Лимфоидные образования пищеварительной трубки птиц: характеристика и биологическое значение
У исследованных птиц диффузно расположенные лимфоциты и сформированные лимфоидные узелки различных размеров встречаются по всей длине пищеварительной трубки, однако их количественные характеристики у разных видов отличаются. Установлена зависимость между количеством лимфоидной ткани в пищеварительно...
Збережено в:
| Дата: | 2005 |
|---|---|
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
2005
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3401 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Лимфоидные образования пищеварительной трубки птиц: характеристика и биологическое значение / М.Ф. Ковтун, Л.П. Харченко // Вестн. зоологии. — 2005. — Т. 39, № 6. — С. 51–60. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-3401 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-34012010-09-30T15:47:50Z Лимфоидные образования пищеварительной трубки птиц: характеристика и биологическое значение Ковтун, М.Ф. Харченко, Л.П. Морфология У исследованных птиц диффузно расположенные лимфоциты и сформированные лимфоидные узелки различных размеров встречаются по всей длине пищеварительной трубки, однако их количественные характеристики у разных видов отличаются. Установлена зависимость между количеством лимфоидной ткани в пищеварительной трубке и типом питания у птиц. Наиболее богата лимфоидной тканью пищеварительная трубка растительноядных (фазан) и всеядных (грач) птиц. В пищеводе этих птиц формируются пищеводные миндалины; в тощей и подвздошной кишках отмечены солитарные фолликулы, на границе с толстым кишечником — лимфоидные бляшки. Lymphatic tissue in the form of lymphocytes of different sizes, formed into follicles or diffused, is disposed along the alimentary tube within all the studied birds. There is a dependence between the quantity of lymphatic tissue in the alimentary tube and the type of nutrition with birds. The alimentary tube of herbivorous (pheasant) and omnivorous (rook) birds is the reachest with lymphatic tissue. The oesophagus glands are formed in the oesophagus of these birds; the solitary cells are observed in the ilium and jejunum, and there are Peyer's glands bordering the large intestine. 2005 Article Лимфоидные образования пищеварительной трубки птиц: характеристика и биологическое значение / М.Ф. Ковтун, Л.П. Харченко // Вестн. зоологии. — 2005. — Т. 39, № 6. — С. 51–60. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3401 591.43:598.2 ru Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Морфология Морфология |
| spellingShingle |
Морфология Морфология Ковтун, М.Ф. Харченко, Л.П. Лимфоидные образования пищеварительной трубки птиц: характеристика и биологическое значение |
| description |
У исследованных птиц диффузно расположенные лимфоциты и сформированные лимфоидные узелки различных размеров встречаются по всей длине пищеварительной трубки, однако их количественные характеристики у разных видов отличаются. Установлена зависимость между количеством лимфоидной ткани в пищеварительной трубке и типом питания у птиц. Наиболее богата лимфоидной тканью пищеварительная трубка растительноядных (фазан) и всеядных (грач) птиц. В пищеводе этих птиц формируются пищеводные миндалины; в тощей и подвздошной кишках отмечены солитарные фолликулы, на границе с толстым кишечником — лимфоидные бляшки. |
| format |
Article |
| author |
Ковтун, М.Ф. Харченко, Л.П. |
| author_facet |
Ковтун, М.Ф. Харченко, Л.П. |
| author_sort |
Ковтун, М.Ф. |
| title |
Лимфоидные образования пищеварительной трубки птиц: характеристика и биологическое значение |
| title_short |
Лимфоидные образования пищеварительной трубки птиц: характеристика и биологическое значение |
| title_full |
Лимфоидные образования пищеварительной трубки птиц: характеристика и биологическое значение |
| title_fullStr |
Лимфоидные образования пищеварительной трубки птиц: характеристика и биологическое значение |
| title_full_unstemmed |
Лимфоидные образования пищеварительной трубки птиц: характеристика и биологическое значение |
| title_sort |
лимфоидные образования пищеварительной трубки птиц: характеристика и биологическое значение |
| publisher |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2005 |
| topic_facet |
Морфология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3401 |
| citation_txt |
Лимфоидные образования пищеварительной трубки птиц: характеристика и биологическое значение / М.Ф. Ковтун, Л.П. Харченко // Вестн. зоологии. — 2005. — Т. 39, № 6. — С. 51–60. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT kovtunmf limfoidnyeobrazovaniâpiŝevaritelʹnojtrubkipticharakteristikaibiologičeskoeznačenie AT harčenkolp limfoidnyeobrazovaniâpiŝevaritelʹnojtrubkipticharakteristikaibiologičeskoeznačenie |
| first_indexed |
2025-07-02T06:42:10Z |
| last_indexed |
2025-07-02T06:42:10Z |
| _version_ |
1836516408422301696 |
| fulltext |
ÓÄÊ 591.43:598.2
ËÈÌÔÎÈÄÍÛÅ ÎÁÐÀÇÎÂÀÍÈß
ÏÈÙÅÂÀÐÈÒÅËÜÍÎÉ ÒÐÓÁÊÈ ÏÒÈÖ:
ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÀ È ÁÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÎÅ ÇÍÀ×ÅÍÈÅ
Ì. Ô. Êîâòóí1, Ë. Ï. Õàð÷åíêî2
1 Èíñòèòóò çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû, óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
2 Õàðüêîâñêèé íàöèîíàëüíûé ïåäàãîãè÷åñêèé óíèâåðñèòåò èì. Ã. Ñ. Ñêîâîðîäû,
óë. Áëþõåðà, 2, Õàðüêîâ, 62168 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 5 àïðåëÿ 2004
Ëèìôîèäíûå îáðàçîâàíèÿ ïèùåâàðèòåëüíîé òðóáêè ïòèö: õàðàêòåðèñòèêà è áèîëîãè÷åñêîå
çíà÷åíèå. Êîâòóí Ì. Ô., Õàð÷åíêî Ë. Ï. — Ó èññëåäîâàííûõ ïòèö äèôôóçíî ðàñïîëîæåííûå
ëèìôîöèòû è ñôîðìèðîâàííûå ëèìôîèäíûå óçåëêè ðàçëè÷íûõ ðàçìåðîâ âñòðå÷àþòñÿ ïî âñåé
äëèíå ïèùåâàðèòåëüíîé òðóáêè, îäíàêî èõ êîëè÷åñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè ó ðàçíûõ âèäîâ
îòëè÷àþòñÿ. Óñòàíîâëåíà çàâèñèìîñòü ìåæäó êîëè÷åñòâîì ëèìôîèäíîé òêàíè â ïèùåâàðèòåëü-
íîé òðóáêå è òèïîì ïèòàíèÿ ó ïòèö. Íàèáîëåå áîãàòà ëèìôîèäíîé òêàíüþ ïèùåâàðèòåëüíàÿ
òðóáêà ðàñòèòåëüíîÿäíûõ (ôàçàí) è âñåÿäíûõ (ãðà÷) ïòèö. Â ïèùåâîäå ýòèõ ïòèö ôîðìèðóþòñÿ
ïèùåâîäíûå ìèíäàëèíû; â òîùåé è ïîäâçäîøíîé êèøêàõ îòìå÷åíû ñîëèòàðíûå ôîëëèêóëû, íà
ãðàíèöå ñ òîëñòûì êèøå÷íèêîì — ëèìôîèäíûå áëÿøêè.
Êëþ÷å âûå ñ ë î â à: ïòèöû, ïèùåâàðèòåëüíàÿ òðóáêà, ãèñòîëîãèÿ, èììóíîñåêðåòîðíûå
êîìïëåêñû, òèï ïèòàíèÿ.
Lymphatic Formation of the Alimentary Tube of Birds: its Characteristics and Biological Importance.
