Таксономическаая структура класса Покрыторотых мшанок Phylactolaemata
Таксономический ранг Phylactolaemata достаточно высок и заслуживает повышения до уровня типа, группа должна быть выведена из типа Bryozoa. Существенно изменен таксономический ранг и состав изучаемых групп: класс Phylactolaemata повышен до типа, выведен из типа Bryozoa и сближен с типом Phoronida (ко...
Збережено в:
| Дата: | 2004 |
|---|---|
| Автор: | |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
2004
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3344 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Таксономическаая структура класса Покрыторотых мшанок Phylactolaemata / А. В. Виноградов // Вестн. зоологии. — 2004. — Т. 38, № 6. — С. 3-14. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-3344 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-33442009-09-02T12:16:05Z Таксономическаая структура класса Покрыторотых мшанок Phylactolaemata Виноградов, А.В. Фауна и систематика Таксономический ранг Phylactolaemata достаточно высок и заслуживает повышения до уровня типа, группа должна быть выведена из типа Bryozoa. Существенно изменен таксономический ранг и состав изучаемых групп: класс Phylactolaemata повышен до типа, выведен из типа Bryozoa и сближен с типом Phoronida (который считается предковым для Phylactolaemata) в новом надтипе Phoronidomorpha superphylum n. В результате сравнительного исследования колоний и составляющих их зооидов разнообразных филактолемат, а также изучения морфологии и ультрамикроскульптуры статобластов в составе этих мшанок автор выделяет три группы семейств, рассматриваемых в качестве самостоятельных отрядов: Fredericellida Hyatt, 1868; Plumatellida Allman, 1856; Lophopodida Jullien, 1891. Характеристика и состав этих таксонов приведены при их описании; дано описание всех семи семейств, в том числе Hyalinellidae fam. n., с указанием их родового состава, а также описание нового рецентного рода Leptoblastella gen. n. The Phylactolaemata are known for science during 250 years. But up to the present it is unknown, what taxonomic rank has this group and what is the taxonomic structure of them. Now most part of investigators are considering Phylactolaemata as a class or superclass. The status of them is increased up to the superclass in Bryozoa. The type of Tentaculata which included Bryozoa, Phoronida and Brachiopoda classes is has to be considered as archaism. The Phylactolaemata class may be divide on three orders (2 of them are new). The systematics of family level is worked out better, but the process of picking out of them is continued. The genera systematics is having but it does not be accepted and it is verifying now. The describing of new genera is continued and validity of earlier synonymized is prooved. The main problem is consisted in the revealing genera features. At the present the best genera feature is morphometrical correlations of statoblasts and ultramicrosculpture of their surface. The real subspecies both the modern and the fossil at the present in Phylactolaemata are unknown. This taxon demands of establishing of certain criteria. Some setting earlier subspecies of several species Fredericella genus now is understanding as good species. So it has to be recognized that the revision of Phylactolaemata group is really actual. So it has to be recognized that the revision of Phylactolaemata group is really actual. New taxons: Phoronidomorpha superphylum n., Phylactolaemata phylum n. (consists of 3 orders — Fredericellida Hyatt, 1868; Plumatellida Allman, 1856; Lophopodida Jullien, 1891), Hyalinellidae fam. n., Leptoblastella gen. n. 2004 Таксономическаая структура класса Покрыторотых мшанок Phylactolaemata / А. В. Виноградов // Вестн. зоологии. — 2004. — Т. 38, № 6. — С. 3-14. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3344 57.06:594.7 ru Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Фауна и систематика Фауна и систематика |
| spellingShingle |
Фауна и систематика Фауна и систематика Виноградов, А.В. Таксономическаая структура класса Покрыторотых мшанок Phylactolaemata |
| description |
Таксономический ранг Phylactolaemata достаточно высок и заслуживает повышения до уровня типа, группа должна быть выведена из типа Bryozoa. Существенно изменен таксономический ранг и состав изучаемых групп: класс Phylactolaemata повышен до типа, выведен из типа Bryozoa и сближен с типом Phoronida (который считается предковым для Phylactolaemata) в новом надтипе Phoronidomorpha superphylum n. В результате сравнительного исследования колоний и составляющих их зооидов разнообразных филактолемат, а также изучения морфологии и ультрамикроскульптуры статобластов в составе этих мшанок автор выделяет три группы семейств, рассматриваемых в качестве самостоятельных отрядов: Fredericellida Hyatt, 1868; Plumatellida Allman, 1856; Lophopodida Jullien, 1891. Характеристика и состав этих таксонов приведены при их описании; дано описание всех семи семейств, в том числе Hyalinellidae fam. n., с указанием их родового состава, а также описание нового рецентного рода Leptoblastella gen. n. |
| author |
Виноградов, А.В. |
| author_facet |
Виноградов, А.В. |
| author_sort |
Виноградов, А.В. |
| title |
Таксономическаая структура класса Покрыторотых мшанок Phylactolaemata |
| title_short |
Таксономическаая структура класса Покрыторотых мшанок Phylactolaemata |
| title_full |
Таксономическаая структура класса Покрыторотых мшанок Phylactolaemata |
| title_fullStr |
Таксономическаая структура класса Покрыторотых мшанок Phylactolaemata |
| title_full_unstemmed |
Таксономическаая структура класса Покрыторотых мшанок Phylactolaemata |
| title_sort |
таксономическаая структура класса покрыторотых мшанок phylactolaemata |
| publisher |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2004 |
| topic_facet |
Фауна и систематика |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3344 |
| citation_txt |
Таксономическаая структура класса Покрыторотых мшанок Phylactolaemata / А. В. Виноградов // Вестн. зоологии. — 2004. — Т. 38, № 6. — С. 3-14. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT vinogradovav taksonomičeskaaâstrukturaklassapokrytorotyhmšanokphylactolaemata |
| first_indexed |
2025-07-02T06:39:38Z |
| last_indexed |
2025-07-02T06:39:38Z |
| _version_ |
1836516249051332608 |
| fulltext |
ÓÄÊ 57.06:594.7
ÒÀÊÑÎÍÎÌÈ×ÅÑÊÀß ÑÒÐÓÊÒÓÐÀ ÊËÀÑÑÀ
ÏÎÊÐÛÒÎÐÎÒÛÕ ÌØÀÍÎÊ PHYLACTOLAEMATA
À. Â. Âèíîãðàäîâ
Ñàìàðñêèé ãîñóäàðñòâåííûé ïåäàãîãè÷åñêèé óíèâåðñèòåò,
óë. Àíòîíîâà-Îâñååíêî, 26, Ñàìàðà, 443090 Ðîññèÿ
Ñàìàðñêèé ôèëèàë Óíèâåðñèòåòà Ðîññèéñêîé àêàäåìèè îáðàçîâàíèÿ,
óë. Åðîøåâñêîãî, 3-à, Ñàìàðà, 443086 Ðîññèÿ
E-mail: sfurao@obp.ru
Ïîëó÷åíî 14 àâãóñòà 2003
Òàêñîíîìè÷åñêààÿ ñòðóêòóðà êëàññà Ïîêðûòîðîòûõ ìøàíîê Phylactolaemata. Âèíîãðàäîâ À. Â. —
Òàêñîíîìè÷åñêèé ðàíã Phylactolaemata äîñòàòî÷íî âûñîê è çàñëóæèâàåò ïîâûøåíèÿ äî óðîâíÿ
òèïà, ãðóïïà äîëæíà áûòü âûâåäåíà èç òèïà Bryozoa. Ñóùåñòâåííî èçìåíåí òàêñîíîìè÷åñêèé
ðàíã è ñîñòàâ èçó÷àåìûõ ãðóïï: êëàññ Phylactolaemata ïîâûøåí äî òèïà, âûâåäåí èç òèïà
Bryozoa è ñáëèæåí ñ òèïîì Phoronida (êîòîðûé ñ÷èòàåòñÿ ïðåäêîâûì äëÿ Phylactolaemata) â
íîâîì íàäòèïå Phoronidomorpha superphylum n. Â ðåçóëüòàòå ñðàâíèòåëüíîãî èññëåäîâàíèÿ
êîëîíèé è ñîñòàâëÿþùèõ èõ çîîèäîâ ðàçíîîáðàçíûõ ôèëàêòîëåìàò, à òàêæå èçó÷åíèÿ ìîðôî-
ëîãèè è óëüòðàìèêðîñêóëüïòóðû ñòàòîáëàñòîâ â ñîñòàâå ýòèõ ìøàíîê àâòîð âûäåëÿåò òðè ãðóï-
ïû ñåìåéñòâ, ðàññìàòðèâàåìûõ â êà÷åñòâå ñàìîñòîÿòåëüíûõ îòðÿäîâ: Fredericellida Hyatt, 1868;
Plumatellida Allman, 1856; Lophopodida Jullien, 1891. Õàðàêòåðèñòèêà è ñîñòàâ ýòèõ òàêñîíîâ
ïðèâåäåíû ïðè èõ îïèñàíèè; äàíî îïèñàíèå âñåõ ñåìè ñåìåéñòâ, â òîì ÷èñëå Hyalinellidae fam. n.,
ñ óêàçàíèåì èõ ðîäîâîãî ñîñòàâà, à òàêæå îïèñàíèå íîâîãî ðåöåíòíîãî ðîäà Leptoblastella gen. n.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: ïåðèôèòîí, Bryozoa, Eurystomata, Phylactolaemata.
Taxonomical Structure of Bryozoans Phylactolaemata. Vinogradov A. V. — The Phylactolaemata are
known for science during 250 years. But up to the present it is unknown, what taxonomic rank has this
group and what is the taxonomic structure of them. Now most part of investigators are considering
Phylactolaemata as a class or superclass. The status of them is increased up to the superclass in Bryozoa.
The type of Tentaculata which included Bryozoa, Phoronida and Brachiopoda classes is has to be
considered as archaism. The Phylactolaemata class may be divide on three orders (2 of them are new).
The systematics of family level is worked out better, but the process of picking out of them is continued.
The genera systematics is having but it does not be accepted and it is verifying now. The describing of
new genera is continued and validity of earlier synonymized is prooved. The main problem is consisted
in the revealing genera features. At the present the best genera feature is morphometrical correlations
of statoblasts and ultramicrosculpture of their surface. The real subspecies both the modern and the
fossil at the present in Phylactolaemata are unknown. This taxon demands of establishing of certain
criteria. Some setting earlier subspecies of several species Fredericella genus now is understanding as
good species. So it has to be recognized that the revision of Phylactolaemata group is really actual. So
it has to be recognized that the revision of Phylactolaemata group is really actual. New taxons:
Phoronidomorpha superphylum n., Phylactolaemata phylum n. (consists of 3 orders — Fredericellida
Hyatt, 1868; Plumatellida Allman, 1856; Lophopodida Jullien, 1891), Hyalinellidae fam. n., Lep-
toblastella gen. n.
Ke y wo r d s: periphyton, Bryozoa, Eurystomata, Phylactolaemata.
Ñïåöèàëèñòû ïî ôèëîãåíèè æèâîòíûõ ïðèçíàþò, ÷òî ãðóïïû Phoronida (Ôîðîíèäû), Bryozoa
(Ìøàíêè), Brachiopoda (Ïëå÷åíîãèå) íàõîäÿòñÿ â îñíîâå ðàñõîæäåíèÿ ñòâîëîâ Protostomia (Ïåðâè÷-
íîðîòûõ) è Deuterostomia (Âòîðè÷íîðîòûõ), èìåþò ìíîãî îáùèõ ÷åðò îðãàíèçàöèè, ÷òî ñâèäåòåëü-
ñòâóåò îá èõ ðîäñòâå â ðàçíîé ñòåïåíè, íî îòìå÷àþò òàêæå è áåññïîðíûå ãëóáîêèå ÷åðòû ðàçëè÷èÿ.
 ðàçíîå âðåìÿ çîîëîãè âêëþ÷àëè ýòè ãðóïïû â ñîñòàâ òèïîâ Vermoidea, Tentaculata, Lophophorata,
Podaxonia, Trimetamera, à òàêæå Triarticulata, Oligomera è Prosopygia â ðàñøèðåííîì ñîñòàâå. Â. Í. Áåê-
ëåìèøåâ (1964 à) ñ÷èòàë, ÷òî ñòåïåíü ñâîåîáðàçèÿ â ñòðîåíèè ëè÷èíêè è âçðîñëîãî æèâîòíîãî
Vestnik zoologii, 38(6): 3–14, 2004
© À. Â. Âèíîãðàäîâ, 2004 Ôàóíà è ñèñòåìàòèêà
âïîëíå îáåñïå÷èëà áû ôîðîíèäàì âìåñòå ñ áåññïîðíî ðîäñòâåííûìè èì ìøàíêàìè ïîëîæåíèå
îäíîãî èç òèïîâ Trochozoa; îäíàêî îñîáåííîñòè ðàííåãî ðàçâèòèÿ (äðîáëåíèå, îáðàçîâàíèå ìåçîäåð-
ìû) çíà÷èòåëüíî îòëè÷àþò èõ îò âñåõ Trochozoa è îïðàâäûâàþò âûäåëåíèå èõ â îòäåëüíûé ïîäðàçäåë
Actinotrochozoa (îò íàçâàíèÿ ëè÷èíêè ôîðîíèä àêòèíîòðîõè), à ïðèìèòèâíîñòü íåðâíîé ñèñòåìû
îáîñîáëÿåò èõ ñðåäè Protostomia.
Â. Í. Áåêëåìèøåâ (1964 à) îäíîâðåìåííî ðàññìàòðèâàåò è ñðàâíèâàåò àíàòîìèþ Bryozoa (âìåñ-
òå ñ Phylactolaemata) ñ Phoronida, Sipunculida è Kamptozoa, èìåþùèõ ñõîäíûé íàáîð àíàòîìè÷åñêèõ
ïðèçíàêîâ. Ñèïóíêóëèäû (íûíå ñàìîñòîÿòåëüíûé òèï) â öåëîì ñòîÿò áëèæå ê Annelida, ÷åì ôîðî-
íèäû, êàê ïî îáùåìó ïëàíó ñòðîåíèÿ, òàê è ïî ðàçâèòèþ (äðîáëåíèå, îáðàçîâàíèå ìåçîäåðìû è äð.).
