Новые данные по морфологии средиземноморского геккона, Mediodactylus kotschyi danilewskii (Reptilia, Gekkonidae), в Крыму
Впервые изучена морфологическая изменчивость средиземноморского геккона, Mediodactylus kotschyi danilewskii (Strauch, 1887), на всем протяжении его ареала в Крыму, в том числе в популяциях, населяющих естественные ландшафты. Констатирован высокий уровень межпопуляционной изменчивости. Наибольшим сво...
Збережено в:
Дата: | 2005 |
---|---|
Автори: | , |
Формат: | Стаття |
Мова: | Russian |
Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
2005
|
Теми: | |
Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3390 |
Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
Цитувати: | Новые данные по морфологии средиземноморского геккона, Mediodactylus kotschyi danilewskii (Reptilia, Gekkonidae), в Крыму / О.В. Кукушкин, С.А. Шарыгин // Вестн. зоологии. — 2005. — Т. 39, № 6. — С. 37–49. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraineid |
irk-123456789-3390 |
---|---|
record_format |
dspace |
spelling |
irk-123456789-33902010-09-30T16:09:22Z Новые данные по морфологии средиземноморского геккона, Mediodactylus kotschyi danilewskii (Reptilia, Gekkonidae), в Крыму Кукушкин, О.В. Шарыгин, С.А. Морфология Впервые изучена морфологическая изменчивость средиземноморского геккона, Mediodactylus kotschyi danilewskii (Strauch, 1887), на всем протяжении его ареала в Крыму, в том числе в популяциях, населяющих естественные ландшафты. Констатирован высокий уровень межпопуляционной изменчивости. Наибольшим своеобразием на фоне всех крымских популяций выделяются экзоантропные популяции крайней юго-западной части южного берега Крыма (участок пгт Балаклава — мыс Айя — мыс Сарыч). Сходство синантропных группировок Гераклейского п-ова (г. Севастополь) и западных окр. Алушты (участок пгт Артек — мыс Аюдаг — пгт Карасан) позволяет предполагать их генетическое родство. Анализ изменчивости интродуцированной в 1980 г. из Херсонеса группировки горы Святая (Карадагский заповедник, юго-восточное побережье Крыма) свидетельствует о значительной роли «принципа основателя» в становлении фенооблика популяций. Морфологическая изменчивость M. kotschyi из всех крымских популяций по большинству признаков укладывается в диапазон изменчивости подвида M. k. danilewskii. For the first time, the morphological variability of the Mediterranean gecko Mediodactylus kotschyi danilewskii (Strauch, 1887) was studied in all parts of its range in the Crimean Peninsula, including the populations inhabiting natural landscapes. High level of intracpecific variability is revealed. Exoanthropic populations of the westernmost part of the Southern Crimean Coast between Balaklava and Cape Sarych are characterized by maximal peculiarity among all others. The similarity between synanthropic populations of the Geraklean Peninsula (Sevastopol) and the central sector of the Southern Coast (settlement Artek — Cape Aju-Dagh — settlement Karasan) probably results from their genetic relationship. Analysis of the variability in the population of Svyataya Mountain (the Karadagh Reserve, South-Eastern Crimean Coast), which was introduced from Khersones (Sevastopol) in 1980, shows that "the principle of founder" plays important role in the formation of morphological appearance of populations. Morphological variability of M. kotschyi in all Crimean populations lays within the range of variability of the subspecies M. k. danilewskii. 2005 Article Новые данные по морфологии средиземноморского геккона, Mediodactylus kotschyi danilewskii (Reptilia, Gekkonidae), в Крыму / О.В. Кукушкин, С.А. Шарыгин // Вестн. зоологии. — 2005. — Т. 39, № 6. — С. 37–49. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3390 ru Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
collection |
DSpace DC |
language |
Russian |
topic |
Морфология Морфология |
spellingShingle |
Морфология Морфология Кукушкин, О.В. Шарыгин, С.А. Новые данные по морфологии средиземноморского геккона, Mediodactylus kotschyi danilewskii (Reptilia, Gekkonidae), в Крыму |
description |
Впервые изучена морфологическая изменчивость средиземноморского геккона, Mediodactylus kotschyi danilewskii (Strauch, 1887), на всем протяжении его ареала в Крыму, в том числе в популяциях, населяющих естественные ландшафты. Констатирован высокий уровень межпопуляционной изменчивости. Наибольшим своеобразием на фоне всех крымских популяций выделяются экзоантропные популяции крайней юго-западной части южного берега Крыма (участок пгт Балаклава — мыс Айя — мыс Сарыч). Сходство синантропных группировок Гераклейского п-ова (г. Севастополь) и западных окр. Алушты (участок пгт Артек — мыс Аюдаг — пгт Карасан) позволяет предполагать их генетическое родство. Анализ изменчивости интродуцированной в 1980 г. из Херсонеса группировки горы Святая (Карадагский заповедник, юго-восточное побережье Крыма) свидетельствует о значительной роли «принципа основателя» в становлении фенооблика популяций. Морфологическая изменчивость M. kotschyi из всех крымских популяций по большинству признаков укладывается в диапазон изменчивости подвида M. k. danilewskii. |
format |
Article |
author |
Кукушкин, О.В. Шарыгин, С.А. |
author_facet |
Кукушкин, О.В. Шарыгин, С.А. |
author_sort |
Кукушкин, О.В. |
title |
Новые данные по морфологии средиземноморского геккона, Mediodactylus kotschyi danilewskii (Reptilia, Gekkonidae), в Крыму |
title_short |
Новые данные по морфологии средиземноморского геккона, Mediodactylus kotschyi danilewskii (Reptilia, Gekkonidae), в Крыму |
title_full |
Новые данные по морфологии средиземноморского геккона, Mediodactylus kotschyi danilewskii (Reptilia, Gekkonidae), в Крыму |
title_fullStr |
Новые данные по морфологии средиземноморского геккона, Mediodactylus kotschyi danilewskii (Reptilia, Gekkonidae), в Крыму |
title_full_unstemmed |
Новые данные по морфологии средиземноморского геккона, Mediodactylus kotschyi danilewskii (Reptilia, Gekkonidae), в Крыму |
title_sort |
новые данные по морфологии средиземноморского геккона, mediodactylus kotschyi danilewskii (reptilia, gekkonidae), в крыму |
publisher |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
publishDate |
2005 |
topic_facet |
Морфология |
url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3390 |
citation_txt |
Новые данные по морфологии средиземноморского геккона, Mediodactylus kotschyi danilewskii (Reptilia, Gekkonidae), в Крыму / О.В. Кукушкин, С.А. Шарыгин // Вестн. зоологии. — 2005. — Т. 39, № 6. — С. 37–49. — рос. |
work_keys_str_mv |
AT kukuškinov novyedannyepomorfologiisredizemnomorskogogekkonamediodactyluskotschyidanilewskiireptiliagekkonidaevkrymu AT šaryginsa novyedannyepomorfologiisredizemnomorskogogekkonamediodactyluskotschyidanilewskiireptiliagekkonidaevkrymu |
first_indexed |
2025-07-02T06:41:40Z |
last_indexed |
2025-07-02T06:41:40Z |
_version_ |
1836516377421152256 |
fulltext |
ÓÄÊ 598.113.6(477.75)
ÍÎÂÛÅ ÄÀÍÍÛÅ ÏÎ ÌÎÐÔÎËÎÃÈÈ
ÑÐÅÄÈÇÅÌÍÎÌÎÐÑÊÎÃÎ ÃÅÊÊÎÍÀ,
MEDIODACTYLUS KOTSCHYI DANILEWSKII
(REPTILIA, GEKKONIDAE), Â ÊÐÛÌÓ
Î. Â. Êóêóøêèí1, Ñ. À. Øàðûãèí2
1 Êàðàäàãñêèé ïðèðîäíûé çàïîâåäíèê ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Íàóêè, 24, ïãò Êóðîðòíîå, ã. Ôåîäîñèÿ, ÀÐ Êðûì, 98188 Óêðàèíà
2 Íèêèòñêèé áîòàíè÷åñêèé ñàä ÓÀÀÍ, ïãò Íèêèòà,
ã. ßëòà, ÀÐ Êðûì, 98648 Óêðàèíà
E-mail: karadag_libr@pochta.ru; ecol_monit@pochtamt.ru
Ïîëó÷åíî 5 ìàÿ 2004
Íîâûå äàííûå ïî ìîðôîëîãèè ñðåäèçåìíîìîðñêîãî ãåêêîíà, Mediodactylus kotschyi danilewskii
(Reptilia, Gekkonidae), â Êðûìó. Êóêóøêèí Î. Â., Øàðûãèí Ñ. À. — Âïåðâûå èçó÷åíà ìîðôîëî-
ãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ñðåäèçåìíîìîðñêîãî ãåêêîíà, Mediodactylus kotschyi danilewskii (Strauch,
1887), íà âñåì ïðîòÿæåíèè åãî àðåàëà â Êðûìó, â òîì ÷èñëå â ïîïóëÿöèÿõ, íàñåëÿþùèõ
åñòåñòâåííûå ëàíäøàôòû. Êîíñòàòèðîâàí âûñîêèé óðîâåíü ìåæïîïóëÿöèîííîé èçìåí÷èâîñòè.
Íàèáîëüøèì ñâîåîáðàçèåì íà ôîíå âñåõ êðûìñêèõ ïîïóëÿöèé âûäåëÿþòñÿ ýêçîàíòðîïíûå
ïîïóëÿöèè êðàéíåé þãî-çàïàäíîé ÷àñòè þæíîãî áåðåãà Êðûìà (ó÷àñòîê ïãò Áàëàêëàâà —
ìûñ Àéÿ — ìûñ Ñàðû÷). Ñõîäñòâî ñèíàíòðîïíûõ ãðóïïèðîâîê Ãåðàêëåéñêîãî ï-îâà (ã. Ñåâà-
ñòîïîëü) è çàïàäíûõ îêð. Àëóøòû (ó÷àñòîê ïãò Àðòåê — ìûñ Àþäàã — ïãò Êàðàñàí) ïîçâîëÿåò
ïðåäïîëàãàòü èõ ãåíåòè÷åñêîå ðîäñòâî. Àíàëèç èçìåí÷èâîñòè èíòðîäóöèðîâàííîé â 1980 ã. èç
Õåðñîíåñà ãðóïïèðîâêè ãîðû Ñâÿòàÿ (Êàðàäàãñêèé çàïîâåäíèê, þãî-âîñòî÷íîå ïîáåðåæüå
Êðûìà) ñâèäåòåëüñòâóåò î çíà÷èòåëüíîé ðîëè «ïðèíöèïà îñíîâàòåëÿ» â ñòàíîâëåíèè ôåíî-
îáëèêà ïîïóëÿöèé. Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü M. kotschyi èç âñåõ êðûìñêèõ ïîïóëÿöèé ïî
áîëüøèíñòâó ïðèçíàêîâ óêëàäûâàåòñÿ â äèàïàçîí èçìåí÷èâîñòè ïîäâèäà M. k. danilewskii.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: Mediodactylus kotschyi danilewskii, Êðûì, ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü.
New Data on Morphology of the Mediterranean (Kotschyi's) Gecko, Mediodactylus kotschyi danilewskii
(Reptilia, Gekkonidae) in Crimea. Kukushkin O. V., Sharygin S. A. — For the first time, the
morphological variability of the Mediterranean gecko Mediodactylus kotschyi danilewskii (Strauch, 1887)
was studied in all parts of its range in the Crimean Peninsula, including the populations inhabiting
natural landscapes. High level of intracpecific variability is revealed. Exoanthropic populations of the
westernmost part of the Southern Crimean Coast between Balaklava and Cape Sarych are characterized
by maximal peculiarity among all others. The similarity between synanthropic populations of the
Geraklean Peninsula (Sevastopol) and the central sector of the Southern Coast (settlement Artek —
Cape Aju-Dagh — settlement Karasan) probably results from their genetic relationship. Analysis of the
variability in the population of Svyataya Mountain (the Karadagh Reserve, South-Eastern Crimean
Coast), which was introduced from Khersones (Sevastopol) in 1980, shows that "the principle of
founder" plays important role in the formation of morphological appearance of populations.
Morphological variability of M. kotschyi in all Crimean populations lays within the range of variability
of the subspecies M. k. danilewskii.
K e y wo r d s: Mediodactylus kotschyi danilewskii, Crimea, morphological variability.
Ââåäåíèå
Ïî ñîâðåìåííûì ïðåäñòàâëåíèÿì, êðûìñêèé ïîäâèä ñðåäèçåìíîìîðñêîãî ãåêêîíà (M. k. dani-
lewskii) ïîìèìî þæíîé ÷àñòè Ãîðíîãî Êðûìà øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí â Òóðöèè (â Àíàòîëèè è
Ðóìåëèè), âîñòî÷íîé Áîëãàðèè è ñåâåðî-âîñòî÷íîé Ãðåöèè (Ýâðîñ) (Beutler, Gruber, 1977; Baran,
Vestnik zoologii, 39(6): 37–49, 2005
© Î. Â. Êóêóøêèí, Ñ. À. Øàðûãèí, 2005
Ìîðôîëîãèÿ
Gruber, 1981, 1982; Ùåðáàê, Ãîëóáåâ, 1986). Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ïîäâèäà, âêëþ÷åííîãî
â Êðàñíóþ êíèãó Óêðàèíû (×åðâîíà..., 1994) è Ñïèñîê 2 Áåðíñêîé êîíâåíöèè (Êîíâåíö³ÿ..., 1998),
íà áîëüøåé ÷àñòè àðåàëà èçó÷åíà íåäîñòàòî÷íî. Ïîäðîáíûå îïèñàíèÿ M. k. danilewskii èç Êðûìà
ñîñòàâëåíû ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî ïî îñîáÿì èç Õåðñîíåññêîãî ãîðîäèùà (Ñåâàñòîïîëü) (Ùåðáàê,
1960, 1966; Ùåðáàê, Ãîëóáåâ, 1986). Ñâåäåíèÿ î ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ãåêêîíà íà þæíîì
áåðåãó Êðûìà ôðàãìåíòàðíû è òàêæå îòíîñÿòñÿ ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî ê ñèíàíòðîïíûì ïîïóëÿöèÿì
(Øàðûãèí, 1976, 1977, 1979, 1984 è äð.). Èçó÷åíèå ïîïóëÿöèé, íàñåëÿþùèõ åñòåñòâåííûå ëàíäøàôòû
ÞÁÊ, íà÷àëîñü ëèøü â ïîñëåäíèå ãîäû (Êóêóøêèí, 2004).  äàííîì ñîîáùåíèè àíàëèçèðóåòñÿ
ìåæïîïóëÿöèîííàÿ èçìåí÷èâîñòü M. kotschyi íà ñàìîì ñåâåðíîì â ìèðå êðûìñêîì ó÷àñòêå àðåàëà.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Ïðèæèçíåííî èçó÷åíî ñâûøå 500 îñ. M. kotschyi èç Êðûìà. Ïåðâûì ñîàâòîðîì â 1996–2003 ãã.
