Внутривидовая изменчивость у некоторых видов Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata) под влиянием условий обитания
Анализируется влияние биотопического (спектра основных биотопов) и территориального (распространение разных лесов по территории Украины) факторов на изменчивость количества оборотов, высоты раковины, величины высота/ширина раковины и количества ребер в 1 мм предпоследнего оборота у самых распростран...
Gespeichert in:
| Datum: | 2005 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
2005
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3384 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Внутривидовая изменчивость у некоторых видов Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata) под влиянием условий обитания / А. А. Байдашников // Вестн. зоологии. — 2005. — Т. 39, № 5. — С. 37–47. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-3384 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-33842009-09-01T17:00:17Z Внутривидовая изменчивость у некоторых видов Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata) под влиянием условий обитания Байдашников, А.А. Экология Анализируется влияние биотопического (спектра основных биотопов) и территориального (распространение разных лесов по территории Украины) факторов на изменчивость количества оборотов, высоты раковины, величины высота/ширина раковины и количества ребер в 1 мм предпоследнего оборота у самых распространенных на территории Украины и части Молдовы видов Clausiliidae — Cochlodina orthostoma (Menke, 1830), Cochlodina laminata (Montagu, 1803), Ruthenica filograna (Rossmassler, 1836), Macrogastra latestriata (A. Schmidt, 1857), Laciniaria plicata (Draparnaud, 1801) и Bulgarica cana (Held, 1836). The species of Clausiliidae (Cochlodina orthostoma (Menke, 1830), Cochlodina laminata (Montagu, 1803), Ruthenica filograna (Rossmassler, 1836), Macrogastra latestriata (A. Schmidt, 1857), Laciniaria plicata (Draparnaud, 1801), Bulgarica cana (Held, 1836) are most widespread in Ukraine and a part of Moldova. The variability of shell parameters (the whorl number of shell, the shell height, the index of shell height/shell width, the rib number per 1 mm of the next to last whorl) was discussed. The variability of the parameters under influence of the biotopic factor (spectrum of main biotopes) and territorial factor (distribution of different forests on territory of Ukraine) are analyzed. 2005 Article Внутривидовая изменчивость у некоторых видов Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata) под влиянием условий обитания / А. А. Байдашников // Вестн. зоологии. — 2005. — Т. 39, № 5. — С. 37–47. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3384 594.38 ru Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Экология Экология |
| spellingShingle |
Экология Экология Байдашников, А.А. Внутривидовая изменчивость у некоторых видов Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata) под влиянием условий обитания |
| description |
Анализируется влияние биотопического (спектра основных биотопов) и территориального (распространение разных лесов по территории Украины) факторов на изменчивость количества оборотов, высоты раковины, величины высота/ширина раковины и количества ребер в 1 мм предпоследнего оборота у самых распространенных на территории Украины и части Молдовы видов Clausiliidae — Cochlodina orthostoma (Menke, 1830), Cochlodina laminata (Montagu, 1803), Ruthenica filograna (Rossmassler, 1836), Macrogastra latestriata (A. Schmidt, 1857), Laciniaria plicata (Draparnaud, 1801) и Bulgarica cana (Held, 1836). |
| format |
Article |
| author |
Байдашников, А.А. |
| author_facet |
Байдашников, А.А. |
| author_sort |
Байдашников, А.А. |
| title |
Внутривидовая изменчивость у некоторых видов Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata) под влиянием условий обитания |
| title_short |
Внутривидовая изменчивость у некоторых видов Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata) под влиянием условий обитания |
| title_full |
Внутривидовая изменчивость у некоторых видов Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata) под влиянием условий обитания |
| title_fullStr |
Внутривидовая изменчивость у некоторых видов Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata) под влиянием условий обитания |
| title_full_unstemmed |
Внутривидовая изменчивость у некоторых видов Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata) под влиянием условий обитания |
| title_sort |
внутривидовая изменчивость у некоторых видов clausiliidae (gastropoda, pulmonata) под влиянием условий обитания |
| publisher |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2005 |
| topic_facet |
Экология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3384 |
| citation_txt |
Внутривидовая изменчивость у некоторых видов Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata) под влиянием условий обитания / А. А. Байдашников // Вестн. зоологии. — 2005. — Т. 39, № 5. — С. 37–47. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT bajdašnikovaa vnutrividovaâizmenčivostʹunekotoryhvidovclausiliidaegastropodapulmonatapodvliâniemuslovijobitaniâ |
| first_indexed |
2025-07-02T06:41:24Z |
| last_indexed |
2025-07-02T06:41:24Z |
| _version_ |
1836516360367112192 |
| fulltext |
ÓÄÊ 594.38
ÂÍÓÒÐÈÂÈÄÎÂÀß ÈÇÌÅÍ×ÈÂÎÑÒÜ
Ó ÍÅÊÎÒÎÐÛÕ ÂÈÄÎÂ CLAUSILIIDAE (GASTROPODA,
PULMONATA) ÏÎÄ ÂËÈßÍÈÅÌ ÓÑËÎÂÈÉ ÎÁÈÒÀÍÈß
À. À. Áàéäàøíèêîâ
Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 4 àâãóñòà 2004
Âíóòðèâèäîâàÿ èçìåí÷èâîñòü ó íåêîòîðûõ âèäîâ Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata) ïîä âëèÿíèåì
óñëîâèé îáèòàíèÿ. Áàéäàøíèêîâ À. À. — Àíàëèçèðóåòñÿ âëèÿíèå áèîòîïè÷åñêîãî (ñïåêòðà îñíîâ-
íûõ áèîòîïîâ) è òåððèòîðèàëüíîãî (ðàñïðîñòðàíåíèå ðàçíûõ ëåñîâ ïî òåððèòîðèè Óêðàèíû)
ôàêòîðîâ íà èçìåí÷èâîñòü êîëè÷åñòâà îáîðîòîâ, âûñîòû ðàêîâèíû, âåëè÷èíû âûñîòà/øèðèíà
ðàêîâèíû è êîëè÷åñòâà ðåáåð â 1 ìì ïðåäïîñëåäíåãî îáîðîòà ó ñàìûõ ðàñïðîñòðàíåííûõ íà
òåððèòîðèè Óêðàèíû è ÷àñòè Ìîëäîâû âèäîâ Clausiliidae — Cochlodina orthostoma (Menke, 1830),
Cochlodina laminata (Montagu, 1803), Ruthenica filograna (Rossma�ssler, 1836), Macrogastra latestriata
(A. Schmidt, 1857), Laciniaria plicata (Draparnaud, 1801) è Bulgarica cana (Held, 1836).
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: Clausiliidae, âíóòðèâèäîâàÿ èçìåí÷èâîñòü, ïàðàìåòðû ðàêîâèíû.
The Intraspecific Variability of the Some Species of Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata) under
Influence of Habitat Conditions. Baidashnikov À. À. — The species of Clausiliidae (Cochlodina
orthostoma (Menke, 1830), Cochlodina laminata (Montagu, 1803), Ruthenica filograna (Rossma�ssler,
1836), Macrogastra latestriata (A. Schmidt, 1857), Laciniaria plicata (Draparnaud, 1801), Bulgarica
cana (Held, 1836) are most widespread in Ukraine and a part of Moldova. The variability of shell
parameters (the whorl number of shell, the shell height, the index of shell height/shell width, the rib
number per 1 mm of the next to last whorl) was discussed. The variability of the parameters under
influence of the biotopic factor (spectrum of main biotopes) and territorial factor (distribution of
different forests on territory of Ukraine) are analyzed.
Ke y wo r d s: Clausiliidae, intraspecific variability, shell parameters.
Ââåäåíèå
Èçìåí÷èâîñòü, îïèñàííàÿ ïî êà÷åñòâåííûì ïðèçíàêàì, ïîâåðõíîñòíî õàðàêòåðèçóåò âíóòðè-
âèäîâûå ìîðôû Clausiliidae, êîòîðûå îêàçûâàþòñÿ ëèøü èçðåäêà äîñòàòî÷íî âûðàæåííûìè ïîäâè-
äàìè (Ëèõàðåâ, 1962; Nordsieck, 1979 è äð.). Îäíàêî îòëè÷èå ìîðô, íåäîñòàòî÷íîå ïî êà÷åñòâåííûì
ïðèçíàêàì, âîñïîëíÿåò áèîìåòðè÷åñêèé àíàëèç. Âíóòðèâèäîâàÿ èçìåí÷èâîñòü îáúÿñíÿåòñÿ âëèÿíè-
åì êëèìàòà (Ëèõàðåâ, 1962). Âìåñòå ñ òåì ôàêòîðû, âëèÿþùèå íà èçìåí÷èâîñòü, íå îãðàíè÷èâàþòñÿ
êëèìàòîì. Òàê, íåêîòîðûå âíóòðèâèäîâûå ìîðôû Clausiliidae îòëè÷àþòñÿ â îòäåëüíûõ áèîòîïàõ íå
ìåíüøå, ÷åì â ðåãèîíàõ ñ ðàçíûì êëèìàòîì. Îäíàêî âëèÿíèå áèîòîïè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé íà
èçìåí÷èâîñòü èçó÷åíî íåäîñòàòî÷íî. Ïîýòîìó â äàííîé ðàáîòå àíàëèçèðóåòñÿ âëèÿíèå îáîèõ ôàêòî-
ðîâ íà âàðèàáåëüíîñòü ñàìûõ ðàñïðîñòðàíåííûõ âèäîâ Clausiliidae â êîìïëåêñàõ íàçåìíûõ ìîëëþñ-
êîâ èç ðàçíûõ ëåñîâ íà òåððèòîðèè Óêðàèíû è ÷àñòè Ìîëäîâû (çàïîâåäíèê Êîäðû).
