Материалы по кариологии зеленых лягушек (Rana ridibunda, Rana lessonae, Rana esculenta) с территории Украины
Впервые описаны кариотипы зеленых лягушек (Rana ridibunda Pallas, 1771, R. lessonae Camerano, 1882, R. esculenta Linnaeus, 1758) с территории Украины. Установлено, что их хромосомные наборы состоят из 5 пар крупных, 8 пар мелких хромосом и имеют следующие формулы: R. ridibunda – 4 мета-(m) + 7 субме...
Збережено в:
| Дата: | 2003 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
2003
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3626 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Материалы по кариологии зеленых лягушек (Rana ridibunda, Rana lessonae, Rana esculenta) с территории Украины / Н. Н. Сурядная // Вестн. зоологии. — 2003. — Т. 37, № 1. — С. 33-40. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-3626 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-36262010-06-14T15:31:59Z Материалы по кариологии зеленых лягушек (Rana ridibunda, Rana lessonae, Rana esculenta) с территории Украины Сурядная, Н.Н. Фауна и систематика Впервые описаны кариотипы зеленых лягушек (Rana ridibunda Pallas, 1771, R. lessonae Camerano, 1882, R. esculenta Linnaeus, 1758) с территории Украины. Установлено, что их хромосомные наборы состоят из 5 пар крупных, 8 пар мелких хромосом и имеют следующие формулы: R. ridibunda – 4 мета-(m) + 7 субмета-(sm) + 2 субтелоцентрика (st), 2n = 26, N. F. = 52; R. lessonae – 6m + 5sm + 2st, 2n = 26, N. F. = 52; R. esculenta – 5m + 6sm + 2st, 2n = 26, N. F. = 52. Виды R. ridibunda и R. lessonae различаются 12-й и 13-й парами хромосом: у R ridibunda – субметацентрики, у R. lessonae – метацентрики. 12-я пара R. esculenta гетероморфна (m-sm реже sm-st). На длинном плече 9-й пары хромосом у всех трех видов присутствует вторичная перетяжка. Она также обнаружена на коротком плече 3-й пары хромосом у R. esculenta. Полученные данные свидетельствуют о том, что описанные хромосомные наборы имеют свою определенную специфику, которая характерна для зеленых лягушек обитающих на территории Украины. The caryotypes of green frogs from Ukraine are described. Caryotypes show certain similarity in the representatives of all taxa, the chromosome sets includes 5 pairs of large and 8 pairs of small chromosomes. Concerning the morphology of chromosomes the following formulas are charac¬teristic for each species: R. ridibunda Pallas, 1771 – 4 metha-(m) + 7 submetha-(sm) + 2 subtelecen-trics (st), 2n = 26, N. F. = 52; R. lessonae Camerano, 1882 – 6m + 5sm + 2st, 2n = 26, N. F. = 52; R. esculenta Linnaeus, 1758 – 5m + 6sm + 2st, 2n = 26, N. F. = 52. All the three species differ in the 12th and the 13th pairs of chromosomes: in R. ridibunda they are submethacentrics, in R. lessonae they are methacentrics, in R. esculenta the 12th pair is heteromorphous (m-sm, less often sm-st). The secondary knot is present on the long shoulder of the 9th pair of chromosomes in all the species. The secondary knot was found on the shorter shoulder of the 3rd pair of R. esculenta. These data show that the caryological variability of the green frogs complex in Ukraine has its own features and requires the further study. 2003 Article Материалы по кариологии зеленых лягушек (Rana ridibunda, Rana lessonae, Rana esculenta) с территории Украины / Н. Н. Сурядная // Вестн. зоологии. — 2003. — Т. 37, № 1. — С. 33-40. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3626 597.6:576.3(477) ru Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Фауна и систематика Фауна и систематика |
| spellingShingle |
Фауна и систематика Фауна и систематика Сурядная, Н.Н. Материалы по кариологии зеленых лягушек (Rana ridibunda, Rana lessonae, Rana esculenta) с территории Украины |
| description |
Впервые описаны кариотипы зеленых лягушек (Rana ridibunda Pallas, 1771, R. lessonae Camerano, 1882, R. esculenta Linnaeus, 1758) с территории Украины. Установлено, что их хромосомные наборы состоят из 5 пар крупных, 8 пар мелких хромосом и имеют следующие формулы: R. ridibunda – 4 мета-(m) + 7 субмета-(sm) + 2 субтелоцентрика (st), 2n = 26, N. F. = 52; R. lessonae – 6m + 5sm + 2st, 2n = 26, N. F. = 52; R. esculenta – 5m + 6sm + 2st, 2n = 26, N. F. = 52. Виды R. ridibunda и R. lessonae различаются 12-й и 13-й парами хромосом: у R ridibunda – субметацентрики, у R. lessonae – метацентрики. 12-я пара R. esculenta гетероморфна (m-sm реже sm-st). На длинном плече 9-й пары хромосом у всех трех видов присутствует вторичная перетяжка. Она также обнаружена на коротком плече 3-й пары хромосом у R. esculenta. Полученные данные свидетельствуют о том, что описанные хромосомные наборы имеют свою определенную специфику, которая характерна для зеленых лягушек обитающих на территории Украины. |
| format |
Article |
| author |
Сурядная, Н.Н. |
| author_facet |
Сурядная, Н.Н. |
| author_sort |
Сурядная, Н.Н. |
| title |
Материалы по кариологии зеленых лягушек (Rana ridibunda, Rana lessonae, Rana esculenta) с территории Украины |
| title_short |