ñîáðàí è îáðàáîòàí ìàòåðèàë ïî ìîðôîëîãèè ýêçîàíòðîïíûõ ïîïóëÿöèé ôðàãìåíòà ïîáåðåæüÿ ìåæäó
Áàëàêëàâîé è Ôîðîñîì, Àþäàãà, à òàêæå ñèíàíòðîïíîé õåðñîíåññêîé è èíòðîäóöèðîâàííûõ êàðàäàã-
ñêèõ ïîïóëÿöèé. Âòîðûì ñîàâòîðîì â 1966–1974 ãã. èçó÷åíû ïî îñíîâíûì ïðèçíàêàì (ðàçìåðû è
ôîí îêðàñêè òåëà, êîëè÷åñòâî ìåæíîñîâûõ ùèòêîâ, òèï ùèòêîâàíèÿ íèæíåé ïîâåðõíîñòè õâîñòà)
ñèíàíòðîïíûå ïîïóëÿöèè âîñòî÷íîé ÷àñòè Çàïàäíîãî Þæíîáåðåæüÿ (ïãò Êàðàñàí, Àðòåê, Ìàññàí-
äðà) è Õåðñîíåñà. Êðîìå òîãî, íàìè áûëè çàíîâî îáðàáîòàíû êîëëåêöèè, ñîáðàííûå â 1966–1974 ãã.
â Àðòåêå è Êàðàñàíå (n = 22).
Äëÿ ìîðôîëîãè÷åñêîé õàðàêòåðèñòèêè ïîïóëÿöèé èñïîëüçîâàíû ïðèçíàêè, ïîäñ÷åò êîòîðûõ
ëåãêî îñóùåñòâèì ïðèæèçíåííî — ñ ìèíèìàëüíûì ðèñêîì òðàâìèðîâàòü æèâîòíîå. Äëèíà òåëà (L.)
è õâîñòà (L. cd.) èçìåðÿëèñü ñ òî÷íîñòüþ äî 0,5 ìì. Ãåêêîíîâ âçâåøèâàëè ñ òî÷íîñòüþ äî 5 ìã ÷åðåç
2–3 ñóò ïîñëå ïîèìêè. Ñàìîê ñ êðóïíûìè ÿéöàìè íå âçâåøèâàëè. Ñðàâíåíèå ïîïóëÿöèé ïðîèç-
âîäèëè ïî ñëåäóþùèì ïðèçíàêàì ôîëèäîçà, èñïîëüçîâàâøèìèñÿ ïðåäûäóùèìè àâòîðàìè (
v
St vepa´nek,
1937 a; Ùåðáàê, 1960, 1966; Beutler, Gruber, 1977; Baran, Gruber, 1981, 1982; Ùåðáàê, Ãîëóáåâ, 1986):
Pan — êîëè÷åñòâî ïðåàíàëüíûõ ïîð (ó ñàìöîâ); Ventr — êîëè÷åñòâî ÷åøóé ïîïåðåê áðþõà; Lab —
âåðõíåãóáíûõ ùèòêîâ*; Sub — íèæíåãóáíûõ ùèòêîâ*; Sco — ÷åøóé ìåæäó öåíòðàìè ãëàç (áåç ó÷åòà
íàäãëàçíè÷íûõ êîçûðüêîâ); Tbd — ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ ñïèííûõ áóãîðêîâ; Tbcd — áóãîðêîâ âîêðóã
êîðíÿ õâîñòà; Ctd — êîëè÷åñòâî ãðàíóë âîêðóã ñïèííîãî áóãîðêà â ìåäèàëüíûõ ðÿäàõ ïî öåíòðó ñïè-
íû (ó êàæäîé îñîáè ïîäñ÷èòûâàëè êîëè÷åñòâî ãðàíóë âîêðóã òðåõ áëèçëåæàùèõ áóãîðêîâ; ïðè ñòàòè-
ñòè÷åñêîé îáðàáîòêå ìàòåðèàëà èñïîëüçîâàëè ñðåäíåå çíà÷åíèå); Tb1 — êîëè÷åñòâî ãðàíóë â ïðîìå-
æóòêå ìåæäó ìåäèàëüíûìè ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè ñïèííûõ áóãîðêîâ ïîñåðåäèíå ñïèíû: [2–3] —
ïðåîáëàäàþò 2 èëè 3 ãðàíóëû, [3–4] — ïðåîáëàäàþò 4 ãðàíóëû; Tb2 — êîëè÷åñòâî ãðàíóë ìåæäó
ñîñåäíèìè ïîïåðå÷íûìè ðÿäàìè ñïèííûõ áóãîðêîâ ïîñåðåäèíå ñïèíû; Tbf* — îáùåå êîëè÷åñòâî
ðàçíîâåëèêèõ áóãîðêîâ íà áåäðàõ çàäíèõ êîíå÷íîñòåé; Tbt* — êîëè÷åñòâî áóãîðêîâ íà ãîëåíÿõ çàäíèõ
êîíå÷íîñòåé; Sbd* — êîëè÷åñòâî ïîäïàëüöåâûõ ïëàñòèí íà IV ïàëüöå çàäíåé êîíå÷íîñòè (îò ïåðâîé
ðàñøèðåííîé ïëàñòèíû â îñíîâàíèè áàçàëüíîé ôàëàíãè äî êîãòÿ); Tban — êîìáèíàöèÿ ïîñò-
àíàëüíûõ áóãîðêîâ (sin. — dext.): [1–1], [1–2], [2–2]; IN — êîëè÷åñòâî ìåæíîñîâûõ ùèòêîâ: [2], [3]
èëè [4] (âû÷èñëÿëîñü òàêæå ñðåäíåå êîëè÷åñòâî ìåæíîñîâûõ — In); V [+] — íàëè÷èå ïðîäîëüíûõ
ðÿäîâ ðàñøèðåííûõ ÷åøóé â çàäíåé òðåòè áðþõà âäîëü ìåäèàëüíîé ëèíèè òåëà; FM — ôîðìà ïîäáî-
ðîäî÷íîãî ùèòêà: [FM3] — òðåóãîëüíàÿ, [FM5] — ïÿòèóãîëüíàÿ; Inf — íàëè÷èå è îòíîñèòåëüíàÿ
äëèíà øâà ìåæäó ïåðâûìè íèæíå÷åëþñòíûìè ùèòêàìè: êîíòàêò îòñóòñòâóåò [0], êîíòàêò â îäíîé
òî÷êå [°], äëèíà øâà çíà÷èòåëüíî ìåíüøå [<], çíà÷èòåëüíî áîëüøå [>] èëè ïðèáëèçèòåëüíî ðàâíà [=]
äëèíå øâà ìåæäó ïåðâûì íèæíå÷åëþñòíûì è ïåðâûì íèæíåãóáíûì ùèòêàìè; IS — íàëè÷èå è òèï
êîíòàêòà ìåæäó ïåðâûì íèæíå÷åëþñòíûì è âòîðûì íèæíåãóáíûì ùèòêàìè: [+] — ùèòêè
êîíòàêòèðóþò øèðîêèì øâîì, [°] — êîíòàêò â îäíîé òî÷êå, [0] — êîíòàêò îòñóòñòâóåò; Scd1 — òèï
ùèòêîâàíèÿ íèæíåé ïîâåðõíîñòè íåðåãåíåðèðîâàííîãî õâîñòà â åãî âòîðîé è òðåòüåé ÷åòâåðòÿõ:
[1 : 1] — 1 ðÿä öåëüíûõ ùèòêîâ, [1 : 2] — ÷åðåäóþùèåñÿ öåëüíûå è ïàðíûå ùèòêè, [2 : 2] — òîëüêî
ïàðíûå ùèòêè, [3 : 4] — ÷åðåäóþùèåñÿ 3–4 ðÿäà öèêëîèäíûõ ÷åøóé; Scd2 — íà íèæíåé ïîâåðõíîñòè
âñåãî õâîñòà ðåçêî ïðåîáëàäàþò öåëüíûå [> 1] èëè äåëÿùèåñÿ [> 2] ùèòêè, ëèáî èõ êîëè÷åñòâî ïðè-
áëèçèòåëüíî ðàâíî [1 = 2], âàðèàíò [3 : 4] â äàííîì ñëó÷àå íå ó÷èòûâàëñÿ; Scr [+] — íàëè÷èå ðàñøè-
ðåííûõ ÷åøóé íà íèæíåé ñòîðîíå ðåãåíåðàòà. Òàêæå ó÷èòûâàëèñü îñîáåííîñòè îêðàñêè è ðèñóíêà
òåëà: ôîí îêðàñêè ñïèíû — ñâåòëûé èëè òåìíûé; êîëè÷åñòâî è êîíòðàñòíîñòü ïîïåðå÷íûõ ïîëîñ íà
õâîñòå è ñïèíå (DS), äîëÿ îñîáåé ñî ñëèÿíèåì ñìåæíûõ ñïèííûõ ïîëîñ — ds [+].
Ñòàòèñòè÷åñêàÿ îáðàáîòêà äàííûõ ïðîâîäèëàñü ïî ñòàíäàðòíûì ìåòîäèêàì, óðîâåíü ìåæïîïó-
ëÿöèîííûõ îòëè÷èé îöåíèâàëè ïî t-êðèòåðèþ Ñòüþäåíòà (Ëàêèí, 1980). Îòëè÷èÿ ñ÷èòàëèñü äîñòî-
âåðíûìè ïðè äîâåðèòåëüíîé âåðîÿòíîñòè P < 0,01.
 òàáëèöàõ ïðèíÿòû ñëåäóþùèå àááðåâèàòóðû òîïîíèìîâ: ÕÒ — Õåðñîíåñ Òàâðè÷åñêèé; Ê —
ã. Êåôàëî-Âðèññè (= ôîðò Áàëàêëàâà — Ñåâåðíûé); ÇÝ — ýêçîàíòðîïíûå ïîïóëÿöèè ôðàãìåíòà ïî-
áåðåæüÿ îò Áàëàêëàâñêîé áóõòû äî ðàéîíà Áàéäàðñêîãî ïåðåâàëà; ÀÒ — ìûñ Àé-Òîäîð; ÌÍ —
ïãò Ìàññàíäðà; ÌÌ — ìûñ Ìàðòüÿí; ÀÊ — ïãò Àðòåê; ÀÄ — ìûñ Àþäàã; ÊÑ — ïãò Êàðàñàí; ÊÄ —
Êàðàäàãñêèé çàïîâåäíèê, ã. Ñâÿòàÿ (= ã. Êàðàäàã).
38 Î. Â. Êóêóøêèí, Ñ. À. Øàðûãèí
* (sin. + dext.) / 2.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Ðà çìåðû ò å ë à. Î÷åâèäíî, ÷òî ìàêñèìàëüíûå è ñðåäíèå ðàçìåðû ó äîëãî-
æèâóùèõ ðåïòèëèé âàðüèðóþò îò ãîäà ê ãîäó ñîîáðàçíî èçìåíåíèÿì äåìîãðàôè-
÷åñêîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèé (Çûêîâà, Ïàíîâ, 1991). Îäíàêî ïðè àíàëèçå ãåîãðà-
ôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ìàêñèìàëüíûå ðàçìåðû áîëåå çíà÷èìû â ñðàâíåíèè ñî
ñðåäíèìè (Ãîëóáåâ, Ñàòòîðîâ, 1992). Â Êðûìó êðóïíåéøèå îñîáè M. k. danilew-
skii èçâåñòíû èç ïãò Êàðàñàí (9 êì ê þãî-çàïàäó îò Àëóøòû)1, òàì æå çàðåãèñ-
òðèðîâàíà íàèáîëüøàÿ ìàññà òåëà (òàáë. 1) (Øàðûãèí, 1976, 1984). Í. Í. Ùåð-
áàê (1966) ïðèâîäèò ñóùåñòâåííî ìåíüøèå ìàêñèìàëüíûå ðàçìåðû ãåêêîíîâ èç
Õåðñîíåñà: L. { — 43,55 ìì, L. } — 50,5 ìì. Âûñêàçûâàëîñü ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî
íàõîäêè êðóïíåéøèõ îñîáåé áëèç âîñòî÷íîé ãðàíèöû åñòåñòâåííîãî àðåàëà ãåê-
êîíà â Êðûìó ñâèäåòåëüñòâóþò îá ýêîëîãè÷åñêîì îïòèìóìå ýòîãî òåðìîôèëü-
íîãî âèäà â öåíòðàëüíîé ÷àñòè ÞÁÊ (Øàðûãèí, 1984). Ìàêñèìàëüíûå ðàçìåðû,
ïðèâîäÿùèåñÿ äëÿ M. k. danilewskii èç äðóãèõ ÷àñòåé àðåàëà, ìåíüøå, íåæåëè â
Êðûìó: â Áîëãàðèè — 43 ìì ó ñàìöîâ è 49 ìì ó ñàìîê (Beutler, Gruber, 1977), â
Òóðöèè — 46 ìì (Baran, Gruber, 1982). Òàêèì îáðàçîì, êðûìñêèå ïîïóëÿöèè,
îáèòàþùèå íà ïåðèôåðèè âèäîâîãî àðåàëà, íå äåìîíñòðèðóþò õàðàêòåðíîãî
ïðèçíàêà óãíåòåíèÿ — óìåíüøåíèÿ ðàçìåðîâ òåëà (Ãîëóáåâ, Ñàòòîðîâ, 1992).