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Ìàòåðèàë, ñîáðàííûé àâòîðîì (1985–1992 ãã.), ïðåäñòàâëåí òàêèìè âèäàìè, êàê Cochlodina
orthostoma, C. laminata, Ruthenica filograna, Macrogastra latestriata, Laciniaria plicata è Bulgarica cana.
Ïóíêòû ñáîðà ìàòåðèàëà îòìå÷åíû íà ðèñóíêå 1, à êîëè÷åñòâî ïðîìåðåííûõ îñîáåé êàæäîãî âèäà
(N) — íà ðèñóíêàõ 2–4. Èçìåí÷èâîñòü ðàññìàòðèâàåìûõ âèäîâ àíàëèçèðóåòñÿ ïî 4 ïàðàìåòðàì ðàêî-
âèíû (ðèñ. 2–4). Ñðåäè íèõ âûñîòà îòðàæàåò âàðüèðîâàíèå ðàçìåðà ðàêîâèíû, à âåëè÷èíà âû-
ñîòà/øèðèíà — åå ôîðìû. Áîëüøàÿ âåëè÷èíà ýòîãî îòíîøåíèÿ îòðàæàåò áîëåå óçêîâåðåòåíîâèäíóþ
Vestnik zoologii, 39(5): 37–47, 2005
© À. À. Áàéäàøíèêîâ, 2005
Ýêîëîãèÿ
ôîðìó ðàêîâèíû, ìåíüøàÿ — áîëåå øèðîêîâåðåòåíîâèäíóþ. Ïðîìåðû ÷èñëà îáîðîòîâ, âûñîòû è
øèðèíû ðàêîâèíû ÿâëÿþòñÿ îáùåïðèíÿòûìè (Ëèõàðåâ, 1962). Èçìåí÷èâîñòü îñòðàêàëüíûõ ðåáåð,
îáðàçóþùèõ ðàäèàëüíóþ ñêóëüïòóðó íà ïîâåðõíîñòè êàæäîãî îáîðîòà (êðîìå 2,0–2,5 ñàìûõ âåðõíèõ
îáîðîòîâ), íåâîçìîæíî ïðîàíàëèçèðîâàòü âäîëü âñåé ðàêîâèíû ó ìíîæåñòâà îñîáåé. Àíàëèç èõ
èçìåí÷èâîñòè óïðîùàåòñÿ ïóòåì ïðîìåðà êîëè÷åñòâà ðåáåð â åäèíèöå ëèíåéíîé âåëè÷èíû ïðåäïî-
ñëåäíåãî îáîðîòà (Nordsieck, 1993). Ðåáðà íà ðàêîâèíå C. orthostoma èçìåíÿþòñÿ îò ìåíåå ðàçâèòûõ
ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè âèäàìè äî ðåäóöèðîâàííûõ ñ îáðàçîâàíèåì íà ïðîìåæóòî÷íîé ñòàäèè
ðåäóêöèè ñëàáî âûðàæåííûõ ìîðùèí, êîëè÷åñòâî êîòîðûõ íåâîçìîæíî ïîäñ÷èòàòü. Ïîýòîìó
èçìåí÷èâîñòü ðåáåð íå àíàëèçèðóåòñÿ ó C. orthostoma, êàê è ó ðîäñòâåííîãî âèäà C. laminata, ëèøåí-
íîãî ðåáåð. Îòìå÷åííûå 4 ïàðàìåòðà íå èñ÷åðïûâàþò êîìïëåêñ âàðüèðóþùèõ ïðèçíàêîâ ðàêîâèíû,
íî îòðàæàþò îñíîâíûå ÷åðòû âíóòðèâèäîâûõ ìîðô.
Ïðîìåðû ðàêîâèíû îáðàáîòàíû äèñïåðñèîííûì è êîððåëÿöèîííûì àíàëèçîì â êîìïüþòåðíîé
ïðîãðàììå Statistica. Ðåçóëüòàòû àíàëèçà â ñëó÷àå âûñîòà/øèðèíà ïîëó÷åíû íà îñíîâàíèè ëîãàðèô-
ìèðîâàííîé âåëè÷èíû ýòîãî îòíîøåíèÿ (íî äèàãðàììû íà ðèñóíêàõ 2–4 ïîñòðîåíû íåëîãàðèô-
ìèðîâàííîé âåëè÷èíîé âûñîòà/øèðèíà). Ðåçóëüòàòû äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà (ðèñ. 2–4) ïðåäñòàâ-
ëåíû êðèòåðèåì Ôèøåðà (F) è óðîâíåì çíà÷èìîñòè (ð), ïîêàçûâàþùèìè âëèÿíèå áèîòîïè÷åñêî-
ãî (Â) è òåððèòîðèàëüíîãî (Ò) ôàêòîðîâ íà èçìåí÷èâîñòü ïàðàìåòðîâ ðàêîâèíû. Ãðàäàöèè ïåðâîãî
èç íèõ (Â) îïèðàþòñÿ íà îáíàðóæåíèÿ ðàññìàòðèâàåìûõ âèäîâ â áèîòîïàõ, îáùèõ äëÿ âñåõ ðàññìà-
òðèâàåìûõ âèäîâ è èçâåñòíûõ òîëüêî ó íåêîòîðûõ èç íèõ, à âòîðîãî (Ò) — íà îáíàðóæåíèÿ òåõ æå
âèäîâ â ñóáôîðìàöèÿõ øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñîâ, äîìèíàíòíûõ íà òåððèòîðèè ðàçíûõ ðåãèîíîâ
Óêðàèíû (ðèñ. 2–4)1.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Ðåçóëüòàòû äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà ïîêàçûâàþò äîñòîâåðíîå âëèÿíèå îáîèõ
ôàêòîðîâ íà ïàðàìåòðû ðàêîâèíû ðàññìàòðèâàåìûõ âèäîâ (ðèñ. 2–4). Ãðàäàöèè
áèîòîïè÷åñêîãî ôàêòîðà îòðàæàþò îñíîâíîé ñïåêòð áèîòîïîâ ýòèõ âèäîâ ñ ðàçíûì
ðåëüåôîì ìåñòíîñòè, íåðåäêî ñâÿçàííûì ñ ðàñòèòåëüíûì ïîêðîâîì. Òàê,
ðàñòèòåëüíîñòü èçìåíÿåòñÿ îò áåçëåñíîé ê ëåñíîé ïî ìåðå íàêîïëåíèÿ ïî÷âû
ìåæäó ìîíîëèòíûìè ñêàëüíûìè ïîðîäàìè. Ñêàëüíûé ðåëüåô îáðàçóþò òîëüêî
òâåðäûå èíòðóçèâíûå è îñàäî÷íûå ïîðîäû (ãðàíèò, èçâåñòíÿê è äð.), êîòîðûå
âîçâûøàþòñÿ â çàâèñèìîñòè îò ñòåïåíè òåêòîíè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â îòäåëüíîé
ìåñòíîñòè íåêîòîðûõ ðåãèîíîâ Óêðàèíû. Áîëåå ìÿãêèå è ðûõëûå ïîðîäû, áûñòðî
ðàçðóøàÿñü íà ïîâåðõíîñòè, îáðàçóþò ñãëàæåííûé ðåëüåô, íàïðèìåð, êàê ôëèø íà
áîëüøåé ÷àñòè Óêðàèíñêèõ Êàðïàò (Øíþêîâ è äð., 1986). Ïîñêîëüêó ñãëàæåííûé
ðåëüåô ïî ñðàâíåíèþ ñî ñêàëüíûì ÿâëÿåòñÿ áîëåå áëàãîïðèÿòíûì äëÿ
ïðîèçðàñòàíèÿ ëåñîâ, Âîñòî÷íûå Êàðïàòû íå ñëó÷àéíî èìåþò âòîðîå íàçâàíèå —
Ëåñèñòûå Êàðïàòû.  ñâîþ î÷åðåäü, ëåñà ñîñòàâëÿþò åäèíñòâåííûå ìåñòîîáèòàíèÿ
ðàññìàòðèâàåìûõ âèäîâ (èëè îñíîâíûå äëÿ íåêîòîðûõ èç íèõ), âñëåäñòâèå
