó. Ó H. coeruleus steveni îí îáðà-
çóåò 5 êðþ÷êîâèäíûõ çóáöîâ, îñòàëüíûå âèäû èìåþò 2–5-çóá÷àòûé ñêëåðèò
ãèïîôàðèíêñà. Ðåæå åãî ïîâåðõíîñòü ïî÷òè ïëàñòèí÷àòàÿ (Alphitobius). Ñóáìåí-
òóì èìååò ðàçíûå î÷åðòàíèÿ è õåòîòàêñèþ, èñïîëüçóåìûå êàê ïðèçíàêè â ñèñ-
òåìàòèêå ëè÷èíîê.
Ïåðåäíèé êðàé âñåõ ÷àñòåé íèæíåé ãóáû è ïåðâûõ ÷ëåíèêîâ ùóïèêîâ áîëåå
èëè ìåíåå ìåìáðàíîîáðàçíûé, ÷òî ôóíêöèîíàëüíî ïîçâîëÿåò åé èçìåíÿòü äëèíó.
Ëàáèîìàêñèëÿðíûé êîìïëåêñ ó áîëüøèíñòâà âèäîâ ïîìåùàåòñÿ â âûðåçêå
ãîëîâíîé êàïñóëû, ó ëè÷èíîê Belopini îí âûñòóïàåò çà åå ïðåäåëû è ïîìåùåí
íèæå åå.
Àíòåííû ðàñïîëîæåíû íà ïåðåäíåé ïîâåðõíîñòè ãîëîâû ëàòåðàëüíåå îñíî-
âàíèÿ âåðõíèõ ÷åëþñòåé. Îíè âûñòóïàþò ñâîèìè âåðøèíàìè çà ïåðåäíèé êðàé
ãîëîâû (ó B. reticulatus — óêîðî÷åíû, äîñòèãàþò ïîëîâèíû äëèíû âåðõíèõ ÷åëþñ-
òåé). Àíòåííû âêëþ÷àþò 3 (ó H. coeruleus steveni — 2) ÷ëåíèêà, ñî÷ëåíåííûõ ñ
áóãîðêîâèäíûì èëè êîíóñîâèäíûì îñíîâàíèåì, îáðàçîâàííûì ãèáêîé ìåì-
áðàíîé. Ìåìáðàíà êðåïèòñÿ êî äíó âïàäèíû ãîëîâíîé êàïñóëû; îíà ìîæåò
ïîãðóæàòüñÿ èëè âûñòóïàòü èç ïîñëåäíåé, îáåñïå÷èâàÿ äâèæåíèå àíòåííû. Ó ðÿ-
äà âèäîâ ìåìáðàíà ñèëüíî ðàçâèòà, êîíóñîâèäíàÿ (Blaps, Bolitophagus), â ÷àñòíîñ-
òè ó ëè÷èíîê B. reticulatus îíà ïðåâîñõîäèò ïî äëèíå 1-é ÷ëåíèê.
1-é ÷ëåíèê àíòåííû ìîæåò áûòü â íåñêîëüêî ðàç êîðî÷å 2-ãî, öèëèíäðè÷åñ-
êèì (Diaclina, Alphitîbius, Trachyscelis) èëè êîíóñîâèäíî ñóæåííûì ê îñíîâàíèþ
(Tribolium, Oplocåphala); ìîæåò áûòü ïî÷òè ïàðàëëåëüíîñòîðîííèì, cóæåííûì
ïîñåðåäèíå èëè íåìíîãî âûïóêëûì ó âåðøèíû è ïðè ýòîì åäâà ïðåâîñõîäÿùèì
ïî äëèíå 2-é ÷ëåíèê (Blaps, Helops, Tentyria); áûòü ðàâíûì ñ íèì (Oodescelis) èëè
åäâà êîðî÷å åãî (Phaleria, Opatrum). 2-é ÷ëåíèê áîëåå èëè ìåíåå âûïóêëûé ó âåð-
øèíû, íà êîòîðîé ðàñïîëîæåíà ñåíñîðíàÿ çîíà, èìåþùàÿ ó áîëüøèíñòâà ÷åðíî-
òåëîê âèä åäâà íåçàìêíóòîãî êîëüöà. Ó ëè÷èíîê ðîäîâ Helops è Uloma îíà ñåðïî-
âèäíàÿ. Âîêðóã ñåíñîðíîé çîíû ðàñïîëîæåíî 3–6 øèïîâèäíûõ ìèêðîñêîïè-
÷åñêèõ ñåíñèëë.  öåíòðå íàõîäèòñÿ 3-é ÷ëåíèê, íåñóùèé íà âåðøèíå òîíêóþ
èëè êîíóñîâèäíóþ ùåòèíêó, îêðóæåííóþ 3, 6 è áîëåå øèïîâèäíûìè èëè íèòå-
âèäíûìè ìèêðîñêîïè÷åñêèìè ñåíñèëëàìè.