Íî ýòî äîñòàòî÷íî èíòåðåñíàÿ ãðóïïà, êîòîðàÿ ïîìîãàåò ïîíÿòü, êàêèìè ìîãëè áûòü ïðåäêè ôîðî-
íèä, ìîðñêèõ è ïðåñíîâîäíûõ ìøàíîê.
Ñèïóíêóëèäû — íåáîëüøàÿ ãðóïïà ìîðñêèõ ÷åðâåîáðàçíûõ æèâîòíûõ, âåäóùèõ ìàëîïîäâèæ-
íûé ðîþùèé îáðàç æèçíè èëè ñêðûâàþùèõñÿ â íîðêàõ, ÷óæèõ òðóáêàõ è ðàêîâèíàõ (Äîãåëü, 1981).
Ñ÷èòàþòñÿ áëèçêèìè òèïó Annelida. Ïåðâè÷íî íåñåãìåíòèðîâàííûå, öåëîìè÷åñêèå. Òåëî ñîñòîèò èç
øèðîêîãî òóëîâèùà è ðàñïîëîæåííîãî ñïåðåäè õîáîòêà, êîòîðûé ìîæåò ââîðà÷èâàòüñÿ è âûâîðà-
÷èâàòüñÿ. Ââîðà÷èâàíèå âíóòðü òåëà ïðîèñõîäèò ïðè ïîìîùè ÷åòûðåõ ìóñêóëîâ — ðåòðàêòîðîâ,
âûâîðà÷èâàíèå — ñ ïîìîùüþ äàâëåíèÿ öåëîìè÷åñêîé æèäêîñòè è ñîêðàùåíèÿ êîëüöåâûõ ìûøö
òóëîâèùà. Íà êîíöå õîáîòêà èìååòñÿ âåí÷èê ñ êîðîòêèìè ùóïàëüöàìè, ïîêðûòûìè ðåñíè÷êàìè,
âíóòðè êîòîðîãî ðàñïîëîæåíî ðîòîâîå îòâåðñòèå. Àíóñ ðàñïîëîæåí íà ñïèííîé ñòîðîíå, íåñêîëüêî
ñçàäè îò âåí÷èêà ùóïàëåö, ïîçàäè îñíîâàíèÿ ââîðà÷èâàþùåãîñÿ õîáîòêà. Êèøå÷íèê î÷åíü äëèííûé,
âäâîå äëèííåå òåëà, èçâèâàþùèéñÿ, îáðàçóþùèé V-îáðàçíóþ ïåòëþ. Êîæíî-ìóñêóëüíûé ìåøîê
ðàçâèò. Íåðâíàÿ ñèñòåìà âêëþ÷àåò ïàðíûé íàäãëîòî÷íûé ãàíãëèé, 2 îêîëîãëîòî÷íûõ è íåïàðíûé
áðþøíîé íåðâíûå ñòâîëû. Öåëîì ñîñòîèò èç äâóõ èçîëèðîâàííûõ îòäåëîâ — òóëîâèùíîãî è îêîëî-
ãëîòî÷íîãî â âèäå êîëüöà ñ âåòâÿìè, íàïðàâëåííûìè â ùóïàëüöà. Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà îòñóòñòâóåò.
Îðãàíû âûäåëåíèÿ — íåôðîìèêñèè. Ðàçäåëüíîïîëûå. Äðîáëåíèå ÿéöà ïî ñïèðàëüíîìó òèïó. Ëè÷èí-
êà — òðîõîôîðà. Ðàçìåðû òåëà — îò íåñêîëüêèõ ñàíòèìåòðîâ äî 51. Âåðîÿòíî, ðåëèêòîâàÿ ãðóïïà,
áëèçêàÿ âûìåðøèì ïåðâè÷íûì Protostomia ñ íåñåãìåíòèðîâàííûì öåëîìîì, îò êîòîðûõ ïðîèçîøëè
Annelida è äðóãèå áëèçêèå ãðóïïû.
Äî ïîñëåäíåãî âðåìåíè óñòàíîâèëñÿ âçãëÿä íà ñàìîñòîÿòåëüíîå ñóùåñòâîâàíèå òèïîâ Phoronida,
Bryozoa è Brachiopoda (Ùåïîòüåâ, 1907; Ôåäîòîâ, 1933, 1935, 1938, 1966; Áåêëåìèøåâ, 1944, 1952,
1964 à, á; Àáðèêîñîâ, 1968 à, á, â, 1987 à, á, â). Áðèîçîîëîãè ïðèçíàþò äîñòàòî÷íóþ îáîñîáëåííîñòü
Bryozoa, à òàêæå Phylactolaemata ñðåäè íèõ (Êëþãå, 1962; Àáðèêîñîâ, 1968 á, 1987 á).
Óòâåðäèëîñü ìíåíèå, ÷òî ìøàíêè Bryozoa Ehrenberg, 1831 (= Polyzoa Thompson, 1830) —
ñàìîñòîÿòåëüíûé òèï, ñ íåñêîëüêèìè êëàññàìè, â òîì ÷èñëå Phylactolaemata Allman, 1856 (= Lopho-
poda Dumortier, 1835). Ïîçæå Phylactolaemata áûëè ïîäíÿòû äî óðîâíÿ íàäêëàññà (Âèñêîâà, Ìîðîçî-
âà, 1988). Áîëüøèíñòâîì ñïåöèàëèñòîâ ïðèçíàåòñÿ çíà÷èòåëüíîå ñâîåîáðàçèå êëàññîâ âíóòðè Bryo-
zoa, è äàæå çíà÷èòåëüíàÿ óäàëåííîñòü Phylactolaemata îò äðóãèõ êëàññîâ âíóòðè Bryozoa.  òî æå
âðåìÿ ñïåöèàëèñòû âñåãäà îòìå÷àëè ÷åðòû áîëüøîãî ñõîäñòâà Phylactolaemata ñ Phoronida, êîòîðûå â
êîíöå êîíöîâ ïîëó÷èëè ñòàòóñ òèïà.
 ðàçâèòèè Bryozoa, â îòëè÷èå îò ôîðîíèä, íåò ñïèðàëüíîãî äðîáëåíèÿ, íî íåêîòîðûå èç íèõ,
êàê è ôîðîíèäû, èìåþò ëè÷èíêó, íàïîìèíàþùóþ òðîõîôîðó (Áåêëåìèøåâ, 1964 à). Ñòðîåíèå ìøà-
íîê, ñèëüíî óïðîùåííîå â çàâèñèìîñòè îò ìàëûõ ðàçìåðîâ è êîëîíèàëüíîñòè, íàïîìèíàåò ôîðîíèä.
Îñîáåííî áëèçêè ê ôîðîíèäàì ìåíåå ðåäóöèðîâàííûå â ñâîåé îðãàíèçàöèè Phylactolaemata. Èõ
ñáëèæàåò ðàñïîëîæåíèå ðòà è àíóñà, íàëè÷èå êîæíî-ìûøå÷íîãî ìåøêà, ôîðìà êèøå÷íèêà, íàëè÷èå
ýïèñòîìà, ôîðìà è ñòðîåíèå ëîôîôîðà, ìåñòîïîëîæåíèå ãàíãëèÿ, ñòðîåíèå ïîëîñòè òåëà. Â òî æå
âðåìÿ Phylactolaemata ïî ñðàâíåíèþ ñ ôîðîíèäàìè îðãàíîëîãè÷åñêè ñèëüíî óïðîùåíû. Êàæäûé
çîîèä ìøàíîê ñîñòîèò èç äâóõ îòäåëîâ — ïîëèïèäà è öèñòèäà; ïîëèïèä ñîîòâåòñòâóåò ïåðåäíåìó
êîíöó òåëà ôîðîíèä. Ó ìåëêèõ âèäîâ ôîðîíèä ëîôîôîð ïîäêîâîîáðàçíûé, ó êðóïíûõ êàæäàÿ âåòâü
çàêðó÷èâàåòñÿ ñïèðàëüíî. Öèñòèä ìøàíîê ñîîòâåòñòâóåò çàäíåé ÷àñòè èìàãèíàëüíîãî òóëîâèùà ôî-
ðîíèä. Öèñòèä ôèëàêòîëåìàò, â îòëè÷èå îò äðóãèõ ìøàíîê, îáëàäàåò êîæíî-ìûøå÷íûì ìåøêîì, ÷åì
íàïîìèíàåò òóëîâèùå ôîðîíèä. Âûïÿ÷èâàíèå ïîëèïèäà ó ôèëàêòîëåìàò ïðîèñõîäèò ñ ïîìîùüþ
ïîâûøåíèÿ äàâëåíèÿ öåëîìè÷åñêîé æèäêîñòè è ñîêðàùåíèÿ êîæíî-ìûøå÷íîãî ìåøêà öèñòèäà,
âòÿãèâàíèå ïîëèïèäà ó âñåõ ìøàíîê ïðîèñõîäèò ñ ïîìîùüþ ñîêðàùåíèÿ ìûøö-ðåòðàêòîðîâ — ýòîò
ïðèçíàê ñ÷èòàåòñÿ äàæå áîëåå ïðîãðåññèâíûì, ÷åì ó ôîðîíèä, êàê áîëüøåå ïðèñïîñîáëåíèå ê
ñèäÿ÷åìó îáðàçó æèçíè.
Ó ôîðîíèä íàìå÷àåòñÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ìåòàñîìû íà 2 îòäåëà: ïåðåäíèé, áîëåå ìóñêóëèñòûé,
è çàäíèé, ñëåãêà âçäóòûé (àìïóëó). Àìïóëà îáû÷íî çàíèìàåò íåáîëüøóþ ÷àñòü òóëîâèùà, íî ó ìåëêîãî
âèäà Phoronis ovalis îíà çàíèìàåò áîëüøå ïîëîâèíû òåëà, è ïåðåäíèé îòäåë ìåòàñîìû ìîæåò âòÿãèâàòüñÿ
â çàäíèé âìåñòå ñ ïîäêîâîîáðàçíûì ëîôîôîðîì; ó ýòîãî âèäà îòìå÷àþòñÿ çà÷àòêè êîëîíèàëüíîñòè.
Ó ìîðñêèõ ìøàíîê (Stenolaemata è Eurystomata) â áîëüøåé ñòåïåíè íàáëþäàåòñÿ âîçðàñòàþùàÿ
äèôôåðåíöèðîâêà îòäåëîâ òåëà è èñêðèâëåíèå îñè òåëà, ñâÿçàííûå ñ âîçðàñòàþùåé ïðèñïîñîáëåí-
íîñòüþ ê ñèäÿ÷åìó îáðàçó æèçíè, ÷åì ó Phylactolaemata: ó ôèëàêòîëåìàò òåëî ðàçáèâàåòñÿ âñåãî íà
2 îòäåëà — ïîëèïèä è öèñòèä; ó Stenolaemata — 4, Eurystomata — 3. Phylactolaemata ïðèêðåïëÿþòñÿ
ê ñóáñòðàòó áðþøíîé (àáàíàëüíîé) ñòîðîíîé, äðóãèå Bryozoa — ñïèííîé (àíàëüíîé), òî åñòü ôîðî-
íîèäíàÿ îñü ó ôèëàêòîëåìàò èçîãíóòà ê ñïèííîé ñòîðîíå, à ó Bryozoa — ê áðþøíîé. Â öåëîì, â
4 À. Â. Âèíîãðàäîâ
ñòðîåíèè çîîèäà è ïðèñïîñîáëåíèè ê ñèäÿ÷åìó îáðàçó æèçíè Phylactolaemata è Bryozoa èäóò ñâîèìè
ïóòÿìè, íåçàâèñèìî äðóã îò äðóãà.
Ä. Ì. Ôåäîòîâ (1966) äåëàåò âûâîä, ÷òî ïðè áîëüøåì, ÷åì ó ìîðñêèõ ìøàíîê, âòîðè÷íîì èçìå-
íåíèè è óïðîùåíèè îíòîãåíåçà âçðîñëûå çîîèäû ïðåñíîâîäíûõ ìøàíîê â îáùåì áëèçêè ê ôîðî-
íèäàì è íàõîäÿòñÿ íà áîëåå âûñîêîì óðîâíå îðãàíèçàöèè, ÷åì ìîðñêèå ôîðìû; ôèëàêòîëåìàòû ÿâëÿ-
þòñÿ êàê áû ðåëèêòîâûìè ôîðìàìè, ñîõðàíèâøèìè ôîðîíèäíûå ÷åðòû îðãàíèçàöèè. Ýòî ïðåäïî-
ëîæåíèå ïîäòâåðæäàåòñÿ èññëåäîâàíèÿìè ß. À. Áèðøòåéíà (1947 à, á, 1949, 1985), êîòîðûé ñ÷èòàë,
÷òî ïðåñíûå âîäîåìû ÿâëÿþòñÿ ðåôóãèóìîì äëÿ ôîðì, âûòåñíåííûõ èç îêåàíà, ïîýòîìó â ïðåñíûõ
âîäàõ âñòðå÷àåòñÿ áîëüøîå êîëè÷åñòâî ðåëèêòîâûõ ôîðì ãèäðîáèîíòîâ.
Ñóùåñòâåííîå ðàçëè÷èå ôîðîíèä è ïîêðûòîðîòûõ ïðîÿâëÿåòñÿ â èõ ýêîëîãèè è ñâÿçàííîé ñ
ýòèì áèîëîãèè: ôîðîíèäû ÿâëÿþòñÿ ìîðñêèìè áåñïîçâîíî÷íûìè, õîòÿ è çàõîäÿò èíîãäà â îïðåñíåí-
íûå ó÷àñòêè, â ÷àñòíîñòè â óñòüÿ ðåê, à ïîêðûòîðîòûå — òèïè÷íî ïðåñíîâîäíûå ôîðìàû, çà èñêëþ-
÷åíèåì íåêîòîðûõ ýâðèáèîíòíûõ âèäîâ, ñïîñîáíûõ ïåðåíîñèòü õèìè÷åñêîå çàãðÿçíåíèå è ìîðñêîå
îñîëîíåíèå âîäû.
Ó ôèëàêòîëåìàò è ôîðîíèä îáùèõ ïðèçíàêîâ áîëüøå, ÷åì ó ôèëàêòîëåìàò ñ Bryozoa (òàáë. 1).