Ïî äàííûì 1996–2003 ãã., îñíîâàííûì íà èçìåðåíèè 298 îñîáåé êðóïíåå
30 ìì, ìàêñèìàëüíûå ðàçìåðû ñàìîê ïðèìåðíî îäèíàêîâû âî âñåõ èññëåäîâàí-
íûõ ïîïóëÿöèÿõ; ñðåäè ñàìöîâ âûäåëÿþòñÿ áîëåå êðóïíûìè ðàçìåðàìè îòäåëü-
íûå îñîáè ñ Àþäàãà è Êàðàäàãà (òàáë. 1). Ñðåäíèå ðàçìåðû ñàìîê â áîëüøèíñòâå
ïîïóëÿöèé áîëüøå, ÷åì ó ñàìöîâ, íî äîñòîâåðíûå (ïðè P < 0,01) îòëè÷èÿ ìåæäó
ïîëàìè â ñðåäíèõ ðàçìåðàõ íå îòìå÷åíû. Îäíàêî â öåëîì ïî Êðûìó ñðåäíÿÿ
äëèíà ïîëîâîçðåëûõ ñàìöîâ (L. > 35 ìì) ðàâíà 40,4 ± 0,27 ìì (n = 105), ïîëî-
39Íîâûå äàííûå ïî ìîðôîëîãèè ñðåäèçåìíîìîðñêîãî ãåêêîíà…
1 Äàííûå ýêçåìïëÿðû íàõîäÿòñÿ â ýêñïîçèöèè Çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ Íèæåãîðîäñêîãî ãîñóäàð-
ñòâåííîãî óíèâåðñèòåòà (Ðîññèÿ).
Òàáëèö à 1. Äëèíà òóëîâèùà (L.) è ìàêñèìàëüíàÿ ìàññà òåëà (W max) â êðûìñêèõ ïîïóëÿöèÿõ
M. k. danilewskii
Ta b l e 1. Body length (L.) and maximal weight (W max) in Crimean M. k. danilewskii populations
Ïîïóëÿöèÿ
L., ìì (ad. ± subad.)
tSt
W max, ã
{ }
{ }
n lim (X ± Sx) CV, % n lim (X ± Sx) CV, %
* Ïî: Í. Í. Ùåðáàê, Ì. Ë. Ãîëóáåâ, 1986.
** Ïî: Í. Í. Ùåðáàê, 1966.
*** Ïî: Ñ. À. Øàðûãèí, 1976.
ÕÒ 40 30,1–44,5 10,0 38 31,0–49,0 11,2 1,98 1,84 2,24
(38,5 ± 0,61) (40,4 ± 0,74)
ÊÂ 6 35,0–43,3 6,8 8 34,8–50,0 11,8 1,44 1,48 2,24
(39,4 ± 1,09) (42,4 ± 1,77)
ÇÝ 34 30,7–44,0 9,0 53 31,0–49,0 18,2 0,0 1,66 2,08
(39,2 ± 0,60) (40,9 ± 1,02)
ÀÄ 20 34,0–45,0 7,8 12 31,5–49,0 13,7 1,44 1,78 2,05
(40,6 ± 0,71) (40,6 ± 1,61)
ÊÑ*** 15 L. max. — 49,5 – 27 L. max. — 54,5 – – 2,51 3,01
ÊÄ 48 30,1–46,7 12,2 39 30,1–49,5 14,2 2,57 2,02 2,97
(38,2 ± 0,69) (41,2 ± 0,94)
Êðûì
â öåëîì
25 32,9–43,0* – 30 31,5–45,0* 13,7 1,1 1,51** 2,27**
(38,68 ± 0,64) (39,79 ± 0,78)
âîçðåëûõ ñàìîê (L. > 40 ìì) — 43,8 ± 0,28 ìì (n = 85). Îòëè÷èÿ âûñîêîäîñòî-
âåðíû (t = 8,76; P < 0,001).
Ïðè ñðàâíåíèè äîëè îñîáåé ñòàðøèõ âîçðàñòíûõ ãðóïï â ïîïóëÿöèÿõ ñóùåñ-
òâåííûõ îòëè÷èé íå îáíàðóæåíî. Ïî îáúåäèíåííûì äàííûì âñåõ ëåò, â öåëîì
ïî Êðûìó 11,9% ñàìöîâ êðóïíåå 43 ìì (n = 194), 11,5% ñàìîê — êðóïíåå 47 ìì
(n = 165). Ìàêñèìàëüíàÿ äëèíà õâîñòà ó îñîáè èç Êðûìà (}) ñîñòàâèëà 57 ìì.
Ó îñîáåé êðóïíåå 30 ìì õâîñò â ïîäàâëÿþùåì áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ íåñêîëüêî
äëèííåå òåëà (L./L.cd. = 0,65–1,02, â ñðåäíåì 0,88). Ìàêñèìàëüíàÿ ìàññà òåëà â
ñèíàíòðîïíûõ ïîïóëÿöèÿõ íåñêîëüêî áîëüøå, ÷åì â ýêçîàíòðîïíûõ (òàáë. 1).
Ðèñ óíîê è îêð à ñê à. Îêðàñêà òåëà M. k. danilewskii õàðàêòåðèçóåòñÿ êàê
êðèïòè÷åñêàÿ (Òàðàùóê, 1959). Îñíîâíîé ôîí îêðàñêè äîðñàëüíîé ïîâåðõíîñòè
òåëà îïðåäåëÿåòñÿ ìåëàíîôîðíûìè ðåàêöèÿìè è â øèðîêèõ ïðåäåëàõ ïîäâåðæåí
èçìåíåíèÿì â çàâèñèìîñòè îò óñëîâèé ñðåäû è ôèçèîëîãè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ
ðåïòèëèè (Ùåðáàê, Ãîëóáåâ, 1986), ÷òî, áåçóñëîâíî, èãðàåò âàæíóþ ðîëü â
òåðìîðåãóëÿöèè. Òåì íå ìåíåå êðûìñêèå ïîïóëÿöèè ÷åòêî ðàçëè÷àþòñÿ ïî ñòå-
ïåíè ïèãìåíòàöèè èíòåãóìåíòîâ, ÷òî, ïî-âèäèìîìó, ñâÿçàíî ñ ïðåîáëàäàþùèì
ôîíîì ñóáñòðàòà. Ó òåìíîîêðàøåííûõ îñîáåé ôîí îêðàñêè ïåïåëüíî-ñåðûé èëè
ñåðî-êîðè÷íåâûé, äîðñàëüíûå ïîëîñû øèðîêèå, áóðîâàòî-êîðè÷íåâûå èëè
óãîëüíî-÷åðíûå, ïðîäîëüíûå ïîëîñû íà áîêàõ òåëà êîíòðàñòíû, ÷åòêî âûðàæåí
ïîëîñàòûé èëè ïÿòíèñòûé ðèñóíîê íà êîíå÷íîñòÿõ è ãîëîâå. Ó ñâåòëîîêðàøåí-
íûõ ÿùåðèö îáùèé ôîí ïåñî÷íî-ñåðûé èëè ñâåòëî-ñåðûé, ñâåòëî-êîðè÷íåâûå
èëè òåìíî-ñåðûå ñïèííûå ïîëîñû îòíîñèòåëüíî ñëàáîêîíòðàñòíû. Ïðè ðàâíûõ
óñëîâèÿõ òåìïåðàòóðû è âëàæíîñòè è îòñóòñòâèè èíòåíñèâíîé èíñîëÿöèè ãåê-
êîíû èç Õåðñîíåñà, îáèòàþùèå íà ñâåòëûõ ïàëåî- è íåîãåíîâûõ èçâåñòíÿêàõ,
èìåþò çíà÷èòåëüíî áîëåå ñâåòëóþ îêðàñêó, ÷åì îñîáè èç ýêçîàíòðîïíûõ
ïîïóëÿöèé. Íàèáîëåå òåìíîé îêðàñêîé õàðàêòåðèçóþòñÿ ãåêêîíû ñ Àþäàãà, îáè-
òàþùèå íà ïî÷òè ÷åðíûõ ãàááðî-äèàáàçàõ. Ãåêêîíû èç îêð. Áàëàêëàâû è ì. Àéÿ,
îáèòàþùèå íà òåìíî-ñåðûõ èëè áóðûõ âåðõíåþðñêèõ êîíãëîìåðàòàõ è ñåðûõ
èçâåñòíÿêàõ, ïî èíòåíñèâíîñòè îêðàñêè ïðèáëèæàþòñÿ ê àþäàãñêèì. Ó ãåêêîíîâ
èç Êàðàñàíà, íàñåëÿþùèõ îøòóêàòóðåííóþ ïîñòðîéêó èç ñâåòëîãî ðàêóøíÿêà,
ïåñ÷àíèêà è ñëàíöà, îáùèé ôîí îêðàñêè çíà÷èòåëüíî ñâåòëåå â ñðàâíåíèè ñ
îñîáÿìè èç ïîïóëÿöèé Àðòåêà è Ìàññàíäðû, íàñåëÿþùèõ ñòåíû èç ðàêóøíÿêà,
òåìíîãî äèîðèòà è âåðõíåþðñêîãî èçâåñòíÿêà, è íåñêîëüêî ñâåòëåå, ÷åì â Õåðñî-
íåñå (Øàðûãèí, 1977, 1979, 1986). Íà îñíîâàíèè èçëîæåííîãî âûøå ïðèõîäèì
ê âûâîäó î ñóùåñòâîâàíèè ó M. k. danilewskii â Êðûìó ñóáñòðàòíûõ ðàñ,
èçâåñòíûõ òàêæå ó íåêîòîðûõ áëèçêîðîäñòâåííûõ òóðàíñêèõ âèäîâ ãåêêîíîâ
(Ùåðáàê, Ãîëóáåâ, 1986). Ñóäÿ ïî òîìó, ÷òî ñïóñòÿ äâà äåñÿòèëåòèÿ ñ ìîìåíòà
èíòðîäóêöèè â 1980 ã. (Ùåðáàê, 1989) òðåòü îñîáåé êàðàäàãñêîé ãðóïïèðîâêè,
îáèòàþùåé íà ïîñòðîéêàõ èç ìåñòíûõ èçâåðæåííûõ ïîðîä (òðàññ), ïðèîáðåëà
áîëåå òåìíóþ îêðàñêó â ñðàâíåíèè ñ ïðåäêîâîé õåðñîíåññêîé ïîïóëÿöèåé,
ñóáñòðàòíûå ðàñû ó ãåêêîíîâ ôîðìèðóþòñÿ â äîñòàòî÷íî êîðîòêèå ñðîêè.
Ýêçîàíòðîïíûå ïîïóëÿöèè çàïàäíîé ãðóïïû îòëè÷àþòñÿ îò âñåõ ïðî÷èõ (çà
èñêëþ÷åíèåì ñèíàíòðîïíîé ãðóïïèðîâêè Áàëàêëàâû) ìåíüøèì, â ñðåäíåì,
êîëè÷åñòâîì ñïèííûõ ïîëîñ (òàáë. 2). Ïðè ñðàâíåíèè ñ ïîïóëÿöèÿìè Àþäàãà è
Êàðàäàãà îòëè÷èÿ äîñòîâåðíû ïðè P < 0,01. Ïðèìåðíî ó 1/5–1/2 îñîáåé â ïîïó-
ëÿöèÿõ ñîñåäíèå äîðñàëüíûå ïîëîñû ñîåäèíÿþòñÿ ïðîäîëüíûìè ïåðåìû÷êàìè
(òàáë. 3). Íà õâîñòå 10–15 ïîïåðå÷íûõ ïîëîñ (îáû÷íî 11–13, ÷àùå 12).
Ôîëèäî ç. Äàííûå ïî èçìåí÷èâîñòè ïðèçíàêîâ ôîëèäîçà M. kotschyi â Êðû-
ìó ñâåäåíû â òàáëèöàõ 2–5.