Ñåíñîðíàÿ çîíà ìîæåò áûòü çàìåùåíà êîíóñîâèäíîé ñåíñèëëîé; â ýòîì ñëó-
÷àå 3-é ÷ëåíèê è ñåíñèëëà ñìåùåíû îò öåíòðà 2-ãî ÷ëåíèêà (Bolitophagus, Ele-
dona). Ó ëè÷èíîê ðîäîâ Tribolium, Scaphidema ñåíñîðíàÿ çîíà êàïëå-, ìîíåòî-
èëè áóãîðêîâèäíàÿ; ïðè ýòîì è ñåíñîðíàÿ çîíà, è 3-é ÷ëåíèê ñìåùåíû îò öåíòðà
âåðøèíû 2-ãî ÷ëåíèêà. Ó ëè÷èíîê H. coeruleus steveni 3-é ÷ëåíèê îòñóòñòâóåò.
Âåðøèííàÿ ùåòèíêà è îêðóæàþùèå åå áîëåå ìåëêèå ùåòèíêè ðàñïîëîæåíû íà
âåðøèíå 2-ãî ÷ëåíèêà, îêðóæåíû ñåðïîâèäíîé ñåíñîðíîé çîíîé.
Ïîâåðõíîñòü àíòåíí ó áîëüøèíñòâà âèäîâ ãîëàÿ, ó îòäåëüíûõ âèäîâ îíà
÷àñòè÷íî îïóøåíà (Bolitophagus, Corticeus) èëè óñåÿíà ìèêðîñêîïè÷åñêèìè
øèïîâèäíûìè ñåíñèëëàìè (Phaleria, Oodescelis). Âåðøèíû ÷ëåíèêîâ îáðàçîâàíû
ýëàñòè÷íîé ìåìáðàíîé, ïîçâîëÿþùåé èì ïîãðóæàòüñÿ äðóã â äðóãà. 2-é ÷ëåíèê
àíòåííû ëè÷èíîê 1–3-ãî âîçðàñòîâ ñèëüíîâûïóêëûé, èìååò çíà÷èòåëüíóþ
äëèíó. Âåðøèííàÿ ùåòèíêà, êàê ïðàâèëî, ïðåâîñõîäèò ïî äëèíå 3-é ÷ëåíèê. Ó
ëè÷èíîê B. reticulatus îíà â 3 ðàçà êîðî÷å åãî, çàîñòðåíà òîëüêî íà âåðøèíå.
54 Ë. Ñ. ×åðíåé, À. À. Áåëîâ, À. Â. Ïðîõîðîâ, Á. Í. Âàñüêî
Ñåãìåíòû òåëà ñî÷ëåíåíû ýëàñòè÷íîé ìåìáðàíîé, ïîçâîëÿþùåé åìó èçãè-
áàòüñÿ, ðàñòÿãèâàòüñÿ è ñîêðàùàòüñÿ, òåëåñêîïè÷åñêè íàäâèãàÿ çàäíèé êðàé ïðå-
äûäóùåãî ñåãìåíòà íà ïåðåäíèé êðàé ñëåäóþùåãî. Âäîëü çàäíåãî êðàÿ òåðãèòîâ
ìåìáðàíà ìîæåò áûòü ãëàäêîé (Pimelia, Tribolium, Asida), øàãðåíèðîâàííîé
(Uloma, Scaphidema), ïðîäîëüíî-èñ÷åð÷åííîé, ðóá÷àòîé, ìîðùèíèñòîé (Tentyria,
Belopus, Pedinus). Ïåðåäíèé êðàé ïåðåäíåãðóäíîãî òåðãèòà èìååò ìåìáðàíó ñ
òàêîé æå ñêóëüïòóðîé. Ó ìíîãèõ âèäîâ ìåìáðàíà îêðàøåíà òåìíåå. Ïðè òåëå-
ñêîïè÷åñêîì ïîãðóæåíèè ñåãìåíòà ïîä ïðåäûäóùèé ñåãìåíò íàðóæíàÿ ïîëîñà
ìåìáðàíû íàäâèãàþùåãîñÿ òåðãèòà èçìåíÿåò ñâîþ øèðèíó, â ñâÿçè ñ ÷åì èñ-
ïîëüçîâàíèå ïîñëåäíåé êàê ñèñòåìàòè÷åñêîãî ïðèçíàêà íå âñåãäà îïðàâäàíî.