Íî âåäü Phoronida Hatschek, 1888 — òèï, ñëåäîâàòåëüíî, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ñàìîñòîÿòåëüíûì
òèïîì ÿâëÿåòñÿ è Phylactolaemata. Ó ìåëêèõ ïðèìèòèâíûõ ôîðîíèä íàáëþäàåòñÿ àðõèòîìèÿ (äåëåíèå
íàäâîå) è ïî÷êîâàíèå, ïðè êîòîðûõ îáðàçóþòñÿ ïðèìèòèâíûå êîëîíèè èç ïåðåïëåòàþùèõñÿ õèòèíî-
âûõ òðóáî÷åê, êîòîðûå íàïîìèíàþò çîàðèè Phylactolaemata.
Ôîðìà ëîôîôîðà ìîæåò áûòü ñâÿçàíà ñ êîëè÷åñòâîì ùóïàëåö. Ó ôîðîíèä èíîãäà íàáëþäàåòñÿ
ñëîæíûé ñïèðàëüíî çàêðó÷åííûé ëîôîôîð, è êîëè÷åñòâî ùóïàëåö ó íèõ ìîæåò äîñòèãàòü áîëåå òû-
ñÿ÷è â îäíîì âåí÷èêå.  ïîñëåäíåå âðåìÿ òåðìèíû «âåí÷èê ùóïàëåö» è «ëîôîôîð» ÷àñòî ñ÷èòàþò
ñèíîíèìàìè. Ñîáñòâåííî, ïî Ã. À. Êëþãå (1962), ó ìøàíîê ëîôîôîð èìååòñÿ òîëüêî ó ôèëàêòîëåìàò,
ýòî ñïåöèàëüíûé ùóïàëüöåíîñåö ïîäêîâîîáðàçíîé ôîðìû, íà êîòîðîì ðàñïîëîæåí âåí÷èê ùóïàëåö;
ñëåäîâàòåëüíî, ó ìîðñêèõ ìøàíîê ëîôîôîðà íåò, à åñòü òîëüêî êðóãëûé âåí÷èê ùóïàëåö. Ñëàáàÿ
èíòåãðàöèÿ ôîðîíèä ïî ñðàâíåíèþ ñ ôèëàêòîëåìàòàìè è íàñòîÿùèìè ìøàíêàìè îáúÿñíÿåòñÿ èõ
(ôîðîíèä) áîëüøåé äðåâíîñòüþ è ïðèìèòèâíîñòüþ. Ëè÷èíêó Phylactolaemata íåëüçÿ íàçâàòü ëè÷èí-
êîé â ïîëíîì ñìûñëå ñëîâà, òàê êàê óæå íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ îíà ïðåäñòàâëÿåò çà÷àòî÷íûé
çîàðèé (àíöåñòðóëó), òî åñòü âìåñòî îíòîãåíåçà ìû íàáëþäàåì àñòîãåíåç — ôîðìèðîâàíèå çîàðèÿ.
Ïðè ïåðåõîäå èç ìîðÿ â ïðåñíûå âîäû ìåòàìîðôîç îáû÷íî óòðà÷èâàåòñÿ (êàê, íàïðèìåð, ýòî âèäíî
íà òèïå Annelida), è ðàçâèòèå ñòàíîâèòñÿ ïðÿìûì (Äîãåëü, 1981).
Ìíîãîå äëÿ ïîíèìàíèÿ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ îòíîøåíèé ñðåäè ðàçíûõ ãðóïï ìøàíîê äàëî ó÷åíèå
ß. È. Ñòàðîáîãàòîâà (1970, 1986) î ðàçíîâðåìåííîì âñåëåíèè ôàóíû â êîíòèíåíòàëüíûå âîäîåìû.
5Òàêñîíîìè÷åñêààÿ ñòðóêòóðà Phólactolaemata...
Òàáëèö à 1. Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà Phoronida, Bryozoa è Phylactolaemata
T a b l e 1. Comparison characteristics of Phoronida, Bryozoa and Phylactolaemata
Ëîôîôîð ïîäêîâîîáðàçíûé ïîäêîâîîáðàçíûé
(ðåäêî êðóãëûé)
êðóãëûé
Èíòåãðàöèÿ ñëàáàÿ ñèëüíàÿ ñèëüíàÿ
Ýïèñòîì èìååòñÿ èìååòñÿ íåò
Öåëîì 3 îòäåëà 3 îòäåëà 2 îòäåëà
Êîæíî-ìóñêóëüíûé
ìåøîê åñòü åñòü íåò
Âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà åñòü åñòü íåò
Ñòàäèè ïîêîÿ íåò èìåþòñÿ (ñòàòîáëàñòû) ðåäêî (ãèáåðíàêóëû)
Ðàçìåðû êîëîíèé è
çîîèäîâ êðóïíûå, ñðåäíèå ñðåäíèå, êðóïíûå ìåëêèå
Ëè÷èíêà íàñòîÿùàÿ
(àêòèíîòðîõà)
ôàêòè÷åñêè,
àíöåñòðóëà
íàñòîÿùàÿ, òðîõîôîðî-
îáðàçíàÿ, öèôîíàóòåñ
Çîîèäàëüíûé ïîëè-
ìîðôèçì îòñóòñòâóåò îòñóòñòâóåò èìååòñÿ
Ãàíãëèé îáðàçóåòñÿ
ïóòåì âïÿ÷èâàíèÿ
ýêòîäåðìû äà äà íåò
ßè÷íèêè âîçíèêàþò íà ñïèííîé ñòîðîíå íà áðþøíîé ñòîðîíå íà ñïèííîé ñòîðîíå
Ïî÷êîâàíèå íà áðþøíîé ñòîðîíå íà áðþøíîé ñòîðîíå íà ñïèííîé ñòîðîíå
Èçâåñòêîâûé ñêåëåò íåò íåò åñòü
Ñðåäà îáèòàíèÿ ìîðå, ñîëåíàÿ è
ñîëîíîâàòàÿ âîäà
ïðåñíûå âîäû ìîðå, ñîëåíàÿ, ïðåñíàÿ
è ñîëîíîâàòàÿ âîäà
Õàðàêòåðèñòèêà Phoronida Phylactolaemata Bryozoa
Ðàíüøå ïîëàãàëè, ÷òî ìÿãêèå áåññêåëåòíûå ýâðèñòîìíûå ìøàíêè (îòðÿä Ctenostomida; â íàñòîÿùåå
âðåìÿ ñèñòåìàòèêà óñëîæíèëàñü) ìîãóò áûòü ïðåäêàìè ôèëàêòîëåìàò, â ÷àñòíîñòè, ïîòîìó ÷òî êòå-
íîñòîìèäû æèâóò ïðåèìóùåñòâåííî â ìîðñêèõ è ñîëîíîâàòûõ âîäàõ è ñðåäè íèõ åñòü ÷èñòî
ïðåñíîâîäíûå íå òîëüêî âèäû, íî äàæå ñåìåéñòâà; êðîìå òîãî, ñòàäèþ ïîêîÿ êòåíîñòîìèä, ãèáåðíà-
êóëó, èíòåðïðåòèðîâàëè êàê ïðåäêîâóþ äëÿ ñòàòîáëàñòîâ ôèëàêòîëåìàò ñòðóêòóðó. Íà ñàìîì äåëå,
ñòàëî ÿñíî, ÷òî ó óäàëåííûõ â ôèëîãåíåòè÷åñêîì îòíîøåíèè ãðóïï, Phylactolaemata è Ctenostomida,
â ñõîäíûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ â êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìàõ âûðàáîòàëèñü ñõîäíûå ñòðóêòóðû è ïîõî-
æèé îáðàç æèçíè, ïðè÷åì ó ôèëàêòîëåìàò ýòè ñòðóêòóðû, ñòàäèè ïîêîÿ (ñòàòîáëàñòû), îêàçàëèñü
áîëåå ñîâåðøåííûìè, ðàçâèòûìè, ÷åì ãèáåðíàêóëû êòåíîñòîìèä, òàê êàê ôèëàêòîëåìàòû âñåëèëèñü
ðàíüøå (ôèëàêòîëåìàòû îòíîñÿòñÿ ê áîëåå äðåâíåìó — ïàëåîëèìíè÷åñêîìó êîìïëåêñó ãèäðîáèîòû;
êòåíîñòîìèäû — ê ìåíåå äðåâíåìó ìåçîëèìíè÷åñêîìó êîìïëåêñó ãèäðîáèîòû).
Ïðîèñõîæäåíèå ñòàòîáëàñòîâ îáúÿñíÿåòñÿ òåîðèåé àíãèäðîáèîçà è ïîêîÿùèõñÿ ñòàäèé ãèäðî-
áèîíòîâ êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìîâ (Ìàêðóøèí, 1981, 1985 à, á, 1986, 1988, 1990). Èìåííî ïîýòîìó
ôèëàêòîëåìàòû (îáèòàòåëè êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìîâ) îòëè÷àþòñÿ îò ñâîèõ ìîðñêèõ ïðåäêîâ
(ïðåäïîëîæèòåëüíî ôîðîíèä) íàëè÷èåì ñòàòîáëàñòîâ. Ïîêîÿùèåñÿ ñòàäèè, ãèáåðíàêóëû, âñòðå÷à-
þòñÿ è ó ýâðèñòîìàò êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìîâ, íî îíè áîëåå ïðîñòî óñòðîåííûå, ïðèìèòèâíûå
(çàìêíóòûé ó÷àñòîê òðóáêè — âåòâè çîàðèÿ), òàê êàê âñåëåíèå ýâðèñòîìàò â êîíòèíåíòàëüíûå
âîäîåìû ïðîèçîøëî çíà÷èòåëüíî ïîçäíåå. Íàèáîëåå ïðîñòûå ñòàäèè ïîêîÿ âñòðå÷àþòñÿ ó ìîðñêèõ
ãèäðîáèîíòîâ. Àíãèäðîáèîç ÿâëÿåòñÿ ôîðìîé àíàáèîçà èëè àíàýðîáèîçà ó áåñïîçâîíî÷íûõ. Ïîêî-
ÿùèåñÿ ýìáðèîíû è ïî÷êè ïåðâè÷íîâîäíûõ ìíîãîêëåòî÷íûõ áåñïîçâîíî÷íûõ (ïîêîÿùèåñÿ ñòàäèè),
â òîì ÷èñëå ôèëàêòîëåìíûõ è íåêîòîðûõ ýâðèñòîìíûõ (= êòåíîñòîìíûõ) ìøàíîê, ìîðñêèõ, ñîëî-
íîâàòîâîäíûõ è êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìîâ, ñîõðàíÿþò æèçíåñïîñîáíîñòü â âûñóøåííîì ñîñòîÿíèè,
ýòî ýìáðèîíàëüíàÿ äèàïàóçà. Ñëåäîâàòåëüíî, ôîðîíèäû, åñëè îíè äåéñòâèòåëüíî ÿâëÿþòñÿ ïðÿìûìè
ïðåäêàìè ôèëàêòîëåìàò, äîëæíû îòëè÷àòüñÿ îò ôèëàêòîëåìàò èìåííî îòñóòñòâèåì ñòàòîáëàñòîâ, òî
åñòü íàñòîÿùèõ ñòàäèé ïîêîÿ, õàðàêòåðíûõ äëÿ ãèäðîáèîíòîâ êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìîâ.
Ðàñïðîñòðàíåíèå ñîâðåìåííûõ ìøàíîê êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìîâ ïîäòâåðæäàåò êîíöåïöèþ
ðàçíîâðåìåííîãî âñåëåíèÿ â êîíòèíåíòàëüíûå âîäîåìû ðàçëè÷íûõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ.
Ðàñïðîñòðàíåíèå ÷àñòè ýâðèñòîìàò (Bryozoa, Eurystomata) ïîêàçûâàåò ðàçëè÷íûå ýòàïû ýêñïàíñèè èõ
â êîíòèíåíòàëüíûå âîäîåìû — îò îñîëîíåííûõ äî ïðåñíûõ.
Êðîìå òîãî, íàìè ïàëåîíòîëîãè÷åñêè ïîêàçàíà áîëüøàÿ äðåâíîñòü ôèëàêòîëåìàò: ñòàòîáëàñòû
íàéäåíû â îòëîæåíèÿõ âåðõíåé ïåðìè, þðû, ìåëà, íèæíåãî è âåðõíåãî ìèîöåíà, ãîëîöåíà, ïðè÷åì
îíè ïðèíàäëåæàò ñîâðåìåííûì ðîäàì (Âèíîãðàäîâ, 1985, 1989, 1995; Vinogradov, 1996). Ýòî îáúÿñ-
íÿåòñÿ ôèëîãåíåòè÷åñêîé ðåëèêòîâîñòüþ è çîàðèàëüíûì ïîëèìîðôèçìîì, êîòîðûå âåäóò ê çàìåäëåí-
íîìó òåìïó ýâîëþöèè (Âèíîãðàäîâ, 1987, 1989, 1990).
Äàííûå ìîðôîëîãèè, ïàëåîíòîëîãèè, ôèçèîëîãèè, â ÷àñòíîñòè ñèìáèîãåíåç, ïîçâîëÿþò ïðåä-
ïîëîæèòü äàâíåå ðàñõîæäåíèå ïðåäêîâ ôèëàêòîëåìàò è ãèìíîëåìàò (ìîðñêèõ ìøàíîê), ãëóáîêîå èõ
òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçëè÷èå. Ïîÿâëåíèå ôèëàêòîëåìàò, âåðîÿòíî, èäåò îò ïðåäêîâ, âñåëèâøèõñÿ â
êîíòèíåíòàëüíûå âîäîåìû íå ïîçäíåå äåâîíà. Íàèáîëåå âåðîÿòíî ïðîèñõîæäåíèå ôèëàêòîëåìàò îò
ôîðîíèä (èëè ôîðîíèäîîáðàçíûõ, èëè ñèïóíêóëèäîîáðàçíûõ æèâîòíûõ). Èñêîïàåìûå íàõîäêè
ôîðîíèä èçâåñòíû ñ äåâîíà (Voigt, 1975). ß. È. Ñòàðîáîãàòîâ (1970, 1986) îòíîñèò ôèëàêòîëåìàò ê
ïàëåîëèìíè÷åñêîìó êîìïëåêñó, âñåëåíèå êîòîðîãî, ïî ïðåäïîëîæåíèÿì, â êîíòèíåíòàëüíûå
âîäîåìû èç ìîðÿ ñîñòîÿëîñü îðèåíòèðîâî÷íî â äåâîíå.  ýòî æå âðåìÿ, ñêîðåå âñåãî, ïîÿâëÿþòñÿ
ñòàòîáëàñòû, îñíîâíîé ïðè÷èíîé ýòîãî, âåðîÿòíî, áûë àíãèäðîáèîç.