Материалы по кариологии зеленых лягушек (Rana ridibunda, Rana lessonae, Rana esculenta) с территории Украины |
| title_full |
Материалы по кариологии зеленых лягушек (Rana ridibunda, Rana lessonae, Rana esculenta) с территории Украины |
| title_fullStr |
Материалы по кариологии зеленых лягушек (Rana ridibunda, Rana lessonae, Rana esculenta) с территории Украины |
| title_full_unstemmed |
Материалы по кариологии зеленых лягушек (Rana ridibunda, Rana lessonae, Rana esculenta) с территории Украины |
| title_sort |
материалы по кариологии зеленых лягушек (rana ridibunda, rana lessonae, rana esculenta) с территории украины |
| publisher |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2003 |
| topic_facet |
Фауна и систематика |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3626 |
| citation_txt |
Материалы по кариологии зеленых лягушек (Rana ridibunda, Rana lessonae, Rana esculenta) с территории Украины / Н. Н. Сурядная // Вестн. зоологии. — 2003. — Т. 37, № 1. — С. 33-40. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT surâdnaânn materialypokariologiizelenyhlâgušekranaridibundaranalessonaeranaesculentasterritoriiukrainy |
| first_indexed |
2025-07-02T06:54:49Z |
| last_indexed |
2025-07-02T06:54:49Z |
| _version_ |
1836517204720353280 |
| fulltext |
Vestnik zoologii, 37(1): 33—40, 2003
© Í. Í. Ñóðÿäíàÿ, 2003
ÓÄÊ 597.6:576.3(477)
ÌÀÒÅÐÈÀËÛ ÏÎ ÊÀÐÈÎËÎÃÈÈ ÇÅËÅÍÛÕ ËßÃÓØÅÊ
(RANA RIDIBUNDA, RANA LESSONAE, RANA ESCULENTA)
Ñ ÒÅÐÐÈÒÎÐÈÈ ÓÊÐÀÈÍÛ
Í. Í. Ñóðÿäíàÿ
Ìåëèòîïîëüñêèé ïåäàãîãè÷åñêèé óíèâåðñèòåò, óë. Ê. Ìàðêñà, 19, Ìåëèòîïîëü, 72312 Óêðàèíà
E-mail: mpi@comint.net
Ïîëó÷åíî 31 ÿíâàðÿ 2001
Ìàòåðèàëû ïî êàðèîëîãèè çåëåíûõ ëÿãóøåê (Rana ridibunda, Rana lessonae, Rana esculenta) ñ òåð-
ðèòîðèè Óêðàèíû. Ñóðÿäíàÿ Í. Í. – Âïåðâûå îïèñàíû êàðèîòèïû çåëåíûõ ëÿãóøåê (Rana
ridibunda Pallas, 1771, R. lessonae Camerano, 1882, R. esculenta Linnaeus, 1758) ñ òåððèòîðèè Óê-
ðàèíû. Óñòàíîâëåíî, ÷òî èõ õðîìîñîìíûå íàáîðû ñîñòîÿò èç 5 ïàð êðóïíûõ, 8 ïàð ìåëêèõ
õðîìîñîì è èìåþò ñëåäóþùèå ôîðìóëû: R. ridibunda – 4 ìåòà-(m) + 7 ñóáìåòà-(sm) + 2 ñóáòå-
ëîöåíòðèêà (st), 2n = 26, N. F. = 52; R. lessonae – 6m + 5sm + 2st, 2n = 26, N. F. = 52; R. escu-
lenta – 5m + 6sm + 2st, 2n = 26, N. F. = 52. Âèäû R. ridibunda è R. lessonae ðàçëè÷àþòñÿ 12-é è
13-é ïàðàìè õðîìîñîì: ó R. ridibunda – ñóáìåòàöåíòðèêè, ó R. lessonae – ìåòàöåíòðèêè. 12-ÿ
ïàðà R. esculenta ãåòåðîìîðôíà (m-sm ðåæå sm-st). Íà äëèííîì ïëå÷å 9-é ïàðû õðîìîñîì ó âñåõ
òðåõ âèäîâ ïðèñóòñòâóåò âòîðè÷íàÿ ïåðåòÿæêà. Îíà òàêæå îáíàðóæåíà íà êîðîòêîì ïëå÷å 3-é
ïàðû õðîìîñîì ó R. esculenta. Ïîëó÷åííûå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî îïèñàííûå õðî-
ìîñîìíûå íàáîðû èìåþò ñâîþ îïðåäåëåííóþ ñïåöèôèêó, êîòîðàÿ õàðàêòåðíà äëÿ çåëåíûõ ëÿ-
ãóøåê îáèòàþùèõ íà òåððèòîðèè Óêðàèíû.
Êëþ÷ åâûå ñëî âà: R.ana ridibunda, R. lessonae, R. esculenta, õðîìîñîìà, êàðèîòèï, Óêðàèíà.
The Data on Caryology of Green Frogs (Rana ridibunda, R. lessonae, R. esculenta) from Ukraine. Sury-
adna N. N. – The caryotypes of green frogs from Ukraine are described. Caryotypes show certain
similarity in the representatives of all taxa, the chromosome sets includes 5 pairs of large and 8 pairs of
small chromosomes. Concerning the morphology of chromosomes the following formulas are charac-
teristic for each species: R. ridibunda Pallas, 1771 – 4 metha-(m) + 7 submetha-(sm) + 2 subtelecen-
trics (st), 2n = 26, N. F. = 52; R. lessonae Camerano, 1882 – 6m + 5sm + 2st, 2n = 26, N. F. = 52;
R. esculenta Linnaeus, 1758 – 5m + 6sm + 2st, 2n = 26, N. F. = 52. All the three species differ in
the 12th and the 13th pairs of chromosomes: in R. ridibunda they are submethacentrics, in R. lessonae
they are methacentrics, in R. esculenta the 12th pair is heteromorphous (m-sm, less often sm-st). The
secondary knot is present on the long shoulder of the 9th pair of chromosomes in all the species. The
secondary knot was found on the shorter shoulder of the 3rd pair of R. esculenta. These data show that
the caryological variability of the green frogs complex in Ukraine has its own features and requires the
further study.
Key w ord s: Rana ridibunda, R. lessonae, R. esculenta, chromosomes, caryotype, Ukraine.
Ââåäåíèå
Èçó÷åíèå êîìïëåêñà çåëåíûõ ëÿãóøåê (Rana ridibunda Pallas, 1771, R. lessonae Camerano, 1882,
R. esculenta Linnaeus, 1758) ïðåäñòàâëÿåò îñîáûé èíòåðåñ äëÿ ñîâðåìåííîé áèîëîãèè â ñâÿçè ñ ÿâëå-
íèåì ãèáðèäîãåíåçà (Äàðåâñêèé, 1986; Berger, Günther, 1992). Õðîìîñîìíûå íàáîðû äàííîãî êîì-
ïëåêñà èçó÷àëèñü ìíîãèìè èññëåäîâàòåëÿìè èç ðàçíûõ ñòðàí (Àëåêñàíäðîâñêàÿ, 1976; Günther, 1970;
Heppich, 1978; Mészarós, Bartos, 1978; Êoref-Santibanez, 1979; Spasic-Boskovic et al., 1999). Èçó÷åíèå
ýòèõ àìôèáèé ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû îãðàíè÷åíî ðàáîòàìè ïî èçìåí÷èâîñòè âíåøíåìîðôîëîãè÷å-
ñêèõ ïðèçíàêîâ (Òàðàùóê, 1989; Ïèñàíåö, Àíäðèåâñêàÿ, 1998) è ãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â ãèáðèä-
íûõ ïîïóëÿöèÿõ çåëåíûõ ëÿãóøåê (Ìåææåðèí, Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ, 1993; Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ, 1998).