Âîëîñÿíîé ïîêðîâ ëè÷èíîê ïðåäñòàâëåí ùåòèíêàìè, âîëîñêàìè èëè õåòàìè
(cheta), ÿâëÿþùèìèñÿ ñî÷ëåíåííûìè ïðèäàòêàìè ïîêðîâîâ è âûïîëíÿþùèìè
ðÿä ôóíêöèé (òàêòèëüíóþ, îñÿçàòåëüíóþ, çàùèòíóþ). Èõ êîëè÷åñòâî è ñõåìà
ðàñïîëîæåíèÿ, îñîáåííî ó ëè÷èíîê, ñëàáîïîêðûòûõ ùåòèíêàìè, ÷ðåçâû÷àéíî
ñòàáèëüíû, èñïîëüçóþòñÿ êàê ñèñòåìàòè÷åñêèé ïðèçíàê.
Ñåãìåíòû òåëà íåîäèíàêîâî ðàçâèòû, ÷òî ñâÿçàíî ñ ôóíêöèîíàëüíîé íàãðóç-
êîé ïðè ïåðåäâèæåíèè â ñóáñòðàòå. Ïåðåäíåãðóäü ó áîëüøèíñòâà ëè÷èíîê íàèáî-
ëåå ðàçâèòà, òàê êàê íåñåò íà ñåáå ãîëîâó è ïåðåäíþþ ïàðó íîã. Ó ðÿäà âèäîâ
äëèíà òåðãèòà ïåðåäíåãðóäè ðàâíà èëè ïî÷òè ðàâíà äëèíå ñðåäíå- è çàäíåãðóäè,
âìåñòå âçÿòûõ (Bolitophagus, Pimelia, Uloma, Pedinus, Oplocephala). Ñðåäíåãðóäü
ìîæåò áûòü ïî÷òè ðàâíîé çàäíåãðóäè (Diaclina) èëè êîðî÷å åå (Nalassus brevicol-
lis (Krynicky, 1832), A. lutosa). Ãðóäü ëè÷èíîê D. boleti ñèëüíî ðàçâèòà è ñîñòàâëÿåò
ïî÷òè ïîëîâèíó äëèíû òåëà. Òåðãèò ïåðåäíåãðóäè ó ëè÷èíîê ýòîãî âèäà â 2 ðàçà
ñóæàåòñÿ ê áîêîâûì êðàÿì, ñèëüíî äóãîâèäíî âûïóêëûé ñâåðõó. Äëÿ ëè÷èíîê ðî-
äîâ Belopus, Tribolium õàðàêòåðíî ðàñøèðåíèå ãðóäíûõ ñåãìåíòîâ ê èõ çàäíåìó
êðàþ, ó ëè÷èíîê Stenosis punctiventris (Eschscholtz, 1831) è Diaclina testudinea (Pil-
ler, Mitterpacher, 1783) ïåðåäíåãðóäü ðàñøèðåíà ê ïåðåäíåìó êðàþ.
Ëè÷èíêè ðÿäà âèäîâ èìåþò ñëîæíîå ñòðîåíèå ñòåðíèòîâ ãðóäè. Ñòåðíèò
ïåðåäíåãðóäè ó ìíîãèõ ïî÷âåííûõ âèäîâ îáðàçóåò îïîðíóþ êàìåðó âîêðóã
ïåðåäíèõ òàçèêîâ (Trachyscelis) èëè ìîùíóþ êàðìàíîâèäíóþ ñêëàäêó ïîçàäè íèõ
(Asida, Tentyria, Anatolica), ñëóæàùèå äëÿ óïîðà òàçèêîâ. Ñòåðíèòû ñðåäíå- è
çàäíåãðóäè îáðàçóþò ïîñåðåäèíå ó ïåðåäíåãî êðàÿ êîíóñîâèäíûå èëè ÿçûêîâèä-
íûå âûðîñòû (Pimelia) èëè âïàäèíû äëÿ ïîãðóæåíèÿ òàçèêîâ (Belopus). Ïëåéðèòû
ó ëè÷èíîê ÷åðíîòåëîê ÷àùå ÷åòêî âûðàæåíû, îòäåëåíû îò ïîâåðõíîñòè òåðãèòîâ
è ñòåðíèòîâ âèäèìûìè øâàìè. Â ïåðåäíåé ïîëîâèíå ïëåéðèòà ðàñïîëîæåíî
äûõàëüöå.