Kovtun M. F., Kharchenko L. P. — Lymphatic tissue in the form of lymphocytes of different sizes,
formed into follicles or diffused, is disposed along the alimentary tube within all the studied birds. There
is a dependence between the quantity of lymphatic tissue in the alimentary tube and the type of nutrition
with birds. The alimentary tube of herbivorous (pheasant) and omnivorous (rook) birds is the reachest
with lymphatic tissue. The oesophagus glands are formed in the oesophagus of these birds; the solitary
cells are observed in the ilium and jejunum, and there are Peyer's glands bordering the large intestine.
Ke y wo r d s: birds, alimentary tube, histology, lymphatic tissue, type of nutrition.
Ââåäåíèå
Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà ïîçâîíî÷íûõ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñèñòåìó îðãàíîâ, êîòîðûå ïðàêòè-
÷åñêè íåïîñðåäñòâåííî êîíòàêòèðóþò ñ îáúåêòàìè âíåøíåé ñðåäû, ÿâëÿþùèìèñÿ èñòî÷íèêîì èõ
ïèòàíèÿ. Ñêàçàííîå â îñîáåííîñòè êàñàåòñÿ ìíîãèõ âèäîâ ïëîòîÿäíûõ ïòèö, êîòîðûå çàãëàòûâàþò
ñâîþ äîáû÷ó áåç ïðåäâàðèòåëüíîé ìåõàíè÷åñêîé îáðàáîòêè. Êàê èçâåñòíî, ÷àùå âñåãî äîáû÷åé ïòèö
(êàê è õèùíûõ ìëåêîïèòàþùèõ) ñòàíîâÿòñÿ îñëàáëåííûå èëè áîëüíûå æèâîòíûå, íî è çäîðîâûå
æèâîòíûå ìîãóò èìåòü â ñâîåì îðãàíèçìå ýíäîïàðàçèòîâ è áûòü èíôèöèðîâàííûìè ïàòîãåííûìè
ìèêðîîðãàíèçìàìè. Ìíîãèå ïòèöû ïèòàþòñÿ íà ñâàëêàõ, ïàäàëüþ è ò. ä. Âñå ýòî ïîðîäèëî ìûñëü,
÷òî óæå â ïèùåâîäå ìîæåò áûòü êàêîé-òî çàùèòíûé áàðüåð îò ýòèõ ôàêòîðîâ. Ïîýòîìó, êîãäà áûëî
îáíàðóæåíî íàëè÷èå ëèìôîèäíûõ ýëåìåíòîâ â ðàçíûõ îòäåëàõ è îáîëî÷êàõ ïèùåâàðèòåëüíîé òðóáêè
æèâîòíûõ, èõ ïðèñóòñòâèå ñâÿçûâàëè ñ çàùèòíîé ôóíêöèåé. Íàëè÷èå â ñëèçèñòîé îáîëî÷êå êèøå÷-
íèêà êëåòîê ëèìôîèäíîãî ðÿäà, ïî ìíåíèþ Ì. Ð. Ñàïèíà (Ñàïèí, Ýòèíãåí, 1996), ñâèäåòåëüñòâóåò
î ãîòîâíîñòè îðãàíèçìà âñòðåòèòü, ðàñïîçíàòü è îáåçâðåäèòü àíòèãåííûå âåùåñòâà, êîòîðûå ïîïàëè
â ïèùåâàðèòåëüíóþ òðóáêó.
Ìîðôîëîãèÿ ëèìôîèäíûõ îáðàçîâàíèé â îðãàíàõ ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìû ìëåêîïèòàþùèõ,
è â îñîáåííîñòè ÷åëîâåêà, èçó÷åíà äîâîëüíî õîðîøî (Ïðåîáðàæåíñêèé, Ïîïîâà, 1970; Ïåòðîâ, 1976;
Ôðèíäåíøòåéí, Ëóðèÿ, 1988; Ñàïèí, 1978; Ñàïèí, Áàðòîø, 1982; Ñàïèí, Ýòèíãåí, 1996; Meyer et al.,
1976; Fichtelius, 1968; Seeling, Bilinghon, 1980 è äð.).
Äàííàÿ ñòàòüÿ ïîñâÿùåíà èçó÷åíèþ ëèìôîèäíûõ îáðàçîâàíèé â ïèùåâàðèòåëüíîì òðàêòå ïòèö
ðàçíûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï è ñ ðàçëè÷íîé òðîôè÷åñêîé ñïåöèàëèçàöèåé (ðàñòèòåëüíîÿäíûå,
Vestnik zoologii, 39(6): 51–60, 2005
© Ì. Ô. Êîâòóí, Ë. Ï. Õàð÷åíêî, 2005
çåðíîÿäíûå, íàñåêîìîÿäíûå, âñåÿäíûå). Ëèòåðàòóðíûå äàííûå ïî ìîðôîëîãèè ëèìôîèäíûõ îáðàçî-
âàíèé â ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìå ñâîáîäíîæèâóùèõ âèäîâ ïòèö ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóþò. Íàìè
îïóáëèêîâàíû ìàòåðèàëû ïî ëèìôîèäíûì îáðàçîâàíèÿì â ïèùåâàðèòåëüíîì òðàêòå ó ïðåäñòàâèòå-
ëåé ñåìåéñòâà öàïëåâûå (Êîö è äð., 2002) è ãðà÷à — ïðåäñòàâèòåëÿ ñåìåéñòâà âðàíîâûå (Êîâòóí è
äð., 2003). Äàííûå ïî ëèìôîèäíûì îáðàçîâàíèÿì ó äîìàøíèõ ïòèö ïðåäñòàâëåíû â ðàáîòàõ Ì. Ð. Ñà-
ïèíà (Ñàïèí, Áàðòîø, 1982; Ñàïèí, Ýòèíãåí, 1996) è Ã. Ñ. Êðîêà (1962).
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Èññëåäîâàëè ïèùåâàðèòåëüíûé òðàêò (ïèùåâîä, æåëóäîê, êèøå÷íèê) ó ïåðåïåëà (Coturnix
coturnix), ôàçàíà (Phasianus colchicus), ãðà÷à (Corvus frugilegus), çÿáëèêà (Fringilla coelebs), ùóðêè çîëî-
òèñòîé (Merops apiaster). Äëÿ ãèñòîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé áðàëè êóñî÷êè äëèíîé äî 1 ñì èç ñòåíêè
ðàçëè÷íûõ îòäåëîâ ïèùåâàðèòåëüíîãî òðàêòà: èç ïèùåâîäà â ïðîêñèìàëüíîé è ñðåäíåé òðåòè è â
ìåñòå ïåðåõîäà åãî â æåëóäîê; èç ñòåíêè æåëåçèñòîãî è ìûøå÷íîãî æåëóäêà; èç ñðåäíåé òðåòè
äâåíàäöàòèïåðñòíîé è òîùåé êèøåê; ïîäâçäîøíîé — â ìåñòå ïåðåõîäà åå â ïðÿìóþ; ñëåïîé è ïðÿìîé
êèøåê. Ìàòåðèàë îòáèðàëè îò 3 îñîáåé êàæäîãî âèäà è ôèêñèðîâàëè â 10%-íîì ðàñòâîðå íåéòðàëü-
íîãî ôîðìàëèíà. Ñðåçû ãîòîâèëèñü ïî îáùåïðèíÿòîé ãèñòîëîãè÷åñêîé ìåòîäèêå è îêðàøèâàëè
ãåìàòîêñèëèíîì-ýîçèíîì è ìåòèëîâûì çåëåíûì ïî Áðàøå. Ìàòåðèàë, èñïîëüçóåìûé ïðè èññëåäî-
âàíèÿõ, äàåò âîçìîæíîñòü ñðàâíèâàòü ëèìôîèäíûå îáðàçîâàíèÿ â ïèùåâàðèòåëüíîì òðàêòå ïòèö
ðàçëè÷íîé òðîôè÷åñêîé ñïåöèàëèçàöèè.