Äàííàÿ ñòàòüÿ ïîñâÿùåíà äåòàëüíîìó àíàëèçó ìîðôîëîãèè õðîìîñîì è âûÿâëåíèþ ðàçëè÷èé â
êàðèîòèïàõ ïðåäñòàâèòåëåé òðåõ ôîðì çåëåíûõ ëÿãóøåê, îáèòàþùèõ íà òåððèòîðèè Óêðàèíû.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Ìàòåðèàëîì äëÿ íàñòîÿùåé ðàáîòû, ïîñëóæèëè çåëåíûå ëÿãóøêè (n = 9) ñ òåððèòîðèè Óêðàè-
íû, ñîáðàííûå â ñëåäóþùèõ òî÷êàõ: R. ridibunda – Çàïîðîæñêàÿ îáë., Àêèìîâñêèé ð-í, c. Ñàäîâîå
Í. Í. Ñóðÿäíàÿ 34
({); Êðûì, ã. Ñåâàñòîïîëü, îêð. ñ. Ïèðîãîâêà ({); Êðûì, Ëåíèíñêèé ð-í, ñ. Ïòàøêèíî ({); Õåðñîí-
ñêàÿ îáë., îêð. ã. Íîâàÿ Êàõîâêà, ñ. Êîðñóíêà, (3 {). Äëÿ ìîðôîìåòðè÷åñêîãî àíàëèçà õðîìîñîì
èñïîëüçîâàíû ôîòîãðàôèè 8 ìåòàôàçíûõ ïëàñòèíîê. R. lessonae (2 {) è R. esculenta (2 {) – Êèåâ-
ñêàÿ îáë., Áàðûøåâñêèé ð-í, ïãò Áàðûøåâêà. Äëÿ àíàëèçà èñïîëüçîâàíû ôîòîãðàôèè 5 è 7 ìåòàôàç-
íûõ ïëàñòèíîê ñîîòâåòñòâåííî. Âèäîâàÿ ïðèíàäëåæíîñòü óñòàíàâëèâàëàñü ïî âíåøíåìîðôîëîãè÷å-
ñêèì ïðèçíàêàì (Òàðàùóê, 1989). Õðîìîñîìíûå ïðåïàðàòû (êëåòêè êîñòíîãî ìîçãà áåäðåííîé êîñ-
òè, ñåìåííèêè) áûëè ïðèãîòîâëåíû è îêðàøåíû àçóð-ýîçèíîì (Ãèìçà) ïî ñòàíäàðòíûì ìåòîäèêàì
(Ìàêãðåãîð, Âàðëè, 1986).
Èññëåäîâàíèå è ôîòîãðàôèðîâàíèå ïëàñòèíîê ïðîâîäèëè íà ìèêðîñêîïå «ËÞÌÀÌ—È1». Äëÿ
ðàñ÷åòîâ ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé – îòíîñèòåëüíîé äëèíû õðîìîñîì (R. L.), öåíòðîìåðíîãî
(Ci) è ïëå÷åâîãî (A. R.) èíäåêñîâ – èçìåðÿëè êàæäóþ õðîìîñîìó íà ïîëó÷åííûõ ôîòîãðàôèÿõ. Ñòà-
òèñòè÷åñêàÿ îáðàáîòêà ìàòåðèàëîâ ïðîèçâåäåíà íà ïåðñîíàëüíîì êîìïüþòåðå ñ ïîìîùüþ ïàêåòà
ïðîãðàìì Microsoft «Excel» è Microsoft «CSS».
Ðåçóëüòàòû
Íàìè áûëî âûÿâëåíî, ÷òî çåëåíûå ëÿãóøêè ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû õàðàêòå-
ðèçóþòñÿ äèïëîèäíûì ÷èñëîì õðîìîñîì ðàâíûì 26 (2n = 26) è ÷èñëîì ïëå÷
ðàâíûì 52 (N. F. = 52). Èõ êàðèîòèïû ñõîäíû è âêëþ÷àþò 5 ïàð êðóïíûõ è
8 ïàð ìåëêèõ õðîìîñîì. Äàííûå ïëå÷åâîãî è öåíòðîìåðíîãî èíäåêñîâ ó âñåõ
òðåõ ïðåäñòàâèòåëåé ñîâïàäàþò ñ ïðåäåëàìè âàðüèðîâàíèÿ, óêàçàííûìè â ðàáî-
òàõ äðóãèõ èññëåäîâàòåëåé (Ìàêãðåãîð, Âàðëè, 1986; Koref-Santibañez, 1979).
Ìîðôîìåòðè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà õðîìîñîì ïðèâåäåíà â òàáëèöàõ 1 è 2.
Ó R. ridibunda 1-ÿ ïàðà õðîìîñîì ïðåäñòàâëåíà êðóïíûì ìåòàöåíòðèêîì
(ðèñ. 1, à) 2-ÿ, 3-ÿ è 4-ÿ ïàðû ñóáìåòàöåíòðè÷åñêîãî òèïà ïðèìåðíî îäíîãî ðàç-
ìåðà (òàáë. 1), äàííûå öåíòðîìåðíîãî èíäåêñà êîòîðûõ ðàâíû: 38,2 ± 1,66;
35,4 ± 2,28; 39,7 ± 1,69 ñîîòâåòñòâåííî (òàáë. 2). 5-ÿ ïàðà ñîñòîèò èç ìåòàöåí-
òðè÷åñêèõ õðîìîñîì. 6-ÿ è 7-ÿ ïàðû – ìåòàöåíòðè÷åñêèå, 8-ÿ è 9-ÿ – ñóáòåëî-
Ðèñ. 1. Õðîìîñîìíûé íàáîð: à – R. ridibundà; á – R. lessonae; â – R. esculenta.
Fig. 1. Karyotypes: à – R. ridibundà; á – R. lessonae; â – R. esculenta.