îñîáåííîãî ñòðîåíèÿ ðàêîâèíû Clausiliidae (Áàéäàøíèêîâ, 2003). Îäíàêî
ðàññìàòðèâàåìûå âèäû ðàñïðîñòðàíåíû ëèøü â øèðîêîëèñòâåííûõ è ñìåøàííûõ
ëåñàõ, îñîáåííîñòè îáèòàíèÿ â êîòîðûõ ïî ñðàâíåíèþ ñ òåìíî- è ñâåòëî-õâîéíûìè
ÿâëÿþòñÿ áîëåå ïðèãîäíûìè äëÿ îáèòàíèÿ íàçåìíèõ ìîëëþñêîâ (Áàéäàøíèêîâ,
1985; 1992). Ïîýòîìó ãðàäàöèè òåððèòîðèàëüíîãî ôàêòîðà îïèðàþòñÿ íà îáíà-
ðóæåíèÿ ðàññìàòðèâàåìûõ âèäîâ â øèðîêîëèñòâåííûõ è øèðîêîëèñòâåííî-
õâîéíûõ ñóáôîðìàöèÿõ, äîìèíàíòíûõ íà òåððèòîðèè ðàçíûõ ðåãèîíîâ Óêðàèíû
(ðèñ. 2–4). Ôëîðèñòè÷åñêèé ñîñòàâ è óñëîâèÿ ïðîèçðàñòàíèÿ ëåñîâ îáóñëîâ-
ëèâàþòñÿ ýäàôè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè è ðåãèîíàëüíûì êëèìàòîì (Àíäðèåíêî è
äð., 1985). Ýäàôè÷åñêèå îñîáåííîñòè, ñïîñîáñòâóþùèå ïðîèçðàñòàíèþ ñîñíîâûõ
ëåñîâ, ñâÿçàíû ñ íåäîñòàòî÷íîé âëàæíîñòüþ (îñîáåííî ïåñ÷àíàÿ è ñóïåñ÷àíàÿ
ïî÷âà) è õâîéíîé ïîäñòèëêîé, íåáëàãîïðèÿòíîé äëÿ îáèòàíèÿ íàçåìíûõ ìîë-
38 À. À. Áàéäàøíèêîâ
1 Ðàññìàòðèâàåìûå âèäû ðàñïðîñòðàíåíû òàêæå â ëåñàõ íà òåððèòîðèè, ñîïðåäåëüíîé äëÿ
íàçâàííûõ ðåãèîíîâ â ãðàäàöèÿõ òåððèòîðèàëüíîãî ôàêòîðà (ðèñ. 2–4). Îäíàêî êîëè÷åñòâî îñîáåé èç
ñîïðåäåëüíîé òåððèòîðèè áûëî íåäîñòàòî÷íûì äëÿ äîïîëíèòåëüíîé ãðàäàöèè â ïîñòðîåííûõ äèñ-
ïåðñèîííûõ êîìïëåêñàõ (ýòè îñîáè çäåñü íå ðàññìàòðèâàþòñÿ).
39Âíóòðèâèäîâàÿ èçìåí÷èâîñòü ó íåêîòîðûõ âèäîâ Clausiliidae...
Ðèñ. 1. Ïóíêòû âèäîâûõ îáíàðóæåíèé.
Fig. 1. The puncts of the species detections.
ëþñêîâ (Áàéäàøíèêîâ, 1985; 1992). Ïîýòîìó òåððèòîðèàëüíûé ôàêòîð ïàðàëëåëü-
íî âëèÿåò ñ áèîòîïè÷åñêèì ôàêòîðîì íà ïàðàìåòðû ðàêîâèíû.
Ìàêñèìàëüíàÿ âåëè÷èíà ïàðàìåòðîâ ðàêîâèíû ó ðàññìàòðèâàåìûõ âèäîâ
íàáëþäàåòñÿ â ñêàëüíûõ áèîòîïàõ ëåñà, à ìèíèìàëüíàÿ — â íåñêàëüíûõ (ðèñ. 2–
4). Ìíîãîîáîðîòíàÿ ðàêîâèíà Clausiliidae ñ õîðîøî âûðàæåííîé âåðåòåíîâèäíîé
ôîðìîé ÿâëÿåòñÿ ïðèñïîñîáëåííîé ê ïåðåìåùåíèþ ïî âåðòèêàëüíûì ïîâåðõíî-
ñòÿì è áëèçêèì ê òàêîâûì2, íî çàòðóäíÿåò äâèæåíèå êëàóçèëèèä ïî ãîðèçîí-
òàëüíûì ïëîùàäÿì (Ëèõàðåâ, 1962; Áàéäàøíèêîâ, 2003). Òàêèå ïîâåðõíîñòè
âñòðå÷àþòñÿ íà äðåâåñíûõ ñòâîëàõ. Ìíîæåñòâî òâåðäûõ ñóáñòðàòîâ ñ âåðòè-
êàëüíûìè è áëèçêèìè ê íèì ïîâåðõíîñòÿìè3 äîïîëíÿåò ñêàëüíûé ðåëüåô.
Ïîýòîìó ñêàëüíûå áèîòîïû ëåñà îêàçûâàþòñÿ áëàãîïðèÿòíûìè äëÿ îñîáåé
ðàññìàòðèâàåìûõ âèäîâ ñ ìàêñèìàëüíûì êîëè÷åñòâîì îáîðîòîâ è îòíîøåíèåì
âûñîòà/øèðèíà (ò. å. ñ ñàìîé óçêîé ôîðìîé ðàêîâèíû), à ãîðèçîíòàëüíûå
ïëîùàäè èëè ñêëîíû ñî ñãëàæåííûì ðåëüåôîì íå ñêàëüíûõ áèîòîïîâ ëåñà — äëÿ
îñîáåé ñ ìèíèìàëüíîé âåëè÷èíîé òåõ æå ïàðàìåòðîâ. Âûñîòà ðàêîâèíû
(ò. å. ðàçìåð ðàêîâèíû), âñëåäñòâèå åå çíà÷èòåëüíîé êîððåëÿöèè ñ äâóìÿ ïðåäû-
äóùèìè ïàðàìåòðàìè ó ðàññìàòðèâàåìûõ âèäîâ (r = 0,65–0,87, p < 0,05), òîæå
ÿâëÿåòñÿ ìàêñèìàëüíîé â ñêàëüíûõ áèîòîïàõ ëåñà (ðèñ. 2–4), íî îòëè÷àåòñÿ
ìèíèìàëüíîé âåëè÷èíîé â ñêàëüíîì áåçëåñüå ó ÷àñòè âèäîâ (ðèñ. 2, À; 3, À; 4, À).
Äåëî â òîì, ÷òî îñîáè ñ ìèíèìàëüíûì ðàçìåðîì ðàêîâèíû ëåãêî ïðîíèêàþò â
óçêèå ïîëîñòè ñðåäè êàìíåé, êîòîðûå îêàçûâàþòñÿ åäèíñòâåííûìè óáåæèùàìè
îò èíñîëÿöèè è çàñóõè ñðåäè ñêàëüíîãî áåçëåñüÿ. Ôîðìà ðàêîâèíû â ïîñëåäíåì
áèîòîïå, êàê ïîêàçûâàåò ìåíüøåå îòíîøåíèå âûñîòà/øèðèíà, ÿâëÿåòñÿ áîëåå
øèðîêîé, ÷åì â ñêàëüíîì áèîòîïå ëåñà (ðèñ. 2, À; 4, À). Äåëî â òîì, ÷òî áîëåå
øèðîêàÿ ðàêîâèíà, îáóñëîâëèâàþùàÿ ìåíüøóþ ïëîùàäü âíåøíåé ïîâåðõíîñòè
îáîðîòîâ, ïðåäñòàâëÿåò îäíó èç àäàïòàöèé íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ ðàçíûõ ñåìåéñòâ
ê êñåðîòåðìíûì ìåñòîîáèòàíèÿì (Áàéäàøíèêîâ, 2003), ê êîòîðûì ïðèíàäëåæèò
òàêæå áåçëåñüå. Ïîýòîìó îïèñàííàÿ èçìåí÷èâîñòü îòðàæàåò âíóòðèâèäîâîå ïðè-
ñïîñîáëåíèå ê îñîáåííîñòÿì áèîòîïîâ. Ñóäÿ ïî ìàêñèìàëüíî èçìåíÿþùåéñÿ
âåëè÷èíå ïàðàìåòðîâ â áèîòîïè÷åñêîì ñïåêòðå, âèäû ñ áîëüøèì ðàçìåðîì ðàêî-
âèíû áîëåå ïðèñïîñîáëåíû ê îñîáåííîñòÿì áèîòîïîâ (ðèñ. 4, À), ÷åì ñ ìåíüøèì
åå ðàçìåðîì (ðèñ. 2, À; 3, À).