Ïî õàðàêòåðó äûõàòåëüíîé ñèñòåìû ëè÷èíêè ÷åðíîòåëîê îòíîñÿòñÿ ê ïåðè-
ïíåéñòè÷åñêîé ãðóïïå ãåìèïíåéñòè÷åñêèõ íàñåêîìûõ; îíè èìåþò 1 ïàðó
äûõàëåö, ðàñïîëîæåííóþ íà ñðåäíåãðóäè è 8 ïàð áðþøíûõ äûõàëåö, ðàñïîëî-
æåííûõ íà 1–8-ì áðþøíûõ ñåãìåíòàõ. Ãðóäíûå äûõàëüöà ó áîëüøèíñòâà âèäîâ
óäëèíåííî-îâàëüíûå, ïîïåðå÷íî èëè êîñî ðàñïîëîæåííûå íà ñåãìåíòå. Îíè âñå-
ãäà êðóïíåå áðþøíûõ äûõàëåö, ó ðÿäà âèäîâ â íåñêîëüêî ðàç ïðåâîñõîäÿò ïî
âåëè÷èíå äûõàëüöà ïåðåäíåé ïàðû (ó ëè÷èíîê ðîäà Pimelia — â 4 ðàçà, Uloma —
â 2,8, Bolitophagus — â 2). Ïåðåäíÿÿ ïàðà áðþøíûõ äûõàëåö âñåãäà êðóïíåå
ïîñëåäóþùèõ. Áðþøíûå äûõàëüöà ìîãóò áûòü êðóãëûìè (Bolitophagus, Scaphi-
dema) è îâàëüíûìè (Prosodes, Uloma). Îâàëüíûå äûõàëüöà ïîïåðå÷íî ðàñïî-
ëîæåíû íà ïëåéðèòàõ, òîëüêî ó ëè÷èíîê ðîäà Uloma îíè íàïðàâëåíû ïðîäîëüíî.
Ó ÷àñòè âèäîâ äûõàëüöà ïåðåäíåé áðþøíîé ïàðû îâàëüíûå, îñòàëüíûå — êðóãëûå
(Pedinus, Diaperis). Äûõàëüöà, ðàñïîëîæåííûå íà 2–8-ì ñåãìåíòàõ, ÷àùå ïîñòå-
ïåííî óìåíüøàþòñÿ â ðàçìåðàõ ê çàäíåìó êðàþ áðþøêà (Prosodes, Uloma, Pedi-
nus, Oodescelis, Pimelia), ðåæå îíè èìåþò îäèíàêîâûå ðàçìåðû (Asida).
9-é ñåãìåíò áðþøêà ïî ñòðîåíèþ îòëè÷àåòñÿ îò îñòàëüíûõ, ÷òî ñâÿçàíî ñ åãî
îñîáîé ôóíêöèîíàëüíîé íàãðóçêîé. Òåðãèò ñåãìåíòà â áîëüøåé èëè ìåíüøåé
55Îñîáåííîñòè ìîðôîëîãèè ëè÷èíîê æóêîâ-÷åðíîòåëîê...
ìåðå ïîäîãíóò íà áðþøíóþ ñòîðîíó. Ïîäîãíóòàÿ ïîâåðõíîñòü íàçûâàåòñÿ êàóäî-
âåíòðàëüíîé. Âåðøèíà ñåãìåíòà ìîæåò áûòü øèðîêî çàêðóãëåííîé, êîíóñîâèäíî
ñóæåííîé, øàðîâèäíî âûïóêëîé, çàîñòðåííîé, âîîðóæåííîé íåïàðíûì èëè ïàð-
íûìè âûðîñòàìè. Ñïèííàÿ ïîâåðõíîñòü òåðãèòà âîîðóæåíà øèïàìè è ùåòèí-
êàìè, êàóäî-âåíòðàëüíàÿ — òîëüêî ùåòèíêàìè. Äëèíà ñòåðíèòà ñîñòàâëÿåò îò 1/8
äî 3/4 äëèíû ñåãìåíòà. Â óãëóáëåíèè òåðãèòà íà âåíòðàëüíîé ñòîðîíå íàõîäèòñÿ
ïîäòàëêèâàòåëü, ïðåäñòàâëåííûé äâóìÿ, ó D. boleti — òðåìÿ êîíóñîâèäíûìè
ëîïàñòÿìè, ÿâëÿþùèéñÿ ðóäèìåíòîì 10-ãî ñåãìåíòà. Ïîçàäè íåãî ðàñïîëîæåíî
àíàëüíîå îòâåðñòèå. Ó ðÿäà âèäîâ ïîäòàëêèâàòåëü ðåäóöèðîâàí, åãî ôóíêöèþ
âûïîëíÿåò ñòåðíèò, èìåþùèé îñîáîå ñòðîåíèå (Ulomini, Helopini). Íà îñíîâà-
íèè ñòðîåíèÿ 9-ãî ñåãìåíòà áðþøêà ëè÷èíêè ÷åðíîòåëîê îáúåäèíåíû â 9 ãðóïï.
1. Äëèíà ñïèííîé ïîâåðõíîñòè 9-ãî òåðãèòà åäâà ïðåâîñõîäèò äëèíó êàóäî-
âåíòðàëüíîé ïîâåðõíîñòè. Åãî âåðøèíà øàðîâèäíî âûïóêëàÿ, ñ åäâà ðàçâèòûì
îñòðèåì ïîñåðåäèíå. Ïîäòàëêèâàòåëü ðåäóöèðîâàí. Ñòåðíèò, âûïîëíÿþùèé åãî
ôóíêöèþ, â ïîêîå çàêðûâàåò âûðåçêó òåðãèòà (Uloma).