Ðåçóëüòàòû
 ïèùåâîäå ôàçàíà ñîáñòâåííàÿ ïëàñòèíêà ñëèçèñòîé îáîëî÷êè â âèäå ñî-
ñî÷êîâ âäàåòñÿ ìåæäó ýïèòåëèàëüíûìè ãðåáåøêàìè òîëñòîãî ýïèòåëèàëüíîãî ñëîÿ
è èíôèëüòðèðîâàíà ëèìôîöèòàìè. Ëèìôîèäíûå ýëåìåíòû â êðàíèàëüíîé ÷àñòè
ïèùåâîäà ïðåäñòàâëåíû íåáîëüøèìè äèôôóçíûìè ñêîïëåíèÿìè ëèìôîöèòîâ,
êîòîðûå ðàñïîëàãàþòñÿ â ñîáñòâåííîé ïëàñòèíêå ñëèçèñòîé ïîäýïèòåëèàëüíî è
âáëèçè êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ. Îòäåëüíûå ëèìôîöèòû îáíàðóæèâàþòñÿ â ñòåíêå
ñåêðåòîðíûõ îòäåëîâ ïèùåâîäíûõ æåëåç ìåæäó ãëàíäóëîöèòàìè è â ïðîñâåòå ñåê-
ðåòîðíûõ îòäåëîâ. Êðîìå äèôôóçíî ðàñïîëîæåííûõ ëèìôîöèòîâ, ðÿäîì ñ ïèùå-
âîäíûìè æåëåçàìè ÷àñòî âñòðå÷àþòñÿ ëèìôîèäíûå óçåëêè.  öåíòðàõ íåêîòîðûõ
óçåëêîâ õîðîøî âûðàæåíû áîëåå ñâåòëûå ó÷àñòêè — ãåðìèíàòèâíûå öåíòðû (ðèñ. 1).
Ìîðôîôóíêöèîíàëüíàÿ ñâÿçü ñåêðåòîðíûõ îòäåëîâ æåëåç ñ ïîäýïèòåëèàëü-
íûìè ëèìôîèäíûìè óçåëêàìè îáåñïå÷èâàåò îáðàçîâàíèå èììóíîñåêðåòîðíûõ
êîìïëåêñîâ. Òàêèå êîìïëåêñû ôóíêöèîíàëüíî îáåñïå÷èâàþò çàùèòíûé áàðüåð
çà ñ÷åò ñïîñîáíîñòè ñëèçè âûíîñèòü è óäåðæèâàòü íà ïîâåðõíîñòè ñëèçèñòûõ
îáîëî÷åê ñåêðåòîðíûå èììóíîãëîáóëèíû.
Êîëè÷åñòâî ëèìôîèäíîé òêàíè â ñòåíêå ïèùåâîäà ôàçàíà óâåëè÷èâàåòñÿ
êàóäàëüíî. Â çîíå ïåðåõîäà ïèùåâîäà â æåëåçèñòûé æåëóäîê ñêîïëåíèÿ ëèìôî-
èäíîé òêàíè îáðàçóþò ó ôàçàíà ïèùåâîäíûå ìèíäàëèíû (ðèñ. 2).
Ïèùåâîä ïåðåïåëà ïî êîëè÷åñòâó ëèìôîèäíûõ ýëåìåíòîâ â åãî ñòåíêå ñõî-
äåí ñ òàêîâûì ôàçàíà. Êàê è ó ôàçàíà, ïîäýïèòåëèàëüíàÿ ÷àñòü ñîáñòâåííîé
ïëàñòèíêè ñëèçèñòîé îáîëî÷êè è åå ýïèòåëèàëüíûé ñëîé äèôôóçíî èíôèëüòðè-
ðîâàíû ëèìôîöèòàìè. Â ãëóáîêîì ñëîå ñîáñòâåííîé ïëàñòèíêè ðàñïîëîæåíû
ëèìôàòè÷åñêèå óçëû, ÷àñòî îíè ëîêàëèçîâàíû ðÿäîì ñ ïèùåâîäíûìè æåëåçàìè.
Æåëåçèñòûé ýïèòåëèé èíôèëüòðèðîâàí ìàëûìè ëèìôîöèòàìè.
Ó ãðà÷à êîëè÷åñòâî ëèìôîèäíûõ ýëåìåíòîâ â ñëèçèñòîé îáîëî÷êå ñòåíêè
ïèùåâîäà çàìåòíî óâåëè÷åíî ïî ñðàâíåíèþ ñ îïèñàííûì ó ôàçàíà è ïåðåïåëà.
Ëèìôàòè÷åñêèå óçåëêè ðàñïîëîæåíû â ñîáñòâåííîé ïëàñòèíêå ñëèçèñòîé îáî-
ëî÷êè ïî âñåé äëèíå ïèùåâîäà (ðèñ. 3), à â ìåñòå ïåðåõîäà åãî â æåëåçèñòûé
æåëóäîê èõ êîëè÷åñòâî ðåçêî óâåëè÷èâàåòñÿ è îáðàçóåò 5–6 ïèùåâîäíûõ ìèíäà-
ëèí. Ñåêðåòîðíûå îòäåëû æåëåç î÷åíü ðàçâåòâëåííûå. Èììóíîñåêðåòîðíûé êîì-
ïëåêñ âêëþ÷àåò ìíîãî÷èñëåííûå ïåðâè÷íûå è âòîðè÷íûå (ñ ãåðìèíàòèâíûìè
öåíòðàìè) ëèìôîèäíûå óçåëêè, êîòîðûå íàõîäÿòñÿ â ìîðôîôóíêöèîíàëüíîé
âçàèìîñâÿçè ñ æåëåçàìè (ðèñ. 4).
52 Ì. Ô. Êîâòóí, Ë. Ï. Õàð÷åíêî
 ïèùåâîäå çÿáëèêà è ùóðêè çîëîòèñòîé îòìå÷åíî íåçíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñò-
âî ëèìôîèäíûõ ýëåìåíòîâ, ïðåäñòàâëåííûõ äèôôóçíî ðàñïîëîæåííûìè ëèìôî-
öèòàìè âîçëå ïèùåâîäíûõ æåëåç. Ïèùåâîäíûå ìèíäàëèíû ó ýòèõ ïòèö â ïåðå-
õîäíîé çîíå îòñóòñòâóþò. Îäíàêî ó ùóðêè çîëîòèñòîé ìû íàáëþäàëè èíòåíñèâ-
íóþ äèôôóçíóþ èíôèëüòðàöèþ ëèìôîöèòàìè âñåõ ñëîåâ ñëèçèñòîé îáîëî÷êè â
ïåðåõîäíîé çîíå èç ïèùåâîäà â æåëåçèñòûé æåëóäîê.
Ñòåíêè æåëåçèñòîãî è ìóñêóëüíîãî æåëóäêîâ ôàçàíà è ïåðåïåëà óìåðåííî
èíôèëüòðèðîâàíû ëèìôîöèòàìè. Ó ôàçàíà â ñîáñòâåííîé ïëàñòèíêå ñëèçèñòîé
îáîëî÷êè æåëóäêà âñòðå÷àþòñÿ îäèíî÷íûå ëèìôîèäíûå óçåëêè îâàëüíîé èëè
îêðóãëîé ôîðìû, íàèáîëüøåå èõ êîëè÷åñòâî èìååò ìåñòî â êîíöåíòðè÷åñêè ðàñ-
ïîëîæåííûõ ñêëàäêàõ âîêðóã âûâîäíûõ ïðîòîêîâ ñëîæíûõ æåëåç. Ìåæäó äîëü-
êàìè ñëîæíûõ æåëåç æåëåçèñòîãî æåëóäêà ó ôàçàíà è ïåðåïåëà â ïîäñëèçèñòîì
ñëîå ðàñïîëàãàþòñÿ ëèìôîèäíûå óçåëêè. Â çîíå ïåðåõîäà æåëåçèñòîãî æåëóäêà â
ìûøå÷íûé ó ôàçàíà è ïåðåïåëà ðàñïîëàãàþòñÿ êðóïíûå ëèìôîèäíûå îáðàçî-
53Ëèìôîèäíûå îáðàçîâàíèÿ ïèùåâàðèòåëüíîé òðóáêè ïòèö...