Âëèÿíèå òåððèòîðèàëüíîãî ôàêòîðà íà ïàðàìåòðû ðàêîâèíû (ðèñ. 2–4)
ñîãëàñóåòñÿ ñ çàâèñèìîñòüþ ðàñïðîñòðàíåíèÿ øèðîêîëèñòâåííûõ ñóáôîðìàöèé
îò êëèìàòà (Àíäðèåíêî è äð., 1985), îòëè÷àþùåãîñÿ â ðàçíûõ ðåãèîíàõ Óêðàèíû
(Áàáè÷åíêî è äð., 1984). Êëèìàòè÷åñêèå ïàðàìåòðû êîððåëèðóþò ñ âûñîòîé
ðàêîâèíû Clausiliidae (Szybiak, 1997), à âûñîòà — ñ êîëè÷åñòâîì îáîðîòîâ è îòíî-
øåíèåì âûñîòà/øèðèíà ó ðàññìàòðèâàåìûõ âèäîâ (r = 0,65–0,87; p < 0,05), ÷òî
îáúÿñíÿåò ïî÷òè ñîãëàñîâàííîå èçìåíåíèå ýòèõ òðåõ ïàðàìåòðîâ ïî ãðàäàöèÿì
òåððèòîðèàëüíîãî ôàêòîðà (ðèñ. 2–4). Ïîñêîëüêó êëàóçèëèèäû (êàê è äðóãèå
íàçåìíûå ìîëëþñêè) ÿâëÿþòñÿ ìàêñèìàëüíî àêòèâíûìè ïðè óìåðåííîé òåìïå-
ðàòóðå (îêîëî 17–20°Ñ) è âûñîêîé âëàæíîñòè âîçäóõà (áîëåå 90%), ìåíåå îïòè-
ìàëüíûé êëèìàò äëÿ îáèòàíèÿ îáóñëîâëèâàåò áîëåå êîðîòêèé ïåðèîä àêòèâíîñ-
òè, ñâÿçàííûé ñ ðîñòîì êîëè÷åñòâà îáîðîòîâ è ðàçìåðà ðàêîâèíû (åå âûñîòû)4.
Ïîýòîìó âåëè÷èíà ýòèõ ïàðàìåòðîâ óìåíüøàåòñÿ (ðèñ. 2–4) ïî ìåðå óáûâàíèÿ
40 À. À. Áàéäàøíèêîâ
2 Ïîä óãëîì 70–110° ñ îïòèìàëüíûì 90°.
3 Ñòåíêè íåòâåðäûõ ñóáñòðàòîâ (íàïðèìåð, ãëèíèñòûõ îáðûâîâ) íå ïðèãîäíû äëÿ ïåðåìåùåíèÿ
êëàóçèëèèä, âñëåäñòâèå îòñóòñòâèÿ äîñòàòî÷íîãî ñöåïëåíèÿ ìåæäó òåëîì è ýòèìè ñóáñòðàòàìè.
4 Èçìåíåíèå ôîðìû ðàêîâèíû, îòðàæåííîå âåëè÷èíîé âûñîòà/øèðèíà, çàâèñèò îò êîëè÷åñòâà
îáîðîòîâ (r = 0,68–0,86, p < 0,05).
41Âíóòðèâèäîâàÿ èçìåí÷èâîñòü ó íåêîòîðûõ âèäîâ Clausiliidae...
Ðèñ. 2. Ïàðàìåòðû ðàêîâèíû ( ñðåäíÿÿ; ±0,95 äîâåðèòåëüíûé èíòåðâàë) è ðåçóëüòàòû
oäíîôàêòîðíîãî äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà C. orthostoma è C. laminata.  — ãðàäàöèè áèîòîïè÷åñêîãî
ôàêòîðà: à — ñêàë íåò, ëåñ; b — ñêàëû åñòü, ëåñ; c — ñêàëû åñòü, áåçëåñüå. Ò — ãðàäàöèè
òåððèòîðèàëüíîãî ôàêòîðà: 1 — øèðîêîëèñòâåííî-åëîâûå ëåñà Êàðïàò; 2 — áóêîâûå è ïèõòîâî-
áóêîâûå ëåñà Êàðïàò; 3 — äóáîâî-ãðàáîâûå ëåñà Ïîëåñüÿ; 4 — ãðàáîâî-äóáîâûå ëåñà â ñåâåðî-
çàïàäíîé ÷àñòè Ïîäîëüñêîé âîçâûøåííîñòè; 5 — ãðàáîâî-äóáîâûå ëåñà þæíîé ÷àñòè Ïîäîëèè; 6 —
ëèïîâî-ãðàáîâî-äóáîâûå ëåñà Öåíòðàëüíîìîëäàâñêîé âîçâûøåííîñòè (çàïîâåäíèê Êîäðû); 7 —
ãðàáîâî-äóáîâûå ëåñà íà Ïðèäíåïðîâñêîé âîçâûøåííîñòè; 8 — ãðàáîâî-áóêîâûå è áóêîâûå ëåñà
ãîðíîãî Êðûìà. F — êðèòåðèé Ôèøåðà, ð — óðîâåíü çíà÷èìîñòè.
Fig. 2. The shell parameters ( mean; ±0,95 confidential interval) and the results of one-way ANOVA
of Cochlodina orthostoma and Cochlodina laminate. B — the gradations of biotopå factor: à — the rocks absent,
forest; b — the rocks present, forest; c — the rocks present, forest absent. Ò — the gradations of territorial
factor: 1 — broad-leaved-spruce forests of the Carpathians; 2 — beech and abies-beech forests of the
Carpathians; 3 — oak-hornbeam forests of Polesie; 4 — hornbeam-oak forests on northwest part of Podolian
height; 5 — hornbeam-oak forests on southern part of the Podolian Height; 6 — lime-hornbeam-oak forests
on Centremoldovian height; 7 — hornbeam-oak forests of the Prydnieprovian Height; 8 — hornbeam-beech
and beech forests of the Crimea Mountains. F — criterion of Fisher, p — level of significance.
B:a b c T: 1 2 3 4 5 6
10
11
12
13
Â
û
ñî
òà
ð
àê
î
â
è
í
û
,
ì
ì
F = 64,0
p < 0,001
F = 42,0
p < 0,001
B:a b T: 2 3 4 5 6 7 8
14
15
16
17
Â
û
ñî
òà
ð
àê
î
â
è
í
û
,
ì
ì F = 86 ,4
p < 0,001
F = 93,6
p < 0,001
B:a b c T: 1 2 3 4 5 6
9,0
9,5
10,0
10,5
11,0
Ê
î
ë
è
÷
åñ
òâ
î
î
á
î
ð
î
òî
â
F = 143,2
p < 0,001
F = 69,2
p < 0,001
B:a b T: 2 3 4 5 6 7 8
10,0
10,5
11,0
11,5
12,0
Ê
î
ë
è
÷
åñ
òâ
î
î
á
î
ð
î
òî
â
F = 62,9
p < 0,001
F = 54,6
p < 0,001
B:a b c T: 1 2 3 4 5 6
3,4
3,6
3,8
4,0
4,2
F = 76 ,9
p < 0,001
F = 31,4
p < 0,001
B:a b T: 2 3 4 5 6 7 8
3,4
3,6
3,8
4,0
4,2
F = 64,0
p < 0,001
F = 45,4
p < 0,001
Â
û
ñî
òà
/
ø
è
ð
è
í
à
ð
àê
î
â
è
í
û
Â
û
ñî
òà
/
ø
è
ð
è
í
à
ð
àê
î
â
è
í
û
A — Cochlodina orthostoma (N = 744)
Á — Cochlodina laminata (N = 908)
42 À. À. Áàéäàøíèêîâ
êîëè÷åñòâà îñàäêîâ è óâåëè÷åíèÿ âåðîÿòíîñòè çàñóõè â òåïëûé ïåðèîä ãîäà ïî
íàïðàâëåíèþ îò Êàðïàò è Ïîëåñüÿ ê áîëåå þæíûì è þãî-âîñòî÷íûì ðåãèîíàì
Óêðàèíû (Áàáè÷åíêî è äð., 1984). Êîëè÷åñòâî îñàäêîâ óâåëè÷èâàåòñÿ ñ âûñîòîé
Ðèñ. 3. Ïàðàìåòðû ðàêîâèíû è èçìåí÷èâîñòü R. filograna è M. latestriata. Îáîçíà÷åíèÿ ñì. íà ðèñ. 2.