Ïðåæäå âñåãî îáðàùàåò íà ñåáÿ âíèìàíèå ðàñõîæäåíèå â êðàéíèõ è ñðåäíèõ
çíà÷åíèÿõ ïðèçíàêîâ èññëåäîâàííûõ íàìè ÿùåðèö â ñðàâíåíèè ñ ëèòåðàòóðíûìè
äàííûìè (Ùåðáàê, 1960, 1966; Ùåðáàê, Ãîëóáåâ, 1986). Òàê, â ðàííèõ èñòî÷-
40 Î. Â. Êóêóøêèí, Ñ. À. Øàðûãèí
íèêàõ (Ùåðáàê, 1960, 1966) äëÿ ãåêêîíà èç Êðûìà ïðèâîäÿòñÿ 20–26 ÷åøóé ïî-
ïåðåê áðþõà (÷àùå 22–24).  áîëåå ïîçäíåé ðàáîòå óêàçûâàåòñÿ èíîå êîëè÷åñòâî
ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ áðþøíûõ ÷åøóé — 22–30 (â ñðåäíåì 25,7) (Ùåðáàê, Ãîëóáåâ,
1986), ÷òî, âèäèìî, îáúÿñíÿåòñÿ èíîé ìåòîäèêîé èõ ïîäñ÷åòà. Òàêæå íåñêîëüêî
çàíèæåíî êîëè÷åñòâî ïîäïàëüöåâûõ ïëàñòèí: 14–21 (â ñðåäíåì 18,9) è ÷åøóé
ìåæäó öåíòðàìè ãëàç — 14,4 (Ùåðáàê, Ãîëóáåâ, 1986). Êîëè÷åñòâî ïðåàíàëüíûõ
ïîð â Êðûìó âàðüèðóåò, ïî ëèòåðàòóðíûì äàííûì, îò 5 (2?)2 äî 9 (÷àùå 6) è
41Íîâûå äàííûå ïî ìîðôîëîãèè ñðåäèçåìíîìîðñêîãî ãåêêîíà…
Òàáëèö à 2. Èçìåí÷èâîñòü ìåðèñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ôîëèäîçà è ðèñóíêà òåëà â êðûìñêèõ ïîïóëÿöèÿõ
M. k. danilewskii
Ta b l e 2. The variability of meristic characters of the pholidosis and the dorsal pattern in Crimean
M. k. danilewskii populations
DS n
lim
X ± Sx
CV
44
5–8
6,4 ± 0,09
9,7
13
5–8
6,2 ± 0,22
13,0
71
5–8
6,1 ± 0,08
10,9
37
5–8
6,5 ± 0,11
10,1
21
6–7
6,6 ± 0,11
7,55
30
6–8
6,5 ± 0,12
9,7
Ventr n
lim
X ± Sx
CV
49
21–28
24,3 ± 0,20
6,3
14
23–28
25,1 ± 0,45
6,7
70
21–32
25, ± 0,23
7,7
33
21–29
24,9 ± 0,27
6,3
14
22–27
24,3 ± 0,43
6,5
27
25–30
27,0 ± 0,24
4,7
Lab n
lim
X ± x
CV
56
7–9
7,6 ± 0,08
8,0
16
7–9,5
8,1 ± 0,15
7,5
78
7–10
8,1 ± 0,06
6,2
29
6,5–9,5
8,2 ± 0,12
8,1
20
7–8,5
7,6 ± 0,10
5,3
25
7–9
7,3 ± 0,12
7,8
Sub n
lim
X ± Sx
CV
57
5–8
6,0 ± 0,06
7,8
16
6–8
6,7 ± 0,17
10,1
82
5–8
6,4 ± 0,11
15,2
29
5–8
6,4 ± 0,08
7,0
18
5–7
5,9 ± 0,10
7,4
25
5–7
5,9 ± 0,08
7,1
Sco n
lim
X ± Sx
CV
57
14–19
16,4 ± 0,17
7,9
16
15–19
17,1 ± 0,33
7,7
131
12–20
15,7 ± 0,13
9,6
37
14–19
16,9 ± 0,19
6,9
18
14–19
16,5 ± 0,31
7,9
25
14–20
15,4 ± 0,26
8,4
Ctd n
lim
X ± Sx
CV
48
8–12
10,3 ± 0,08
5,6
14
9–12
10,2 ± 0,11
4,0
75
9–11
10,1 ± 0,05
4,6
35
9–13
10,7 ± 0,09
4,9
19
9–13
10,8 ± 0,15
6,4
25
9–12
10,3 ± 0,11
5,5
Tbf n
lim
X ± Sx
CV
48
4–12
7,8 ± 0,19
14,8
14
6–15
9,4 ± 0,47
18,7
60
1–16
7,9 ± 0,24
23,8
36
2–11
7,5 ± 0,23
18,4
22
3–12
7,3 ± 0,38
24,5
25
4–13
7,9 ± 0,32
20,2
Tbt n
lim
X ± Sx
CV
46
7–16
11,5 ± 0,25
14,8
14
7–17
11,5 ± 0,58
18,8
60
6–16
10,8 ± 0,25
17,5
36
5–15
11,1 ± 0,27
14,7
21
7–17
11,5 ± 0,57
22,8
25
7–17
10,8 ± 0,41
18,9
Sbd n
lim
X ± Sx
CV
54
18–24
20,9 ± 0,16
5,6
14
19–21,5
20,0 ± 0,20
3,8
90
14–23
19,4 ± 0,15
7,2
31
19,5–24
21,4 ± 0,15
4,0
22
19,5–23
20,9 ± 0,20
4,4
27
18–24
22,1 ± 0,21
5,0
Pan n
lim
X ± Sx
CV
36
6–11
7,6 ± 0,18
13,9
6
6–8
6,8 ± 0,31
11,0
41
5–9
6,8 ± 0,14
13,2
20
6–9
7,6 ± 0,18
10,8
7
6–9
7,4 ± 0,37
27,1
16
6–10
7,9 ± 0,26
13,0
Ïðèçíàê Ïîêàçàòåëü
Ïîïóëÿöèÿ
ÕÒ ÊÂ ÇÝ ÀÄ ÀÊ+ÊÑ ÊÄ
2 Í. Í. Ùåðáàê è Ì. Ë. Ãîëóáåâ (1986) â äèàãíîçå ïîäâèäà è îïèñàíèè M. k. danilewskii èç Êðû-
ìà áåç ïîÿñíåíèé ïðèâîäÿò çíà÷èòåëüíî ìåíüøåå ìèíèìàëüíîå êîëè÷åñòâî ïðåàíàëüíûõ ïîð (2), ÷åì
óêàçûâàëîñü ðàíåå.
ñîñòàâëÿåò â ñðåäíåì 6,4 (Ùåðáàê, Ãîëóáåâ, 1986) — 6,7 (Ùåðáàê, 1960). Ïî äàí-
íûì ïðåäøåñòâóþùèõ èññëåäîâàòåëåé (Ùåðáàê, 1960, 1966; Ùåðáàê, Ãîëóáåâ,
1986), â Êðûìó ïðåîáëàäàþò îñîáè ñ 3 ìåæíîñîâûìè ùèòêàìè, ÷òî, áåçóñëîâíî,
îáúÿñíÿåòñÿ ðåçêèì ïðåîáëàäàíèåì â èçó÷åííûõ èìè âûáîðêàõ îñîáåé èç
Õåðñîíåñà (Ùåðáàê, 1960, 1966; Ùåðáàê, Ãîëóáåâ, 1986; Ùåðáàê è äð., 1997), ãäå
ýòîò âàðèàíò äåéñòâèòåëüíî äîìèíèðóåò. Ïî íàøèì äàííûì, îñîáè ñ 3 ìåæíî-
ñîâûìè ùèòêàìè ïðåâàëèðóþò òàêæå â ñèíàíòðîïíûõ ïîïóëÿöèÿõ Êàðàäàãà è
Áàëàêëàâû (òàáë. 4), à â ýêçîàíòðîïíîé ïîïóëÿöèè óðî÷èùà Ìèêðî-ßëî (1–3 êì
ê Þ îò Áàëàêëàâû) îñîáè ñ 2 è 3 ùèòêàìè âñòðå÷àþòñÿ â ïðèìåðíî ðàâíîé ïðî-
ïîðöèè: 2 — 47,1%, 3 — 52,3% (n = 85).  áîëüøèíñòâå æå èçó÷åííûõ êðûìñêèõ
ïîïóëÿöèé ïðåîáëàäàþò îñîáè ñ 2 ìåæíîñîâûìè.
42 Î. Â. Êóêóøêèí, Ñ. À. Øàðûãèí
Òàáëèö à 3. ×àñòîòà âñòðå÷àåìîñòè àëüòåðíàòèâíûõ âàðèàíòîâ ôîëèäîçà è ðèñóíêà òåëà â êðûìñêèõ
ïîïóëÿöèÿõ M. k. danilewskii, %
Ta b l e 3. Frequency of some alternative variants of the pholidosis and the dorsal pattern in Crimean
M. k. danilewskii populations, %
Pan n
5
6
7
8
9
10
11
40
0
10,0 ± 4,74
37,5 ± 7,66
37,5 ± 7,66
7,5 ± 4,17
5,0 ± 3,45
2,5 ± 2,47
6
0
33,3 ± 19,24
50,0 ± 20,41
16,7 ± 15,23
0
0
0
41
7,3 ± 4,06
26,8 ± 6,92
46,3 ± 7,79
17,1 ± 5,88
2,4 ± 5,39
0
0
20
0
10,0 ± 6,71
30,0 ± 10,24
50,0 ± 11,18
10,0 ± 6,71
0
0
7
0
14,3 ± 13,23
42,8 ± 18,70
28,6 ± 17,08
14,3 ± 13,23
0
0
16
0
6,2 ± 6,03
31,3 ± 11,59
37,5 ± 12,10
18,8 ± 9,77
6,2 ± 6,03
0
130
2,3 ± 1,32
16,2 ± 3,23
39,2 ± 4,28
31,5 ± 4,07
7,7 ± 2,34
2,3 ± 1,32
0,8 ± 0,78
Tban n
0–1
1–1
1–2, 2–1
2–2
3–4
100
0
90,0 ± 3,00
7,0 ± 2,55
3,0 ± 1,71
0
15
0
66,7 ± 12,17
20,0 ± 10,33
13,3 ± 8,77
0
104
0
53,8 ± 4,89
21,2 ± 4,01
25,0 ± 4,25
0
37
0
86,5 ± 5,62
13,5 ± 5,62
0
0
22
4,5 ± 4,42
86,5 ± 7,29
4,5 ± 4,42
0
4,5 ± 4,42
30
0
80,0 ± 7,30
6,7 ± 4,57
13,3 ± 6,20
0
308
0,3 ± 0, 31
75,0 ± 2,27
13,0 ± 5,32
11,4 ± 1,81
0,3 ± 0,31
Tb1 n
2–3
3–4
lim
70
94,3 ± 2,77
5,7 ± 2,77
2–6
16
50,0 ± 12,5
50,0 ± 12,5
2–6
80
48,8 ± 5,59
51,2 ± 5,59
2–5
37
100,0
0
2–3
22
100,0
0
2–3
30
100,0
0
2–4
255
79,2 ± 2,54
20,8 ± 2,54
2–6
Sbd IV n
= 21
> 21
> 21
126
39,7 ± 4,36
31,0 ± 4,12
70,7 ± 4,06
28
25,0 ± 8,18
3,6 ± 3,52
28,6 ± 8,54
180
15,6 ± 2,71
4,4 ± 1,53
20,0 ± 2,98
62
30,6 ± 5,85
48,4 ± 6,35
79,0 ± 5,17
44
47,7 ± 7,53
20,5 ± 6,09
68,2 ± 7,02
54
24,1 ± 5,82
70,4 ± 6,21
94,5 ± 3,10
494
27,9 ± 2,02
25,3 ± 1,96
53,2 ± 2,25
Inf n
[0]
[°]
[<]
[=]
[>]
75
4,0 ± 2,26
2,7 ± 1,87
62,7 ± 5,58
13,3 ± 3,92
17,3 ± 4,37
16
0
0
56,3 ± 12,4
18,7 ± 9,75
25,0 ± 11,04
97
1,0 ± 1,01
1,0 ± 1,01
39,2 ± 4,96
11,3 ± 3,21
47,4 ± 5,07
37
2,7 ± 2,67
0
70,3 ± 7,51
21,6 ± 6,77
5,4 ± 3,72
20
0
5,0 ± 4,87
70,0 ± 10,25
25,0 ± 9,68
0
30
6,7 ± 4,57
0
66,7 ± 8,61
20,0 ± 8,08
6,7 ± 4,57
275
2,5 ± 0,94
1,5 ± 0,73
56,0 ± 2,99
15,6 ± 2,19
24,4 ± 2,59
IS n
[+]
[°]
[0]
100
77,0 ± 4,21
5,0 ± 2,18
18,0 ± 3,84
?
132
78,0 ± 3,61
9,09 ± 2,50
12,9 ± 2,92
62
66,1 ± 6,01
17,7 ± 4,85
16,1 ± 4,67
20
60,0 ± 11,0
5,0 ± 2,2
35,0 ± 10,7
60
20,0 ± 5,16
13,3 ± 4,38
66,7 ± 6,08
344
69,5 ± 2,48
9,6 ± 1,59
20,9 ± 2,19
FM n
FM3
FM5
75
49,3 ± 5,77
50,1 ± 5,77
16
31,2 ± 11,59
68,8 ± 11,59
89
60,7 ± 5,18
39,3 ± 5,18
33
63,6 ± 8,38
36,4 ± 8,38
20
70,0 ± 10,3
30,0 ± 10,3
30
23,3 ± 7,72
76,7 ± 7,72
263
52,5 ± 3,08
47,5 ± 3,08
V n
[+]
40
55,5 ± 7,87
14
7,1 ± 6,86
61
14,8 ± 4,55
33
90,9 ± 5,01
10
71,4 ± 12,08
25
80,0 ± 8,00
187
49,2 ± 3,66
ds n
[+]
50
32,0 ± 6,60
13
30,8 ± 12,8
71
42,0 ± 6,98
37
21,6 ± 6,77 ?