Ðèñ. 1. Êðàíèàëüíûé îòäåë ïèùåâîäà ôàçàíà (Phasianus colchicus) íà ïîïåðå÷íîì ñðåçå: 1 —
äèôôóçíîå ðàñïîëîæåíèå ëèìôîöèòîâ â ñîáñòâåííîé ïëàñòèíêå ñëèçèñòîé è ñåêðåòîðíûõ îòäåëàõ
ìåæäó ãëàíäóëîöèòàìè; 2 — ëèìôîèäíûå óçåëêè; 3 — ýïèòåëèàëüíûé ñëîé ñëèçèñòîé îáîëî÷êè.
Îêð.: ãåìàòîêñèëèí-ýîçèí. Óâåë. õ 200.
Fig. 1. Ñros section of the cranial region of the oesophagus of Phasianus colchicus: 1 — the diffused location
of the lymphocytes in the proper lamina of the mucosa and the secretory regions between the glandulocytes;
2 — lymphoid tubercles; 3 — epithelium of the mucosa. Tinctured by hematoxylin-eosine, õ 200.
Ðèñ. 2. Ïèùåâîäíûå ìèíäàëèíû â îáëàñòè ïåðåõîäà ïèùåâîäà â æåëåçèñòûé æåëóäîê ó ôàçàíà
(Phasianus colchicus): 1 — ïèùåâîäíûå ìèíäàëèíû; 2 — ïèùåâîäíûå æåëåçû; 3 — ýïèòåëèàëüíûé
ñëîé ñëèçèñòîé îáîëî÷êè; 4 — ìûøå÷íàÿ îáîëî÷êà (à — ïðîäîëüíûé ñëîé, á — öèðêóëÿðíûé ñëîé).
Îêð.: ãåìàòîêñèëèí-ýîçèí. Óâåë. õ 40.
Fig. 2. The oesophagus glands in the transition to the glandular stomach in Phasianus colchicus: 1 —
oesophagus tubercles; 2 — oesophagus glands; 3 — epithelium of the mucosa; 4 — muscular tunica (a —
longitudinal layer, b — circular layer). Tinctured by haematoxylin-eosine, õ 40.
21
âàíèÿ, ïðåäñòàâëåííûå äèôôóçíûìè è íîäóëÿðíûìè ñêîïëåíèÿìè ëèìôîèäíîé
òêàíè â ñîáñòâåííîé ïëàñòèíêå ñëèçèñòîé îáîëî÷êè (ðèñ. 5). Ó ãðà÷à â ñîáñòâåí-
íîé ïëàñòèíêå ñëèçèñòîé îáîëî÷êè è â ïîäñëèçèñòîé îñíîâå æåëåçèñòîãî æåëóäêà
âñòðå÷àþòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå íîäóëÿðíûå, ðåæå äèôôóçíûå ñêîïëåíèÿ ëèìôî-
öèòîâ. Èíîãäà îòìå÷àåòñÿ èíôèëüòðàöèÿ ëèìôîöèòàìè ïðîñëîåê ðûõëîé ñîåäè-
íèòåëüíîé òêàíè ìåæäó ñëîæíûìè æåëåçàìè (ðèñ. 6). Õàðàêòåðíîé îñîáåííîñòüþ
ñîáñòâåííîé ïëàñòèíêè ñëèçèñòîé îáîëî÷êè ìûøå÷íîãî æåëóäêà ãðà÷à ÿâëÿåòñÿ
èíòåíñèâíàÿ èíôèëüòðàöèÿ åãî ëèìôîöèòàìè è ëèìôîèäíûìè óçåëêàìè, êîòîðûå
ðàñïîëàãàþòñÿ ìåæäó òðóá÷àòûìè æåëåçàìè (ðèñ. 7). Ó çÿáëèêà è ùóðêè çîëîòè-
ñòîé ëèìôîèäíûå ýëåìåíòû ëîêàëèçîâàíû ïðåèìóùåñòâåííî â ñåðîçíîé îáîëî÷êå
è ìåæäó ñëîÿìè ìûøå÷íîé îáîëî÷êè, òîãäà êàê â ñîáñòâåííîé ïëàñòèíêå ñëèçè-
ñòîé äèôôóçíî ðàñïîëîæåííûå ëèìôîöèòû âñòðå÷àþòñÿ ðåäêî.
 ñòåíêå òîíêîãî êèøå÷íèêà, íà÷èíàÿ ñ äâåíàäöàòèïåðñòíîé êèøêè, ëèì-
ôîèäíûå ýëåìåíòû ïðèñóòñòâóþò ó âñåõ èññëåäîâàííûõ âèäîâ ïòèö, îäíàêî
54 Ì. Ô. Êîâòóí, Ë. Ï. Õàð÷åíêî
Ðèñ. 3. Ïîïåðå÷íûé ñðåç íà óðîâíå ñðåäíåé òðåòè ïèùåâîäà ãðà÷à (Corvus frugilegus): 1 — ëèìôîèä-
íûå óçåëêè ðàñïîëîæåíû â ñîáñòâåííîé ïëàñòèíêå ñëèçèñòîé îáîëî÷êè ìåæäó ïèùåâîäíûìè
æåëåçàìè; 2 — ñêëàäêè ñëèçèñòîé îáîëî÷êè; 3 — ýïèòåëèé ñëèçèñòîé îáîëî÷êè; 4 — ìûøå÷íàÿ
îáîëî÷êà (à — ïðîäîëüíûé ñëîé, á — öèðêóëÿðíûé ñëîé); 5 — ñëèçèñòûå æåëåçû. Îêð.: ãåìàòîê-
ñèëèí-ýîçèí. Óâåë. õ 40.
Fig. 3. A cross section in the medium third of the oesophagus in Corvus frugilegus: 1 — the lymphoid
trabecules are located in the proper lamina of the mucosa between the oesophagus glands; 2 — folds of the
mucosa; 3 — epythelyum of the mucosa; 4 — muscular tunica (a — longitudinal layer, b — circular layer);
5 — mucous gland. Tinctured by haematoxylin-eosine, õ 40.
Ðèñ. 4. Ïèùåâîä ãðà÷à, ïîïåðå÷íûé ñðåç â îáëàñòè ñðåäíåé òðåòè ïèùåâîäà (Corvus frugilegus): 1 —
ëèìôàòè÷åñêèé óçåëîê ðàñïîëîæåí ìåæäó ïèùåâîäíûìè æåëåçàìè; 2 — ýïèòåëèàëüíûé ñëîé ñëèçè-
ñòîé îáîëî÷êè. Îêð.: ãåìàòîêñèëèí-ýîçèí. Óâåë. õ 200.
Fig. 4. A cross section in the medium third of the esophagus in Corvus frugilegus: 1 — the lymphatic trabecule
is located between the îesophagus glands; 2 — epithelial layer of the mucosa. Tinctured by haematoxylin-
eosine, õ 200.