2. 9-é ñåãìåíò åäâà ñóæåí ê çàäíåìó êðàþ. Åãî âåðøèíà òóïî çàêðóãëåííàÿ,
ñ äâóìÿ ñèëüíî ñáëèæåííûìè, åäâà ðàçâèòûìè øèïàìè. Êàóäî-âåíòðàëüíàÿ ïî-
âåðõíîñòü òåðãèòà îòòÿíóòà íàçàä. Ëîïàñòè ïîäòàëêèâàòåëÿ ïîêðûòû ñçàäè òðå-
òüåé êîæèñòîé ëîïàñòüþ, îáðàçîâàííîé ðàçðîñøèìñÿ òåðãèòîì 10-ãî ñåãìåíòà.
Âìåñòå ñ îòòÿíóòîé íàçàä ïîâåðõíîñòüþ òåðãèòà îíè îáðàçóþò ñâîåîáðàçíûé
êîìïëåêñ äëÿ óïîðà â ñóáñòðàòå (Diaperis).
3. Òåðãèò 9-ãî ñåãìåíòà èìååò 2 êðþ÷êîâèäíûõ âûðîñòà. Ïîäòàëêèâàòåëü ðå-
äóöèðîâàí, åãî ôóíêöèþ âûïîëíÿåò ñòåðíèò (Helopini) èëè âûðîñòû ñëàáåå èçîã-
íóòû, à ïîäòàëêèâàòåëü åäâà ðàçâèò (Belopini).
4. Âûðîñòû êîðîòêèå, ïîäòàëêèâàòåëü ðàçâèò (ìíîãèå âèäû ïîäñåìåéñòâà
Tenebrioninae).
5. 9-é ñåãìåíò çàîñòðåí íà âåðøèíå, âîîðóæåí øèïàìè, âåðøèííîãî âûðîñòà
íå èìååò; ïîäòàëêèâàòåëü ðàçâèò (Opatrini, Pedinini, Platyscelidini, Crypticini, Ulo-
mini, Diaclina). Ó ëè÷èíîê ðîäîâ Opatrum è Gonocephalum ôóíêöèþ ïîäòàëêèâà-
òåëÿ âûïîëíÿåò ñòåðíèò, ñðîñøèéñÿ ñ äâóìÿ ñëàáî ðàçâèòûìè ëîïàñòÿìè.
6. 9-é ñåãìåíò ñ îäíèì âåðøèííûì âûðîñòîì, âîîðóæåí øèïàìè, ïîäòàëêè-
âàòåëü ðàçâèò (Blaptini).
7. 9-é ñåãìåíò ÿìêîâèäíî âäàâëåí ñâåðõó, åãî âåðøèíà çàêðóãëåííàÿ, âîîðó-
æåíà 2–4 øèïàìè; ïîäòàëêèâàòåëü ðàçâèò (Trachyscelini, Asidini, Melanimonini,
Phaleriini).
8. 9-é ñåãìåíò îâàëüíî çàêðóãëåí èëè êëèíîâèäíî ñóæåí ê âåðøèíå. Ó âåð-
øèíû è âäîëü áîêîâûõ êðàåâ èëè âäîëü âñåãî ïåðèìåòðà ïîêðûò ìíîæåñòâîì
ìåëêèõ øèïîâ; ïîäòàëêèâàòåëü ðàçâèò (Tentyriini, Stenosini, Pimeliini).
9. 9-é ñåãìåíò çàêðóãëåí íà âåðøèíå, åãî âîîðóæåíèå ëèøåíî øèïîâ (Hypo-
phloeini, Diaperini — ÷àñòü).
Íîãè ëè÷èíîê ïî-ðàçíîìó ðàçâèòû è âîîðóæåíû. Ëè÷èíêè áîëüøèíñòâà
ïî÷âåííûõ ÷åðíîòåëîê õàðàêòåðèçóþòñÿ ñèëüíåå ðàçâèòîé ïåðåäíåé ïàðîé íîã.
Èõ òàçèêè íàèáîëåå êîðîòêèå, ñèëüíî ñáëèæåíû èëè ïîëíîñòüþ ñîìêíóòû,
ïîãðóæåíû â îïîðíóþ êàìåðó èëè êàðìàíîâèäíîå îáðàçîâàíèå ñòåðíèòà. Â
ïîñëåäíåì ñëó÷àå êîæèñòàÿ ñêëàäêà, ïîêðûâàþùàÿ òàçèêè ñçàäè, ñëóæèò äëÿ èõ
óïîðà; òàçèêè ìàëîïîäâèæíûå. Ó ëè÷èíîê A. lutosa ïîäâèæíîñòü íîãè
îáåñïå÷èâàåòñÿ çà ñ÷åò ñèëüíî ðàçâèòûõ ñîåäèíèòåëüíûõ ìåìáðàí ìåæäó òàçèêîì
è âåðòëóãîì è ìåæäó âåðòëóãîì è áåäðîì. Æåñòêîñòü êðåïëåíèÿ òàçèêà ó P. sub-
globosa îáóñëîâëåíà ñðàñòàíèåì åãî ïåðåäíåé ïîâåðõíîñòè ñî ñòåðíèòîì.