Fig. 3. The shell parameters and the variability of R. filograna and M. latestriata. The notations see on fig 2.
B:a b c T: 2 3 4 5 6 7
7
8
9
10
Â
û
ñî
òà
ðà
êî
âè
í
û
,
ì
ì
F = 38,4
p < 0,001
F = 38,2
p < 0,001
B: a b T: 2 3 4 8
11
12
13
14
Â
û
ñî
òà
ðà
êî
âè
í
û
,
ì
ì F = 0,57
p < 0,460
F = 38,6
p < 0,001
B:a b c T: 2 3 4 5 6 7
9,0
9,5
10,0
10,5
11,0
Ê
îë
è
֌
ñò
âî
îá
îð
îò
îâ F = 83,4
p < 0,001
F = 55,1
p < 0,001
B: a b T: 2 3 4 8
10,0
10,5
11,0
11,5
12,0
Ê
îë
è
֌
ñò
âî
îá
îð
îò
îâ
F = 20,6
p < 0,001
F = 27,8
p < 0,001
B:a b c T: 2 3 4 5 6 7
3,4
3,6
3,8
4,0
4,2
F = 86,7
p < 0,001
F = 72,9
p < 0,001
B: a b T: 2 3 4 8
3,6
3,8
4,0
4,2
4,4
F = 3,93
p < 0,050
F = 23,7
p < 0,001
B:a b c T: 2 3 4 5 6 7
5
6
Ê
îë
è
֌
ñò
âî
ð
åá
åð
â
1
ì
ì
F = 44,2
p < 0,001
F = 12,2
p < 0,001
B: a b T: 2 3 4 8
3
4
5
Ê
îë
è
֌
ñò
âî
ð
åá
åð
â
1
ì
ì
F = 6,78
p < 0,010
F = 32,8
p < 0,001
Â
û
ñî
òà
/ ø
è
ðè
í
à
ðà
êî
âè
í
û
A — Ruthenica filograna (N = 598) Á — Macrogastra latestriata (N = 453)
Â
û
ñî
òà
/ ø
è
ðè
í
à
ðà
êî
âè
í
û
íàä óðîâíåì ìîðÿ ãîðíîé ìåñòíîñòè, íî ïðè óñèëåíèè âåòðà5 è ñîêðàùåíèè âåãå-
òàöèîííîãî ïåðèîäà (Áàáè÷åíêî è äð., 1984). Òå æå òðè ïàðàìåòðà ðàêîâèíû
èìåþò ìåíüøóþ âåëè÷èíó â øèðîêîëèñòâåííî-åëîâûõ ëåñàõ (ðèñ. 2, À; 4, Á),
îáðàçóþùèõ âìåñòå ñ åëüíèêàìè âåðõíèé ïîÿñ ëåñîâ Êàðïàò (Àíäðèåíêî è äð.,
1985). Ïîýòîìó âëèÿíèå òåððèòîðèàëüíîãî ôàêòîðà íà êîëè÷åñòâî îáîðîòîâ,
âûñîòó è âåëè÷èíó âûñîòà/øèðèíà ðàêîâèíû ñâÿçàíî ñ ðàñïðîñòðàíåíèåì
ðàçíûõ ëåñîâ, çàâèñÿùèì, â ñâîþ î÷åðåäü, îò âåðòèêàëüíîé çîíàëüíîñòè â
ãîðíîé ìåñòíîñòè è ðåãèîíàëüíûõ îòëè÷èé êëèìàòà íà ðàâíèíå, à èíîãäà — îò
ïîäîáíîãî êëèìàòà. Òàê, áëèçêàÿ âåëè÷èíà ýòèõ ïàðàìåòðîâ ðàêîâèíû â
Êàðïàòàõ è ãîðíîì Êðûìó ó íåêîòîðûõ âèäîâ (ðèñ. 2, Á; 3, Á) íàáëþäàåòñÿ â
áóêîâûõ ëåñàõ, ïðîèçðàñòàþùèõ òîëüêî ïðè âëàæíîì êëèìàòå (Âàëüòåð, 1974).
Òàêîé êëèìàò îòìå÷àåòñÿ íå òîëüêî â Êàðïàòàõ (Áàáè÷åíêî è äð., 1984). Áóêîâûå
ëåñà ïðîèçðàñòàþò ïðåèìóùåñòâåííî â âåðõíåé ÷àñòè ñåâåðíûõ ñêëîíîâ Êðûì-
ñêèõ ãîð (Àíäðèåíêî è äð., 1985) è ñîñòàâëÿþò ãëàâíîå ìåñòîîáèòàíèå ýòèõ âè-
äîâ (ðèñ. 2, Á; 3, Á) äëÿ êðûìñêîé ÷àñòè èõ àðåàëà. Ïîýòîìó èçìåí÷èâîñòü ïàðà-
ìåòðîâ ðàêîâèíû, ñâÿçàííàÿ ñ âëèÿíèåì òåððèòîðèàëüíîãî ôàêòîðà, îòðàæàåò
âíóòðèâèäîâûå ïðèñïîñîáëåíèÿ ê ðåãèîíàëüíûì óñëîâèÿì ëåñîâ.
Îäèí èç ðàññìàòðèâàåìûõ âèäîâ (Bulgarica cana) îòëè÷àåòñÿ ìàêñèìàëüíîé
âåëè÷èíîé ïàðàìåòðîâ ðàêîâèíû íå â ëåñàõ Êàðïàò, à â íàèáîëåå þæíîì ðåãèîíå —
íà Öåíòðàëüíîìîëäàâñêîé âîçâûøåííîñòè (â çàïîâåäíèêå Êîäðû) (ðèñ. 4, Á).
Ìàêñèìàëüíûé ðàçìåð ðàêîâèíû (ò. å. åå âûñîòû) ñîãëàñóåòñÿ çäåñü ñ òåí-
äåíöèåé åãî óâåëè÷åíèÿ â áîëåå êñåðîòåðìíûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ (Áàéäàøíèêîâ,
2003), ïîñêîëüêó íàçâàííàÿ âîçâûøåííîñòü ðàñïîëàãàåòñÿ âáëèçè ðóáåæà ëåñî-
ñòåïíîé è ñòåïíîé çîíû, êàê è âáëèçè þæíîãî ðóáåæà àðåàëà B. cana. Êîëè÷åñ-
òâî îáîðîòîâ, òîæå ìàêñèìàëüíîå â ëåñàõ ýòîãî ðåãèîíà (ðèñ. 4, Á), ñâÿçàíî ñî
çíà÷èòåëüíîé åãî êîððåëÿöèåé ñ âûñîòîé ðàêîâèíû B. cana (r = 0,87). Ëîãàðèô-
ìèðîâàííàÿ âåëè÷èíà âûñîòà/øèðèíà ðàêîâèíû ìåíüøå êîððåëèðóåò ñ ïðåäû-
äóùèìè äâóìÿ ïàðàìåòðàìè (r = 0,65–0,68, p < 0,05). Âåëè÷èíà ýòîãî îòíî-
øåíèÿ, ìèíèìàëüíàÿ íà Öåíòðàëüíîìîëäàâñêîé âîçâûøåííîñòè, ñâèäåòåëü-
ñòâóåò î áîëåå øèðîêîé ôîðìå ðàêîâèíû, ÷åì â ëåñàõ îñòàëüíûõ ðåãèîíîâ
(ðèñ. 4, Á). Êàê îòìå÷àëîñü âûøå, áîëåå øèðîêàÿ ðàêîâèíà — îäíî èç ïðèñïî-
ñîáëåíèé ê êñåðîòåðìíûì ìåñòîîáèòàíèÿì (Áàéäàøíèêîâ, 2003). Ïîäîáíóþ
àäàïòèâíóþ ðîëü èãðàåò íàèáîëåå øèðîêàÿ âåðåòåíîâèäíàÿ ôîðìà â ñî÷åòàíèè
ñ ìàêñèìàëüíûì ðàçìåðîì ðàêîâèíû B. cana â ëåñàõ, ðàñïîëîæåííûõ âáëèçè
þæíîãî ðóáåæà àðåàëà ýòîãî âèäà. Ýòó ðîëü ñòèìóëèðóåò òî, ÷òî B. cana ïî
ñðàâíåíèþ ñ èíûìè âèäàìè âûøå ïîäíèìàåòñÿ ïî ñòâîëàì äåðåâüåâ (ñì. äàëåå).