3 4
êîëè÷åñòâåííî îíè îòëè÷àþòñÿ: áîëåå èíòåíñèâíî èíôèëüòðèðîâàíà ñîáñòâåí-
íàÿ ïëàñòèíêà ñëèçèñòîé îáîëî÷êè êèøêè ó ôàçàíà è ãðà÷à, â ìåíüøåé ñòåïåíè
ó çÿáëèêà è ùóðêè çîëîòèñòîé. Ó ôàçàíà íîäóëÿðíûå ëèìôîèäíûå îáðàçîâàíèÿ
÷àñòî ëîêàëèçóþòñÿ â âåðõíåé òðåòè êèøå÷íûõ âîðñèíîê (ðèñ. 8). Ó ãðà÷à â
äâåíàäöàòèïåðñòíîé êèøêå èìååò ìåñòî èíòåíñèâíàÿ äèôôóçíàÿ èíôèëüòðàöèÿ
ëèìôîöèòàìè âñåé ñîáñòâåííîé ïëàñòèíêè, êàê â òîëùå âîðñèíîê, òàê è â çîíå
ðàñïîëîæåíèÿ êðèïò, ÷òî õàðàêòåðíî äëÿ âñåãî òîíêîãî îòäåëà êèøå÷íèêà. Ó
çÿáëèêà è ðåæå ó ùóðêè çîëîòèñòîé â ñîáñòâåííîé ïëàñòèíêå ñëèçèñòîé äâåíàä-
öàòèïåðñòíîé êèøêè âñòðå÷àþòñÿ îäèíî÷íûå ëèìôîèäíûå óçåëêè. Ó ýòèõ âèäîâ
ïòèö ëèìôîèäíûå îáðàçîâàíèÿ íåðåäêî âñòðå÷àþòñÿ è â áðûæåéêå.
Ó âñåõ èññëåäîâàííûõ ïòèö òîùàÿ è ïîäâçäîøíàÿ êèøêè óìåðåííî èíôèëü-
òðèðîâàíû äèôôóçíî ðàñïîëîæåííûìè ëèìôîöèòàìè è îòäåëüíûìè ëèìôîèä-
íûìè óçåëêàìè. Íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî ïðàêòè÷åñêè ó âñåõ ïòèö âñå ñëîè
ñòåíêè òîíêîãî êèøå÷íèêà èíôèëüòðèðîâàíû ëèìôîèäíûìè ýëåìåíòàìè.
 òîëñòîì êèøå÷íèêå (ñëåïûå è ïðÿìàÿ êèøêè) ó èññëåäîâàííûõ ïòèö âñåõ
òðîôè÷åñêèõ ãðóïï ëèìôîèäíûå ýëåìåíòû äîñòèãàþò çíà÷èòåëüíîãî ðàçâèòèÿ,
îñîáåííî â ñëåïûõ êèøêàõ, ãäå îíè îáðàçóþò ìèíäàëèíó ñëåïîé êèøêè (ïåðå-
55Ëèìôîèäíûå îáðàçîâàíèÿ ïèùåâàðèòåëüíîé òðóáêè ïòèö...
Ðèñ. 5. Îáëàñòü ïåðåõîäà æåëåçèñòîãî æåëóäêà â ìûøå÷íûé ó ïåðåïåëà (Coturnix coturnix), ïîïåðå÷-
íûé ñðåç: 1 — ëèìôîèäíûå óçåëêè â ñîáñòâåííîé ïëàñòèíêå ñëèçèñòîé îáîëî÷êè. Îêð.: ãåìàòîêñè-
ëèí-ýîçèí. Óâåë. õ 40.
Fig. 5. A section in the transition from glandular stomach to gizzard in Coturnix coturnix: 1 — the lymphoid
trabecules in the proper lamina of the mucosa. Tinctured by haematoxylin-eosine, õ 40.
Ðèñ. 6. Ñòåíêà æåëåçèñòîãî æåëóäêà ãðà÷à (Corvus frugilegus) íà ïîïåðå÷íîì ñðåçå: 1 — ëèìôîèäíûé
óçåëîê ñðåäè äîëåê ãëóáîêèõ ñëîæíûõ æåëåç, ðàñïîëîæåííûõ â ïîäñëèçèñòîì ñëîå; 2 — ãëóáîêàÿ
ñëîæíàÿ æåëåçà. Îêð.: ãåìàòîêñèëèí-ýîçèí. Óâåë. õ 200.
Fig. 6. A section of a proventriculus wall in Corvus frugilegus: 1 — lymphoid tuberclele between the lobules
of deep complex glands located in the submucosal layer; 2 — deep complex gland. Tinctured by
haematoxylin-eosine, õ 200.
5 6
ïåë, ôàçàí), ðàñïîëîæåííóþ â îáëàñòè øåéêè îêîëî óñòüÿ êèøêè (ðèñ. 9). Ñòå-
ïåíü ðàçâèòèÿ ëèìôîèäíîé òêàíè â ñëèçèñòîé îáîëî÷êå ñëåïîé êèøêè íåîäèíà-
êîâà ó ïòèö ðàçëè÷íûõ òðîôè÷åñêèõ ãðóïï. Ó ôàçàíà, ïåðåïåëà è, â ìåíüøåé ñòå-
ïåíè, ó ãðà÷à, â ñòðîåíèè ñëåïûõ êèøîê ÷åòêî âûäåëÿåòñÿ øåéêà, òåëî, àìïóëà.
Òîãäà êàê ó çÿáëèêà è ùóðêè çîëîòèñòîé àìïóëà â ñëåïûõ êèøêàõ íå âûðàæåíà.
Ñîãëàñíî ðåçóëüòàòàì íàøèõ èññëåäîâàíèé, ó ôàçàíà è ïåðåïåëà ñêîïëåíèå ëèì-
ôîèäíîé òêàíè â âèäå íîäóëÿðíûõ îáðàçîâàíèé è äèôôóçíûõ ïîëåé õàðàêòåðíû
äëÿ ñëèçèñòîé îáîëî÷êè äîðñîìåäèàëüíîé ÷àñòè ñòåíêè øåéêè è òåëà, òîãäà êàê
â àìïóëå îíà èìååò ñòðîåíèå òèïè÷íîå äëÿ ïðÿìîé êèøêè.  îòäåëüíûõ ñêëàäêàõ
ñîáñòâåííîé ïëàñòèíêè ñëèçèñòîé îáîëî÷êè ñëåïîé êèøêè ôàçàíà è ïåðåïåëà
ëèìôîèäíûå îáðàçîâàíèÿ èìåþò âèä ñêîíöåíòðèðîâàííûõ ñîëèòàðíûõ ôîëëè-
êóëîâ. Ó çÿáëèêà, â ñâÿçè ñ îòñóòñòâèåì àìïóëû â ñëåïîé êèøêå, ñîáñòâåííàÿ
ïëàñòèíêà ñëèçèñòîé îáîëî÷êè íà âñåì ïðîòÿæåíèè îáèëüíî èíôèëüòðîâàíà
ëèìôîèäíûìè ýëåìåíòàìè (ðèñ. 10).
Ó âñåõ âèäîâ èññëåäîâàííûõ ïòèö ñðåäè ñêîïëåíèé ëèìôîèäíîé òêàíè â
ñëèçèñòîé îáîëî÷êå ñëåïûõ êèøîê ñîõðàíÿþòñÿ êèøå÷íûå êðèïòû.
56 Ì. Ô. Êîâòóí, Ë. Ï. Õàð÷åíêî
Ðèñ. 7. Ïðîäîëüíûé ñðåç ñòåíêè ìûøå÷íîãî æåëóäêà ãðà÷à (Corvus frugilegus): 1 — äèôôóçíî ðàñïî-
ëîæåííûå ëèìôîöèòû; 2 — ëèìôîèäíûå óçåëêè ìåæäó òðóá÷àòûìè æåëåçàìè ñîáñòâåííîé ïëàñòèíêè
ñëèçèñòîé îáîëî÷êè. Îêð.: ãåìàòîêñèëèí-ýîçèí. Óâåë. õ 100.