Ìàòåðèàëû ïî êàðèîëîãèè çåëåíûõ ëÿãóøåê ... 35
öåíòðè÷åñêèå. Çíà÷åíèå èíäåêñîâ è îòíîñèòåëüíîé äëèíû ïîñëåäíèõ ïðàêòè÷å-
ñêè íå îòëè÷àþòñÿ. 10—13-ÿ ïàðû – ñóáìåòàöåíòðèêè. Îñîáåííîñòüþ êàðèîòèïà
ÿâëÿåòñÿ ïðèñóòñòâèå íà äëèííîì ïëå÷å 9-é ïàðû âòîðè÷íîé ïåðåòÿæêè.
1-ÿ ïàðà õðîìîñîì ó R. lessonae – ìåòàöåíòðè÷íà (ðèñ. 1, á), ïðåâîñõîäÿùàÿ
ïî âåëè÷èíå 2-þ, 3-þ è 4-þ ïàðû, êîòîðûå ïðåäñòàâëåíû ñóáìåòàöåíòðèêàìè.
2-ÿ ïàðà èìååò íàèáîëüøåå çíà÷åíèå öåíòðîìåðíîãî èíäåêñà – 41,9% (òàáë. 2).
5-ÿ ïàðà ìåòàöåíòðè÷åñêîãî òèïà.  ãðóïïå ìåëêèõ õðîìîñîì 6-ÿ è 7-ÿ ïàðû ìå-
òàöåíòðèêè, 8-ÿ è 9-ÿ – ñóáòåëîöåíòðèêè. Äëÿ 8-é ïàðû õàðàêòåðíî íåñêîëüêî
ìåíüøåå çíà÷åíèå öåíòðîìåðíîãî èíäåêñà (23,4%), ïî ñðàâíåíèþ ñ 9-é (28,4%).
Êàê è ó R. ridibunda íà äëèííîì ïëå÷å 9-é ïàðû ïðèñóòñòâóåò âòîðè÷íàÿ ïåðå-
òÿæêà. 10-ÿ è 11-ÿ ïàðû – ñóáìåòàöåòðè÷åñêîãî òèïà. Îòìåòèì, ÷òî õðîìîñîìû
11-é ïàðû òàêæå ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê ñóáòåëîöåíòðè÷åñêèå, ïîñêîëüêó èõ
öåíòðîìåðíûé èíäåêñ, êîòîðûé ðàâåí 26,6%, ñîâïàäàåò ñ ïðåäåëàìè âàðüèðîâà-
íèÿ äàííîãî òèïà õðîìîñîì. 12-ÿ è 13-ÿ ïàðû – ìåòàöåíòðèêè.
Ó R. esculenta 1-ÿ è 5-ÿ ïàðû – ìåòàöåíòðèêè, 2-ÿ, 3-ÿ, 4-ÿ – ñóáìåòàöåí-
òðèêè (ðèñ. 1, â). Íàèìåíüøåå çíà÷åíèå öåíòðîìåðíîãî èíäåêñà (òàáë. 2), êàê
ñðåäè ýòèõ ïàð, òàê è â ñðàâíåíèè ñ âûøåîïèñàííûìè âèäàìè èìååò 3-ÿ ïàðà
õðîìîñîì (33,9%), íà êîðîòêîì ïëå÷å êîòîðîé îáíàðóæåíà âòîðè÷íàÿ ïåðåòÿæ-
êà. 6-ÿ è 7-ÿ ïàðû ñîñòîÿò èç ìåòàöåíòðè÷åñêèõ õðîìîñîì. Ñóáòåëîöåíòðèêàìè ó
ãèáðèäíîé ôîðìû îêàçàëèñü íå 8-ÿ è 9-ÿ ïàðû, êàê ó âûøåîïèñàííûõ âèäîâ, à
8-ÿ è 10-ÿ, î ÷åì ãîâîðÿò çíà÷åíèÿ èõ èíäåêñîâ. 9-ÿ ïàðà – ñóáìåòàöåíòðèê. Íà
äëèííîì ïëå÷å òàêæå ïðèñóòñòâóåò âòîðè÷íàÿ ïåðåòÿæêà. 11-ÿ ïàðà, â îòëè÷èå
îò òàêîâîé ó R. ridibunda è R. lessonae – ìåòàöåíòðèê, öåíòðîìåðíûé èíäåêñ êî-
òîðîé ðàâåí 45,9%. 12-ÿ ïàðà èìååò ãåòåðîìîðôíûé õàðàêòåð (sm-m, íà íåêîòî-
ðûõ ìåòàôàçíûõ ïëàñòèíêàõ âñòðå÷àåòñÿ – sm-st). 13-ÿ ïàðà ñóáìåòàöåíòðè÷å-
ñêîãî òèïà.
Îáñóæäåíèå
Íàøè ðåçóëüòàòû î äèïëîèäíîì ÷èñëå (2n = 26, N. F. = 52), êîëè÷åñòâå
êðóïíûõ è ìåëêèõ õðîìîñîì çåëåíûõ ëÿãóøåê ñîâïàäàþò ñ ëèòåðàòóðíûìè äàí-
íûìè, ãäå òàêèå æå îñîáåííîñòè õðîìîñîìíûõ íàáîðîâ õàðàêòåðèçóþò èõ ñ äðó-
ãèõ ó÷àñòêîâ àðåàëà (Èâàíîâ, Ìàäÿíîâ, 1973; Àëåêñàíäðîâñêàÿ, 1976; Mészarós,
Bartos, 1978; Koref-Santibañez, 1979). Ñòàòèñòè÷åñêîå ñðàâíåíèå (t-êðèòåðèé) ïà-
ðàìåòðîâ õðîìîñîì (îòíîñèòåëüíîé äëèíû, öåíòðîìåðíîãî è ïëå÷åâîãî èíäåê-
ñîâ) íå ïîêàçàëè äîñòîâåðíûõ ðàçëè÷èé ìåæäó õðîìîñîìàìè ðàçíûõ ïðåäñòàâè-
òåëåé âèäîâîãî êîìïëåêñà çåëåíûõ ëÿãóøåê ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû.
Îñîáûé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿþò îïèñàííûå íàìè âòîðè÷íûå ïåðåòÿæêè íà
êîðîòêèõ ïëå÷àõ 3-é ïàðû õðîìîñîì ó R. esculenta. Èññëåäîâàòåëÿìè ýòèõ àìôè-
áèé èç ðàçíûõ ñòðàí (Öàóíå, 1978; Mészarós, Bartos, 1978; Koref-Santibañez, 1979)
òàêèå ïåðåòÿæêè íå áûëè îáíàðóæåíû. Âîçìîæíî, òàêîé ðåçóëüòàò ìîæíî îáú-
ÿñíèòü îïðåäåëåííîé ñïåöèôèêîé ãåíåòè÷åñêèõ âçàèìîîòíîøåíèé ðîäèòåëüñêèõ
âèäîâ è ãèáðèäíîé ôîðìû â ðàçíûõ òèïàõ ïîïóëÿöèîííûõ ñèñòåì è/èëè ñâîå-
îáðàçèåì ñòðîåíèÿ õðîìîñîìíûõ íàáîðîâ.