Åñëè äàæå äîïóñòèòü, ÷òî Bryozoa (÷åðåç ïðèìèòèâíóþ ãðóïïó Ctenostomida), è Phylactolaemata
ïðîèçîøëè îò îäíîé è òîé æå ãðóïïû Phoronida, íî â ðàçíîå âðåìÿ, — ýòî óæå ïîêàçûâàåò, íåçàâèñè-
ìîñòü ïðîèñõîæäåíèÿ Phylactolaemata îò Bryozoa. Äàííûå ñðàâíèòåëüíîé àíàòîìèè è ìîðôîëîãèè
ïîêàçûâàþò, ÷òî Phylactolaemata áîëåå ïðèìèòèâíûå, à äðóãèå Bryozoa áîëåå óïðîùåííûå. Ñëåäóåò òàêæå
ñäåëàòü óòî÷íåíèå: ôîðîíèäû, ìîðñêèå ìøàíêè è ôèëàêòîëåìàòû ïî óðîâíþ îðãàíèçàöèè ñòîÿò íå íà
óðîâíå êîëü÷àòûõ ÷åðâåé Annelida, (êàê ýòî îáû÷íî ñ÷èòàåòñÿ), à íà óðîâíå èõ âåðîÿòíûõ, ïåðâè÷íî
íåñåãìåíòèðîâàííûõ, öåëîìè÷åñêèõ ïðåäêîâ; ýòî óðîâåíü ðàñõîæäåíèÿ ñòâîëîâ ïåðâè÷íîðîòûõ è
âòîðè÷íîðîòûõ, ãäå ïîÿâèëîñü ìíîãî ãðóïï áåñïîçâîíî÷íûõ êàê ìíîãî÷èñëåííûõ, òàê è ìàëî÷èñëåííûõ.
Íî âðÿä ëè ôèëàêòîëåìàòû ÿâëÿþòñÿ ïðåäêîâîé ãðóïïîé äëÿ ìîðñêèõ ìøàíîê. Äàííûå ïàëåîíòîëîãèè
ñâèäåòåëüñòâóþò î áîëåå äðåâíåì ïðîèñõîæäåíèè Bryozoa, ÷åì Phylactolaemata, è îá èõ ïåðâè÷íî
ìîðñêîì ïðîèñõîæäåíèè. Ïðè÷åì, ïðåäïîëàãàåìîå ïðîèñõîæäåíèå Bryozoa îò Phoronida ïðåäñòàâëÿåòñÿ
âñå áîëåå ïðîáëåìàòè÷íûì: âåðîÿòíåå ïðîèñõîæäåíèå èõ îò êàêèõ-ëèáî ðîäñòâåííèêîâ ôîðîíèä,
âîçìîæíî, íå äîæèâøèõ äî íàøåãî âðåìåíè. Òðóäíî òàêæå ïðåäñòàâèòü è ïðîèñõîæäåíèå Phylactolaemata
îò äðóãèõ Bryozoa: îò ñèëüíî óïðîùåííûõ, ìåëêèõ ôîðì íå ìîãóò âîçíèêíóòü èñõîäíûå, ìåíåå
óïðîùåííûå, áîëåå êðóïíûå ôîðìû. Ëîãè÷íåå ïðåäïîëîæèòü íåçàâèñèìîå ïðîèñõîæäåíèå Phylactolae-
mata è Bryozoa, ïðè÷åì ìîðñêèå ìøàíêè, ñêîðåå âñåãî, äðåâíåå, ÷åì ïðåñíîâîäíûå, òàê æå, êàê è âñÿ
ïåðâè÷íîâîäíàÿ ìîðñêàÿ áèîòà. Ñëåäîâàòåëüíî, íàçðåëà ðåâèçèÿ âûñøèõ òàêñîíîâ Bryozoa, îñîáåííî
îòíîñèòåëüíî Phylactolaemata (Âèíîãðàäîâ, 1989, 1993, 1997; Vinogradov, 1991, 1992).
Ïî íàøåìó ìíåíèþ, äëÿ îáîçíà÷åíèÿ íîâîãî òèïà Phylactolaemata ñëåäóåò îñòàâèòü ðóññêîå
(ñëàâÿíñêîå) íàçâàíèå Ïîêðûòîðîòûå ìøàíêè, èëè Ïðåñíîâîäíûå ìøàíêè, èëè Ôèëàêòîëåìàòû. Â
èñòîðèè áðèîçîîëîãèè òàêîå óæå áûëî, êîãäà èç Bryozoa (Ectoprocta) — Âíåïîðîøèöèåâûõ ìøàíîê
áûë âûäåëåí òèï Kamptozoa (Endoprocta) — Âíóòðèïîðîøèöèåâûõ ìøàíîê. Îáîçíà÷åíèå Âíóòðèïî-
ðîøèöåâûå ìøàíêè èëè ïðîñòî Âíóòðèïîðîøèöåâûå ïðèìåíÿåòñÿ äî ñèõ ïîð. Íàó÷íûå ëàòèíèçèðî-
6 À. Â. Âèíîãðàäîâ
âàííûå íàçâàíèÿ íóæíî ïðåäëîæèòü, êîíå÷íî, â ñîîòâåòñòâèè ñ òðåáîâàíèÿìè Ìåæäóíàðîäíîãî
êîäåêñà çîîëîãè÷åñêîé íîìåíêëàòóðû.
Ôèëàêòîëåìàòû èçâåñòíû íàóêå áîëåå 250 ëåò. Íî äî ñèõ ïîð òàêñîíîìè÷åñêèé ðàíã ýòîé ãðóï-
ïû è åå òàêñîíîìè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà âûçûâàþò äèñêóññèè. Äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè èññëåäîâàòåëè
ðàññìàòðèâàëè Phylactolaemata â ðàíãå êëàññà è íàäêëàññà â ñîñòàâå òèïà Bryozoa. Òèï Tentaculata,
îáúåäèíÿâøèé êëàññû Bryozoa, Phoronida è Brachiopoda, ñëåäóåò ðàññìàòðèâàòü êàê àðõàèçì (Ôåäî-
òîâ, 1966; Bock, 1982; Êóáàíèí, 1983 à, á; Âèñêîâà, Ìîðîçîâà, 1988; Vinogradov, 1991; Âèíîãðàäîâ,
1993, 1997). Cëåäóåò ïðèçíàòü, ÷òî ðåâèçèÿ ãðóïïû Phylactolaemata äîñòàòî÷íî àêòóàëüíà.
 íàøåé ðàáîòå ñóùåñòâåííî èçìåíåí òàêñîíîìè÷åñêèé ðàíã è ñîñòàâ èçó÷àåìûõ ãðóïï: êëàññ
Phylactolaemata ïîâûøåí äî òèïà, âûâåäåí èç òèïà Bryozoa è ñáëèæåí ñ Phoronida (êîòîðûé ñ÷èòà-
åòñÿ ïðåäêîâûì äëÿ Phylactolaemata) â íîâîì íàäòèïå Phoronidomorpha superphylum n. Ïðè ýòîì
ó÷òåíû äàííûå èññëåäîâàíèé ïî ôîðîíèäàì (Ìàìêàåâ, 1962; Emig, 1974; Voight, 1975).
Ãëóáîêèå îòëè÷èÿ â êîëîíèàëüíîé îðãàíèçàöèè ôèëàêòîëåìàò îò äðóãèõ êëàññîâ, âûÿâëåííûå
íàìè, ïîäòâåðæäàþò íåîáõîäèìîñòü ðàçäåëåíèÿ òèïà Bryozoa íà äâà — Ãîëîðîòûõ ìøàíîê è Ïîêðû-
òîðîòûõ ìøàíîê, òî åñòü Bryozoa è Phylactolaemata.
 ðåçóëüòàòå ñðàâíèòåëüíîãî èçó÷åíèÿ ìîðôîëîãèè êîëîíèé è ñîñòàâëÿþùèõ èõ çîîèäîâ ðàç-
ëè÷íûõ ôèëàêòîëåìàò, à òàêæå ìîðôîëîãèè è ñêóëüïòóðû ñòàòîáëàñòîâ ñîâðåìåííûõ è èñêîïàåìûõ
èõ ïðåäñòàâèòåëåé â ñîñòàâå ýòèõ ìøàíîê â íàøåé ðàáîòå âûäåëåíî òðè ãðóïïû ñåìåéñòâ, ðàññìàò-
ðèâàåìûõ â êà÷åñòâå ñàìîñòîÿòåëüíûõ îòðÿäîâ.
Êëàññ Phylactolaemata äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè âêëþ÷àë îäèí îòðÿä Plumatellida Allman, 1856 ñ
øåñòüþ ñåìåéñòâàìè: Fredericellidae Hyatt, 1868; Plumatellidae Allman, 1856; Pectinatellidae Lacourt,
1968; Lophopodidae Rogick, 1935; Stephanellidae Lacourt, 1968; Cristatellidae Allman, 1856.
Êëàññ Phylactolaemata ìîæíî ðàçäåëèòü íà òðè îòðÿäà (äâà íîâûõ). Ñèñòåìàòèêà ïî ñåìåéñòâàì
ðàçðàáîòàíà ëó÷øå. Íî ïðîöåññ èõ âûäåëåíèÿ ïðîäîëæàåòñÿ.
Ñèñòåìàòèêà ïî ðîäàì óòî÷íÿåòñÿ. Ïðîäîëæàåòñÿ îïèñàíèå íîâûõ ðîäîâ. Ñëîæíîñòü ñîñòîèò â
óñòàíîâëåíèè îñíîâíûõ ðîäîâûõ ïðèçíàêîâ. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ ëó÷øèì ðîäîâûì ïðèçíàêîì ñëåäóåò
ïðèçíàòü ìîðôîëîãèþ ñòàòîáëàñòà; ýòî îñîáåííî âàæíî äëÿ èäåíòèôèêàöèè ôîññèëüíûõ ñòàòîáëà-
ñòîâ, êîãäà íåëüçÿ àíàëèçèðîâàòü ïðèçíàêè çîàðèåâ.  êà÷åñòâå îñíîâíûõ âèäîâûõ ïðèçíàêîâ ñëåäóåò
ñ÷èòàòü êîìïëåêñ ñîîòíîøåíèé ïðè ìîðôîìåòðèè ñòàòîáëàñòîâ, à òàêæå óëüòðàìèêðîñêóëüïòóðó
ïîâåðõíîñòè ñòàòîáëàñòîâ. Äîñòîâåðíûå ïîäâèäû, ñîâðåìåííûå è èñêîïàåìûå, â íàñòîÿùåå âðåìÿ ó
ôèëàêòîëåìàò ïî÷òè íåèçâåñòíû (îñòàâøèåñÿ åäèíè÷íû è, âåðîÿòíî, ÿâëÿþòñÿ ñàìîñòîÿòåëüíûìè
âèäàìè); ýòîò òàêñîí òðåáóåò óñòàíîâëåíèÿ îïðåäåëåííûõ êðèòåðèåâ. Âûäåëåííûå ðàíåå ïîäâèäû ó
íåêîòîðûõ âèäîâ ðîäà Fredericella íûíå ïðèçíàíû ñàìîñòîÿòåëüíûìè âèäàìè.
Íà îñíîâå ìîðôîëîãè÷åñêîãî èçó÷åíèÿ ïîêðûòîðîòûõ ìøàíîê ïðåäëàãàåòñÿ ðåâèçèÿ ñèñòåìû
íàäêëàññà ñ îïèñàíèåì òðåõ íîâûõ îòðÿäîâ, îäíîãî íîâîãî ñåìåéñòâà è îäíîãî íîâîãî ðîäà. Ïðîàíà-
ëèçèðîâàíû ïóòè ýâîëþöèè ñòàòîáëàñòîâ, çîàðèåâ, òàêñîíîâ, íàìè ïðåäëîæåíà ìîðôîëîãè÷åñêàÿ
êëàññèôèêàöèÿ ñòàòîáëàñòîâ è çîàðèåâ, äàíà òàêñîíîìè÷åñêàÿ îöåíêà èõ ñòðóêòóð (Âèíîãðàäîâ,
1989 à, á). Íà ýòîé îñíîâå ïîäòâåðæäåíà ðåàëüíîñòü ÷åòûðåõ ðîäîâ: Hyalinella Jullien, 1885; Australella
Annandale, 1915; Gelatinella Toriumi, 1955; Lophopusella Abricosov, 1959.
 òî æå âðåìÿ ôèëàêòîëåìíóþ ìøàíêó, Pectinatella gelatinosa Oka, 1890, îïèñàííóþ èç ïðóäà
Ñèíäçè ó Òîêèéñêîãî óíèâåðñèòåòà â ßïîíèè (ðàñïðîñòðàíåíà â þæíîé Àçèè), ïðåäëàãàþò ïåðåâåñòè
â íîâûé ìîíîòèïè÷åñêèé ðîä Asajirella, áëèçêèé ê Lophopodella, íî îòëè÷àþùèéñÿ ñëîæíûìè
êîëîíèÿìè è ïî÷òè êâàäðàòíîé ôîðìîé ñòàòîáëàñòîâ (Oda, Mukai, 1989). Ïî íàøåìó ìíåíèþ, äëÿ
âûäåëåíèÿ ýòîãî ðîäà îñíîâàíèé ïîêà íåäîñòàòî÷íî. Ñëîæíûå êîëîíèè ñâîéñòâåííû ðîäó Pectinatella;
ôëîòîáëàñòû â ýòîì ðîäå îáû÷íî êðóãëûå èëè îêðóãëûå, ïîýòîìó ïî÷òè êâàäðàòíàÿ, òî åñòü îêðóãëàÿ
ôîðìà ñòàòîáëàñòîâ íå èìååò ïðèíöèïèàëüíîãî ìîðôîëîãè÷åñêîãî è òàêñîíîìè÷åñêîãî çíà÷åíèÿ.
Ñóäÿ ïî îïèñàíèþ ðîäà Varunella Wiebach, 1976 â ñîñòàâå äâóõ þæíîàôðèêàíñêèõ âèäîâ, åãî
âïîëíå ìîæíî îòíåñòè ê ñèíîíèìàì ðîäà Hyalinella.