30
50,0 ± 2,89
201
36,3 ± 3,39
Ïðè-
çíàê
Ïîêà-
çàòåëü
Ïîïóëÿöèÿ Êðûì
â öåëîìÕÒ ÊÂ ÇÝ ÀÄ ÀÊ+ÊÑ ÊÄ
Cïåêòð ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè â êðûìñêèõ ïîïóëÿöèÿõ øèðå, ÷åì
ýòî áûëî èçâåñòíî ðàíåå. Íà òåððèòîðèè Êðûìà íàìè âïåðâûå çàðåãèñòðèðîâàíû
âàðèàíòû ùèòêîâàíèÿ, õàðàêòåðíûå äëÿ ïîïóëÿöèé M. k. danilewskii èç áîëåå þæ-
íûõ ÷àñòåé àðåàëà (Beutler, Gruber, 1977; Baran, Gruber, 1981, 1982): 10–11 ïðå-
àíàëüíûõ ïîð (â Õåðñîíåñå è íà Êàðàäàãå), 2 ïîñòàíàëüíûõ áóãîðêà (ïîâñå-
ìåñòíî), 22–24 ïîäïàëüöåâûå ïëàñòèíû (â áîëüøèíñòâå ïîïóëÿöèé), 30–31 ÷å-
øóè ïîïåðåê áðþõà (áëèç Áàëàêëàâû è íà Êàðàäàãå) è äðóãèå. Íåêîòîðûå èç
ïåðå÷èñëåííûõ âàðèàíòîâ ùèòêîâàíèÿ ðåãèñòðèðîâàëèñü â åäèíè÷íûõ ñëó÷àÿõ
(íàïðèìåð, ïîâûøåííîå êîëè÷åñòâî ðÿäîâ áðþøíûõ ÷åøóé), äîëÿ äðóãèõ äî-
âîëüíî çíà÷èòåëüíà âî âñåõ ïîïóëÿöèÿõ (òàê, ïðèìåðíî ó 1/5 ÷àñòè ãåêêîíîâ èç
Êðûìà ïîäïàëüöåâûõ ïëàñòèí ñâûøå 21), òðåòüè äîñòèãàþò âûñîêîé êîíöåíòðà-
öèè ëèøü â íåêîòîðûõ ïîïóëÿöèÿõ (íàïðèìåð, 2 ïîñòàíàëüíûõ áóãîðêà áëèç
ì. Àéÿ) (òàáë. 2, 3). Îòìåòèì òàêæå, ÷òî â áîëüøèíñòâå ïîïóëÿöèé Êðûìà îáíà-
ðóæåíû îñîáè ñ ðåãåíåðèðîâàííûì õâîñòîì, ïîêðûòûì ñíèçó ðàçíîâåëèêèìè
íåïðàâèëüíîé ôîðìû ùèòêàìè è ïëàñòèíêàìè, ñðåäè êîòîðûõ èìåþòñÿ óçêèå
ïîïåðå÷íîâûòÿíóòûå èëè íîãòåâèäíûå, ñõîäíûå ïî ôîðìå ñ ðàñøèðåííûìè ÷å-
43Íîâûå äàííûå ïî ìîðôîëîãèè ñðåäèçåìíîìîðñêîãî ãåêêîíà…
Òàáëèö à 4. Êîëè÷åñòâî ìåæíîñîâûõ ùèòêîâ â êðûìñêèõ ïîïóëÿöèÿõ M. k. danilewskii
Ta b l e 4. Quantity of the internasalia scales in Crimean M. k. danilewskii populations
* Ïî: C. À. Øàðûãèí, 1977.
ÕÒ 87 39,1 ± 5,23 52,9 ± 5,35 8,0 ± 2,92 2,7 ± 0,07 23,1
ÊÂ 17 23,5 ± 10,28 58,8 ± 11,90 17,7 ± 9,3 2,9 ± 0,16 22,4
ÇÝ 180 63,9 ± 3,58 35,6 ± 3,57 0,5 ± 0,53 2,4 ± 0,04 20,9
ÀÄ 36 75,0 ± 7,22 22,2 ± 6,93 2,8 ± 2,74 2,3 ± 0,07 21,9
ÀÒ ± ÌÍ ± ÌÌ 9 55,6 ± 16,6 44,4 ± 16,6 0 2,4 ± 0,18 21,7
ÀÊ* 29 65,5 ± 8,8 27,6 ± 8,3 6,9 ± 4,7 2,4 ± 0,12 26,1
ÊÑ* 38 52,6 ± 8,1 23,7 ± 6,9 23,7 ± 6,9 2,7 ± 0,14 31,0
ÊÄ 30 23,3 ± 7,72 63,4 ± 8,80 13,3 ± 6,20 2,9 ± 0,11 21,0
ñèíàíòðîïíûå 208 42,3 ± 5,27 45,7 ± 3,45 12,0 ± 2,25 2,7
ýêçîàíòðîïíûå 218 65,6 ± 3,22 33,5 ± 3,20 0,9 ± 0,65 2,3
Êðûì â öåëîì 426 54,2 ± 2,41 39,4 ± 2,37 6,3 ± 1,18 2,5
Òàáëèö à 5. Äîëÿ âàðèàíòîâ ùèòêîâàíèÿ íèæíåé ñòîðîíû õâîñòà â êðûìñêèõ ïîïóëÿöèÿõ M. k. dani-
lewskii
Ta b l e 5. Rate of different variants of the tail ventral side scalation in Crimean M. k. danilewskii populations
* Ïåðåä ÷åðòîé — îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé, èçó÷åííûõ ïî ïðèçíàêó Scd 1, ïîñëå ÷åðòû —
êîëè÷åñòâî îñîáåé, èçó÷åííûõ ïî ïðèçíàêó Scd 2.
** Ïî: Ñ. À. Øàðûãèí, 1977.
ÕÒ 70/69 2,9 92,9 2,9 1,4 58,0 33,3 8,7
ÊÂ 10/10 0 90,0 10,0 0 90,0 0 10,0
ÇÝ 118/115 5,9 79,7 11,9 2,5 50,4 27,0 22,6
ÀÒ+ÌÌ** 7/– 0 85,7 14,3 0 – – –
ÀÊ** 16/– 0 68,8 25,0 6,2 – – –
ÀÄ 21/21 0 90,5 9,5 0 66,7 4,8 28,6
ÊÑ** 30/– 0 76,7 20,0 3,3 – – –
ÊÄ 23/23 0 69,6 30,4 0 30,4 26,1 43,5
Êðûì 295/238 3,1 82,4 12,5 2,0 53,8 25,6 20,6
Ïîïóëÿöèè n
IN, % In
2 3 4 Õ ± Sx ÑV, %
Ïîïóëÿöèÿ n*
×èñòûå òèïû Ïî ïðåîáëàäàíèþ
1 : 1 1 : 2 2 : 2 3 : 4 1 = 2 > 1 > 2
øóÿìè öåëîãî õâîñòà, õîòÿ â ïîäàâëÿþùåì áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ íèæíÿÿ ïîâåðõ-
íîñòü ðåãåíåðàòà ïîêðûòà ìåëêèìè öèêëîèäíûìè ÷åøóÿìè.
Êðûìñêèå ïîïóëÿöèè M. k. danilewskii äåìîíñòðèðóþò âûñîêèé óðîâåíü ãåî-
ãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè (òàáë. 6), ÷òî ÿâëÿåòñÿ âïîëíå îæèäàåìûì, åñëè ïðè-
íÿòü âî âíèìàíèå çíà÷èòåëüíûå ðàçëè÷èÿ â ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèÿõ ëîêàëèòåòîâ
è äëèòåëüíîå èçîëèðîâàííîå ñóùåñòâîâàíèå ïîïóëÿöèé.
Èç äàííûõ òàáëèö 2–6 ñëåäóåò, ÷òî íàèáîëüøèì ìîðôîëîãè÷åñêèì ñâîå-
îáðàçèåì íà îáùåì ôîíå âûäåëÿåòñÿ ãðóïïà ïîïóëÿöèé êðàéíåãî çàïàäà Þæíî-
áåðåæüÿ (ÇÝ), îòëè÷àþùàÿñÿ îò ïðî÷èõ ïîíèæåííûì êîëè÷åñòâîì ïðåàíàëüíûõ
ïîð, ïîäïàëüöåâûõ ïëàñòèí, ÷åøóé ìåæäó öåíòðàìè ãëàç è ãðàíóë âîêðóã ñïèí-
íîãî áóãîðêà, âûñîêîé äîëåé îñîáåé c äâóìÿ ïîñòàíàëüíûìè áóãîðêàìè, äâóìÿ
ìåæíîñîâûìè ùèòêàìè, îòíîñèòåëüíî øèðîêèì øâîì ìåæäó íèæíå÷åëþñòíûìè
ùèòêàìè, ïðåîáëàäàíèåì 3–4 ãðàíóë ìåæäó ìåäèàëüíûìè ðÿäàìè ñïèííûõ
áóãîðêîâ, íèçêîé äîëåé îñîáåé ñ ðàñøèðåííûìè ÷åøóÿìè âäîëü ìåäèàëüíîé ëè-
íèè áðþõà è ñ 4 ìåæíîñîâûìè ùèòêàìè. Ñõîäñòâî çàïàäíûõ ýêçîàíòðîïíûõ
ïîïóëÿöèé ñ àþäàãñêîé ïðîÿâëÿåòñÿ â òåìíîé îêðàñêå âåðõíåé ñòîðîíû òåëà, íå-
ñêîëüêî óâåëè÷åííîì êîëè÷åñòâå âåðõíå- è íèæíåãóáíûõ ùèòêîâ, ðåçêîì
ïðåîáëàäàíèè îñîáåé ñ 2 ìåæíîñîâûìè è ïðåäåëüíî íèçêîé äîëå îñîáåé ñ 4 ìåæ-
íîñîâûìè ùèòêàìè.
Ïàðàäîêñàëüíî, íî ñèíàíòðîïíûå ïîïóëÿöèè Ãåðàêëåéñêîãî ï-îâà ìîðôî-
ëîãè÷åñêè ðåçêî îáîñîáëåíû îò áëèçëåæàùèõ ïîïóëÿöèé Áàëàêëàâû è ì. Àéÿ è
ïî ìíîãèì ïðèçíàêàì áëèçêè ê ñèíàíòðîïíûì ïîïóëÿöèÿì ó÷àñòêà Àðòåê — Êà-
ðàñàí, óäàëåííûì îò Õåðñîíåñà ïî äóãå ÞÁÊ áîëåå, ÷åì íà 110 êì. Èõ ñõîäñòâî
ïðîÿâëÿåòñÿ â âûñîêîì êîëè÷åñòâå ïîäïàëüöåâûõ ïëàñòèí, ÷åøóé ìåæäó öåíòðà-
44 Î. Â. Êóêóøêèí, Ñ. À. Øàðûãèí
Òàáëèö à 6. Äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó êðûìñêèìè ïîïóëÿöèÿìè M. k. danilewskii
Ta b l e 6. Reliable distinctions among Crimean M. k. danilewskii populations
Óñëîâíûå îáî çíà÷ åíèÿ. Ïîëóæèðíûì øðèôòîì âûäåëåíû ïðèçíàêè, ïî êîòîðûì îáíàðó-
æåíû âûñîêîäîñòîâåðíûå îòëè÷èÿ (P < 0,001); N — êîëè÷åñòâî âûñîêîäîñòîâåðíûõ (ïðè P < 0,001)
îòëè÷èé; â ñêîáêàõ óêàçàíî îáùåå êîëè÷åñòâî îòëè÷èé ïðè 0,001 < P < 0,01.
* tSt > 5.
** tSt > 10.
ÕÒ–ÊÂ In; Tb1 [3–4]; V [+]; Sbd [> 21]; Sub; Sbd; Lab; Tbf 6 (8)
ÕÒ–ÇÝ In; Tb1 [3–4]*; V[+]; Tban [(2–2) + (1–2)]*; INF [>]*; Sbd [>21]**;
Lab*; Sub; Sbd*; Pan; Scd 2 [>2]; Ventr; Sco
10 (13)
ÕÒ–ÀÄ In; V[+]; Lab; Sub; Ctd 4 (5)
ÕÒ–(ÀÊ+ÊÑ) Inf [>]; Ctd 1 (2)
ÕÒ–ÊÄ Sbd; Ventr*; IS [0]*; Sbd [>21]; Scd 2 [>2]; FM3; Sc 4 (7)
Ê–ÇÝ Sco; In; Tbf 1 (3)
Ê–ÀÄ Sbd*; Tbf; Tb1 [3–4]; V [+]*; Sbd [> 21]*; In; Ctd 5 (7)
Ê–(ÀÊ+ÊÑ) Inf [>]; V [+]; Sub; Tbf; Tb1 [3–4]; Sbd [>21]; Sbd; Lab; Ctd 6 (9)
Ê–ÊÄ V [+]*; FM3; Tb1 [3–4]; Sbd [>21]*; Ventr; Lab; Sub; Sco; Sbd* 9 (9)
ÇÝ–ÀÄ Tban [(2–2) + (1–2)]; Inf [>]*; V[+]**;Tb1[3–4]; Sbd [>21]*; Sco*; Sbd*;
Pan; Ctd*; DS
9 (10)
ÇÝ–(ÀÊ+ÊÑ) Tban [(2–2) + (1–2)]; V [+];Inf [>]*; Tb1 [3–4]; Sbd [>21]*; Lab; Sbd*;
Ctd; Sub
8 (9)
ÇÝ–ÊÄ In; Inf [>]*; IS[0]*; V [+]*; Tb1 [3–4]; Sbd [>21]**; Ventr*; Lab*; Sub;
Sbd**; Pan; DS; Tban[(2–2) + (1–2)]
11 (13)
ÀÄ–(ÀÊ+ÊÑ) Sub; In; Lab 1 (3)
ÀÄ–ÊÄ In; IS[0]*; FM3; Ventr*; Lab*; Sub*; Sco; Sbd; Ctd 7 (9)
(ÀÊ+ÊÑ)–ÊÄ Sbd [>21]; FM3; Ventr*; Sbd 4 (4)
Ñðàâíèâàåìûå
ïîïóëÿöèè
Ïðèçíàêè, ïî êîòîðûì ïîïóëÿöèè äîñòîâåðíî îòëè÷àþòñÿ N
ìè ãëàç è ïðåàíàëüíûõ ïîð, íåñêîëüêî ïîíèæåííîì êîëè÷åñòâå âåðõíå- è íèæ-
íåãóáíûõ ùèòêîâ, ïðåîáëàäàíèè îñîáåé ñ îäíèì ïîñòàíàëüíûì áóãîðêîì, ïðå-
èìóùåñòâåííî 2–3 ãðàíóëàìè ìåæäó ìåäèàëüíûìè ðÿäàìè ñïèííûõ áóãîðêîâ,
îòíîñèòåëüíî óçêèì øâîì ìåæäó íèæíå÷åëþñòíûìè ùèòêàìè è â ïîâûøåííîé
äîëå îñîáåé ñ 4 ìåæíîñîâûìè ùèòêàìè. Ïî ðÿäó ïðèçíàêîâ ãðóïïèðîâêà Õåðñî-
íåñà çàíèìàåò ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ìåæäó ýêçîàíòðîïíûìè ïîïóëÿöèÿìè
îêð. Áàëàêëàâû è ì. Àéÿ è ñèíàíòðîïíûìè è ýêçîàíòðîïíûìè ïîïóëÿöèÿìè
âîñòî÷íîé ÷àñòè êðûìñêîãî àðåàëà. Òàê, â Õåðñîíåñå êîëè÷åñòâî ïîäïàëüöåâûõ
ïëàñòèí è äîëÿ îñîáåé ñ óâåëè÷åííûìè áðþøíûìè ÷åøóÿìè íåñêîëüêî íèæå, à
äîëÿ îñîáåé ñ 4 ãðàíóëàìè ìåæäó ìåäèàëüíûìè ðÿäàìè ñïèííûõ áóãîðêîâ,
2 ïîñòàíàëüíûìè áóãîðêàìè è îòíîñèòåëüíî øèðîêèì øâîì ìåæäó ìåæ÷åëþñò-
íûìè ùèòêàìè íåñêîëüêî ïîâûøåíà â ñðàâíåíèè ñ ïîïóëÿöèÿìè Àðòåêà è Êàðà-
ñàíà; äîëÿ ñàìöîâ ñ 8 ïðåàíàëüíûìè ïîðàìè íèæå, ÷åì â ïîïóëÿöèè Àþäàãà.