Ìíåíèÿ î ëîêàëèçàöèè âòîðè÷íûõ ïåðåòÿæåê ó çåëåíûõ ëÿãóøåê â ãðóïïå
ìåëêèõ õðîìîñîì íåñêîëüêî ðàçëè÷àþòñÿ. Òàê, áîëüøèíñòâî èññëåäîâàòåëåé
óêàçûâàþò èõ ïðèñóòñòâèå íà 10-é ïàðå õðîìîñîì (Günther, 1970; Koref-
Santibañez, 1979), äðóãèå íà 9-é (Àëåêñàíäðîâñêàÿ, 1976) è íà 11-é (Èâàíîâ,
Ìàäÿíîâ, 1973). Ïî íàøèì äàííûì, âòîðè÷íàÿ ïåðåòÿæêà ïðèñóòñòâóåò íà 9-é
ïàðå õðîìîñîì. Âåðîÿòíî, äàííîå îáñòîÿòåëüñòâî îáúÿñíÿåòñÿ âåñüìà íåçíà÷è-
òåëüíûìè ðàçëè÷èÿìè ðàçìåðîâ 9-é è 10-é ïàð õðîìîñîì (Àëåêñàíäðîâñêàÿ,
1976), èëè îòñóòñòâèåì íåäîñòàòî÷íî òî÷íîé åäèíîé ìåòîäèêè èçìåðåíèÿ õðî-
ìîñîì ñ âòîðè÷íûìè ïåðåòÿæêàìè.
Ò
à
á
ë
è
ö
à
1
.
Ì
îð
ô
îì
åò
ðè
֌
ñê
àÿ
õ
àð
àê
òå
ðè
ñò
èê
à
õð
îì
îñ
îì
ç
åë
åí
û
õ
ëÿ
ãó
ø
åê
Ó
êð
àè
íû
T
a
b
le
1
.
C
hr
om
os
om
es
m
ea
su
re
m
en
ts
o
f
gr
ee
n
fr
og
s
oc
cu
rr
in
g
in
U
kr
ai
ne
R
.
ri
di
bu
nd
a,
n
=
8
R
.
le
ss
on
ae
,
n
=
5
R
.
es
cu
le
nt
a,
n
=
7
Í
îì
åð
ï
àð
û
õð
îì
îñ
îì
äë
è
í
í
îå
ï
ë
å÷
î
(L
)
Ì
±
m
ê
îð
îò
ê
î
å
ï
ë
å÷
î
(S
)
Ì
±
m
àá
ñî
ëþ
òí
àÿ
äë
è
í
à
Ì
±
m
äë
è
í
í
îå
ï
ë
å÷
î
(L
)
Ì
±
m
ê
îð
îò
ê
î
å
ï
ëå
÷
î
(S
)
Ì
±
m
àá
ñî
ëþ
òí
àÿ
äë
è
í
à
Ì
±
m
äë
è
í
í
îå
ï
ë
å÷
î
(L
)
Ì
±
m
ê
îð
îò
ê
î
å
ï
ëå
÷
î
(S
)
Ì
±
m
àá
ñî
ëþ
òí
àÿ
äë
è
í
à
Ì
±
m
1
17
,7
±
0
,7
8
15
,3
±
0,
69
33
,1
±
1
,4
5
13
,7
±
0
,7
4
12
,0
±
0
,6
3
25
,7
±
1
,3
5
10
,1
±
0
,4
7
8
,3
±
0
,6
0
18
,3
±
1
,0
5
2
16
,4
±
0,
80
10
,2
±
0
,7
9
26
,6
±
1
,2
7
13
,2
±
1
,3
2
9,
3
±
0
,2
8
22
,5
±
1
,2
1
9,
1
±
0
,5
2
5,
9
±
0
,2
9
14
,9
±
0
,7
8
3
15
,5
±
0
,5
9
8,
3
±
0
,8
2
24
,1
±
0
,9
8
12
,6
±
0
,5
0
7,
2
±
0
,7
4
19
,8
±
0
,7
7
9,
3
±
0
,4
6
4,
8
±
0
,2
1
14
,1
±
0
,6
5
4
13
,7
±
0
,8
9
8,
9
±
0
,4
0
22
,6
±
0
,9
8
11
,5
±
0
,8
0
7,
3
±
0
,3
8
18
,8
±
0
,8
9
7,
9
±
0
,5
5
5,
4
±
0
,2
7
13
,3
±
0
,6
7
5
10
,8
±
0
,5
4
8,
4
±
0
,4
6
19
,2
±
0
,9
2
9,
4
±
0
,4
6
7,
1
±
0
,4
2
16
,4
±
0
,7
7
6,
6
±
0
,2
8
4,
7
±
0
,3
6
11
,4
±
0
,5
8
6
6,
7
±
0
,3
0
5,
1
±
0
,2
0
11
,8
±
0
,4
9
5,
5
±
0
,2
5
4,
9
±
0
,1
0
10
,3
±
0
,3
0
4,
1
±
0
,2
4
3,
4
±
0
,2
5
7,
4
±
0
,4
5
7
5,
9
±
0
,8
5
4,
5
±
0
,2
3
10
,5
±
0
,5
1
5,
3
±
0
,2
4
4,
1
±
0
,0
4
9,
4
±
0
,2
3
3,
8
±
0
,1
8
2,
9
±
0
,2
6
6,
7
±
0
,3
9
8
7,
4
±
0
,3
8
2,
4
±
0
,1
6
9,
8
±
0
,4
1
6,
8
±
0
,1
7
2,
1
±
0
,0
4
8,
8
±
0
,1
8
4,
6
±
0
,2
7
1,
9
±
0
,2
1
6,
5
±
0
,3
5
9
7,
1
±
0
,3
5
2,
4
±
0
,1
6
9,
5
±
0
,3
3
5,
9
±
0
,1
3
2,
4
±
0
,2
2
8,
3
±
0
,2
8
4,
3
±
0
,2
4
2,
0
±
0
,1
9
6,
3
±
0
,3
5
10
5,
2
±
0
,2
7
3,
3
±
0
,2
1
8,
7
±
0
,4
4
4,
9
±
0
,2
5
3,
0
±
0
,3
6
7,
9
±
0
,3
2
4,
3
±
0
,2
8
1,
3
±
0
,1
3
5,
6
±
0
,3
1
11
5,
6
±
0
,3
4
2,
8
±
0
,3
4
8,
4
±
0
,3
8
5,
2
±
0
,1
2
1,
9
±
0
,3
2
7,
2
±
0
,3
2
2,
9
±
0
,1
8
2,
5
±
0
,2
6
5,
3
±
0
,3
4
12
4,
7
±
0
,4
2
2,
8
±
0
,1
8
7,
6
±
0
,4
3
3,
9
±
0
,2
7
3,
0
±
0
,2
3
6,
9
±
0
,2
4
2,
9
±
0
,1
8
1,
9
±
0
,2
2
4,
8
±
0
,2
8
13
4,
0
±
0
,3
6
2,
0
±
0
,1
7
6,
0
±
0
,4
4
3,
3
±
0
,2
2
2,
4
±
0
,2
6
5,
7
±
0
,2
9
2,
6
±
0
,1
8
1,
3
±
0
,1
5
3,
9
±
0
,3
1
Î
áù
àÿ
ä
ëè
í
à
19
7,
9
±
8
,1
2
16
7,
7
±
6
,2
8
11
8,
7
±
5
,8
8
Ò
à
á
ë
è
ö
à
2
.