Ïîýòîìó ïàðàìåòðû ðàêîâèíû èçìåíÿþòñÿ ïîä âëèÿíèåì íå òîëüêî
òåððèòîðèàëüíîãî ôàêòîðà, íî òàêæå âèäîâûõ îñîáåííîñòåé. Òàê, R. filograna
îáèòàåò â ñêàëüíîì áåçëåñüå Êàðïàò è îòñóòñòâóåò â ýòîì áèîòîïå äðóãèõ
ðåãèîíîâ, â îòëè÷èå îò C. orthostoma è L. ðlicata, îáèòàþùèõ òàêæå ñðåäè áåçëåñ-
íûõ ñêàë Ïîäîëüñêîé âîçâûøåííîñòè. Îäíàêî R. filograna ïî ñðàâíåíèþ ñ èíû-
ìè âèäàìè îáëàäàåò ìèíèìàëüíûì ðàçìåðîì ðàêîâèíû (åå âûñîòîé) (ðèñ. 2, À;
3, À; 4, À), îáóñëîâëåííûì ïðèóðî÷åííîñòüþ ê ìåëêèì ñóáñòðàòàì (ñì. äàëüøå).
Ðàçìåð ðàêîâèíû, óâåëè÷èâàþùèéñÿ â áîëåå êñåðîòåðìíûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ,
òàêæå èãðàåò àäàïòèâíóþ ðîëü (Áàéäàøíèêîâ, 2003), íåâîçìîæíóþ ïðè ìàëîì
ðàçìåðå ðàêîâèíû ó âèäà R. filograna. Ïîñêîëüêó îñàäêîâ âûïàäàåò áîëüøå â Êàð-
ïàòàõ (Áàáè÷åíêî è äð., 1984), ñêàëüíîå áåçëåñüå çäåñü ÿâëÿåòñÿ ìåíåå êñåðî-
43Âíóòðèâèäîâàÿ èçìåí÷èâîñòü ó íåêîòîðûõ âèäîâ Clausiliidae...
5 Óñèëåíèå âåòðà â ãîðàõ äåñòàáèëèçèðóåò ìèêðîêëèìàò ìåñòîîáèòàíèé, ñîêðàùàÿ âðåìÿ
àêòèâíîñòè êëàóçèëèèä.
44 À. À. Áàéäàøíèêîâ
Ðèñ. 4. Ïàðàìåòðû ðàêîâèíû è èçìåí÷èâîñòü L. plicata è B. cana. Îáîçíà÷åíèÿ ñì. íà ðèñ. 2.
Fig. 4. The shell parameters and the variability of L. plicata and B. cana. The notations see on fig 2.
B:a b c T: 2 3 4 5 6 7
14
15
16
17
¬
�
Ò
Ó
Ú
‡
�
‡Í
Ó
‚Ë
Ì
�
,
Ï
Ï
F = 149,3
p < 0,001
F = 58,3
p < 0,001
B:a b T: 1 2 3 4 5 6 7
14
15
16
17
¬
�
Ò
Ó
Ú
‡
�
‡Í
Ó
‚Ë
Ì
�
,
Ï
Ï
F = 26,0
p < 0,001
F = 106,0
p < 0,001
B:a b c T: 2 3 4 5 6 7
12,0
12,5
13,0
13,5
Ó
Î
Ë
˜Â
Ò
Ú
‚Ó
Ó
·Ó
�
Ó
Ú
Ó
‚
F = 215,7
p < 0,001
F = 90,9
p < 0,001
B:a b T: 1 2 3 4 5 6 7
11,5
12,0
12,5
13,0
13,5
Ó
Î
Ë
˜Â
Ò
Ú
‚Ó
Ó
·Ó
�
Ó
Ú
Ó
‚
F = 45,3
p < 0,001
F = 68,2
p < 0,001
B:a b c T: 2 3 4 5 6 7
3,8
4,0
4,2
4,4
4,6
F = 177,1
p < 0,001
F = 81,2
p < 0,001
B:a b T: 1 2 3 4 5 6 7
3,6
3,8
4,0
4,2
4,4
F = 67,1
p < 0,001
F = 43,3
p < 0,001
B:a b c T: 2 3 4 5 6 7
4
5
6
Ó
Î
Ë
˜Â
Ò
Ú
‚Ó
�
Â
·Â
�
‚
1
Ï
Ï
F = 50,3
p < 0,001
F = 66,8
p < 0,001
B:a b T: 1 2 3 4 5 6 7
4
5
6
Ó
Î
Ë
˜Â
Ò
Ú
‚Ó
�
Â
·Â
�
‚
1
Ï
Ï
F = 35,4
p < 0,001
F = 9,65
p < 0,001
¬
�
Ò
Ó
Ú
‡ / ̄
Ë
�
Ë
Ì
‡ �
‡Í
Ó
‚Ë
Ì
�
A ó Laciniaria plicata (N = 960) ¡ ó Bulgarica cana (N = 830)
¬
�
Ò
Ó
Ú
‡ / ̄
Ë
�
Ë
Ì
‡ �
‡Í
Ó
‚Ë
Ì
�
òåðìíûì è, ñëåäîâàòåëüíî, áîëåå ïðèãîäíûì äëÿ îáèòàíèÿ R. filograna, ÷åì â
äðóãèõ ðåãèîíàõ6.
Îñîáîå âíèìàíèå óäåëÿåòñÿ îñòðàêàëüíûì ðåáðàì, âñëåäñòâèå ñêóïûõ
ñâåäåíèé îá èõ ðîëè â ïðî÷íîñòè è ïàññèâíîé òåðìîðåãóëèöèè ðàêîâèíû íå
òîëüêî Clausiliidae, íî è äðóãèõ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ (Óâàëèåâà, 1990; Kemper-
man, 1992). ×åì ñèëüíåå ðàçâèòû ðåáðà (ò. å. áîëåå âûñîêèå), òåì ðåæå îíè
ðàñïîëîæåíû â 1 ìì. Êàê ïîêàçûâàåò îòðèöàòåëüíàÿ êîððåëÿöèÿ èõ êîëè÷åñòâà
ñ ëîãàðèôìèðîâàííîé âåëè÷èíîé âûñîòà/øèðèíà è êîëè÷åñòâîì îáîðîòîâ
(r = (–0,11) –(–0,45); p < 0,05), êîëè÷åñòâî ðåáåð â 1 ìì óìåíüøàåòñÿ (ò. å. îíè
ðåæå ðàñïîëîãàþòñÿ) ïî ìåðå èçìåíÿþùåãîñÿ ñòðîåíèÿ ðàêîâèíû ðàññìàòðèâàå-
ìûõ âèäîâ (îò áîëåå ìàëîîáîðîòíîé è øèðîêîé ê ìíîãîîáîðîòíîé è óçêîé). Ýòà
êîððåëÿöèÿ ñîãëàñóåòñÿ ñ òåì, ÷òî ìåíüøåå êîëè÷åñòâî ðåáåð â 1 ìì íàáëþäàåòñÿ
ïðè áîëüøåé âåëè÷èíå äðóãèõ ïàðàìåòðîâ â ñêàëüíûõ áèîòîïàõ ëåñà, ãäå
ðàêîâèíà ÿâëÿåòñÿ èìåííî áîëåå ìíîãîîáîðîòíîé è óçêîé, ÷åì â íåñêàëüíûõ
áèîòîïàõ (ðèñ. 3–4). Ïîñêîëüêó ðåæå ðàñïîëîæåííûå è ñèëüíåå ðàçâèòûå ðåáðà
ñïîñîáíû îáåñïå÷èòü áîëüøóþ ïðî÷íîñòü ðàêîâèíû, ìåíüøåå èõ êîëè÷åñòâî â
1 ìì ñâÿçàíî ñ ýòîé ðîëüþ, áîëåå âåðîÿòíîé â ñêàëüíûõ áèîòîïàõ ëåñîâ ïî
ñðàâíåíèþ ñ íåñêàëüíûìè. Êîëè÷åñòâî ðåáåð íà ïðåäïîñëåäíåì îáîðîòå
ðàêîâèíû ïîëîæèòåëüíî êîððåëèðóåò ñ êîëè÷åñòâîì îñàäêîâ (Szybiak, 1997).