Ôîðìèðîâàíèå ïîïóëÿöèè ñ èíòåðãðàäèðóþùèìè ïðèçíàêàìè ìîæåò áûòü îáó-
ñëîâëåíî íåîäíîêðàòíûì çàâîçîì â òå÷åíèå èñòîðè÷åñêîãî ïåðèîäà â Õåðñîíåñ
ãåêêîíîâ èç ðàçëè÷íûõ ïîïóëÿöèé Êðûìà, â òîì ÷èñëå — èç îêð. Áàëàêëàâû (Êó-
êóøêèí, 2004).
Ìîëîäàÿ êàðàäàãñêàÿ ïîïóëÿöèÿ íàèáîëåå áëèçêà ê ïðåäêîâîé ïîïóëÿöèè
Õåðñîíåñà, ðåçêî îòëè÷àÿñü ïðè ýòîì îò âñåõ áåç èñêëþ÷åíèÿ êðûìñêèõ ïîïóëÿ-
öèé óâåëè÷åííûì êîëè÷åñòâîì ïîäïàëüöåâûõ ïëàñòèí è ÷åøóé ïîïåðåê áðþõà,
à òàêæå ÷àñòîé âñòðå÷àåìîñòüþ ðåäêîãî âàðèàíòà ùèòêîâàíèÿ — îòñóòñòâèÿ êîí-
òàêòà ìåæäó I íèæíå÷åëþñòíûì è II âåðõíåãóáíûì ùèòêàìè. Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî
ïåðå÷èñëåííûå îòëè÷èÿ ÿâëÿþòñÿ ïðîÿâëåíèåì «ïðèíöèïà îñíîâàòåëÿ»
(Äàðåâñêèé, Îðëîâà, 1993). Ñòàíîâëåíèå ïîïóëÿöèè ã. Ñâÿòàÿ, ïðîèñõîäÿùåé
âñåãî îò íåñêîëüêèõ (äåâÿòè) îñîáåé (Ùåðáàê, 1989), íå ñîïðîâîæäàëîñü ñóæå-
íèåì ñïåêòðà ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè: êîýôôèöèåíòû âàðèàöèè (CV)
âïîëíå ñîïîñòàâèìû âî âñåõ êðûìñêèõ ãðóïïèðîâêàõ (òàáë. 2).
Ðàíåå âûñêàçûâàëîñü ïðåäïîëîæåíèå î íàëè÷èè ó ãåêêîíà â Êðûìó êëè-
íàëüíîé èçìåí÷èâîñòè ïî êîëè÷åñòâó ìåæíîñîâûõ ùèòêîâ è òèïó ùèòêîâàíèÿ
íèæíåé ñòîðîíû õâîñòà (Øàðûãèí, 1984). Ñîãëàñíî ýòîìó ìíåíèþ, âäîëü êðûì-
ñêîãî ïîáåðåæüÿ â ñåâåðî-âîñòî÷íîì íàïðàâëåíèè âîçðàñòàåò äîëÿ îñîáåé ñ
4 ìåæíîñîâûìè ùèòêàìè, äîñòèãàÿ ìàêñèìóìà â îêð. Àëóøòû (â Êàðàñàíå). Â
ñâåòå ïîëó÷åííûõ íîâûõ äàííûõ, íàëè÷èå â Êðûìó êëèíàëüíîé èçìåí÷èâîñòè
ýòîãî ïðèçíàêà íå íàõîäèò ïîäòâåðæäåíèÿ. Ðåàëüíàÿ êàðòèíà ðàñïðîñòðàíåíèÿ
÷àñòîò âàðèàíòîâ ùèòêîâàíèÿ ìåæíîñîâîé îáëàñòè ñëîæíåå. Òàê, îñîáè ñ 4 ùèò-
êàìè äîâîëüíî îáû÷íû â ñèíàíòðîïíûõ ïîïóëÿöèÿõ Ãåðàêëåéñêîãî ï-îâà è
Áàëàêëàâû, íî ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóþò âîñòî÷íåå — íà ïðèìîðñêèõ ñêëîíàõ
ìåæäó Áàëàêëàâîé è ì. Ñàðû÷3. Îñîáè ñ 4 ìåæíîñîâûìè ùèòêàìè íà Àþäàãå
îòìå÷åíû â î÷åíü íåáîëüøîì êîëè÷åñòâå è íå âûÿâëåíû òàêæå â îêð. ßëòû
(Ìàññàíäðà, ì. Àé-Òîäîð, ì. Ìàðòüÿí), íî äîâîëüíî îáû÷íû â ïãò Àðòåê, ðàñ-
ïîëîæåííîì ó ïîäíîæèÿ çàïàäíîãî ñêëîíà Àþäàãà (Øàðûãèí, 1977). Òàêèì
îáðàçîì, ñêîðåå ðå÷ü ìîæåò èäòè îá óâåëè÷åíèè äîëè îñîáåé ñ 4 ùèòêàìè â
ñèíàíòðîïíûõ ãðóïïèðîâêàõ ëèáî áëèç çàïàäíîé è âîñòî÷íîé ãðàíèö àðåàëà
ãåêêîíà â Êðûìó. Ïðè ñðàâíåíèè ñèíàíòðîïíûõ è ýêçîàíòðîïíûõ ïîïóëÿöèé
M. k. danilewskii â ñîâîêóïíîñòè îáíàðóæåíû äîñòîâåðíûå îòëè÷èÿ ïî ÷àñòîòàì
âñåõ âàðèàíòîâ ùèòêîâàíèÿ ìåæíîñîâîé îáëàñòè: â ýêçîàíòðîïíûõ ãðóïïèðîâêàõ
çàìåòíî âûøå äîëÿ îñîáåé ñ 2 ìåæíîñîâûìè ùèòêàìè (t = 3,77; P < 0,001),
íåñêîëüêî ìåíüøå äîëÿ îñîáåé ñ 3 ìåæíîñîâûìè (t = 2,59; P < 0,01), è ðåçêî
ñíèæåíà äîëÿ îñîáåé ñ 4 ùèòêàìè (t = 4,74; P < 0,001) (òàáë. 4).
45Íîâûå äàííûå ïî ìîðôîëîãèè ñðåäèçåìíîìîðñêîãî ãåêêîíà…
3  ïðèðîäíûõ áèîòîïàõ çàïàäíîé ÷àñòè ÞÁÊ 4 ìåæíîñîâûõ ùèòêà îáíàðóæåíû åäèíñòâåííûé
ðàç — ó íîâîðîæäåííîãî ñåãîëåòêà èç óðî÷èùà Øàéòàí-Äåðå áëèç ì. Àéÿ (àâãóñò 1996 ã.).
Ïðåäïîëàãàëîñü òàêæå, ÷òî ðåäêèé âàðèàíò ùèòêîâàíèÿ íèæíåé ñòîðîíû õâî-
ñòà [3 : 4], õàðàêòåðíûé äëÿ ssp. colchicus (Nikol’sky, 1902) (Ùåðáàê, 1960; Ùåðáàê,
Ãîëóáåâ, 1986), âñòðå÷àåòñÿ ëèøü íà âîñòîêå ÞÁÊ: â Êàðàñàíå è Àðòåêå (Øàðûãèí,
1977, 1984). Íî ïðè äàëüíåéøèõ èññëåäîâàíèÿõ ýòîò âàðèàíò áûë îáíàðóæåí íàìè
òàêæå â ïîïóëÿöèÿõ þãî-çàïàäíîé ÷àñòè Êðûìà: â ÷åðòå Ñåâàñòîïîëÿ, â ïðèðîäíûõ
èçîëÿòàõ áëèç Áàëàêëàâû, íà ìûñàõ Àéÿ è Ñàðû÷ (òàáë. 5). Îòìåòèì, îäíàêî, ÷òî,
ïî èìåþùèìñÿ ó íàñ äàííûì, â Êðûìó â ñåâåðî-âîñòî÷íîì íàïðàâëåíèè âîçðàñòàåò
äîëÿ îñîáåé ñ ïðåîáëàäàíèåì äåëÿùèõñÿ ùèòêîâ íà íèæíåé ñòîðîíå õâîñòà, è
ñíèæàåòñÿ äîëÿ îñîáåé ñ ïðåèìóùåñòâåííî öåëüíûìè ùèòêàìè, õîòÿ â öåëîì ïî
Êðûìó ýòè âàðèàíòû óðàâíîâåøèâàþò äðóã äðóãà (òàáë. 5).
Êëèíàëüíàÿ èçìåí÷èâîñòü ïî ìíîãèì ïðèçíàêàì ôîëèäîçà ïðîñëåæåíà
òîëüêî íà ôðàãìåíòå ïîáåðåæüÿ ìåæäó Áàëàêëàâñêîé áóõòîé è Áàòèëèìàíîì, ãäå
â þãî-âîñòî÷íîì íàïðàâëåíèè âîçðàñòàåò êîíöåíòðàöèÿ ñëåäóþùèõ âàðèàíòîâ
ùèòêîâàíèÿ: IN [2], Tban [2–2], Tb1 [3–4], Inf [>]. Ñðåäíåå è ìàêñèìàëüíîå
êîëè÷åñòâî ïðåàíàëüíûõ ïîð, ïîäïàëüöåâûõ ïëàñòèí è ÷åøóé ìåæäó öåíòðàìè
ãëàç, íàïðîòèâ, óáûâàåò. Òàêèì îáðàçîì, îðèãèíàëüíûå ÷åðòû, ïðèñóùèå ãðóïïå
çàïàäíûõ ýêçîàíòðîïíûõ ïîïóëÿöèé, äîñòèãàþò ìàêñèìàëüíîãî âûðàæåíèÿ â
áëèæàéøèõ îêðåñòíîñòÿõ ì. Àéÿ, â óðî÷èùàõ Àé-ßçìà è Áàòèëèìàí4: IN [2] —
81,2%, [3] — 17,6%, [4] — 1,2% (n = 85); In = 2,2; Pan — 5–8, â ñðåäíåì 6,6
(n = 16); Tban [2–2] — 37,1%, [1–2] — 37,1% (n = 35); Tb1 [3–4] — 65,7%
(n = 35); Inf [>] — 67,9% (n = 53); Sbd — 14 — 22, Sbd [= 21] — 13,3%, [> 21] —
1% (n = 98). Äîëÿ îñîáåé ñ ïðåîáëàäàíèåì äåëÿùèõñÿ ùèòêîâ íà íèæíåé
ñòîðîíå õâîñòà âîçðàñòàåò îò 12,7% â óðî÷èùàõ áëèç Áàëàêëàâû (n = 63) äî 34,6%
(n = 52) áëèç ì. Àéÿ, äîëÿ îñîáåé ñ ïðåîáëàäàíèåì öåëüíûõ ùèòêîâ, íàïðîòèâ,
óìåíüøàåòñÿ ñ 31,8 äî 21,2%.
Êëèíàëüíàÿ èçìåí÷èâîñòü ïðîÿâëÿåòñÿ â ãðàäèåíòå óñëîâèé ñðåäû: ÷àñòîòà
ìîðô ìåíÿåòñÿ ïîä âîçäåéñòâèåì ñåëåêòèâíîãî äàâëåíèÿ åñòåñòâåííîãî îòáîðà
(Íîâîæåíîâ, 1982).  ýòîé ñâÿçè íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî íà ó÷àñòêå Áàëàêëà-
âà — Áàòèëèìàí â þãî-âîñòî÷íîì íàïðàâëåíèè ïîáåðåæüå çíà÷èòåëüíî (äî
100–200 ì) ñóæàåòñÿ, à ãîðíàÿ ãðÿäà ïîâûøàåòñÿ (îò 100–360 ì áëèç Áàëàêëàâû
äî 660 ì íàä Áàòèëèìàíîì), è, òàêèì îáðàçîì, âîçðàñòàåò áàðúåðíûé ýôôåêò;
êîíãëîìåðàòû óñòóïàþò ìåñòî ìðàìîðîâèäíûì èçâåñòíÿêàì; ñåìèàðèäíûå íèç-
êîðîñëûå ðåäêîëåñüÿ (Juniperus excelsae (èëè J. oxycedrus) + Quercus pubescens)
ïîñëåäîâàòåëüíî ñìåíÿþòñÿ ñóõèìè ñóãðóäêàìè (Pinus pytiusa + J. excelsae), âû-
ñîêîáîíèòåòíûìè íàñàæäåíèÿìè ïðèìîðñêèõ òåððàñ (J. excelsae + Pistacia muti-
ca) è ìàêâèñîèäíûìè ñîîáùåñòâàìè (Arbutus andrachne + J. excelsae + Q. pubes-
cens + P. pytiusa) íà äåëþâèàëüíûõ îòëîæåíèÿõ ìàññàíäðîâñêîé ñâèòû.