Õ
ðî
ì
îñ
îì
íû
å
ïî
êà
çà
òå
ëè
ç
åë
åí
û
õ
ëÿ
ãó
ø
åê
Ó
êð
àè
íû
T
a
b
le
2
.
C
hr
om
os
om
es
o
f
pa
ra
m
et
er
s
gr
ee
n
fr
og
s
oc
cu
rr
in
g
in
U
kr
ai
ne
R
.
ri
di
bu
nd
a,
n
=
8
R
.
le
ss
on
ae
,
n
=
5
R
.
es
cu
le
nt
a,
n
=
7
Í
îì
åð
ï
àð
û
õð
îì
îñ
îì
R
.
L
.
Ì
±
m
C
i
Ì
±
m
A
.
R
.
Ì
±
m
ty
pe
R
.
L
.
Ì
±
m
C
i
Ì
±
m
A
.
R
.
Ì
±
m
ty
pe
R
.
L
.
Ì
±
m
C
i
Ì
±
m
A
.
R
.
Ì
±
m
ty
pe
1
16
,7
±
0
,7
3
46
,3
±
0
,3
5
1,
2
±
0
,0
2
m
15
,3
±
0
,8
1
46
,7
±
0
,3
9
1,
1
±
0
,0
2
m
15
,5
±
0
,8
9
44
,9
±
0
,8
0
1,
2
±
0
,0
4
m
2
13
,4
±
0
,6
4
38
,2
±
1
,6
6
1,
7
±
0
,1
1
sm
13
,4
±
0
,7
2
41
,9
±
2
,6
6
1,
4
±
0
,1
7
sm
12
,6
±
0
,6
6
39
,5
±
0
,7
1
1,
5
±
0
,0
5
sm
3
12
,2
±
0
,4
9
35
,4
±
2
,2
8
1,
9
±
0
,1
6
sm
11
,8
±
0
,4
6
35
,9
±
2
,5
9
1,
8
±
0
,2
0
sm
11
,9
±
0
,5
5
33
,9
±
0
,5
9
1,
9
±
0
,0
5
sm
4
11
,5
±
0
,4
9
39
,7
±
1
,6
9
1,
6
±
0
,1
4
sm
11
,2
±
0
,5
3
39
,1
±
1
,9
1
1,
6
±
0
,1
3
sm
11
,2
±
0
,5
7
40
,8
±
1
,7
6
1,
5
±
0
,1
2
sm
5
9,
7
±
0
,4
6
43
,6
±
0
,9
4
1,
3
±
0
,0
5
m
9,
8
±
0
,4
6
43
,1
±
1
,4
0
1,
3
±
0
,0
8
m
9,
6
±
0
,4
9
41
,5
±
1
,4
7
1,
4
±
0
,0
9
m
6
5,
9
±
0
,2
5
42
,9
±
0
,5
9
1,
3
±
0
,0
3
m
6,
2
±
0
,2
0
46
,9
±
0
,8
1
1,
1
±
0
,0
4
m
6,
3
±
0
,3
8
45
,2
±
1
,2
7
1,
2
±
0
,0
6
m
7
5,
3
±
0
,2
6
43
,2
±
0
,7
9
1,
3
±
0
,0
4
m
5,
6
±
0
,1
4
43
,9
±
1
,2
2
1,
3
±
0
,0
7
m
5,
7
±
0
,3
3
42
,3
±
1
,8
3
1,
4
±
0
,1
2
m
8
4,
9
±
0
,2
1
24
,8
±
1
,5
6
3,
2
±
0
,2
7
st
5,
3
±
0
,1
1
23
,4
±
0
,5
3
3,
3
±
0
,1
0
st
5,
5
±
0
,2
9
29
,4
±
2
,3
9
2,
6
±
0
,3
2
st
9
4,
8
±
0
,1
7
25
,3
±
1
,7
2
3,
1
±
0
,2
7
st
4,
9
±
0
,1
7
28
,4
±
1
,6
5
2,
6
±
0
,1
9
st
5,
3
±
0
,2
9
32
,2
±
1
,9
7
2,
2
±
0
,1
9
sm
10
4,
4
±
0
,2
2
39
,9
±
1
,1
5
1,
5
±
0
,0
8
sm
4,
7
±
0
,1
9
37
,9
±
3
,6
7
1,
7
±
0
,2
8
sm
4,
7
±
0
,2
6
23
,9
±
1
,9
3
3,
4
±
0
,3
6
sm
11
4,
2
±
0
,1
9
33
,6
±
3
,3
1
2,
2
±
0
,3
1
sm
4,
3
±
0
,1
9
26
,6
±
3
,3
5
3,
0
±
0
,4
6
sm
4,
5
±
0
,2
8
45
,9
±
2
,6
2
1,
2
±
0
,1
3
m
12
3,
8
±
0
,2
2
38
,4
±
2
,8
5
1,
7
±
0
,2
0
sm
4,
2
±
0
,1
4
43
,0
±
3
,1
3
1,
4
±
0
,1
8
m
4,
0
±
0
,2
4
39
,5
±
3
,2
5
1,
7
±
0
,3
0
sm
–m
13
3,
1
±
0
,2
2
33
,7
±
2
,4
5
2,
1
±
0
,2
3
sm
3,
4
±
0
,1
7
41
,2
±
3
,3
7
1,
5
±
0
,2
1
m
3,
3
±
0
,2
6
32
,8
±
1
,6
2
2,
1
±
0
,1
7
sm
Ìàòåðèàëû ïî êàðèîëîãèè çåëåíûõ ëÿãóøåê ... 37
Åùå îäíîé îñîáåííîñòüþ, êàê îòìå÷àþò íåêîòîðûå àâòîðû (Èâàíîâ, Ìàäÿ-
íîâ, 1973), ÿâëÿåòñÿ îòëè÷èå â ÷àñòîòå âñòðå÷àåìîñòè âòîðè÷íûõ ïåðåòÿæåê ó
ðàçíûõ ïðåäñòàâèòåëåé çåëåíûõ ëÿãóøåê. Òàê, ïî äàííûì âûøåóïîìÿíóòûõ àâ-
òîðîâ, ó îçåðíîé ëÿãóøêè (R. ridibunda) ÷àñòîòà âñòðå÷àåìîñòè âòîðè÷íûõ ïåðå-
òÿæåê ñóùåñòâåííî âûøå ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðóäîâîé (R. åsculenta). Äàííûå íàøå-
ãî èññëåäîâàíèÿ íå ïîäòâåðäèëè ýòó îñîáåííîñòü êàðèîòèïîâ æèâîòíûõ â èçó-
÷åííûõ íàìè âûáîðêàõ, è ïîêàçàëè, ÷òî ÷àñòîòà âñòðå÷àåìîñòè âòîðè÷íûõ
ïåðåòÿæåê äëÿ âñåõ ãåíåòè÷åñêèõ ôîðì ïðèìåðíî îäèíàêîâàÿ.