Íàðóæíàÿ ïîâåðõíîñòü òàçèêîâ ó áîëüøèíñòâà âèäîâ ñëóæèò äëÿ óïîðà áåäðà;
îíà âîãíóòàÿ, ÷àùå ïàðàëëåëüíî-ñòîðîííÿÿ è îãðàíè÷åíà äâóìÿ ïðîäîëüíûìè
ïðàâèëüíûìè èëè íåïðàâèëüíûìè ðÿäàìè èëè ïîëîñêàìè ùåòèíîê. Ó ëè÷èíîê
56 Ë. Ñ. ×åðíåé, À. À. Áåëîâ, À. Â. Ïðîõîðîâ, Á. Í. Âàñüêî
P. subglobosa åå ïîâåðõíîñòü êëèíîâèäíàÿ, à ïåðåäíèé êðàé íåñåò òîëüêî íåñêîëü-
êî ùåòèíîê ó âåðøèíû. Ó ëè÷èíîê Ph. pontica ùåòèíêè âäîëü áîêîâ âîãíóòîé
íàðóæíîé ïîâåðõíîñòè îòñóòñòâóþò, à ó âåðøèíû ïåðåäíåãî êðàÿ ðàçâèò îäèí
øèï.
Âåðòëóã — êîíóñîâèäíûé ñêëåðèò, ñîåäèíÿþùèé òàçèê è áåäðî. Âîîðóæåí
ùåòèíêàìè è øèïàìè; ïîñëåäíèå ðàñïîëàãàþòñÿ ãëàâíûì îáðàçîì ó âåðøèíû. Ó
A. rufus êîíóñîâèäíàÿ âåðøèíà âåðòëóãà âûñòóïàåò âûøå áåäðà, îáåñïå÷èâàÿ áî-
ëåå áûñòðîå ïðîäâèæåíèå â ñûïó÷åì ñóáñòðàòå. Áåäðî â ñõåìå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé
òðåõãðàííóþ ïðèçìó. Âíóòðåííÿÿ åãî ïîâåðõíîñòü íàèáîëåå óçêàÿ. Âåðòëóãè è
áåäðà ïåðåäíèõ íîã âîîðóæåíû îáû÷íûìè êðåïêèìè, à òàêæå òóïûìè óêîðî÷åí-
íûìè øèïàìè (Asida, Tentyria, Anatolica), èëè ñôåðîõåòàìè (Trachyscelis,
Melanimon). Ó ðÿäà âèäîâ øèïû, ðàñïîëîæåííûå íà áåäðàõ è âåðòëóãàõ, çàãíóòû
âíèç (Ph. pontica).
Ãîëåíü êîíóñîâèäíàÿ èëè â âèäå òðåõãðàííîé ïðèçìû, âîîðóæåíà íà âíóò-
ðåííåé ïîâåðõíîñòè ãðåáíåì øèïîâ èëè ùåòèíîê. Îñòàëüíàÿ ïîâåðõíîñòü óêà-
çàííûõ ÷àñòåé íîãè ïîêðûòà òàêæå ùåòèíêàìè è øèïàìè, ÷àñòî èìåþùèìè
òàêñîíîìè÷åñêîå çíà÷åíèå. Çàâåðøàåò êîíå÷íîñòü êîãîòîê, íàõîäÿùèéñÿ íà
îòãðàíè÷åííîì êîãîòêîâîì ÷ëåíèêå, èëè, ïðè ðåäóêöèè ïîñëåäíåãî, ñî÷ëåíåí ñ
òåëîì ãîëåíè. Ó îñíîâàíèÿ êîãîòêà è ðåæå íà åãî òåëå ìîãóò áûòü ðàñïîëîæåíû
1–2 õåòû.