Àíàòîìèÿ è ìîðôîëîãèÿ çîîèäîâ ïîêðûòîðîòûõ è ýâðèñòîìíûõ ìøàíîê Phylactolaemata äîñòà-
òî÷íî õîðîøî èçó÷åíû (Ùåïîòüåâ, 1907; Êëþãå, 1962; Áåêëåìèøåâ, 1964 à, á). Ýòè äàííûå ïîêàçû-
âàþò ãëóáîêèå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ôèëàêòîëåìíûìè Phylactolaemata è ýâðèñòîìíûìè ìøàíêàìè Eury-
stomata. Ïðè ýòîì ãîìîëîãèÿ ðàçëè÷íûõ ñòðóêòóð è òêàíåé èíòåðïðåòèðóåòñÿ ïî-ðàçíîìó è äèñêóòè-
ðóåòñÿ. Ýòî ñâÿçàíî ñ íåäîñòàòêîì ôàêòè÷åñêèõ äàííûõ îá èíäèâèäóàëüíîì ðàçâèòèè çîîèäîâ
ìøàíîê. Ìîðôîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå çîàðèåâ ôèëàêòîëåìàò øèðîêî èçâåñòíî, íî ïðè÷èíû
îáðàçîâàíèÿ ìîðô, èõ âçàèìîîòíîøåíèÿ, òàêñîíîìè÷åñêàÿ çíà÷èìîñòü äî ñèõ ïîð íå áûëè îáúÿñíå-
íû. Ýòî ïîðîäèëî îáøèðíóþ ñèíîíèìèþ.
Äëÿ ðåøåíèÿ ýòîãî âîïðîñà àâòîð âûäåëèë òèïû æèçíåííûõ ôîðì çîàðèåâ ôèëàêòîëåìàò,
âûñòðîèë èõ â èåðàðõè÷åñêîé ñîïîä÷èíåííîñòè è îáîçíà÷èë âçàèìîñâÿçè (Âèíîãðàäîâ, 1987). Â
äàëüíåéøåì (Âèíîãðàäîâ, 1989 à, á) ýòà ñõåìà áûëà ðàñøèðåíà. Â íåé ïîêàçàíî, ÷òî íà óðîâíå
ïðèêðåïëåííûõ (S) äåíäðîçîàðèåâ íàáëþäàþòñÿ äâå ôèëåòè÷åñêèå âåòâè, ðàçâèâàþùèåñÿ ïàðàëëåëü-
íî, ãîìîëîãè÷íî. Îäíó âåòâü ïðåäñòàâëÿþò çîàðèè ñ íåæåëàòèíèçèðîâàííûìè òðóáêàìè, äðóãóþ —
æåëàòèíèçèðóþùèåñÿ çîàðèè, ïðè ýòîì ïîñëåäíÿÿ ãðóïïà çàíÿëà ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ìåæäó
íåæåëàòèíèçèðîâàííûìè ïðèêðåïëåííûìè äåíäðîçîàðèÿìè è àäåíäðîçîàðèÿìè. Â îáåèõ âåòâÿõ ïðè-
êðåïëåííûõ äåíäðîçîàðèåâ îáðàçóþòñÿ ïîõîæèå ìîðôû. Ïîñêîëüêó ïðîöåññ æåëàòèíèçàöèè öèñòè-
äîâ âåäåò ê óñèëåíèþ îáùåé èíòåãðàöèè çîàðèÿ, åãî íóæíî ïðèçíàòü âàæíûì êà÷åñòâåííûì ïðèçíà-
7Òàêñîíîìè÷åñêààÿ ñòðóêòóðà Phólactolaemata...
êîì ñåìåéñòâåííîãî ðàíãà. Ýòî ïîçâîëÿåò âûäåëèòü èç ñîñòàâà ñåìåéñòâà Plumatellidae íîâîå ñåìåé-
ñòâî Hyalinellidae fam. n., ïðåäñòàâèòåëè êîòîðîãî èìåþò ïðèêðåïëåííûå äåíäðîçîàðèè ñ æåëàòèíè-
çèðîâàííûìè òðóáêàìè, ÷òî íå ïðîòèâîðå÷èò è äðóãèì äàííûì. Ñëåäóåò îòìåòèòü è äðóãèå ïàðàëëå-
ëèçìû (ãîìîëîãèè): ìíîãîêðàòíî âîçíèêàåò ñðåäè ïðèêðåïëåííûõ äåíäðîçîàðèåâ êóñòîâèäíàÿ ôîð-
ìà, íàïîìèíàþùàÿ áîëåå ïðèìèòèâíûé óðîâåíü ñâîáîäíûõ äåíäðîçîàðèåâ. Èíòåðåñíî, ÷òî ýòà ôîð-
ìà çîàðèÿ âîçíèêàåò è íà ìåñòå ïîâðåæäåíèé.
Àíàëèç ìîäèôèêàöèé çîàðèåâ ôèëàêòîëåìàò ïîçâîëèë àâòîðó çàìåòèòü, ÷òî ôèëàêòîëåìàòû ñ
ïðèêðåïëåííûìè äåíäðîçîàðèÿìè ñïîñîáíû îáðàçîâûâàòü â ïðåäåëàõ îäíîãî âèäà ðàçâåðíóòóþ, êîì-
ïàêòíóþ è ïðîìåæóòî÷íûå ìåæäó íèìè ôîðìû. Àëãîðèòì òàêîé èçìåí÷èâîñòè äëÿ âçðîñëûõ çîàðèåâ
îêàçàëñÿ óíèâåðñàëüíûì, ÷òî îáúÿñíÿåò ìíîãîîáðàçèå âçðîñëûõ çîàðèåâ ôèëàêòîëåìàò è ñïîñîá èõ
àäàïòàöèè ê ðåçêî ìåíÿþùèìñÿ óñëîâèÿì êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìîâ.
Íà óðîâíå ñâîáîäíûõ äåíäðîçîàðèåâ çîàðèàëüíûé ïîëèìîðôèçì âûðàæåí ñëàáåå. Îí ïðîÿâëÿ-
åòñÿ â ðàçìàõå âàðèàöèé ìåæäó ôîðìàìè, íàçâàííûìè íàìè ãèãàíòñêîé è ñòàáèëüíîé. Íà óðîâíå
àäåíäðîçîàðèåâ âçðîñëûé çîàðèé ñïîñîáåí îáðàçîâûâàòü òîëüêî êîìïàêòíóþ ôîðìó, ðàçâåðíóòûé
çîàðèé ñîõðàíèëñÿ òîëüêî íà ðàííèõ ñòàäèÿõ àñòîãåíåçà.
Ïðåäïîëàãàåìàÿ ñõåìà ðàçâèòèÿ, âîçìîæíî, îòðàæàåò íàïðàâëåíèÿ ýâîëþöèè ýòîé ãðóïïû
ìøàíîê îò ïðîñòî îðãàíèçîâàííûõ çîàðèåâ ê çîàðèÿì âûñîêîé êîëîíèàëüíîé îðãàíèçàöèè, ÷òî ïî-
çâîëÿåò ñ÷èòàòü ýòó ñõåìó ìîäåëüþ ôèëîãåíåçà ôèëàêòîëåìàò, ÷òî íå ïðîòèâîðå÷èò òàêæå äàííûì ïî
ìîðôîëîãèè çîîèäîâ è ñòàòîáëàñòîâ.
Âîïðîñ î òîì, êàêàÿ ôîðìà çîàðèÿ áîëåå âûñîêî èíòåãðèðîâàíà, çàâèñèò îò ðàçíûõ ïîäõîäîâ.
Ñîãëàñíî îäíîìó, ó÷èòûâàþùåìó åäèíèöó èíòåãðàöèè (çîîèä èëè çîàðèé), îñîáüþ âûñøåãî ïîðÿäêà
èç èçâåñòíûõ â æèâîòíîì ìèðå ñëåäóåò ïðèçíàòü ðîä Pectinatella, îáëàäàþùèé ñóïåðçîàðèåì, ñîñòî-
ÿùèì èç ðîçåòêîâèäíûõ çîàðèåâ, ñèäÿùèõ íà öåíòðàëüíîì æåëàòèíèçèðîâàííîì ñòåðæíå (îáùåçîà-
ðèàëüíîì îðãàíå). Äðóãîé ïîäõîä ïðèäàåò áîëüøåå çíà÷åíèå ôóíêöèîíàëüíûì ïðîÿâëåíèÿì
îðãàíèçìåííîãî óðîâíÿ (Áåêëåìèøåâ, 1964 à, á), ñîãëàñíî åìó íàèáîëåå èíòåãðèðîâàííûì çîàðèåì
îáëàäàåò ðîä Cristatella, õàðàêòåðíûé çîàðèé êîòîðîãî ñïîñîáåí ê àêòèâíîìó äâèæåíèþ è ðàç-
ìíîæåíèþ ïóòåì äåëåíèÿ çîàðèÿ. Ïî íàøåìó ìíåíèþ, áîëåå âûñîêèì óðîâíåì èíòåãðàöèè îáëàäàåò
âñå-òàêè ðîä Pectinatella, òàê êàê ó íåãî çîàðèè íàïîäîáèå Cristatella ÿâëÿþòñÿ ëèøü ñîñòàâíîé ÷àñòüþ
äëÿ áîëåå ñëîæíîãî ñóïåðçîàðèÿ, èìåþùåãî îáùèå îðãàíû.
 ñèñòåìàòèêå ôèëàêòîëåìàò äàâíî óæå ïðèçíàíî âàæíîå òàêñîíîìè÷åñêîå çíà÷åíèå îñîáûõ
ñòðóêòóð, îòâåòñòâåííûõ çà áåñïîëîå ðàçìíîæåíèå, — ñòàòîáëàñòîâ. Îñíîâíûå êà÷åñòâåííûå óðîâíè
èõ ìîðôîëîãè÷åñêîé îðãàíèçàöèè ïîêàçàíû Ã. Ã. Àáðèêîñîâûì (1959); îíè ñâÿçàíû ñî ñëåäóþùèìè
ìîðôîëîãè÷åñêèìè ñòðóêòóðàìè: íàëè÷èå êàïñóëû ó ñåññîáëàñòîâ, ïëàâàòåëüíîãî êîëüöà (ôëîòåðà) ó
ôëîòîáëàñòîâ è øèïîâ ó ñïèíîáëàñòîâ.
Ñóùåñòâîâàâøèå ñõåìû êëàññèôèêàöèè ñòàòîáëàñòîâ (Àáðèêîñîâ, 1959; Lacourt, 1968) íå
îõâàòûâàëè âñåãî ìîðôîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ñòàòîáëàñòîâ. Àâòîðîì ïðåäëîæåíà íîâàÿ ñõåìà èõ
êëàññèôèêàöèè, îñíîâàííàÿ íà ìîðôîëîãèè (Âèíîãðàäîâ, 1989 à, á). Â íàøåé ñõåìå êàæäûé ìîð-
ôîòèï ôðèáëàñòà ñîîòâåòñòâóåò ðîäó.
Ñóùåñòâîâàíèå ìîðôîòèïîâ, à òàêæå ìîðôîëîãè÷åñêàÿ êîíñåðâàòèâíîñòü ñòàòîáëàñòîâ êàê
ñòðóêòóð, îòâåòñòâåííûõ çà ðàçìíîæåíèå, ïîäòâåðæäàåò ðåàëüíîñòü ðîäîâ Hyalinella (ñ ýêâèôëîòî-
áëàñòàìè), Australella (ñ ïàòåëëîáëàñòàìè), Gelatinella (ñ êîðíîáëàñòàìè), Lophopusella (ñ ìîíîñïèíî-
áëàñòàìè). Íàëè÷èå ÷åòêî âûðàæåííîãî ìîðôîòèïà ëåïòîáëàñòà ïîçâîëèëî íàì âûäåëèòü íîâûé ðîä
Leptoblastella gen. n., ÷òî íå ïðîòèâîðå÷èò è äðóãèì äàííûì.
Âî âçàèìîîòíîøåíèÿõ ñòàòîáëàñòîâ òàêæå íàáëþäàþòñÿ ïàðàëëåëèçìû (ãîìîëîãèè). Â äâóõ
âåòâÿõ íàáëþäàåòñÿ íåçàâèñèìîå ïðîèñõîæäåíèå ôëîòåðà, â òðåõ — íåçàâèñèìîå ïðîèñõîæäåíèå øè-
ïîâ, â äâóõ — íåçàâèñèìîå ïðîèñõîæäåíèå êðóãëîé ôîðìû.
 îñíîâå ïðîèñõîæäåíèÿ ñòàòîáëàñòîâ íàõîäèòñÿ êàêàÿ-òî íåèçâåñòíàÿ íàì ñòàäèÿ ïîêîÿ,
àíàëîãè÷íàÿ ãèáåðíàêóëàì ìÿãêèõ ýâðèñòîìàò êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìîâ. Ýòîò ïàðàëëåëèçì âîçíè-
êàåò ó ìÿãêèõ ýâðèñòîìàò íåçàâèñèìî, òàê æå, êàê è ñïîñîáíîñòü ê çîàðèàëüíîìó ïîëèìîðôèçìó,
êîòîðûé íàèáîëåå âûðàæåí ó ñàìûõ ïðèìèòèâíûõ èç íèõ è, âåðîÿòíî, íàèáîëåå ðàííèõ âñåëåíöåâ â
ïðåñíûå âîäû.