Ïðåäïîëîæåíèå î ñóùåñòâîâàíèè â Êðûìó äâóõ ýêîëîãè÷åñêèõ ôîðì
M. k. danilewskii — àáîðèãåííîé «äèêîæèâóùåé» è èíòðîäóöèðîâàííîé ñèíàí-
òðîïíîé (Øàðûãèí, 1984) — íå ïîäòâåðæäàåòñÿ íîâûìè ìàòåðèàëàìè. Î÷å-
âèäíî, ÷òî â ðàçíûõ ïóíêòàõ Þæíîãî Êðûìà ãåêêîíû íåîäíîêðàòíî ïåðåõîäèëè
ê ñèíàíòðîïíîìó îáðàçó æèçíè, âîçâðàùàÿñü ïî ìåðå ðàçðóøåíèÿ ïîñòðîåê â
åñòåñòâåííûå áèîòîïû. Íàïðèìåð, ñèíàíòðîïíàÿ ãðóïïèðîâêà Áàëàêëàâû ïî
áîëüøèíñòâó ïðèçíàêîâ òÿãîòååò ê áëèçëåæàùèì «ëåñíûì» ïîïóëÿöèÿì, êîòîðûå
áåçóñëîâíî, ÿâëÿþòñÿ äëÿ íåå ïðåäêîâûìè, à ñèíàíòðîïíûå ãðóïïèðîâêè Àðòåêà
è Êàðàñàíà ïî ìíîãèì ïðèçíàêàì ïðîÿâëÿþò ñõîäñòâî ñ ïîïóëÿöèåé ã. Àþäàã. Â
òî æå âðåìÿ, êàê óïîìèíàëîñü âûøå, äëÿ âñåõ èçó÷åííûõ ñèíàíòðîïíûõ
ïîïóëÿöèé Êðûìà õàðàêòåðíà îáùàÿ ÷åðòà — ïîâûøåííàÿ âñòðå÷àåìîñòü 4 ìåæ-
íîñîâûõ ùèòêîâ. Ïðåäïîëîæèòåëüíî, óâåëè÷åíèå äîëè ýòîãî ðåäêîãî â Êðûìó
âàðèàíòà ùèòêîâàíèÿ ìîæåò áûòü îáóñëîâëåíî ãîìîçèãîòèçàöèåé ãåíîòèïà è
46 Î. Â. Êóêóøêèí, Ñ. À. Øàðûãèí
4 Ìàòåðèàë èç ðàéîíà ì. Ñàðû÷ â íàñòîÿùåå âðåìÿ íåäîñòàòî÷åí äëÿ ñðàâíåíèÿ.
âûùåïëåíèåì ðåöåññèâíûõ àëëåëåé âñëåäñòâèå èíáðèäèíãà, íåèçáåæíî ïðîèñõî-
äÿùåãî ïðè ñòàíîâëåíèè ïîïóëÿöèé, ïðîèñõîäÿùèõ îò íåáîëüøîãî êîëè÷åñòâà
îñîáåé, ëèáî àññèìèëÿöèåé â íàñåëåííûõ ïóíêòàõ êðûìñêîãî ïîáåðåæüÿ îñîáåé
èç äðóãèõ, áîëåå þæíûõ ÷àñòåé àðåàëà M. k. danilewskii, ãäå ýòîò âàðèàíò âñòðå-
÷àåòñÿ çíà÷èòåëüíî ÷àùå (
v
St vepa´nek, 1937 a; Baran, Gruber, 1982). Ê ïîñëåäíåé èç
âåðñèé íàñ çàñòàâëÿåò ñêëîíÿòüñÿ òîò ôàêò, ÷òî â èçîëèðîâàííîé ìàëî÷èñëåííîé
(âñåãî îêîëî ñîòíè îñîáåé) ïðèðîäíîé ïîïóëÿöèè Ì. k. danilewskii, îáèòàþùåé
íà îáíàæåíèÿõ êîíãëîìåðàòà â 2,5 êì ê âîñòîêó îò Áàëàêëàâû è çàíèìàþùåé
ïëîùàäü âñåãî îêîëî 1 ãà (Êóêóøêèí, 2004), îñîáè ñ 4 ìåæíîñîâûìè ùèòêàìè
íå âûÿâëåíû.
Ïî ðÿäó ïðèçíàêîâ êðûìñêèå ïîïóëÿöèè íå ïðîÿâëÿþò çàìåòíûõ îòëè÷èé.
Êîëè÷åñòâî ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ ñïèííûõ áóãîðêîâ âàðüèðóåò îò 10 äî 14 (îáû÷íî
11–13, ÷àùå 12) è ñîñòàâëÿåò â ñðåäíåì 11,4–12,3 â ñèíàíòðîïíûõ ïîïóëÿöèÿõ
è 11,6 — â ýêçîàíòðîïíûõ. Áóãîðêîâ âîêðóã êîðíÿ õâîñòà — 6–8 (â ñðåäíåì
6,0–6,2). Ãðàíóë ìåæäó ïîïåðå÷íûìè ðÿäàìè ñïèííûõ áóãîðêîâ âî âñåõ ïîïóëÿ-
öèÿõ îáû÷íî 2 (lim 0–3). Òàêæå îòñóòñòâóþò äîñòîâåðíûå ìåæïîïóëÿöèîííûå
îòëè÷èÿ ïî êîëè÷åñòâó áóãîðêîâ íà ãîëåíÿõ (òàáë. 3). Ó áîëüøèíñòâà êðûìñêèõ
îñîáåé èìåþòñÿ ñëàáî âûðàæåííûå ðåáðûøêè íà ÷åøóÿõ ïåðåäíå-âåðõíèõ ïî-
âåðõíîñòåé ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòåé, à íà âûïóêëûõ ÷åøóÿõ âåðõíåé ïîâåðõíîñòè
ãîëîâû ìîãóò áûòü êîðîòêèå êèëè. Ïîñòàíàëüíûå áóãîðêè ó ñàìîê áîëåå óïëî-
ùåíû è èìåþò ñðàâíèòåëüíî ìåíüøèå ðàçìåðû, íåæåëè ó ñàìöîâ.
Cðàâíåíèå íàøèõ âûáîðîê ñ äîñòóïíûìè îïèñàíèÿìè ssp. danilewskii èç
äðóãèõ ÷àñòåé àðåàëà (
v
St vepa´nek, 1937 a, b; Beutler, Gruber, 1977; Baran, Gruber,
1981, 1982) ïîêàçûâàåò, ÷òî ïî ìíîãèì ïðèçíàêàì ôîëèäîçà áîëüøèíñòâî èçó-
÷åííûõ êðûìñêèõ ïîïóëÿöèé (êðîìå ïîïóëÿöèé êðàéíåãî çàïàäà Þæíîáåðåæüÿ)
â îáùåì ìàëî îòëè÷àþòñÿ îò ïîïóëÿöèé âíóòðåííèõ ðàéîíîâ Ìàëîé Àçèè
(òàáë. 2–5, 7). Ïîïóëÿöèè ó÷àñòêà Áàëàêëàâà–Ôîðîñ ïî âñòðå÷àåìîñòè îñîáåé ñ
2 ïîñòàíàëüíûìè áóãîðêàìè áëèçêè ê îñòðîâíûì ïîïóëÿöèÿì Ýãåéñêîãî, Ìðà-
Òàáëèö à 7. Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà ïîïóëÿöèé M. k. danilewskii èç ðàçëè÷íûõ ÷àñòåé àðåàëà
Ta b l e 7. Comparison of M. k. danilewskii populations from different parts of the range
Ïðèìå÷àíèå. Ïî ëèòåðàòóðíûì äàííûì: 1 — O. Stepanek, 1937 a; 2 — O. Stepanek, 1937 b; 3 —
A. Beutler, U. Gruber, 1977; 4 — I. Baran, U. Gruber, 1981; 5 — I. Baran, U. Gruber, 1982.
47Íîâûå äàííûå ïî ìîðôîëîãèè ñðåäèçåìíîìîðñêîãî ãåêêîíà…
Àíàòîëèÿ,
Ýãðèäèð1
22–24 6–7 – – – 2–3 3–4 2 : 1 è 2 : 2,
ðåæå 1 : 1
8–9 7–8
ÞÂ Áîëãà-
ðèÿ 1, 2
26–28 5–9
÷àùå
7–9
– – – 2–3 3, ðåæå
2
1 : 1 è 1 : 2 7–9 6–8
ÞÂ Áîëãàðèÿ
è ÑÂ Ãðåöèÿ3
25–29
26,9
6–8
7,3
– – – – – 1 : 2 è 1 : 1 – –
Îñòðîâà Ïðè-
áîñôîðüÿ 4
23–34
26,8
6–15
8,1
18–25
21,0
70,9 4,8 – – 1 : 2 è 1 : 1,
ðåäêî 2 : 2
– –
ÑÇ Àíàòîëèÿ è
Ôðàêèÿ 4, 5
24–30
26,5
6–12 8,5 19–24
21,6
87,0 0 2
èëè 3,
ðåäêî
4
3–4,
ðåäêî 2
èëè 5
1 : 2, 1 : 1,
ðåæå 2 : 2
7–10 7–8
Àíàòîëèÿ,
Àíàêàðà5
23–27
25,2
7–9 7,4 20–24
21,2
100,0 0
Àíàòîëèÿ,
Ýãðèäèð5
24–29
25,8
6–10 7,5 18–23
20,9
96,0 8,0
Àíàòîëèÿ,
Êîíüÿ5
23–27
24,5
7–11 8,7 19–24
21,1
100,0 0
Ðàéîí
è èñòî÷íèê
ñâåäåíèé
Ïðèçíàê ôîëèäîçà (lim; ñðåäíåå)
Ventr. Pan. Sbd
Tban
[1–1], %
Inf
[–], %
Tb 1 IN Scd 1 Lab. Sub.
ìîðíîãî è ×åðíîãî ìîðåé, ãäå äîëÿ îñîáåé ñ èíûìè êîìáèíàöèÿìè áóãîðêîâ,
íåæåëè [1–1], îòíîñèòåëüíî âûñîêà è âàðüèðóåò îò 14 äî 67% (Baran, Gruber, 1981).
«Óêëîíÿþùàÿñÿ» ãðóïïèðîâêà Êàðàäàãà ïðîÿâëÿåò ñõîäñòâî ñ ïîïóëÿöèÿìè ñåâåðî-
çàïàäíîé Òóðöèè è Áîëãàðèè óâåëè÷åííûì êîëè÷åñòâîì ÷åøóé ïîïåðåê áðþõà è
ïîäïàëüöåâûõ ïëàñòèí. Òàêèì îáðàçîì, èçìåí÷èâîñòü ïðèçíàêîâ ôîëèäîçà êðûì-
ñêèõ ïîïóëÿöèé â îñíîâíîì óêëàäûâàåòñÿ â äèàïàçîí èçìåí÷èâîñòè ÷ðåçâû÷àéíî
âàðèàáåëüíîãî ïîäâèäà M. k. danilewskii â åãî ñîâðåìåííîì îáúåìå.
 òî æå âðåìÿ êðûìñêèì ïîïóëÿöèÿì ïðèñóùè íåêîòîðûå îòëè÷èòåëüíûå
÷åðòû. Òàê, íèæíÿÿ ïîâåðõíîñòü öåëîãî õâîñòà M. k. danilewskii â Òóðöèè è Áîë-
ãàðèè, êàê ïðàâèëî, ïîêðûòà ðÿäîì êðóïíûõ ùèòêîâ èëè ÷åðåäóþùèìèñÿ ïàð-
íûìè è íåïàðíûìè ÷åøóÿìè, à íåïðåðûâíûé ðÿä óäâîåííûõ ÷åøóé âñòðå÷àåòñÿ
î÷åíü ðåäêî (
v
St vepa´nek, 1937 a, b; Baran, Gruber, 1981, 1982). Â Êðûìó ïîñëåäíèé
âàðèàíò ùèòêîâàíèÿ çíà÷èòåëüíî áîëåå îáû÷åí (Ùåðáàê, 1960; íàøè äàííûå).
Ïî äàííûì òåõ æå àâòîðîâ, â Òóðöèè è Áîëãàðèè ïðåîáëàäàþò îñîáè ñ 3 èëè
4 ìåæíîñîâûìè ùèòêàìè, à 2 èëè 5 ùèòêîâ âñòðå÷àþòñÿ ðåäêî.  Êðûìó, êàê
ïîêàçàíî âûøå, ïðåîáëàäàþò îñîáè ñ 2 èëè 3 ùèòêàìè. Êðîìå òîãî, â Êðûìó, â
ñðàâíåíèè ñ ïîïóëÿöèÿìè èç èíûõ ÷àñòåé àðåàëà, ïî-âèäèìîìó, íåñêîëüêî
ïîíèæåíî êîëè÷åñòâî âåðõíå- è íèæíåãóáíûõ ùèòêîâ (òàáë. 2, 7).