Ïîýòîìó ÷åì áîëüøå âëàæíîñòü ëåñíûõ ìåñòîîáèòàíèé, òåì ÷àùå ðàñïîëîæåíû
ðåáðà. Îäíàêî ïðè ýòîì îíè ñëàáåå ðàçâèòû è ñîîòâåòñòâåííî ìåíüøå èõ ðîëü â
ïàññèâíîé òåðìîðåãóëÿöèè ðàêîâèíû. Òåðìîðåãóëèðóþùèé ýôôåêò ñîçäàåò
áîëüøàÿ ïëîùàäü èñïàðåíèÿ ó ðåáðèñòîé ïîâåðõíîñòè ðàêîâèíû, ÷åì ó íåðåá-
ðèñòîé7. Ïàññèâíàÿ òåðìîðåãóëÿöèÿ ñ ïîìîùüþ ðåáåð ìîæåò ïðåäîòâðàùàòü
áûñòðûé íàãðåâ ïîâåðõíîñòè ðàêîâèíû ïîä òåíüþ ëåñîâ, íå èñêëþ÷àÿ ìåäëåí-
íûé åå íàãðåâ. Áèîòîïè÷åñêèé è òåððèòîðèàëüíûé ôàêòîð äîñòîâåðíî âëèÿåò íà
êîëè÷åñòâî ðåáåð â 1 ìì (ðèñ. 3–4). Îäíàêî èõ âëèÿíèå ìîæíî îáúÿñíèòü îäíî-
âðåìåííîé ðîëüþ ðåáåð â ïðî÷íîñòè è ïàññèâíîé òåðìîðåãóëèöèè ðàêîâèíû.
Òàê, ñèëüíåå ðàçâèòûå è ðåæå ðàñïîëîæåííûå ðåáðà ñïîñîáíû îáåñïå÷èòü íå
òîëüêî äîñòàòî÷íóþ ïðî÷íîñòü, íî è ïàññèâíóþ òåðìîðåãóëèöèþ ðàêîâèíû â
ñêàëüíûõ áèîòîïàõ ëåñà èç-çà íàëè÷èÿ çäåñü áîëåå ðàçðåæåííîãî ïîëîãà ó êðîíû
äðåâîñòîÿ è ìåíüøåé âëàæíîñòè, ÷åì â íåñêàëüíûõ áèîòîïàõ ëåñà. Íåñìîòðÿ íà
çàâèñèìîñòü âëàæíîñòè ëåñíûõ ìåñòîîáèòàíèé îò âåðòèêàëüíîé çîíàëüíîñòè â
ãîðíîé ìåñòíîñòè è ðåãèîíàëüíûõ îñîáåííîñòåé êëèìàòà íà ðàâíèíå, âëèÿíèå
òåððèòîðèàëüíîãî ôàêòîðà íà êîëè÷åñòâî ðåáåð â 1 ìì (ðèñ. 3–4) âðÿä ëè
ñâÿçàíî ñ èõ ðîëüþ ëèøü â ïàññèâíîé òåðìîðåãóëÿöèè ðàêîâèíû. Äåëî â òîì, ÷òî
êîëè÷åñòâî ðåáåð â 1 ìì, êàê ïîêàçûâàåò êîððåëÿöèÿ (ñì. âûøå), çàâèñèò êàê îò
âëàæíîñòè ìåñòîîáèòàíèé, òàê è îò ñòðîåíèÿ ðàêîâèíû, îáóñëîâëåííîãî âåëè÷è-
íîé äðóãèõ åå ïàðàìåòðîâ.
Ðàññìàòðèâàåìûå âèäû íåðåäêî îáèòàþò â îäíîì áèîòîïå. Ìåæâèäîâûå
îòëè÷èÿ ðàêîâèíû ñïîñîáñòâóþò ïðèóðî÷åííîñòè ê ñóáñòðàòàì, ðàçíûì ïî
âåëè÷èíå è âûñîòå8. Òàê, R. filograna âñëåäñòâèå ìèíèìàëüíîãî ðàçìåðà ðàêîâèíû
(ò. å. åå âûñîòû) ñðåäè ðàññìàòðèâàåìûõ âèäîâ (ðèñ. 2–4) ïåðåäâèãàåòñÿ ïî ìåë-
êèì è íèçêèì ñóáñòðàòàì (ãðàâèé, îáëîìêè âåòîê è ïð.) ñî ñëèøêîì ìàëîé
âåðòèêàëüíîé ïîâåðõíîñòüþ äëÿ îñòàëüíûõ âèäîâ. Åñëè ðàçìåð ðàêîâèíû îäíîãî
45Âíóòðèâèäîâàÿ èçìåí÷èâîñòü ó íåêîòîðûõ âèäîâ Clausiliidae...
6  îòëè÷èå îò R. filograna, C. orthostoma îáèòàåò â ñêàëüíîì áåçëåñüå çà ïðåäåëàìè Êàðïàò (â
÷àñòíîñòè, íà Ïîäîëüñêîé âîçâûøåííîñòè) áëàãîäàðÿ ìàêñèìàëüíîé òàì âûñîòå ðàêîâèíû, ïðè÷åì
áîëüøåé, ÷åì â Êàðïàòàõ (ðèñ. 2, À).
7 Âëàãà èñïàðÿåòñÿ ÷åðåç ïîðû ðàêîâèíû è çà ñ÷åò êàïåëü âîäû íà åå âíåøíåé ïîâåðõíîñòè, à
âîñïîëíÿåòñÿ ïðè âûïàäåíèè îñàäêîâ èëè ðîñû.
8 Äèôôåðåíöèàöèÿ ñóáñòðàòîâ, âåðîÿòíî, ïðåäîòâðàùàåò ìåæâèäîâóþ êîíêóðåíöèþ.
âèäà ïðèáëèæàåòñÿ ê òàêîâîìó äðóãîãî, òî ñóáñòðàòû îòëè÷àþòñÿ çà ñ÷åò èíûõ
îñîáåííîñòåé. Òàê, íàïðèìåð, áîëåå ìíîãîîáîðîòíàÿ è óçêàÿ ðàêîâèíà B. cana
ñèëüíåå ñâÿçûâàåò ýòîò âèä ñ âûñîêèìè ñóáñòðàòàìè, ÷åì áîëåå ìàëîîáîðîòíàÿ
è øèðîêàÿ ðàêîâèíà C. laminata (ðèñ. 2, Á; 4, Á). Êðîìå òîãî, ðàêîâèíà C. lami-
nata íå âàðüèðóåò äî ìíîãîîáîðîòíîé è óçêîé (êàê ó B. cana) âñëåäñòâèå ðàñïî-
ëîæåíèÿ íåêîòîðûõ ýëåìåíòîâ çàìûêàòåëüíîãî àïïàðàòà ó ðîäà Cochlodina
(Áàéäàøíèêîâ, 2003). Ïîýòîìó B. cana ïåðåìåùàåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ïî äðå-
âîñòîþ, à C. laminata — ïî ïîâàëåííûì äåðåâüÿì, ò. å. ïî ñóáñòðàòàì ñ ðàçíîé
ïðîòÿæåííîñòüþ âåðòèêàëüíûõ ïîâåðõíîñòåé. Àíàëîãè÷íóþ ðîëü â äèôôåðåí-
öèàöèè ñóáñòðàòîâ èãðàþò ïàðàìåòðû ðàêîâèíû, áîëåå îòëè÷àþùèåñÿ â îáùèõ
áèîòîïàõ ñðåäè ïåòðîôèëîâ C. orthostoma, R. filograna, L. ðlicata, ÷åì ñðåäè
ïåòðîêñåíîâ C. laminata, M. latestriata è B. cana (ðèñ. 2–4). Òàê, ïàðàìåòðû ïåòðî-
ôèëà L. ðlicata è ïåòðîêñåíà B. cana èìåþò áëèçêóþ âåëè÷èíó â íå ñêàëüíûõ
áèîòîïàõ ëåñà è îòëè÷àþòñÿ â ñêàëüíûõ (ðèñ. 4), ÷òî â ïîñëåäíèõ ñïîñîáñòâóåò
îãðàíè÷åííîìó ïåðåäâèæåíèþ ýòèõ äâóõ âèäîâ ïî îáùèì äëÿ íèõ ñóáñòðàòàì.
Êðîìå òîãî, ïåòðîôèëû èñïîëüçóþò äðåâåñíûå è ñêàëüíûå ñóáñòðàòû9, à
ïåòðîêñåíû çàíèìàþò òîëüêî äðåâåñíûå è ïîÿâëÿþòñÿ íà ïîâåðõíîñòè ñêàëüíûõ
ïîðîä ëèøü ïðè ïîèñêå ñòâîëîâ äåðåâüåâ. Ïîýòîìó ó ïåòðîêñåíîâ (âñëåäñòâèå èõ
ñëó÷àéíîãî ïðåáûâàíèÿ ñðåäè îáèëèÿ âåðòèêàëüíûõ ïîâåðõíîñòåé ñêàëüíîãî
ðåëüåôà) îáíàðóæèâàåòñÿ ìåíåå îòëè÷àþùàÿñÿ âåëè÷èíà ïàðàìåòðîâ ðàêîâèíû â
áèîòîïè÷åñêîì ñïåêòðå, ÷åì ó ïåòðîôèëîâ, àêòèâíî èñïîëüçóþùèõ ñêàëüíûå
ïîðîäû. Åñëè èçìåí÷èâîñòü ðàêîâèíû ñ÷èòàòü ïðèñïîñîáëåíèåì ê ëîêàëüíûì
óñëîâèÿì îáèòàíèÿ (ñì. âûøå), òî ìîæíî ïîëàãàòü, ÷òî áîëåå øèðîêèé íàáîð
ñóáñòðàòîâ è âñëåä çà íèì ñïåêòð áèîòîïîâ (âêëþ÷àþùèé â ñåáÿ ñêàëüíîå
áåçëåñüå) îáóñëîâëèâàåò áîëüøóþ ïðèñïîñîáëåííîñòü ïåòðîôèëîâ, ÷åì
ïåòðîêñåíîâ, ê áèîòîïè÷åñêèì îñîáåííîñòÿì.