 ïîñëåäíèå ãîäû âûñêàçûâàëèñü ñîìíåíèÿ â íàäåæíîñòè ìîðôîìåòðè÷åñêîãî ìåòîäà èññëåäî-
âàíèÿ è èäåíòèôèêàöèè ñòàòîáëàñòîâ. Íàøèìè íàáëþäåíèÿìè ïîäòâåðæäàåòñÿ äîñòàòî÷íàÿ íàäåæ-
íîñòü ýòîãî ìåòîäà, êîòîðóþ ïîâûøàþò óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà èíäåêñîâ, âàæíåéøèå èç êîòîðûõ —
îòíîøåíèå äëèíû ñòàòîáëàñòà ê åãî øèðèíå L/B è îòíîøåíèå ïîëÿðíîé øèðèíû ôëîòåðà ê ëàòå-
ðàëüíîé pol/lat; à òàêæå óâåëè÷åíèå âûáîðêè îïèñûâàåìîãî ìàòåðèàëà. Äëÿ êðóãëûõ ñòàòîáëàñòîâ
âàæíåéøèìè ìîðôîëîãè÷åñêèìè ïðèçíàêàìè ÿâëÿþòñÿ äèàìåòð ñòàòîáëàñòà, ìîðôîëîãèÿ è ðàçìåðû
øèïîâ è äðóãèõ âûðîñòîâ. Ýòè âûâîäû âàæíû êàê äëÿ ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé, ïîñêîëüêó
â èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè îáíàðóæåíû òîëüêî ñòàòîáëàñòû, òàê è äëÿ ñîâðåìåííûõ çîîëîãè÷åñêèõ,
ó÷èòûâàÿ áîëüøóþ ôåíîòèïè÷åñêóþ èçìåí÷èâîñòü çîàðèåâ. Ïðàâäà îáùóþ (ñðåäíþþ) òåíäåíöèþ
íåîáõîäèìî êîíêðåòèçèðîâàòü èññëåäîâàíèÿìè íà ðåãèîíàëüíîì (ïðîâèíöèàëüíîì) óðîâíå; çäåñü
ìîãóò áûòü ñâîè ïîêàçàòåëè.
 ðåçóëüòàòå ïðîâåäåííûõ íàáëþäåíèé óñòàíîâëåíî, ÷òî òðè óðîâíÿ êà÷åñòâåííîé îðãàíèçàöèè
çîàðèåâ ñîîòâåòñòâóþò òðåì óðîâíÿì êà÷åñòâåííîé îðãàíèçàöèè ñòàòîáëàñòîâ. Ýòè ðàçëè÷èÿ òàêñîíî-
ìè÷åñêè äîñòàòî÷íî ãëóáîêè, â ñâÿçè ñ ÷åì àâòîð â ïðåäåëàõ êëàññà Phylactolaemata îáîñíîâûâàåò òðè
íîâûõ îòðÿäà.
8 À. Â. Âèíîãðàäîâ
Ðàíåå (Âèíîãðàäîâ, 1987, 1989 à, á) ïîêàçàíî, ÷òî îñíîâíîå íàïðàâëåíèå ýâîëþöèè ñòàòîáëàñ-
òîâ ìîæåò áûòü âûðàæåíî ôîðìóëîé S — S–F — F, òî åñòü ñèäÿ÷èå (ñåññîáëàñòû) — ñèäÿ÷èå è ïëàâà-
þùèå — ïëàâàþùèå (ôëîòîáëàñòû). Çîàðèè æå ôèëàêòîëåìàò ýâîëþèðóþò ïî íàïðàâëåíèþ, êîòîðîå
ìîæíî îáîçíà÷èòü ôîðìóëîé F — F–S — S, òî åñòü ñâîáîäíûå (F-äåíäðîçîàðèè) — ñâîáîäíûå è ïðè-
êðåïëåííûå — ïðèêðåïëåííûå (S-äåíäðîçîàðèè, âêëþ÷àÿ è àäåíäðîçîàðèè). Ýòè ïðîöåññû îáðàòíî
ïðîïîðöèîíàëüíû.
 ðåçóëüòàòå ñðàâíèòåëüíîãî èññëåäîâàíèÿ êîëîíèé è ñîñòàâëÿþùèõ èõ çîîèäîâ ðàçíîîáðàçíûõ
ôèëàêòîëåìàò, à òàêæå èçó÷åíèÿ ìîðôîëîãèè è óëüòðàìèêðîñêóëüïòóðû ñòàòîáëàñòîâ, â ñîñòàâå ýòèõ
ìøàíîê àâòîð âûäåëÿåò 3 ãðóïïû ñåìåéñòâ, ðàññìàòðèâàåìûå â êà÷åñòâå ñàìîñòîÿòåëüíûõ îòðÿäîâ:
Fredericellida Hyatt, 1868; Plumatellida Allman, 1856; Lophopodida Jullien, 1891. Íåêîòîðûå íàçâàíèÿ
óêàçûâàëèñü â ïðåæíèõ ðàáîòàõ (Âèíîãðàäîâ, 1989 à, á, â). Â ñîîòâåòñòâèè ñ òðåáîâàíèÿìè Ìåæäó-
íàðîäíîãî êîäåêñà çîîëîãè÷åñêîé íîìåíêëàòóðû ýòè íàçâàíèÿ ÿâëÿþòñÿ íå îïóáëèêîâàííûìè, ÷òî
äåëàåò íåîáõîäèìûì èõ îïóáëèêîâàíèå. Íàçâàíèå íàäòèïà è òèïà ïðèâîäèòñÿ âïåðâûå. Õàðàêòå-
ðèñòèêà è ñîñòàâ ýòèõ òàêñîíîâ ïðèâåäåíû íèæå ïðè èõ îïèñàíèè. Â íàñòîÿùåé ðàáîòå äàíî òàêæå
îïèñàíèå âñåõ øåñòè èçâåñòíûõ ñåìåéñòâ ñ óêàçàíèåì èõ ðîäîâîãî ñîñòàâà, à òàêæå îïèñàíèå íîâîãî
ðåöåíòíîãî ðîäà.
Íàäòèï PHORONIDOMORPHA Vinogradov, superphyllum n.
Äèà ãíî ç. Äâóñòîðîííåñèììåòðè÷íûå, âòîðè÷íîïîëîñòíûå, ÷åðâåîáðàçíûå
æèâîòíûå (íà óðîâíå âûñøèõ ÷åðâåé) ñðåäíèõ è êðóïíûõ ðàçìåðîâ, æèâóùèå â
òðóáêàõ êîëîíèÿìè ðàçëè÷íîé ñòåïåíè èíòåãðàöèè — îò ñëàáîé äî ñóïåðçîàðèåâ.
Çîîèäàëüíûé ïîëèìîðôèçì íå ðàçâèò. Èìååòñÿ õèòèíîâûé èëè æåëàòèíèçèðî-
âàííûé íàðóæíûé ñêåëåò, èçâåñòêîâûé ñêåëåò îòñóòñòâóåò. Æèâóò â ìîðÿõ, ñîëî-
íîâàòûõ è ïðåñíûõ âîäàõ. Êîëè÷åñòâî âèäîâ êàê â ìîðÿõ, òàê è â ïðåñíûõ âîäàõ
íåâåëèêî. Òåëî öèëèíäðè÷åñêîå, â âåðõíåé ÷àñòè èìååòñÿ ëîôîôîð (÷àùå ïîäêî-
âîîáðàçíûé) ñî ùóïàëüöàìè, ñáëèæåííûå îòâåðñòèÿ ïåòëåîáðàçíîãî êèøå÷íèêà,
ðîòîâîå — âíóòðè, àíàëüíîå — âíå âåí÷èêà ùóïàëåö. Ðîò ïðèêðûâàåò ýïèñòîì.
Êîæíî-ìóñêóëüíûé ìåøîê ñîñòîèò èç íàðóæíûõ êîëüöåâûõ è âíóòðåííèõ ïðî-
äîëüíûõ ìûøö. Èìååòñÿ ïðèìèòèâíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà â âèäå äèôôóçíîãî ñïëå-
òåíèÿ â ýïèäåðìèñå; äèôôåðåíöèðîâàííûõ îðãàíîâ ÷óâñòâ íåò. Âòîðè÷íàÿ ïî-
ëîñòü òåëà ïîäåëåíà â îñíîâíîì íà òðè îòäåëà. Îðãàíîâ äûõàíèÿ íåò. Èìåþòñÿ
îðãàíû âûäåëåíèÿ è âûâåäåíèÿ ïîëîâûõ ïðîäóêòîâ. Îáû÷íî ãåðìàôðîäèòû, ÿè÷-
íèêè è ñåìåííèêè íåïàðíûå, ðàçìíîæàþòñÿ ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî ïîëîâûì ïó-
òåì, à â êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìàõ — áåñïîëûì (íà ñòàäèè ñòàòîáëàñòîâ). Îáè-
òàþò â áåíòîñå è ïåðèôèòîíå íà ìåëêîâîäüå, ïèòàþòñÿ ïëàíêòîíîì è äåòðèòîì.
Ñîñ ò à â. Äâà òèïà: Phoronida è Phylactolaemata.
Ð à ñïðî ñ ò ð àí åíèå. Ìîðÿ è êîíòèíåíòàëüíûå âîäîåìû (ñîëîíîâàòîâîä-
íûå è ïðåñíîâîäíûå).
Òèï PHYLACTOLAEMATA Vinogradov phylum n.
Äèà ãíî ç. Êîëîíèè âåòâèñòûå èëè êîìïàêòíûå. Öèñòèäû çîîèäîâ â âèäå
òðóáîê è áóãîðêîâ, ñëèâøèåñÿ â îñíîâàíèè. Òðóáêè ëèøåíû ñåïò. Ðàçâèò çîàðè-
àëüíûé ïîëèìîðôèçì. Íàä ðîòîâûì îòâåðñòèåì èìååòñÿ îñîáûé âûðîñò — ýïè-
ñòîì. Ïî÷êè îáðàçóþòñÿ íà áðþøíîé ñòîðîíå çîîèäîâ. Æèâóò â ïðåñíûõ âîäàõ
(ïðåèìóùåñòâåííî). Âåí÷èê ùóïàëåö ïîìåùàåòñÿ íà õîðîøî ðàçâèòîì ïîäêîâî-
îáðàçíîì ëîôîôîðå (ðåäêî îêðóãëîì), êîòîðûé íàõîäèòñÿ íà îñîáîé ëîïàñòè.
Öåëîì ñîñòîèò èç òðåõ ñåãìåíòîâ. Öèñòèäû ñëèâøèåñÿ ñ õèòèíîâûìè èëè æåëà-
òèíèçèðîâàííûìè ñòåíêàìè. Çîîèäàëüíûé ïîëèìîðôèçì îòñóòñòâóåò (ïî êðàé-
íåé ìåðå, ñòðîãî íå äîêàçàí). Èìååò ìåñòî äâà òèïà ðàçìíîæåíèÿ: ïîëîâîé,
ñîïðîâîæäàþùèéñÿ îáðàçîâàíèåì ñëîæíûõ ëè÷èíîê, è âåãåòàòèâíûé ïðè ïîìî-
ùè ñòàòîáëàñòîâ. Îáèòàòåëè êîíòèíåíòàëüíûõ, ïðåèìóùåñòâåííî ïðåñíûõ âîä.
Ñîñ ò à â. Íàäêëàññ Phylactolaemata (ñ îäíèì êëàññîì Phylactolaemata).
Ñð à âí åíèå. Îò ìîðñêèõ ìøàíîê òèïà Bryozoa îòëè÷àþòñÿ áîëåå êðóïíû-
ìè ðàçìåðàìè, ïîäêîâîîáðàçíûì (çà ðåäêèì èñêëþ÷åíèåì) ëîôîôîðîì ñ äâóìÿ
ðÿäàìè ùóïàëåö, õîðîøî ðàçâèòûì ýïèñòîìîì, öåëîìîì, ñîñòîÿùèì èç òðåõ
9Òàêñîíîìè÷åñêààÿ ñòðóêòóðà Phólactolaemata...
ñåãìåíòîâ, îáû÷íî ñëèâøèìèñÿ öèñòèäàìè, îòñóòñòâèåì ïîëèìîðôèçìà çîîèäîâ,
íàëè÷èåì ñòàòîáëàñòîâ. Ïðåèìóùåñòâåííûì îáèòàíèåì â ïðåñíûõ âîäàõ.
Ð à ñïðî ñ ò ð àí åíèå. Âñåñâåòíîå, êîíòèíåíòàëüíûå, ïðåèìóùåñòâåííî, ïðåñ-
íîâîäíûå âîäîåìû. Ïåðìü — íûíå.
Íàäêëàññ PHYLACTOLAEMATA Allman, 1856
Êëàññ PHYLACTOLAEMATA Allman, 1856
Äèà ãíî ç è ð à ñïðî ñ ò ð àí åíèå ñîîòâåòñòâóþò õàðàêòåðèñòèêå íàäêëàññà
è òèïà.
Ñîñ ò à â. Îòðÿäû: Fredericellida, Plumatellida, Lophopodida.
Îòðÿä FREDERICELLIDA Hyatt, 1868
nom. transl. Vinogradov hic (ex family Fredericellidae Hyatt, 1868)
Äèà ãíî ç. Çîàðèè (ñâîáîäíûå äåíäðîçîàðèè) âåòâÿùèåñÿ, äðåâîâèäíûå è
êóñòèñòûå. Ëîôîôîð îêðóãëûé, ñ ìàëûì ÷èñëîì ùóïàëåö. Öèñòèäû òðóá÷àòûå,
óäëèíåííûå, ñëèâøèåñÿ â îñíîâàíèè. Êóòèêóëà ìîæåò ñèëüíî èíêðóñòèðîâàòüñÿ
ìèíåðàëüíûìè ÷àñòèöàìè. Ñòàòîáëàñòû (ñåññîáëàñòû) áåç ôëîòåðà.
Ñîñ ò à â. Ñåìåéñòâî Fredericellidae.
Ñð à âí åíèå. Îò äðóãèõ îòðÿäîâ îòëè÷àåòñÿ îêðóãëûì ëîôîôîðîì è íàëè÷èåì
òîëüêî îäíîãî òèïà ñòàòîáëàñòîâ (ñåññîáëàñòîâ — ïàéïòîáëàñòîâ).
Ð à ñïðî ñ ò ð àí åíèå. Âñåñâåòíîå. Ðåöåíòíîå.
Ñåìåéñòâî FREDERICELLIDAE Hyatt, 1868
Äèà ãíî ç è ð à ñïðî ñ ò ð àí åíèå ñîîòâåòñòâóþò äèàãíîçó îòðÿäà.
Ñîñ ò à â. Ðîä Fredericella Gervais, 1838.
Îòðÿä PLUMATELLIDA Allman, 1856
nom. transl. Vinogradov hic (ex family Plumatellidae Allman, 1856)
Äèà ãíî ç. Çîàðèè (ñâîáîäíûå è ïðèêðåïëåííûå äåíäðîçîàðèè) ïðèêðåï-
ëåííûå, îò âåòâÿùèõñÿ äî êîìïàêòíûõ, íåæåëàòèíèçèðîâàííûå èëè æåëàòèíè-
çèðîâàííûå. Öèñòèäû òðóá÷àòûå, ñëèâøèåñÿ â îñíîâàíèè. Ëîôîôîð ïîäêîâîîá-
ðàçíûé. Âåòâëåíèå çîàðèåâ ïðåèìóùåñòâåííî ìîíîïîäèàëüíîå, ÷àñòîå. Ñòàòî-
áëàñòû äâóõ òèïîâ: ñåññîáëàñòû è ôðèáëàñòû, òèïà ôëîòîáëàñòîâ è êîðíîáëàñòîâ.