Çàêëþ÷åíèå
 Êðûìó âûÿâëåíû òðè ïðîñòðàíñòâåííî ðàçîáùåííå ãðóïïû ïîïóëÿöèé: çà-
ïàäíàÿ è âîñòî÷íàÿ þæíîáåðåæíûå, âêëþ÷àþùèå ýêçîàíòðîïíûå è ñèíàíòðîï-
íûå ãðóïïèðîâêè ðàçëè÷íîãî ìàñøòàáà, è «ãåðàêëåéñêàÿ» (ñ äî÷åðíåé êàðàäàã-
ñêîé ïîïóëÿöèåé), ïðåäñòàâëåííàÿ, ïî âñåé âèäèìîñòè, èñêëþ÷èòåëüíî èíòðîäó-
öèðîâàííûìè â èñòîðè÷åñêèé ïåðèîä ãðóïïèðîâêàìè (Êóêóøêèí, 2004).
Íàèáîëüøèì ìîðôîëîãè÷åñêèì ñâîåîáðàçèåì õàðàêòåðèçóþòñÿ ýêçîàíòðîï-
íûå ïîïóëÿöèè êðàéíåé þãî-çàïàäíîé ÷àñòè ïîáåðåæüÿ Ãîðíîãî Êðûìà (ó÷àñòîê
Áàëàêëàâà–Ôîðîñ). Âûñîêèé óðîâåíü îòëè÷èé çàïàäíûõ è âîñòî÷íûõ ýêçîàí-
òðîïíûõ ïîïóëÿöèé (ïðè íàëè÷èè íåêîòîðûõ õàðàêòåðíûõ îáùèõ ÷åðò) ìîæåò
áûòü îáóñëîâëåí èõ äëèòåëüíîé èçîëÿöèåé â ïëåéñòîöåíîâûõ ðåôóãèóìàõ, ëîêà-
ëèçîâàííûõ â ïåðèôåðè÷åñêèõ ÷àñòÿõ Êðûìñêîãî ñóáñðåäèçåìíîìîðüÿ (Êóêóø-
êèí, 2004). Ñõîäñòâî ñèíàíòðîïíûõ ãðóïïèðîâîê Õåðñîíåñà è öåíòðàëüíîé ÷àñòè
ÞÁÊ ìåæäó ñîáîé è ñ ïîïóëÿöèåé ã. Àþäàã, ïîçâîëÿåò ïðåäïîëàãàòü èõ ãåíåòè-
÷åñêîå ðîäñòâî. Òàêîå ïîëîæåíèå âåùåé ìîæåò îáúÿñíÿòüñÿ çàâîçîì ãåêêîíîâ â
íàñåëåííûå ïóíêòû þãî-çàïàäíîé Òàâðèêè (â òîì ÷èñëå â Õåðñîíåñ) èç åñòåñ-
òâåííûõ ëàíäøàôòîâ ÞÁÊ, ïðåæäå âñåãî ñ Àþäàãà è èç åãî îêðåñòíîñòåé, ãäå â
äðåâíîñòè ðàñïîëàãàëèñü êðóïíûå ïîðòîâûå öåíòðû è âïèñàííûå â ïðèáðåæíûå
ãîðíûå ëàíäøàôòû êîìïëåêñû óêðåïëåííûõ ïîñåëåíèé (Ôèðñîâ, 1990).
Èçìåí÷èâîñòü M. kotschyi â Êðûìó â öåëîì óêëàäûâàåòñÿ â ðàìêè èçìåí÷è-
âîñòè î÷åíü âàðèàáåëüíîãî ïîäâèäà M. k. danilewskii â åãî ñîâðåìåííîì îáúåìå.
Îäíàêî â ñðàâíåíèè ñ ïîïóëÿöèÿìè èç äðóãèõ ÷àñòåé àðåàëà â Êðûìó çàìåòíî
ñóæåí äèàïàçîí èçìåí÷èâîñòè êîëè÷åñòâà ïðåàíàëüíûõ ïîð è ðåçêî ïîâûøåíà
äîëÿ îñîáåé ñ äâóìÿ ìåæíîñîâûìè ùèòêàìè è äåëÿùèìèñÿ ÷åøóÿìè íà íèæíåé
ïîâåðõíîñòè õâîñòà. Ïåðå÷èñëåííûå îòëè÷èÿ, íàðÿäó ñ äëèòåëüíîé èçîëÿöèåé
êðûìñêèõ ïîïóëÿöèé, äàþò îñíîâàíèå äëÿ ïîñòàíîâêè âîïðîñà î ïîäâèäîâîì
ñòàòóñå êðûìñêîãî ãåêêîíà.
Àâòîðû ãëóáîêî ïðèçíàòåëüíû Þ. È. Áóäàøêèíó (Êàðàäàãñêèé ïðèðîäíûé çàïîâåäíèê) è
Ñ. Í. Ëèòâèí÷óêó (Èíñòèòóò öèòîëîãèè ÐÀÍ, Ñ.-Ïåòåðáóðã, Ðîññèÿ) çà ñîäåéñòâèå, îêàçàííîå ïðè
ïîèñêàõ íåîáõîäèìîé ëèòåðàòóðû, à òàêæå Ò. È. Êîòåíêî (Èíñòèòóò çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû, Êèåâ)
çà ïðåäîñòàâëåíèå íåêîòîðûõ ëèòåðàòóðíûõ èñòî÷íèêîâ è ðåäàêòèðîâàíèå ðóêîïèñè.
Ãîëóáåâ Ì. Ë., Ñàòòîðîâ Ò. Ñ. Î âíóòðèâèäîâîé ñòðóêòóðå è ìåæâèäîâûõ îòíîøåíèÿõ óøàñòîé êðóãëî-
ãîëîâêè Phrynocephalus mystaceus (Reptilia, Agamidae) // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1992. — ¹ 3. — Ñ. 26–33.
48 Î. Â. Êóêóøêèí, Ñ. À. Øàðûãèí
Äàðåâñêèé È. Ñ., Îðëîâà Â. Ô. Ãåðïåòîôàóíà îñòðîâîâ Òèõîîêåàíñêîãî áàññåéíà (ïî ìàòåðèàëàì
ñîâåòñêèõ àêàäåìè÷åñêèõ ýêñïåäèöèé) // Çîîë. æóðí. — 1993. — 72, âûï. 5. — Ñ. 93–101.
Çûêîâà Ë. Þ., Ïàíîâ Å. Í. Äîëãîâðåìåííîå èçó÷åíèå ðîñòà êàâêàçñêîé àãàìû Stellio caucasius // Çîîë.
æóðí. — 1991. — 70, âûï. 12. — Ñ. 81–90.
Êîíâåíö³ÿ ïðî îõîðîíó äèêî¿ ôëîðè ³ ôàóíè òà ïðèðîäíèõ ñåðåäîâèù ³ñíóâàííÿ â ªâðîï³ (Áåðí,
1979 ð.). — Ê. : ̳íåêîáåçïåêè Óêðà¿íè, 1998. — 76 ñ.
Êóêóøêèí Î. Â. Ðàñïðîñòðàíåíèå, áèîòîïè÷åñêîå ðàñïðåäåëåíèå è ÷èñëåííîñòü cðåäèçåìíîìîðñêîãî
(êðûìñêîãî) ãåêêîíà, Cyrtopodion kotschyi danilewskii (Strauch, 1887) (Reptilia, Lacertilia,
Gekkonidae), â Þæíîì Êðûìó // Êàðàäàã. Èñòîðèÿ, ãåîëîãèÿ, áîòàíèêà, çîîëîãèÿ : Ñá. íàó÷.
òð., ïîñâÿù. 90-ëåòèþ íàó÷. ñòàíöèè è 25-ëåòèþ Êàðàäàã. ïðèðîä. çàïîâåäíèêà ÍÀÍÓ. Êí. 1. —
Ñèìôåðîïîëü : ÑÎÍÀÒ, 2004. — Ñ. 367–396.
Ëàêèí Ã. Ô. Áèîìåòðèÿ. — Ì. : Âûñø. øê., 1980. — 293 ñ.
Íîâîæåíîâ Þ. È. Ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è ïîïóëÿöèîííàÿ ñòðóêòóðà âèäà // Ôåíåòèêà
ïîïóëÿöèé. — Ì. : Íàóêà, 1982. — Ñ. 78–90.
Ôèðñîâ Ë. Â. Èñàðû (î÷åðêè èñòîðèè ñðåäíåâåêîâûõ êðåïîñòåé Þæíîãî áåðåãà Êðûìà). —
Íîâîñèáèðñê : Íàóêà, 1990. — 470 ñ.
Òàðàùóê Â. I. Çåìíîâîäíi òà ïëàçóíè. — Ê. : Âèä-âî ÀÍ ÓÐÑÐ, 1959. — 246 ñ. — (Ôàóíà Óêðà¿íè; Ò. 7).
×åðâîíà êíèãà Óêðà¿íè. Òâàðèííèé ñâiò / Ðåä. Ì. Ì. Ùåðáàê. — Ê. : ÓÐÅ, 1994. — 493 ñ.
Øàðûãèí Ñ. À. Ãåðïåòîôàóíà çàïîâåäíèêà «Ìûñ Ìàðòüÿí» // Íàó÷íûå îñíîâû îõðàíû è ðàöèîíàëü-
íîãî èñïîëüçîâàíèÿ ïðèðîäíûõ áîãàòñòâ Êðûìà : Òð. Íèêèòñêîãî áîòàíè÷åñêîãî ñàäà. — ßëòà :
ÃÍÁÑ, 1976. — Ò. 70. — Ñ. 114–120.
Øàðûãèí Ñ. À. Ýêîëîãèÿ êðûìñêîãî ãåêêîíà // Ëåòîïèñü ïðèðîäû ãîñ. çàïîâåäíèêà «Ìûñ Ìàðòüÿí».
Êí. 4. — ßëòà : ÃÍÁÑ, 1977. — Ñ. 158–203. — Ðóêîïèñü.
Øàðûãèí Ñ. À. Ê èçó÷åíèþ ðîëè ìèêðîýëåìåíòîâ â æèçíè ÿùåðèö // Ãåðïåòîëîãèÿ. — Êðàñíîäàð :
Èçä-âî Êóáàíñêîãî ãîñ. óí-òà, 1979. — Âûï. 2. — Ñ. 46–52.
Øàðûãèí Ñ. À. Î ðàñïðîñòðàíåíèè êðûìñêîãî ãåêêîíà // Ôàóíà è ýêîëîãèÿ àìôèáèé è ðåïòèëèé :
Ñá. íàó÷. òð. — Êðàñíîäàð : Èçä-âî Êóáàíñêîãî ãîñ. óí-òà, 1984. — Ñ. 49–54.
Øàðûãèí Ñ. À. Ê èçó÷åíèþ ãåîõèìè÷åñêîé ýêîëîãèè àìôèáèé è ðåïòèëèé // Ïðèðîäîîõðàííûå
èññëåäîâàíèÿ ýêîñèñòåì Ãîðíîãî Êðûìà. — Ñèìôåðîïîëü : Èçä-âî Ñèìôåðîïîë. ãîñ. óí-òà,
1986. — Ñ. 130–133.
Ùåðáàê Í. Í. Íîâûå äàííûå î êðûìñêîì ãåêêîíå (Gymnodactylus kotschyi danilewskii Str.) // Çîîë.
æóðí. — 1960. — 39, âûï. 5. — Ñ. 1390–1397.
Ùåðáàê Í. Í. Çåìíîâîäíûå è ïðåñìûêàþùèåñÿ Êðûìà. Herpetologia Taurica. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà,
1966. — 240 ñ.
Ùåðáàê Í. Í. Çåìíîâîäíûå è ïðåñìûêàþùèåñÿ // Ïðèðîäà Êàðàäàãà. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1989. —
Ñ. 194–197.
Ùåðáàê Í. Í., Ãîëóáåâ Ì. Ë. Ãåêêîíû ôàóíû ÑÑÑÐ è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà,
1986. — 231 ñ.
Ùåðáàê Í. Í., Òîêàðü À. À., Êèðèëåíêî È. Â. Êàòàëîã êîëëåêöèé Çîîëîãè÷åñêîãî Ìóçåÿ ÍÍÏÌ ÍÀÍ
Óêðàèíû: Ãåêêîíîâûå ÿùåðèöû (Reptilia, Sauria, Gekkonidae). — Êèåâ : Çîîìóçåé ÍÍÏÌ,
1997. — 46 ñ.
Beutler A., Gruber U. Intraspezifische Untersuchungen an Cyrtodactylus kotschyi (Steindachner, 1870);
Reptilia: Gekkonidae. Beitrag zu einer matematischen Definition des Begriffs Unterart // Spixiana. —
1977. — 1, N 2. — S. 165–202.
Baran I., Gruber U. Taxonomische Untersuchungen an tu �rkischen Inselformen von Cyrtodactylus kotschyi
(Steindachner, 1870) (Reptilia: Gekkonidae). T. 1: Die Populationen der no �rdlichen A �ga�is, des
Marmarameeres und des Schwarzen Meeres // Spixiana. — 1981. — 4, N 3. — S. 255–270.
Baran I., Gruber U. Taxonomische Untersuchungen an tu �rkischen Gekkoniden // Spixiana. — 1982. — 5,
N 2. — S. 109–138.
v
St vepa´nek O. Gymnodactylus kotschyi Steindachner und sein Rassenkreis // Arch. fu �r Naturgeschichte.
N. F. — Leipzig, 1937 a. — Bd. 6, H. 2. — S. 258–280.
v
St vepa´nek O. Eine neue Unterart der Eidechse Gymnodactylus kotschyi aus Bulgarien // Mitt. aus den Ko �nigl.
Naturwissenschaftlichen inst. in Sofia. — Sofia, 1937 b. — Bd. 10.— S. 280–285.
49Íîâûå äàííûå ïî ìîðôîëîãèè ñðåäèçåìíîìîðñêîãî ãåêêîíà…
|