Ìíåíèå î ïðîèñõîæäåíèè íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ áåçëåñíîãî ëàíäøàôòà îò
ëåñíûõ ïðåäêîâûõ ôîðì (Øèëåéêî, 1978) ìîæíî ðàñïðîñòðàíèòü òàêæå íà
ïåòðîáèîíòíûõ ïðåäñòàâèòåëåé Clausiliidae, ìíîæåñòâî êîòîðûõ èçâåñòíî èç
Ñðåäèçåìíîìîðñêîãî ïîáåðåæüÿ ñ áåçëåñíûì ñêàëüíûì ðåëüåôîì (Nordsieck,
1979; 1993). ×àñòü ðàññìàòðèâàåìûõ çäåñü âèäîâ ÿâëÿåòñÿ ëèøü ïåòðîôèëàìè, à
íå ïåòðîáèîíòàìè. Îäíàêî îñîáåííîñòè îáèòàíèÿ ïåòðîôèëîâ ïîçâîëÿþò ïîëà-
ãàòü, ÷òî îíè ìîãóò ñëóæèòü ïðèìåðîì íà÷àëüíîãî ýòàïà â ýâîëþöèè ïåòðîáèîíò-
íûõ ôîðì Clausiliidae. Ñêàëüíîå áåçëåñüå âîçíèêëî ìåñòàìè, â ïðîöåññå âûðóáêè
ëåñîâ â èñòîðè÷åñêîå âðåìÿ. Âìåñòå ñ òåì ïåòðîôèëû C. orthostoma, R. filograna è
L. plicata îáíàðóæåíû ñîâìåñòíî ñ íåëåñíûìè ïåòðîáèîíòàìè äðóãèõ ñåìåéñòâ
(Chondrinidae, Pyramidulidae) è, ñëåäîâàòåëüíî, ðàñïðîñòðàíåíû ïî ñêàëüíîìó
áåçëåñüþ åùå ñ äîèñòîðè÷åñêîãî âðåìåíè. Íàëè÷èå çäåñü ïåòðîôèëîâ ìîãëî
ñòèìóëèðîâàòü îòìå÷åííîå âûøå ðàñïðåäåëåíèå ðàññìàòðèâàåìûõ âèäîâ ïî ðàç-
íûì ñóáñòðàòàì â ñî÷åòàíèè ñ òåì, ÷òî ÿâíûå ïåòðîáèîíòû îòñóòñòâóþò ñðåäè
ïðåäñòàâèòåëåé Clausiliidae íà òåððèòîðèè îò Ïîëåñüÿ è ñåâåðî-âîñòî÷íîé ÷àñòè
Âîñòî÷íûõ Êàðïàò äî ïðåäãîðèé Êðûìà. Ïîýòîìó âíóòðèâèäîâàÿ èçìåí÷èâîñòü,
ïðèñïîñàáëèâàþùàÿ ðàêîâèíó ê ñêàëüíîìó áåçëåñüþ, áûëà ïåðñïåêòèâíîé ïðè
ôîðìèðîâàíèè ôàóíû Clausiliidae íà óêàçàííîé òåððèòîðèè.
Àíäðèåíêî Ò. Ë., Áëþì Î. Á., Âàññåð Ñ. Ï. è äð. Ïðèðîäà Óêðàèíñêîé ÑÑÐ. Ðàñòèòåëüíûé ìèð. —
Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1985. — 208 ñ.
Áàáè÷åíêî Â. Í., Áàðàáàø Ì. Á., Ëîãèíîâ Ê. Ò. è äð. Ïðèðîäà Óêðàèíñêîé ÑÑÐ. Êëèìàò. — Êèåâ :
Íàóê. äóìêà, 1984. — 232 ñ.
Áàéäàøíèêîâ À. À. Íàçåìíûå ìîëëþñêè Çàêàðïàòñêîé îáëàñòè è èõ ðàñïðîñòðàíåíèå ïî îñíîâíûì
ëàíäøàôòàì è ðàñòèòåëüíûì ñîîáùåñòâàì // Òð. ÇÈÍ ÀÍ ÑÑÑÐ — 1985. — 135. — Ñ. 44–66.
46 À. À. Áàéäàøíèêîâ
9 Ðàññìàòðèâàåìûå çäåñü ïåòðîôèëû íå ÿâëÿþòñÿ êàëüöåôèëüíûìè è âñòðå÷àþòñÿ êàê ïî îñà-
äî÷íûì ñêàëüíûì ïîðîäàì (èçâåñòíÿê, ïåñ÷àíèê), òàê è ïî èíðóçèâíûì (ãðàíèò è äðóãèå ïîðîäû).
Áàéäàøíèêîâ À. À. Íàçåìíàÿ ìàëàêîôàóíà Óêðàèíñêîãî Ïîëåñüÿ. Ñîîáùåíèå 1. Âèäîâîé ñîñòàâ è
ñâÿçü ìîëëþñêîâ ñ ðàñòèòåëüíûì ïîêðîâîì // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1992. — ¹ 4. — Ñ. 13–19.
Áàéäàøíèêîâ À. À. Ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðåäïîñûëêè ñòåíîáèîíòíîñòè Clausiliidae (Gastropoda,
Pulmonata) // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2003. — 37, ¹ 6. — Ñ. 49–63.
Âàëüòåð Ã. Ðàñòèòåëüíîñòü Çåìíîãî øàðà. Ýêîëîãî-ôèçèîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà. II. Ëåñà óìåðåí-
íîé çîíû. — Ì. : Ïðîãðåññ, 1974. — 423 ñ.
Ëèõàðåâ È. Ì. Êëàóçèëèèäû (Clausiliidae). — Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1962. — 318 ñ. — (Ôàóíà
ÑÑÑÐ. Ìîëëþñêè; Ò. 3. Âûï. 4).
Øèëåéêî À. À. Íàçåìíûå ìîëëþñêè íàäñåìåéñòâà Helicoidea — Ë. : Íàóêà, 1978. — 384 c. — (Ôàóíà
ÑÑÑÐ. Mîëëþñêè: T. 3, âûï. 6).
Øíþêîâ Å. Ô., ×åêóíîâ À. Â., Âÿëîâ Î. Ñ. è äð. Ïðèðîäà Óêðàèíñêîé ÑÑÐ. Ãåîëîãèÿ è ïîëåçíûå
èñêîïàåìûå. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1986. — 184 ñ.
Óâàëèåâà Ê. Ê. Íàçåìíûå ìîëëþñêè Êàçàõñòàíà è ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé. — Àëìà-Àòà : Íàóêà,
1990. — 224 ñ.
Kemperman Th. C. M. Systematics and evolutionary history of the Albinaria species from the Ionian islands
of Kephallinia and Ithaka (Gastopoda Pulmonata: Clausiliidae). Leiden, 1992. — 251 ð.
Nordsieck H. Zur Anatomie und Systematik der Clausilien, XXI. Das System der Clausilien, II: Die rezenten
europäischen Clausilien // Archiv fu �r Molluskenkunde. — 1979. — 109 (4–6). — S. 249–275.
Nordsieck H. Tu�rkische Clausiliidae, I: Neue Arttaxa des Genus Albinaria Vest in Su �d-Anatolien
(Gastropoda: Stylommatophora) // Stuttgarter Beitra �ge zur Naturkunde. — 1993. — N 499. — S. 1–31.
Szybiak K. Zmiennos ´c ´ s ´widrzyka les ´nogo Macrogastra plicatula (Draparnaud, 1801) (Clausiliidae,
Gastropoda). — Poznan : Wyd-wo Nauk. Univ. im. Adama Mickiewicza, 1997. — N 24. — S. 1–61.
47Âíóòðèâèäîâàÿ èçìåí÷èâîñòü ó íåêîòîðûõ âèäîâ Clausiliidae...
|