Ñîñ ò à â. Ñåìåéñòâà: Plumatellidae, Hyalinellidae fam. n., Stephanellidae.
Ñð à âí åíèå. Îò îòðÿäà Fredericellida îòëè÷àåòñÿ ïîäêîâîîáðàçíûì ëîôî-
ôîðîì è íàëè÷èåì ñòàòîáëàñòîâ äâóõ òèïîâ, à òàêæå ïîÿâëåíèåì æåëàòèíèçàöèè
òðóáîê öèñòèäîâ; îò îòðÿäà Lophopodida îòëè÷àåòñÿ ðàçâåðíóòîé ôîðìîé âçðîñ-
ëîãî çîàðèÿ, íàëè÷èåì ñåññîáëàñòîâ è ôðèáëàñòàìè òèïà ôëîòîáëàñòîâ.
Ð à ñïðî ñ ò ð àí åíèå. Âñåñâåòíîå. Âåðõíÿÿ ïåðìü — íûíå.
Ñåìåéñòâî PLUMATELLIDAE Allman, 1856
Äèà ãíî ç. Çîàðèè ðàçâåðíóòîé, ðåæå êîìïàêòíîé ôîðìû. Öèñòèäû çîîèäîâ
íå æåëàòèíèçèðîâàíû. Ñåññîáëàñòû ìíîãî÷èñëåííûå. Ôëîòîáëàñòû òèïà ëåïòî-
áëàñòîâ, ïèêíîáëàñòîâ è ñòðàòîáëàñòîâ. Èíäåêñ ñòàòîáëàñòîâ âñåãäà áîëåå 1,2.
Ñîñ ò à â. Plumatella Lamarck, 1816, Leptoblastella, gen. n., Internectella Grun-
charova, 1971.
Ñðàâí åíèå. Îò äðóãèõ ñåìåéñòâ îòðÿäà îòëè÷àåòñÿ íåæåëàòèíèçèðîâàí-
íûìè öèñòèäàìè, îáèëèåì ñåññîáëàñòîâ, íåñïîñîáíîñòüþ öèñòèäîâ ðàñòâîðÿòüñÿ
â îáùåçîàðèàëüíîé ìàññå.
Ð à ñïðî ñ ò ð àí åíèå. Âñåñâåòíîå. Âåðõíÿÿ ïåðìü — íûíå.
10 À. Â. Âèíîãðàäîâ
Ðîä Leptoblastella Vinogradov, gen. n.
Òèïîâîé âèä: Plumatella casmiana Oka, 1907.
Äèà ãíî ç. Çîàðèè âåòâèñòûå, òèïà ïðèêðåïëåííûõ äåíäðîçîàðèåâ, ÷àùå ðàç-
âåðíóòîé, ðåæå ñëàáîêîìïàêòíîé ôîðìû. Öèñòèäû íå æåëàòèíèçèðîâàíû, òðóá-
÷àòûå, â îñíîâàíèè ñëèâøèåñÿ. Êóòèêóëà ìîæåò áûòü ñèëüíî èíêðóñòèðîâàíà
ìèíåðàëüíûìè ÷àñòèöàìè. Êðîìå ñåññîáëàñòîâ, èìåþòñÿ ôëîòîáëàñòû äâóõ òè-
ïîâ — ïèêíîáëàñòû è ëåïòîáëàñòû. Ïîñëåäíèå îáû÷íî ïðåîáëàäàþò.
Ñîñ ò à â. Òèïîâîé âèä.
Ñð à âí åíèå. Îò äðóãèõ ðîäîâ ñåìåéñòâà îòëè÷àåòñÿ íàëè÷èåì îñîáîãî òèïà
ôëîòîáëàñòîâ — ëåïòîáëàñòîâ è íàëè÷èåì äâóõ òèïîâ ôëîòîáëàñòîâ.
Ð à ñïðî ñ ò ð àí åíèå. Âñåñâåòíîå. Ðåöåíòíîå.
Ý òèìîëî ãèÿ. Íàçâàíèå îò òåðìèíà «ëåïòîáëàñò» — äëèííî-îâàëüíûé
ïëåí÷àòûé ôëîòîáëàñò.
Ñåìåéñòâî HYALINELLIDAE Vinogradov, fam. n.
Äèà ãíî ç . Çîàðèè êîìïàêòíîé, ðåæå ðàçâåðíóòîé ôîðìû. Öèñòèäû çîîèäîâ
æåëàòèíèçèðîâàíû. Ñåññîáëàñòû íåìíîãî÷èñëåííû (ìîãóò îòñóòñòâîâàòü).
Ôëîòîáëàñòû òèïà ýêâèôëîòîáëàñòîâ, ïàòåëëîáëàñòîâ, êîðíîáëàñòîâ.
Ñîñ ò à â. Hyalinella Jullien, 1885, Australella Annandale, 1915, Gelatinella Tori-
umi, 1955.
Ñð à âí åíèå. Îò äðóãèõ ñåìåéñòâ îòðÿäà îòëè÷àåòñÿ çíà÷èòåëüíîé æåëàòè-
íèçàöèåé öèñòèäà è òèïîì ôëîòîáëàñòîâ.
Ð à ñïðî ñ ò ð àí åíèå. Âñåñâåòíîå. Âåðõíÿÿ ïåðìü — íûíå.
Ñåìåéñòâî STEPHANELLIDAE Lacourt, 1968
Äèà ãíî ç. Çîàðèè ðàçâåðíóòûå è êîìïàêòíûå, îáðàçóþùèå ïñåâäîñòîëîíû
ñ ãðóïïàìè çîîèäîâ. Ëîôîôîð îêðóãëûé èëè ñëàáî âîãíóòûé. Ôëîòîáëàñòû
êðóãëîé ôîðìû òèïà öèðêóìáëàñòîâ.
Ñîñ ò à â. Ðîä Stephanella Oka, 1908.
Ñð à âí åíèå. Îò äðóãèõ ñåìåéñòâ îòëè÷àåòñÿ ïñåâäîñòîëîíàìè ñ ãðóïïàìè
çîîèäîâ è êðóãëûìè ôëîòîáëàñòàìè òèïà öèðêóìáëàñòîâ.
Ð à ñïðî ñ ò ð àí åíèå. Ôîññèëüíûå ñòàòîáëàñòû èçâåñòíû èç îòëîæåíèé àçè-
àòñêîé ÷àñòè Ðîññèè, ðåöåíòíûå âèäû ñîõðàíèëèñü â ßïîíèè è Ñåâåðíîé Àìå-
ðèêå (Ìè÷èãàíå). Þðà — íûíå.
Îòðÿä LOPHOPODIDA Jullien, 1891
nom. transl. Vinogradov hic (ex family Lophopodidae)
Äèà ãíî ç. Èìàãèíàëüíûå çîàðèè íå âåòâèñòûå, òèïà àäåíäðîçîàðèåâ, êîì-
ïàêòíûå, æåëàòèíèçèðîâàííûå. Ëîôîôîð ïîäêîâîîáðàçíûé, ñ áîëüøèì êîëè÷åñ-
òâîì ùóïàëåö. Öèñòèäû ñëèâøèåñÿ, ïî÷òè ðàñòâîðåíû â îáùåçîàðèàëüíîé
ìàññå. Èìååòñÿ îáùåçîàðèàëüíàÿ ñèñòåìà îðãàíîâ: îáùåçîàðèàëüíàÿ ïîëîñòü öå-
íîöåëü, åäèíûé ñòåðæåíü, ïîäîøâà, åäèíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà, ÷òî îáåñïå÷èâàåò
çîàðèþ ñïîñîáíîñòü ê ïåðåäâèæåíèþ, è ðàçìíîæåíèå ñïîñîáîì äåëåíèÿ çîàðèÿ.
Ñåññîáëàñòû îòñóòñòâóþò. Ôðèáëàñòû òîëüêî òèïà ñïèíîáëàñòîâ.
Ñîñ ò à â. Lophopodidae, Cristatellidae Allman, 1856; Pectinatellidae Lacourt, 1968.
Ñð à âí åíèå. Îòëè÷àåòñÿ íàëè÷èåì àäåíäðîçîàðèåâ êîìïàêòíîé ôîðìû,
ñïîñîáíûõ ê äâèæåíèþ, íàëè÷èåì òîëüêî ôðèáëàñòîâ òèïà ñïèíîáëàñòîâ.
Ð à ñïðî ñ ò ð àí åíèå. Âñåñâåòíîå. Ðåöåíòíîå.
11Òàêñîíîìè÷åñêààÿ ñòðóêòóðà Phólactolaemata...
Ñåìåéñòâî LOPHOPODIDAE Rogick, 1935
Äèà ãíî ç. Çîàðèè â âèäå íåáîëüøîãî ñëèçèñòîãî îáðàçîâàíèÿ, ñîñòàâëåííî-
ãî èç ðàäèàëüíî âåòâÿùèõñÿ òðóáîê ñ æåëàòèíèçèðîâàííîé êóòèêóëîé. Èìåþòñÿ
òîëüêî îâàëüíîé ôîðìû ñïèíîáëàñòû òèïà ïîëÿðîáëàñòîâ ñ ïðèêðåïèòåëüíûìè
ïðèñïîñîáëåíèÿìè — øèïàìè íà ïîëþñàõ.
Ñîñ ò à â. Lophopus Dumortier, 1835; Lophopodella, Lophopusella.
Ñð à âí åíèå. Îò äðóãèõ ñåìåéñòâ îòëè÷àþòñÿ îâàëüíûìè ôëîòîáëàñòàìè,
âîîðóæåííûìè íà ïîëþñàõ øèïàìè (ïîëÿðîáëàñòàìè).
Ð à ñïðî ñ ò ð àí åíèå. Ãîëàðêòè÷åñêîå, Èíäî-Ýôèîïñêîå, Àâñòðàëèéñêîå.
Ãîëîöåí — íûíå.
Ñåìåéñòâî PECTINATELLIDAE Lacourt, 1968
Äèà ãíî ç. Çîàðèè êîìïàêòíûå, ðîçåòêîâèäíûå, ïîìåùåíû íà îáùåì ñëè-
çèñòîì îáðàçîâàíèè, îáðàçóÿ ñóïåðçîàðèé. Òðóáêè âåòâÿòñÿ ðàäèàëüíî. Èìåþòñÿ
òîëüêî ôðèáëàñòû òèïà ïåðèôåðîáëàñòîâ.
Ñîñ ò à â. Ðîä Pectinatella Leidy, 1851.
Ñð à âí åíèå. Îò äðóãèõ ñåìåéñòâ îòëè÷àåòñÿ ñïîñîáíîñòüþ îáðàçîâûâàòü
ñóïåðçîàðèè, à òàêæå òèïîì ñòàòîáëàñòà; îò ñåìåéñòâà Cristatellidae òàêæå ïëîñ-
êèì ñå÷åíèåì øèïîâ è ðàñïîëîæåíèåì êðþ÷êîâ íà øèïàõ â îäíîé ïëîñêîñòè;
øèïû îòõîäÿò îò ôëîòåðà.
Ð à ñïðî ñ ò ð àí åíèå. Ñåâåðíàÿ è Öåíòðàëüíàÿ Àìåðèêà, Þæíàÿ Àçèÿ,
îäèí âèä çàíåñåí â Åâðîïó. Ðåöåíòíîå.
Ñåìåéñòâî CRISTATELLIDAE Allman, 1856
Äèà ãíî ç. Çîàðèè âûòÿíóòûå, ÷åðâåîáðàçíûå, ñòóäåíèñòûå, ïðîçðà÷íûå, íå
âåòâÿùèåñÿ. Çîîèäû ðàñïîëîæåíû ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè. Ñïèíîáëàñòû òèïà öåí-
òðîáëàñòîâ, ñ äâóìÿ ðÿäàìè äëèííûõ è òîíêèõ ÿêîðåâèäíûõ øèïîâ îêðóãëîãî ñå-
÷åíèÿ, âîîðóæåííûõ êðþ÷êàìè, îòõîäÿùèìè îò äîðcàëüíîé è âåíòðàëüíîé ñòâî-
ðîê êàïñóëû.
Ñîñ ò à â. Ðîä Cristatella Cuvier, 1798.
Ñð à âí åíèå. Îò äðóãèõ ñåìåéñòâ îòëè÷àåòñÿ ãóñåíèöåîáðàçíûì çîàðèåì è
öåíòðîáëàñòàìè; îò Pectinatellidae îòëè÷àåòñÿ ðàñïîëîæåíèåì øèïîâ íà êàïñóëå,
à íå íà êîëüöå, îêðóãëûì ñå÷åíèåì øèïîâ è ðàñïîëîæåíèåì êðþ÷êîâ âî âçàè-
ìîïåðåñåêàþùèõñÿ íàïðàâëåíèÿõ.
Ð à ñïðî ñ ò ð àí åíèå. Ãîëàðêòèêà è ßïîíèÿ. Ãîëîöåí — íûíå.
Ôèëàêòîëåìàòû õàðàêòåðèçóþòñÿ çàìåäëåííîé ýâîëþöèåé è ðåëèêòîâûì õà-
ðàêòåðîì ñâîåé îðãàíèçàöèè, ÷òî ñâîéñòâåííî ïðåäñòàâèòåëÿì ôàóíû êîíòèíåí-
òàëüíûõ âîäîåìîâ, íî äðåâíîñòü âñåëåíèÿ ïîçâîëèëà èì ñôîðìèðîâàòü îòëè÷èÿ
âûñîêîãî òàêñîíîìè÷åñêîãî ðàíãà òèïà. Íàëè÷èå íåáîëüøîãî ÷èñëà âèäîâ èõ
ìîæíî îáúÿñíèòü áîëüøîé ýêîëîãè÷åñêîé ïëàñòè÷íîñòüþ ïðåäñòàâèòåëåé êëàñ-
ñà, îñîáåííî îòðÿäà Plumatellida, ïðè êîòîðîé íàáëþäàåòñÿ ñèëüíàÿ ýêîëîãè÷åñ-
êàÿ èçìåí÷èâîñòü (çîàðèàëüíûé ïîëèìîðôèçì) äàæå âíóòðè îäíîãî âèäà.