Íåêîòîðûå õðîìîñîìíûå ïàðû R. esculenta èìåþò ñðåäíåå çíà÷åíèå ðàçìåð-
íûõ ïîêàçàòåëåé (òàáë. 2). Ýòîò ðåçóëüòàò çàñëóæèâàåò îñîáîãî âíèìàíèÿ, òàê
êàê â ëèòåðàòóðå âñå ðàçìåðíûå ïîêàçàòåëè õðîìîñîì R. åsculenta ïðîìåæóòî÷íû
ìåæäó ñîîòâåòñòâóþùèìè ãîìîëîãè÷íûìè õðîìîñîìàìè ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ.
Íåîáõîäèìî òàêæå îòìåòèòü, ÷òî ñðåäíÿÿ îòíîñèòåëüíàÿ äëèíà 5 ïàð êðóïíûõ
õðîìîñîì ó R. lessonae âñåãäà ìåíüøå, à 8 ìåëêèõ ïàð âñåãäà áîëüøå ïî ñðàâíå-
íèþ ñ R. ridibunda, ÷òî òàêæå îïèñàíî â ëèòåðàòóðå (Koref-Santibañez, 1979).
Òàáëèö à 3. Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà õðîìîñîìíûõ ïîêàçàòåëåé R. ridibunda
ñ äàííûìè äðóãèõ èññëåäîâàòåëåé
Òab le 3. Characteristics of chromosomes parameters of R. ridibunda
comparing with the data of other researchers
Îòíîñèòåëüíàÿ äëèíà õðîìîñîì (R. L.) Íîìåð
ïàðû
õðîìî-
ñîì
Þãîñëàâèÿ (Spasic-
Boskovic et àl., 1999)
M ± m
Ãåðìàíèÿ (Koref-
Santibaňez, 1979)
M ± m
Âåíãðèÿ (Mészarós,
Bartos, 1978)
M ± m
Êèòàé
(Wei et àl., 1992)
M ± m
Óêðàèíà (íàøè
äàííûå)
M ± m
1 16,12 ± 0,32 16,69 ± 0,28 17,20 ± 0,24 15,60 ± 1,07 16,7 ± 0,73
2 12,95 ± 0,59 13,72 ± 0,23 13,32 ± 0,28 12,63 ± 0,68 13,4 ± 0,64
3 12,32 ± 0,40 12,41 ± 0,22 12,58 ± 0,17 11,79 ± 0,66 12,2 ± 0,49
4 11,26 ± 0,66 11,79 ± 0,13 11,25 ± 0,31 11,32 ± 0,62 11,5 ± 0,49
5 9,59 ± 0,55 9,74 ± 0,15 8,88 ± 0,36 9,75 ± 0,64 9,7 ± 0,46
6 5,64 ± 0,34 5,80 ± 0,09 6,03 ± 0,28 5,99 ± 0,56 5,9 ± 0,25
7 5,17 ± 0,29 5,01 ± 0,09 5,39 ± 0,12 5,60 ± 0,44 5,3 ± 0,26
8 5,14 ± 0,40 4,93 ± 0,11 5,04 ± 0,58 5,19 ± 0,28 4,9 ± 0,21
9 4,49 ± 0,35 4,44 ± 0,09 4,69 ± 0,49 4,82 ± 0,39 4,8 ± 0,17
10 4,85 ± 0,45 4,54 ± 0,11 4,44 ± 0,06 4,68 ± 0,32 4,4 ± 0,22
11 4,51 ± 0,39 4,12 ± 0,06 4,22 ± 0,09 4,40 ± 0,38 4,2 ± 0,19
12 3,98 ± 0,34 3,57 ± 0,07 3,74 ± 0,13 3,95 ± 0,48 3,8 ± 0,22
13 3,41 ± 0,38 3,00 ± 0,06 3,13 ± 0,09 3,58 ± 0,26 3,1 ± 0,22
Ïðîäîëæåíèå òàáëèöû 3
Ïëå÷åâîé èíäåêñ (Ci) è òèï õðîìîñîì (type)
Ãåðìàíèÿ
(Koref-Santibaňez, 1979)
Âåíãðèÿ (Mészarós,
Bartos, 1978)
Êèòàé (Gang Wei
et àl., 1992)
Óêðàèíà
(íàøè äàííûå)
Íî-
ìåð
ïàðû
õðî-
ìîñîì
Ci
M ± m
type Ci
M ± m
type Ci
M ± m
type Ci
M ± m
type
1 1,33 ± 0,066 m 1,23 ± 0,24 m 1,20 ± 0,08 m 1,2 ± 0,02 m
2 1,67 ± 0,073 m-sm 2,28 ± 0,28 sm 1,61 ± 0,22 m 1,7 ± 0,11 sm
3 2,23 ± 0,081 sm 2,01 ± 0,17 sm 2,20 ± 0,31 sm 1,9 ± 0,16 sm
4 1,54 ± 0,053 m 1,28 ± 0,31 m 1,44 ± 0,17 m 1,6 ± 0,14 sm
5 1,29 ± 0,033 m 1,28 ± 0,36 m 1,33 ± 0,10 m 1,3 ± 0,05 m
6 1,20 ± 0,081 m 1,46 ± 0,28 m 1,32 ± 0,16 m 1,3 ± 0,03 m
7 1,17 ± 0,017 m 1,40 ± 0,12 m 1,42 ± 0,31 m 1,3 ± 0,04 m
8 3,15 ± 0,182 sm–st 4,41 ± 0,58 st 3,37 ± 0,41 sm 3,2 ± 0,27 st
9 3,07 ± 0,115 sm–st 4,03 ± 0,49 st 2,61 ± 0,36 sm 3,1 ± 0,27 st
10 2,28 ± 0,096 sm 2,63 ± 0,06 sm 1,74 ± 0,40 sm 1,5 ± 0,08 sm
11 1,16 ± 0,020 m 1,49 ± 0,09 m 1,61 ± 0,37 m 2,2 ± 0,31 sm
12 2,32 ± 0,121 sm 2,37 ± 0,13 sm 2,09 ± 0,39 sm 1,7 ± 0,20 sm
13 2,25 ± 0,104 sm 2,65 ± 0,09 sm 2,11 ± 0,35 sm 2,1 ± 0,23 sm
Ò
à
á
ë
è
ö
à
4
.