Ñðåäíèå è çàäíèå íîãè ëè÷èíîê ÷åðíîòåëîê èìåþò ñõîäíîå ñòðîåíèå è âîî-
ðóæåíèå, ñëàáî ðàçëè÷àþòñÿ ïî äëèíå. Èõ òàçèêè ïî äëèíå, êàê ïðàâèëî, ïðåâû-
øàþò ïîëîâèíó øèðèíû ñòåðíèòà. Â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ âåðøèíû òàçèêîâ ëîæàòñÿ
äðóã âîçëå äóãà. Òàçèêè êðåïÿòñÿ ó áîêîâûõ êðàåâ ñòåðíèòîâ. Íàðóæíàÿ ñòîðîíà
òàçèêà âîãíóòàÿ, îãðàíè÷åíà äâóìÿ ðÿäàìè èëè ïîëîñêàìè ùåòèíîê. Ó ðÿäà âè-
äîâ ñðåäíèå è çàäíèå òàçèêè â çíà÷èòåëüíîé ìåðå ñðàñòàþòñÿ âíóòðåííåé ñòîðî-
íîé ñî ñòåðíèòîì, ÷òî îáåñïå÷èâàåò æåñòêîñòü èõ êðåïëåíèÿ (Anatolica, Tentyria).
Âåðòëóãè êîíóñîâèäíûå, áåäðà è ãîëåíè ÷àùå öèëèíäðè÷åñêèå. Êîãîòêè
ðàñïîëîæåíû íà ãîëåíè èëè íà îòãðàíè÷åííîì êîãîòêîâîì ÷ëåíèêå. Îíè ðàçâè-
òû ñëàáåå, ÷åì êîãîòêè ïåðåäíèõ íîã. Ó îñíîâàíèÿ êîãîòêîâ (è ÷àñòî íà èõ
ïîâåðõíîñòè) ðàñïîëîæåíû õåòû.
Ïîíÿòèå ìàññèâíîñòè ïåðåäíèõ íîã ëè÷èíîê ýòîé ãðóïïû íå ñëåäóåò ïóòàòü
ñ èõ äëèíîé. Ó ðÿäà ëè÷èíîê îíè äåéñòâèòåëüíî íàèáîëåå äëèííûå (Tentyria,
Pimelia è äð.), íî ó ïðåäñòàâèòåëåé òðèáû Blaptini, áóäó÷è áîëåå ìàñèâíûìè, îíè
ìîãóò áûòü åäâà äëèííåå (G. spinimanus), åäâà êîðî÷å (P. obtusa) ñðåäíåé è çàäíåé
ïàð íîã èëè èìåòü òàêóþ æå äëèíó.
Ëè÷èíêè ðÿäà ïî÷âåííûõ âèäîâ èìåþò ïî÷òè îäèíàêîâî ðàçâèòûå âñå 3 ïà-
ðû íîã. Òàçèêè â òàêîì ñëó÷àå êðåïÿòñÿ ó áîêîâûõ êðàåâ ñòåðíèòîâ (Probaticus,
Nalassus, Belopus). Ëè÷èíêè ðîäîâ Nalassus, Odocnemis èìåþò íîãè, óêîðà÷èâàþ-
ùèåñÿ îò ïåðåäíåé ê çàäíåé ïàðå. Äëèíà òàçèêîâ íîã ó íèõ, íàîáîðîò, âîçðàñòàåò
ê çàäíåé ïàðå. Âñå íîãè ñëàáî ðàçâèòû, òàê êàê áîëüøîå çíà÷åíèå â æèçíåäåÿ-
òåëüíîñòè ëè÷èíîê ýòèõ âèäîâ èìåþò ñèëüíî ðàçâèòûå êðþ÷êîâèäíûå âûðîñòû
9-ãî ñåãìåíòà áðþøêà. Ó ëè÷èíîê ðîäà Belopus äëèíà íîã óâåëè÷èâàåòñÿ ê ïîñ-
ëåäíåé ïàðå.  ñâÿçè ñ ðàñøèðåíèåì òåëà ëè÷èíêè ê çàäíåìó êðàþ óâåëè÷èâàåòñÿ
ðàññòîÿíèå ìåæäó òàçèêàìè. Âñå 3 ïàðû òàçèêîâ ó ëè÷èíîê ýòîãî ðîäà ñðàñòàþòñÿ
íà 1/3 äëèíû âíóòðåííåé ñòîðîíîé ñî ñòåðíèòîì. Ñòåðíèòû îáðàçóþò âïàäèíû
ïî ôîðìå òàçèêîâ. Ñðàñòàíèå ÷àñòè òàçèêà ñî ñòåðíèòîì è ïîãðóæåíèå åãî ïðè
íåîáõîäèìîñòè âî âïàäèíó îáåñïå÷èâàþò óïðóãîñòü è ïîçâîëÿþò ëè÷èíêàì ýòîãî
ðîäà ñâîáîäíî ïåðåäâèãàòüñÿ ïî îòâåñíûì ïîâåðõíîñòÿì òðåùèí ïî÷âû è äàæå
ïî ñòåíêàì ñòåêëÿííûõ ñîñóäîâ (Belopus).