Àáðèêîñîâ Ã. Ã. Î ðîäîâûõ ïîäðàçäåëåíèÿõ ïîêðûòîðîòûõ (Phylactolaemata) ïðåñíîâîäíûõ ìøàíîê //
Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. — 1959. — 126, ¹ 4. — Ñ. 898–901.
Àáðèêîñîâ Ã. Ã. Òèï Ôîðîíèäû Phoronoidea // Æèçíü æèâîòíûõ. — Ì. : Ïðîñâåùåíèå, 1968 à. — Ò. 1. —
Ñ. 531–532.
Àáðèêîñîâ Ã. Ã. Òèï Ìøàíêè (Bryozoa) // Æèçíü æèâîòíûõ. — Ì. : Ïðîñâåùåíèå, 1968 á. — Ò. 1. —
Ñ. 533–542.
Àáðèêîñîâ Ã. Ã. Òèï Ïëå÷åíîãèå Brachiopoda // Æèçíü æèâîòíûõ. — Ì. : Ïðîñâåùåíèå, 1968 â. — Ò. 1. —
Ñ. 543–548.
Àáðèêîñîâ Ã. Ã. Êëàññ Ôîðîíèäû (Phoronoidea) // Æèçíü æèâîòíûõ. — Ì. : Ïðîñâåùåíèå, 1987 à. — Ò. 1. —
C. 407–408.
12 À. Â. Âèíîãðàäîâ
Àáðèêîñîâ Ã. Ã. Êëàññ Ìøàíêè (Bryozoa) // Æèçíü æèâîòíûõ. — Ì. : Ïðîñâåùåíèå, 1987 á. — Ò. 1. —
C. 408–415.
Àáðèêîñîâ Ã. Ã. Êëàññ Ïëå÷åíîãèå // Æèçíü æèâîòíûõ. — Ì. : Ïðîñâåùåíèå, 1987 â. — Ò. 1. —
C. 415–419.
Áåêëåìèøåâ Â. Í. Îñíîâû ñðàâíèòåëüíîé àíàòîìèè áåñïîçâîíî÷íûõ. — Ì. : Íàóêà, 1964 à (1944,
1952). — Ò. 1: Ïðîìîðôîëîãèÿ. — 432 ñ.
Áåêëåìèøåâ Â. Í. Îñíîâû ñðàâíèòåëüíîé àíàòîìèè áåñïîçâîíî÷íûõ. — Ì. : Íàóêà, 1964 á. — Ò. 2:
Îðãàíîëîãèÿ. — 446 ñ.
Áèðøòåéí ß. À. Ðåëèêòû ïðåñíûõ è ñîëîíîâàòûõ âîä ÑÑÑÐ : Äèñ. ... äîêò. áèîë. íàóê. — Ì. : Èçä-
âî ÌÃÓ, 1947 à.
Áèðøòåéí ß. À. Ïîíÿòèå «ðåëèêò» â áèîëîãèè // Çîîë. æóðí. — 1947 á. — 26, ¹ 4. — Ñ. 313–330.
Áèðøòåéí ß. À. Íåêîòîðûå ïðîáëåìû ïðîèñõîæäåíèÿ è ýâîëþöèè ïðåñíîâîäíîé ôàóíû // Óñïåõè
ñîâðåì. áèîë. — 1949. — 27, ¹ 1. — Ñ. 119–140.
Áèðøòåéí ß. À. Ãåíåçèñ ïðåñíîâîäíîé, ïåùåðíîé è ãëóáîêîâîäíîé ôàóí. — Ì. : Íàóêà, 1985. — 247 ñ.
Âèíîãðàäîâ À. Â. Ìøàíêè // Òð. Ïàëåîíò. èíñò. ÀÍ ÑÑÑÐ. — 1985. — Ò. 213: Þðñêèå êîíòèíåíò.
áèîöåí. Þæí. Ñèáèðè è ñîïðåä. òåðð. — Ñ. 85–87, òàáë. 7, ôèã. 1–4.
Âèíîãðàäîâ À. Â. Ïóòè àäàïòàöèè ôèëàêòîëåìàò // Òð. Ïàëåîíò. èíñò. ÀÍ ÑÑÑÐ. — Ì. : Íàóêà,
1987. — Ò. 222: Ìîðôîãåíåç è ïóòè ðàçâèòèÿ êîëîíèàëüíîñòè ìøàíîê è êèøå÷íîïîëîñòíûõ. —
Ñ. 111–122.
Âèíîãðàäîâ À. Â. Ìøàíêè êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìîâ ÑÑÑÐ (ñîâðåìåííûå è èñêîïàåìûå) : Äèñ. ...
êàíä. áèîë. íàóê. — Ì. : Ïàëåîíò. èí-ò ÀÍ ÑÑÑÐ, 1989 à. — 177 ñ., ôîòîòàáë. 1–15, òàáë. 1.
Âèíîãðàäîâ À. Â. Ìøàíêè êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìîâ ÑÑÑÐ (ñîâðåìåííûå è èñêîïàåìûå) : Àâòîðåô.
äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. — Ì. : Ïàëåîíò. èí-ò ÀÍ ÑÑÑÐ, 1989 á. — 26 ñ.
Âèíîãðàäîâ À. Â. Ê ôàóíå ìøàíîê êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìîâ Ñðåäíåé Ñèáèðè // Ïðîáëåìû èçó÷.
Ñèáèðè â íàó÷.-èññë. ðàáîòå ìóçååâ. — Êðàñíîÿðñê : Èçä-âî ãîñ. óí-òà., 1989 â. — Ñ. 189–192.
Âèíîãðàäîâ À. Â. Çîàðèàëüíûé ïîëèìîðôèçì ìøàíîê êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìîâ // Æóðí. îáù.
áèîë. — 1990. — 51, ¹ 6. — Ñ. 836–840.
Âèíîãðàäîâ À. Â. Ïóòè ýâîëþöèè Phylactolaemata. — Ìèíñê : Âåðàñ-Ýêî, 1993. — 7 ñ. — Äåï. â ÎÍÏ
ÍÏÝÖ è Èí-ò. çîîë. ÀÍ Áåëàðóñè, 24.03.1993; 15.26, ¹ 237.
Âèíîãðàäîâ À. Â. Íîâûå èñêîïàåìûå ìøàíêè êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìîâ àçèàòñêîé ÷àñòè Ðîññèè è
Êàçàõñòàíà // Ïàëåîíò. æóðí. — 1995. — ¹ 4. — Ñ. 43–53.
Âèíîãðàäîâ À. Â. Ê ðåâèçèè Phylactolaemata // Âñåðîñ. è ìåæäóíàð. êîíô. «Ìøàíêè Çåìíîãî øàðà». —
ÑÏá., 1997 — Ñ. 31–32 (àíãë.), 39 (ðóñ.).
Âèñêîâà Ë. À., Ìîðîçîâà È. Ï. Ê ðåâèçèè ñèñòåìû âûñøèõ òàêñîíîâ òèïà Bryozoa // Ïàëåîíò. æóðí. —
1988. — ¹ 1. — Ñ. 10–21.
Äîãåëü Â. À. Çîîëîãèÿ áåñïîçâîíî÷íûõ. Èçä. 7. — Ì. : Âûñø. øê., 1981. — 606 ñ.
Êëþãå Ã. À. Ìøàíêè ñåâåðíûõ ìîðåé ÑÑÑÐ. — Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1962. — 582 ñ.
Êóáàíèí À. À. Î ïîëîæåíèè ìøàíîê â ñèñòåìå æèâîòíîãî ìèðà // Øåñòàÿ êîíô. ïî èñêîï. è ñîâð.
ìøàíêàì. — Ïåðìü, 1983 à. — Ñ. 29–32.
Êóáàíèí À. À. Î íàçâàíèÿõ âûñøèõ òàêñîíîâ ìøàíîê è ôîðîíèä // Øåñòàÿ êîíô. ïî èñêîï. è ñîâð.
ìøàíêàì. — Ïåðìü, 1983 á. — Ñ. 33–35.
Ìàêðóøèí À. Â. Ïîêîÿùèåñÿ ýìáðèîíû è ïî÷êè ïåðâè÷íîâîäíûõ ìíîãîêëåòî÷íûõ áåñïîçâîíî÷-
íûõ // Æóðí. îáù. áèîë. — 1981. — 42, ¹ 6. — Ñ. 834–843.
Ìàêðóøèí À. Â. Àíãèäðîáèîç ïåðâè÷íîâîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ: ñîõðàíåíèå æèçíåñïîñîáíîñòè â
âûñóøåííîì ñîñòîÿíèè. — Ë. : Íàóêà, 1985 à. — 104 ñ.
Ìàêðóøèí À. Â. Î ïîëîâîì ðàçìíîæåíèè Flustrellidra hispidae (Ctenostomata, Gymnolaemata) â Áåëîì
ìîðå // Ïðîáë. èçó÷., ðàö. èñïîëüç. è îõðàíû ïðèðîäí. ðåñóðñîâ Áåë. ìîðÿ : Òåç. äîêë. ðåãèîí.
êîíô. — Àðõàíãåëüñê, 1985 á. — Ñ. 133–134.
Ìàêðóøèí À. Â. Ïîêîÿùèåñÿ ñòàäèè ìîðñêèõ è ñîëîíîâàòîâîäíûõ ìíîãîêëåòî÷íûõ áåñïîçâîíî÷íûõ
è àñöèäèé // Æóðí. îáù. áèîë. — 1986. — 47, ¹ 6. — Ñ. 816–822.
Ìàêðóøèí À. Â. Î ìîðôîëîãè÷åñêîì è áèîëîãè÷åñêîì ðàçíîîáðàçèè ïîêîÿùèõñÿ ñòàäèé ó ïåðâè÷íî-
âîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ êîíòèíåíòàëüíûõ âîä // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1988. — ¹ 5. — Ñ. 81–82.
Ìàêðóøèí À. Â. Î ïðè÷èíå è ñëåäñòâèÿõ ýìáðèîíàëüíîé äèàïàóçû ó ïåðâè÷íîâîäíûõ áåñïîçâîíî÷-
íûõ è àñöèäèé // Æóðí. îáù. áèîë. — 1990. — 51, ¹ 4. — Ñ. 476–482.
Ìàìêàåâ Þ. Â. Î ôîðîíèäàõ äàëüíåâîñòî÷íûõ ìîðåé // Èññë. äàëüíåâîñò. ìîðåé ÑÑÑÐ. — Ì. ; Ë. :
Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1962.— Âûï. 8. — Ñ. 219–237.
Ñòàðîáîãàòîâ ß. È. Ôàóíà ìîëëþñêîâ è çîîãåîãðàôè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå êîíòèíåíòàëüíûõ âîäî-
åìîâ çåìíîãî øàðà. — Ë. : Íàóêà, 1970. — 372 ñ.
Ñòàðîáîãàòîâ ß. È. Ôàóíà îçåð êàê èñòî÷íèê ñâåäåíèé îá èõ èñòîðèè // Îáùèå çàêîíîìåðí. âîç-
íèêí. è ðàçâèòèÿ îçåð : Ìåòîäû èçó÷. èñòîðèè îçåð. — Ë. : Íàóêà, 1986. — Ñ. 33–50.
Ôåäîòîâ Ä. Ì. Ïðîèñõîæäåíèå áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ // Âåñòí. çíàíèÿ. — 1933. ¹ 7—8: —
Ñ. 239–245.
Ôåäîòîâ Ä. Ì. Î÷åðê ýâîëþöèè æèâîòíîãî ìèðà : Òð. ÏÈÍ ÀÍ ÑÑÑÐ. — Ë., 1935. — Ñ. 5.
Ôåäîòîâ Ä. Ì. Ôèëîãåíèÿ áåñïîçâîíî÷íûõ â ÑÑÑÐ çà 20 ëåò // Çîîë. æóðí. — 1938. — 17, âûï. 1. —
Ñ. 3–30.
13Òàêñîíîìè÷åñêààÿ ñòðóêòóðà Phólactolaemata...
Ôåäîòîâ Ä. Ì. Ýâîëþöèÿ è ôèëîãåíèÿ áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. — Ì. : Íàóêà, 1966. — 404 ñ.
Ùåïîòüåâ À. Pterobranchia. — ÑÏá., 1907. — Ñ. 1–7; 1–248.
Bock W. I. Biological classification // Synopsis and classification of living organisms. Vol. 2. — New York :
McGraw Hill, 1982 — Ð. 1067–1118.
Emig Ch. C. The systematics and evolution of the phylum Phoronida // Z. zool. Evolut. — 1974. — 12. —
Ð. 128–151, 23 Abb.
Lacourt A. W. A monograph of the freshwater Bryozoa — Phylactolaemata // Zool. verhandel. — 1968. —
N 93. — P. 1–159.
Oda S., Mukai H. Systematic position and biology of Pectinatella gelatinosa Oka (Bryozoa: Phylactolaemata)
with the description of a new genus // Zool. Sci. — 1989. — 6, N 2. — P. 401–408.
Vinogradov A. V. Evolutionary paths in the Phylactolaemata // Bryozoa living and fossil. The 8th Intern. Conf.
on Bryozoa (Paris, 1989). Bull. 1 De la Soc. Des Scien. Natur. De l Quest. De la France. Mem.
H. 1. — Nantes, 1991. — P. 577.
Vinogradov A. V. Evolution ways of Phylactolaemata. — Ìèíñê : Âåðàñ-Ýêî, 1992. — 8 ñ. — Äåï. â ÎÍÏ
ÍÏÝÖ è Èí-ò çîîë. ÀÍ Áåëàðóñè, 19.10.1992; 11–04, ¹ 148.
Vinogradov A. V. New fossil freshwater Bryozoans from the Asiatic Part of Russia and Kazakhstan //
Paleontol. J. USA. — 1996. — 30, N 3. — P. 284–292.
Voigt E. Tunnelbaue rezenter und fossiler Phoronidea // Palaont. Z. — 1975. — 49, N 1–2. — P. 135–167.
Wiebach F. Varunella gemmata n. sp. aus Africa (Bryozoa; Phylactolaemata) // Senckenberg biol. — 1976. —
57, N 1–3. — P. 25–33.
14 À. Â. Âèíîãðàäîâ
|