Fig. 7. A longitudal section of a gizzard wall in Corvus frugilegus: 1 — the diffused lymphocytes; 2 — lymphoid
tubercles between the tubular glands of the proper lamina of the mucosa. Tinctured by haematoxylin-eosine, õ 100.
Ðèñ. 8. Äâåíàäöàòèïåðñòíàÿ êèøêà ôàçàíà íà ïîïåðå÷íîì ñðåçå (Phasianus colchicus): 1 —
ëèìôîèäíûå óçåëêè, ðàñïîëîæåííûå ìåæäó âîðñèíêàìè; 2 — êðèïòà; 3 — ìûøå÷íàÿ ïëàñòèíêà
ñëèçèñòîé îáîëî÷êè; 4 — ìûøå÷íàÿ îáîëî÷êà. Îêð.: ãåìàòîêñèëèí-ýîçèí. Óâåë. õ 40.
Fig. 8. A cross section of the duodenum in Phasianus colchicus: 1 — the lymphoid tubercles located between
the villi; 2 — crypt; 3 — muscular lamina of the mucosa; 4 — muscular tunica. Tinctured by haematoxylin-
eosine, õ 40.
7 8
Ñëèçèñòàÿ îáîëî÷êà ïðÿìîé êèøêè èññëåäîâàííûõ ïòèö âñåõ òðîôè÷åñêèõ
ãðóïï õàðàêòåðèçóåòñÿ äèôôóçíîé èíôèëüòðàöèåé ëèìôîöèòîâ (ðèñ. 11). Ó ãðà÷à
è ðåæå ó ôàçàíà, ïåðåïåëà, çÿáëèêà è ùóðêè çîëîòèñòîé â ñîáñòâåííîé ïëàñòèí-
êå ñëèçèñòîé îáîëî÷êè âñòðå÷àþòñÿ ñîëèòàðíûå ëèìôîèäíûå óçåëêè. Ìûøå÷íàÿ
è ñåðîçíàÿ îáîëî÷êè ïðÿìîé êèøêè ïðàêòè÷åñêè âñåõ èññëåäîâàííûõ ïòèö
èíôèëüòðèðîâàíû íåçíà÷èòåëüíûì êîëè÷åñòâîì ëèìôîèäíîé òêàíè.
Îáñóæäåíèå
Ïðèâåäåííûå ìàòåðèàëû, êàê è ðàíåå îïóáëèêîâàííûå íàìè äàííûå (Êîö è
äð., 2002; Êîâòóí è äð., 2003), ïîêàçûâàþò îïðåäåëåííóþ âçàèìîñâÿçü ìåæäó
îñîáåííîñòÿìè ïèùåâîé ñïåöèàëèçàöèè ïòèö è ñòåïåíüþ ðàçâèòèÿ â êèøå÷íîì
òðàêòå ëèìôîèäíûõ ýëåìåíòîâ. Î÷åâèäíî, íå ñëó÷àéíî â íàèáîëüøåì êîëè÷åñòâå
ëèìôîèäíûå ýëåìåíòû ïðåäñòàâëåíû â êèøå÷íîì òðàêòå ãðà÷à, êîòîðûé ÿâëÿÿñü
ïðàêòè÷åñêè âñåÿäíûì, çà÷àñòóþ ïèòàåòñÿ íà ñâàëêàõ è â êèøå÷íûé òðàêò êîòî-
ðîãî âìåñòå ñ îòõîäàìè ïèùåâûõ ïðîèçâîäñòâ, ìÿñîêîìáèíàòîâ, ïàäàëüþ è äð.
ìîãóò ïîïàäàòü ðàçëè÷íûå, â òîì ÷èñëå è ïàòîãåííûå, ìèêðîîðãàíèçìû.
57Ëèìôîèäíûå îáðàçîâàíèÿ ïèùåâàðèòåëüíîé òðóáêè ïòèö...
Ðèñ. 9. Ïàðíûå ñëåïûå êèøêè ïåðåïåëà (Coturnix coturnix) íà ïîïåðå÷íîì ñðåçå â îáëàñòè øåéêè: 1 —
ñëåïûå êèøêè; 2 — ïîëîñòü ïðÿìîé êèøêè; 3 — ëèìôîèäíûå óçåëêè; 4 — êðèïòû. Îêð.: ãåìàòîêñè-
ëèí-ýîçèí. Óâåë. õ 40.
Fig. 9. A cross section of the càeca in Coturnix coturnix: 1 — caeca; 2 — caecum cavity; 3 — lymphoid
tubercles; 4 — crypts. Tinctured by haematoxylin-eosine, õ 40.
Pèñ. 10. Ñëåïàÿ êèøêà çÿáëèêà (Fràngilla coelebs) íà ïîïåðå÷íîì ñðåçå â îáëàñòè øåéêè: 1 — ëèìôî-
èäíûå óçåëêè â ñîáñòâåííîé ïëàñòèíêå ñëèçèñòîé îáîëî÷êè; 2 — ïðÿìàÿ êèøêà. Îêð.: ãåìàòîêñèëèí-
ýîçèí. Óâåë. õ 40.
Fig. 10. A cross section of the càecum in Fràngilla coelebs: 1 — lymphoid trabecules in the proper lamina of
the mucosa; 2 — rectum. Tinctured by haematoxylin-eosine, õ 40.
9 10
Ó ïòèö îòñóòñòâóþò ãëîòî÷íûå
ìèíäàëèíû (ïèùà íå çàäåðæèâàåòñÿ â
ðîòîâîé ïîëîñòè) è ýòî, î÷åâèäíî, êîì-
ïåíñèðóåòñÿ ëèìôîèäíûì àïïàðàòîì
ïèùåâîäà, âêëþ÷àÿ è ïèùåâîäíûå ìèí-
äàëèíû â ìåñòå ïåðåõîäà ïèùåâîäà â
æåëåçèñòûé æåëóäîê. Íàëè÷èå çíà÷è-
òåëüíîãî êîëè÷åñòâà ëèìôîèäíûõ ýëå-
ìåíòîâ â êèøå÷íîé òðóáêå ôàçàíà è
ïåðåïåëà ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî â èõ êèøå÷-
íûé òðàêò âìåñòå ñ ðàñòèòåëüíûì êîð-
ìîì ïîïàäàþò áàêòåðèè, ìèêðîîðãà-
íèçìû, à òàêæå ïðîäóêòû èõ æèçíå-
äåÿòåëüíîñòè — òîêñèíû.