Èçó÷åíèå ìîðôîëîãèè íîã ëè÷èíîê ÷åðíîòåëîê, îáèòàþùèõ â ðàçëàãàþùåé-
ñÿ äðåâåñèíå, äðåâåñíûõ ãðèáàõ, â õîäàõ êîðîåäîâ, ñâèäåòåëüñòâóåò î åå ñõîäñòâå
57Îñîáåííîñòè ìîðôîëîãèè ëè÷èíîê æóêîâ-÷åðíîòåëîê...
ñ òàêîâîé âûøåîïèñàííûõ âèäîâ ðîäîâ Odocnemis, Nalassus. Òàê, ó ëè÷èíîê
Í. coeruleus steveni, B. reticulatus, O. haemorrhoidalis, D. boleti, U. culinaris íîãè ñëàáî
ðàçâèòû, îäèíàêîâî âîîðóæåíû èëè ñëàáî îïóøåíû, åäâà óêîðà÷èâàþòñÿ îò
ïåðåäíåé ê çàäíåé ïàðå. Óñëîâèÿ ðàçâèòèÿ ýòèõ âèäîâ íå âûçûâàþò íåîáõîäè-
ìîñòè áîëüøèõ ïåðåäâèæåíèé.
Íîãè ëè÷èíîê ðÿäà ñèíàíòðîïíûõ âèäîâ è âèäîâ, ðàçâèòèå êîòîðûõ ïðî-
õîäèò ïîä êîðîé, ïî ñòðîåíèþ è ôóíêöèîíèðîâàíèþ áëèçêè ê òàêîâûì ëè÷èíîê
ðîäà Belopus. Òàê, ó ëè÷èíîê ðîäîâ Tribolium, Scaphidema, Alphitobius íàèáîëåå
êîðîòêèå ïåðåäíèå íîãè; äëèíà íîã ó íèõ ïîñòåïåííî óâåëè÷èâàåòñÿ îò ïåðåäíåé
ïàðû ê çàäíåé. Ó ëè÷èíîê S. metallicum, ðàçâèâàþùèõñÿ ïîä êîðîé, âñå òàçèêè
ñðîñòàþòñÿ âíóòðåííåé ñòîðîíîé ñî ñòåðíèòîì. Ñðåäà îáèòàíèÿ ñèíàíòðîïíûõ
âèäîâ ÷åðíîòåëîê ÷àùå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñûïó÷óþ ìàññó (çåðíî, êðóïû è ò. ä.),
÷òî ñêàçàëîñü íà óäëèíåíèè íîã îò ïåðåäíåé ïàðû ê çàäíåé.
Ïðèâåäåííûå â ðàáîòå ìàòåðèàëû â îñíîâíîì îðèãèíàëüíûå. Îíè íåîáõîäè-
ìû ïðè âûÿñíåíèè âîïðîñîâ ôèëîãåíèè è ýâîëþöèè äàííîãî ñåìåéñòâà, îñîáåí-
íî ïðè ðàçðàáîòêå åãî ñèñòåìû.
Êåëåéíèêîâà Ñ. È. Ëè÷èíêè æóêîâ-÷åðíîòåëîê òðèáû Tentyriini // Çîîë. æóðí. — 1959. — 38,
âûï. 12. — Ñ. 1835–1843.
Êåëåéíèêîâà Ñ. È. Ëè÷èíêè æóêîâ-÷åðíîòåëîê ïîäñåìåéñòâà Pimeliinae (Coleoptera, Tenebrionidae)
Çàïàäíîãî Êàçàõñòàíà // Ýíòîìîë. îáîçðåíèå. — 1961. — 40, âûï. 2. — Ñ. 371–384.
Êåëåéíèêîâà Ñ. È. Î ëè÷èíî÷íûõ òèïàõ ÷åðíîòåëîê (Coleoptera, Tenebrionidae) Ïàëåàðêòèêè //
Ýíòîìîë. îáîçðåíèå. — 1963. — 42, âûï. 3. — Ñ. 539–549.
Êåëåéíèêîâà Ñ. È. Ëè÷èíêè æóêîâ-÷åðíîòåëîê òðèáû Stenosini (Coleoptera, Tenebrionidae) // Ýíòîìîë.
îáîçðåíèå. — 1976. — 55, âûï. 1. — Ñ. 101–104.
Ëîóðåíñ Äæ. Ô., Ìåäâåäåâ Ã. Ñ. Íîâàÿ òðèáà æóêîâ-÷åðíîòåëîê (Coleoptera, Tenebrionidae) èç
Àâñòðàëèè è åå ïîëîæåíèå â ñèñòåìå // Ýíòîìîë. îáîçðåíèå. — 1982. — 61, âûï. 3. —
Ñ. 548–571.
Watt J. C. A review of classifications of Tenebrionidae // Entomol. Month. Mag. — 1967. — 102. —
P. 80–88.
58 Ë. Ñ. ×åðíåé, À. À. Áåëîâ, À. Â. Ïðîõîðîâ, Á. Í. Âàñüêî
|