Ïèùà íàñåêîìîÿäíîé ùóðêè çîëî-
òèñòîé âî ìíîãîì ëèøåíà ôàêòîðîâ,
ïðèâåäåííûõ äëÿ ïèùè ôàçàíà, ãðà÷à è
ïåðåïåëà, òàê êàê îíà ëîâèò íàñåêîìûõ
â ïîëåòå. Àêòèâíûå, ëåòàþùèå íàñåêî-
ìûå, èìåííî òàêèìè ïèòàåòñÿ ùóðêà,
âèäèìî, ÿâëÿþòñÿ áîëåå «çäîðîâûìè»
è ÷èñòûìè (â ñàíèòàðíîì îòíîøåíèè)
îáúåêòàìè ïèòàíèÿ. Çÿáëèê â ðåïðî-
äóêòèâíûé ïåðèîä ïèòàåòñÿ íàñåêî-
ìûìè, à ðàííåé âåñíîé è îñåíüþ îí
ëåãêî ïåðåêëþ÷àåòñÿ íà ïèòàíèå ñåìå-
íàìè ðàçëè÷íûõ ðàñòåíèé.  ïðîöåññå
èññëåäîâàíèé íàìè áûëè îòìå÷åíû
ìåæäó ýòèìè âèäàìè íåêîòîðûå êîëè-
÷åñòâåííûå ðàçëè÷èÿ ëèìôîèäíûõ
ýëåìåíòîâ â ñòåíêå ïèùåâàðèòåëüíîãî
òðàêòà. Òî, ÷òî ó ùóðêè çîëîòèñòîé ëèì-
ôîèäíûõ îáðàçîâàíèé çàìåòíî ìåíüøå,
÷åì ó çÿáëèêà, î÷åâèäíî, ìîæíî îáúÿñ-
íèòü ñïîñîáîì äîáûâàíèÿ ïèùè è òåì,
÷òî ùóðêà çîëîòèñòàÿ ïèòàåòñÿ æàëÿùèìè íàñåêîìûìè, ÿäîâèòûå æåëåçû êîòîðûõ
ñîäåðæàò àíòèñåïòè÷åñêèå âåùåñòâà. Âçàèìîñâÿçü ìåæäó èíôèëüòðàöèåé ïèùå-
âàðèòåëüíîé òðóáêè ëèìôîèäíûìè ýëåìåíòàìè è îáúåêòàìè ïèòàíèÿ äå-
ìîíñòðèðóþò öàïëè: ó âèäîâ, â ïèùå êîòîðûõ ïðåîáëàäàåò ðûáà, ñòåíêè êèøå÷-
íîé òðóáêè áîëåå èíôèëüòðèðîâàíû ëèìôîèäíûìè ýëåìåíòàìè (áîëüøàÿ áåëàÿ
öàïëÿ è ñåðàÿ öàïëÿ), ÷åì ó âèäîâ, ïîåäàþùèõ ìåíüøåå êîëè÷åñòâî ðûáû —
öàïëÿ ðûæàÿ (Êîö è äð., 2002). Âèäèìî, ýòî òàêæå ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî öàïëè
îòëàâëèâàþò ïðåèìóùåñòâåííî áîëüíóþ è îñëàáëåííóþ ðûáó.
Ïðèâåäåííûå äàííûå, êàê è äàííûå ëèòåðàòóðû ïî ìëåêîïèòàþùèì, òðàê-
òóþòñÿ îäíîçíà÷íî: ëèìôîèäíûå ñòðóêòóðû êèøå÷íîé òðóáêè âûïîëíÿþò
çàùèòíóþ (èììóííóþ) ôóíêöèþ â ïèùåâàðèòåëüíîì òðàêòå ëîêàëüíî; îíè
îñóùåñòâëÿþò èììóííûé êîíòðîëü êàê íà ïîâåðõíîñòè ñëèçèñòîé îáîëî÷êè
ïèùåâàðèòåëüíîãî òðàêòà, òàê è â òîëùå åãî ñòåíêè (Ñàïèí, 1978). Èçâåñòíî, ÷òî
ëèìôîöèòàì ñâîéñòâåííà ïîâûøåííàÿ ñïîñîáíîñòü ê ìèãðàöèè, îíè «ëåãêî ìî-
áèëèçóåìû». Ä. Àëåêñàíäåð (Alexander, 1974) ñ÷èòàåò, ÷òî ìèãðàöèÿ ëèìôîöèòîâ
âñåãäà åñòü îòâåòîì íà àíòèãåííûé ðàçäðàæèòåëü. Âûñêàçûâàëèñü ìûñëè, ÷òî
ëèìôîöèòû, êîòîðûå ìèãðèðîâàëè â ýïèòåëèàëüíûé ïîêðîâ, âñòóïàþò òàì â
58 Ì. Ô. Êîâòóí, Ë. Ï. Õàð÷åíêî
Ðèñ. 11. Ïðÿìàÿ êèøêà ôàçàíà íà ïîïåðå÷íîì
ñðåçå (Phasianus colchicus): 1 — äèôôóçíî ðàñïî-
ëîæåííûå ëèìôîöèòû â ñîáñòâåííîé ïëàñòèíêå
ñëèçèñòîé îáîëî÷êè; 2 — áîêàëîâèäíûå êëåòêè;
3 — êðèïòà; 4 — ìûøå÷íàÿ ïëàñòèíêà ñëèçèñòîé
îáîëî÷êè. Îêð.: ãåìàòîêñèëèí-ýîçèí. Óâåë. õ 200.
Fig. 11. A cross section of the colon in Phasianus
colchicus: 1 — the diffused lymphocytes in the proper
lamina of the mucosa; 2 — goblet cells; 3 — crypt;
4 — muscle lamina of the mucosa. Tinctured by
haematoxylin-eosine õ 200.
êîíòàêò ñ àíòèãåíàìè, îáåçâðåæèâàÿ èõ, à çàòåì âîçâðàùàþòñÿ â ëèìôîèäíóþ
òêàíü è ïðîäîëæàþò âûïîëíÿòü èììóííóþ ôóíêöèþ (Meyer et al., 1976). Â
ëèìôîèäíûõ óçåëêàõ îáíàðóæåíû öåíòðû ðàçìíîæåíèÿ ëèìôîöèòîâ — ãåðìèíà-
òèâíûå öåíòðû. Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî ãîâîðèòü î äâîéíîé èììóííîé çàùèòå
ïèùåâàðèòåëüíîãî òðàêòà: îáùåé èììóííîé ñèñòåìîé îðãàíèçìà è ðåãèîíàëüíîé
èììóííîé ñèñòåìîé ïèùåâàðèòåëüíîãî òðàêòà.
Èçâåñòíî, ÷òî è äðóãèå ñèñòåìû îðãàíîâ òàêæå èìåþò ñâîè èììóíîêîìïå-
òåíòíûå ñòðóêòóðû (êëåòêè, òêàíè), êîòîðûå ïîÿâëÿþòñÿ óæå â ïðåíàòàëüíîì
ïåðèîäå ðàçâèòèÿ. Òàê, íàïðèìåð, ïîêàçàíî, ÷òî â êîæå êðóïíîãî ðîãàòîãî ñêîòà
èììóíîêîìïåòåíòíûå êëåòêè ïîÿâëÿþòñÿ è äèôôåðåíöèðóþòñÿ ñ 3-ãî ïî 7-é
ìåñÿöû ïðåíàòàëüíîãî îíòîãåíåçà. Ôèêñèðîâàííàÿ ëèìôîèäíàÿ òêàíü âûÿâëÿåò-
ñÿ â êîæå ñåìèìåñÿ÷íîãî ïëîäà è ïðåäñòàâëåíà ñêîïëåíèåì ëèìôîöèòîâ â ëèì-
ôîöèòàðíîé çîíå äåðìû (Êàöû, Êðåòîâ, 2003).
Èç âûøåèçëîæåííîãî ñëåäóåò ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî â ýâîëþöèîííîì àñïåêòå
èììóííàÿ ñèñòåìà ñîçäàâàëàñü êàê áû â äâà ýòàïà: ïåðâîíà÷àëüíî êàæäàÿ èç ñèñ-
òåì îðãàíîâ (âîçìîæíî è îòäåëüíûå îðãàíû) æèâîòíûõ èìåëà «ñîáñòâåííóþ»
ñèñòåìó èììóííîé çàùèòû; íà âòîðîì ýòàïå, âîçìîæíî íà áàçå ðåãèîíàëüíûõ
ñèñòåì (ïóòåì ðåêðóòèðîâàíèÿ îò íèõ èììóíîêîìïåòåíòíûõ ýëåìåíòîâ), áûëà
ñîçäàíà îáùåîðãàíèçìåííàÿ èììóííàÿ ñèñòåìà. Ïðè ýòîì «ðåãèîíàëüíûå» èì-
ìóííûå ñèñòåìû, îñîáåííî â ïîãðàíè÷íûõ ýêçîñîìàòè÷åñêèõ îðãàíàõ è òêàíÿõ
íå ïîòåðÿëè ñâîåãî çíà÷åíèÿ, îáåñïå÷èâàÿ èì äâîéíóþ çàùèòó.
Çàêëþ÷åíèå
 ïèùåâàðèòåëüíîì òðàêòå ïòèö (êàê è ìëåêîïèòàþùèõ) èìåþòñÿ ëèìôîèä-
íûå èììóíîêîìïåòåíòíûå ñòðóêòóðû, êîòîðûå ìîæíî ñãðóïïèðîâàòü ïî èõ êîí-
öåíòðàöèè è òîïîãðàôèè: ëèìôîöèòû, ðàñïîëîæåííûå ìåæäó ýïèòåëèîöèòàìè;
ëèìôîöèòû, äèôôóçíî ðàñïîëîæåííûå â ñîáñòâåííîé ïëàñòèíêå ñëèçèñòîé îáî-
ëî÷êè, â ìûøå÷íîé è ñåðîçíîé îáîëî÷êàõ; ëèìôîèäíûå óçåëêè — â ñîáñòâåííîé
ïëàñòèíêå ñëèçèñòîé îáîëî÷êè; èììóíîñåêðåòîðíûé êîìïëåêñ; ëèìôîèäíûå
ìèíäàëèíû, ðàñïîëîæåííûå â çîíå ïåðåõîäà ïèùåâîäà â æåëóäîê è â óñòüÿõ
ñëåïûõ êèøîê; ëèìôîèäíûå áëÿøêè.
Âçàèìîñâÿçü ìåæäó êîëè÷åñòâîì è òîïîãðàôèåé ëèìôîèäíûõ ýëåìåíòîâ â
ïèùåâàðèòåëüíîì òðàêòå ïòèö è îñîáåííîñòÿìè èõ ïèòàíèÿ è ñïîñîáîì äîáûâà-
íèÿ ïèùè ïðåäñòàâëÿåòñÿ î÷åâèäíîé, ÷òî ïîäòâåðæäàåò ïðè÷àñòíîñòü èõ ê çà-
ùèòíîé (èììóííîé) ôóíêöèè. Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî ãîâîðèòü î äâîéíîé èì-
ìóííîé çàùèòå îðãàíîâ ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìû.
Ó áîëüøèíñòâà èññëåäîâàííûõ ïòèö ïðîñìàòðèâàåòñÿ îáùàÿ çàêîíîìåð-
íîñòü — íàèáîëåå ðàçâèòû ëèìôîèäíûå ýëåìåíòû â ïèùåâàðèòåëüíîì òðàêòå â
ìåñòàõ ïåðåõîäà èç îäíîãî îòäåëà â äðóãîé.
Êàöû Ã. Ä., Êðåòîâ À. À. Ðîëü èììóííîé è ýíäîêðèííîé ñèñòåì â ïðîöåññå âíóòðåííåãî èììóíîìîð-
ôîãåíåçà êîæè êðóïíîãî ðîãàòîãî ñêîòà // Àêòóàëüí³ ïèòàííÿ ôàðìàöåâòè÷íî¿ òà ìåäè÷íî¿
íàóêè òà ïðàêòèêè : Çá. íàóê. ñòàòåé — Çàïîð³ææÿ : Âèä-âî ÇÄÌÓ, 2003. — Âèï. 11. — Ñ. 75–81.
Êîâòóí Ì. Ô., Õàð÷åíêî Ë. Ï., Áèðêà Â. Ñ. Ëèìôîèäíûå îáðàçîâàíèÿ êèøå÷íîé òðóáêè ïòèö è èõ
çàùèòíàÿ ôóíêöèÿ // Àêòóàëüí³ ïèòàííÿ ôàðìàöåâòè÷íî¿ òà ìåäè÷íî¿ íàóêè òà ïðàêòèêè : Çá.
íàóê. ñòàòåé — Çàïîð³ææÿ : Âèä-âî ÇÄÌÓ, 2003. — Âèï. 11. — Ñ. 88–92.
Êîö Ñ. Ì., Áèðêà Â. Ñ., Õàð÷åíêî Ë. Ï. ˳ìôî¿äí³ óòâîðåííÿ òðàâíîãî òðàêòó ïòàõ³â ðîäèíè ÷àïëåâ³ //
Á³îëîã³ÿ òà âàëåîëîã³ÿ : Çá. íàóê. ïðàöü. — Õàðê³â : ÕÄÏÓ, 2002. — Âèï. 5. — Ñ. 14–26.
Êðîê Ã. Ñ. Ãèñòîëîãèÿ è àíàòîìèÿ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ ïòèö. — Ì. : Ñåëüõîçãèç, 1962. — 354 ñ.
Ïåòðîâ Ð. Â. Èìóííîëîãèÿ è èìóííîãåíåòèêà. — Ì. : Ìåäèöèíà, 1976. — 336 ñ.
Ïðåîáðàæåíñêèé Á. Ñ., Ïîïîâà Ã. Í. Àíãèíà, õðîíè÷åñêèé òîíçèëëèò è ñîïðÿæåííûå ñ íèìè çàáî-
ëåâàíèÿ. — Ì. : Ìåäèöèíà, 1970. — 384 ñ.
Ñàïèí Ì. Ð. Ëèìôàòè÷åñêèé óçåë: (ñòðóêòóðà è ôóíêöèè). — Ì. : Ìåäèöèíà, 1978. — 271 ñ.
Ñàïèí Ì. Ð., Áàðòîø Í. Î. Ëîêàëüíûå îñîáåííîñòè ñèíóñîâ áðûæåå÷íûõ ëèìôàòè÷åñêèõ óçëîâ //
Àðõ. ãèñòîë. è ýìáðèîë. — 1982. — ¹ 9. — Ñ. 64–70.
59Ëèìôîèäíûå îáðàçîâàíèÿ ïèùåâàðèòåëüíîé òðóáêè ïòèö...
Ñàïèí Ì. Ð., Ýòèíãåí Ë. Å. Èììóííàÿ ñèñòåìà ÷åëîâåêà (Äëÿ èììóíîëîãîâ, ìîðôîëîãîâ, ïàòîëî-
ãîâ). — Ì. : Ìåäèöèíà, 1996. — 300 ñ.
Ôðèäåíøòåéí À. ß., Ëóðèÿ Å. À. Êëåòî÷íûå îñíîâû êðîâåòâîðíîãî ìèêðîîêðóæåíèÿ. — Ì. :
Ìåäèöèíà, 1988. — 215 ñ.
Alexander I. W., God R. A. Èììóíîëîãèÿ õèðóðãîâ: Ïåð. ñ àíãë. — Ì. : Ìåäèöèíà, 1974. — 243 ñ.
Ferguson A. Intraepithelial lymphocytes of the small intestine // Gut. — 1977. — 18. — P. 921–937.
Fichtelius K. E. The gut epithelium — a finst level lymphoid orden // Exp. Lell. Res. — 1968. — 49. —
P. 87–104.
Meyer A., Cottesherger T., Koburge F. Experimental studies on the development of the thymus // J. Exp
Med. — 1976. — 126, N 4. — Ð. 715–726.
Seeling L., Bilinghon R. E. Quantitativ studies on tissue transplantatum immunity. J. The sunvival tims of shin
homognafts. Exchanged. Bet ween members of difirent inbred sfrains of inice // Proc. Nou.-Soc. B. —
1980. — N 143. — Ð. 43–56.
60 Ì. Ô. Êîâòóí, Ë. Ï. Õàð÷åíêî
|