Ñ
ðà
âí
èò
åë
üí
àÿ
õ
àð
àê
òå
ðè
ñò
èê
à
õð
îì
îñ
îì
íû
õ
ïî
êà
çà
òå
ëå
é
R
.
le
ss
on
ae
è
R
.
es
cu
le
nt
a
ñ
äà
íí
û
ì
è
äð
óã
èõ
è
ññ
ëå
äî
âà
òå
ëå
é
Ò
a
b
le
4
.
C
ha
ra
ct
er
is
ti
cs
o
f
ch
ro
m
os
om
es
p
ar
am
et
er
s
of
R
.
le
ss
on
ae
a
nd
R
.
es
cu
le
nt
a
co
m
pa
ri
ng
w
ith
t
he
d
at
a
of
o
th
er
r
es
ea
rc
he
rs
Î
òí
îñ
è
òå
ëü
í
àÿ
ä
ëè
í
à
õð
îì
îñ
îì
(
R
.
L
.)
Ï
ëå
֌
âî
é
è
í
äå
êñ
(
C
i)
è
òè
ï
õ
ðî
ì
îñ
îì
(
ty
pe
)
Ã
åð
ì
àí
è
ÿ
(K
or
ef
-
S
an
ti
ba
ňe
z,
1
97
9)
Â
åí
ãð
è
ÿ
(M
és
za
ró
s,
B
ar
to
s,
1
97
8)
Ó
êð
àè
í
à
(í
àø
è
ä
àí
í
û
å)
Í
îì
åð
ï
àð
û
õð
îì
î-
ñî
ì
Þ
ãî
ñë
àâ
è
ÿ
(S
pa
si
c-
B
os
ko
vi
c
et
à
l.
,
19
99
)
M
±
m
Ã
åð
ì
àí
è
ÿ
(K
or
ef
-
S
an
ti
ba
ňe
z,
1
97
9)
M
±
m
Â
åí
ãð
è
ÿ
(M
és
za
ró
s,
B
ar
-
to
s,
1
97
8)
M
±
m
Ó
êð
àè
í
à
(í
àø
è
ä
àí
í
û
å)
M
±
m
C
i
M
±
m
ty
pe
C
i
M
±
m
ty
pe
C
i
M
±
m
ty
pe
R
.
le
ss
on
ae
1
14
,8
6
±
0
,9
3
15
,4
9
±
0
,1
9
15
,6
1
±
0
,0
9
15
,3
±
0
,8
1
1,
19
±
0
,0
20
m
1,
17
±
0
,0
9
m
1,
1
±
0
,0
2
m
2
12
,8
2
±
0
,7
0
12
,4
9
±
0
,1
8
12
,9
8
±
0
,1
2
13
,4
±
0
,7
2
1,
41
±
0
,0
53
m
1,
60
±
0
,1
2
m
1,
4
±
0
,1
7
sm
3
12
,1
0
±
0
,5
0
12
,0
4
±
0
,2
0
12
,4
5
±
0
,2
1
11
,8
±
0
,4
6
1,
95
±
0
,0
62
sm
2,
16
±
0
,2
1
sm
1,
8
±
0
,2
0
sm
4
10
,9
9
±
0
,5
5
11
,6
1
±
0
,1
4
11
,6
0
±
0
,2
0
11
,2
±
0
,5
3
1,
41
±
0
,0
46
m
1,
59
±
0
,2
0
m
1,
6
±
0
,1
3
sm
5
9,
70
±
0
,4
7
9,
34
±
0
,1
5
9,
81
±
0
,1
9
9,
8
±
0
,4
6
1,
18
±
0
,0
16
m
1,
32
±
0
,1
9
m
1,
3
±
0
,0
8
m
6
5,
68
±
0
,3
4
6,
19
±
0
,1
4
5,
95
±
0
,2
5
6,
2
±
0
,2
0
1,
12
±
0
,0
12
m
1,
33
±
0
,2
5
m
1,
1
±
0
,0
4
m
7
5,
51
±
0
,3
3
5,
30
±
0
,0
9
5,
44
±
0
,1
7
5,
6
±
0
,1
4
1,
14
±
0
,0
18
m
1,
52
±
0
,1
7
m
1,
3
±
0
,0
7
m
8
5,
25
±
0
,3
8
5,
09
±
0
,0
8
5,
25
±
0
,0
7
5,
3
±
0
,1
1
2,
39
±
0
,1
24
sm
3,
98
±
0
,0
7
st
3,
3
±
0
,1
0
st
9
4,
51
±
1
,4
8
4,
72
±
0
,0
8
4,
76
±
0
,0
7
4,
9
±
0
,1
7
2,
47
±
0
,1
60
sm
3,
53
±
0
,0
7
st
2,
6
±
0
,1
9
st
10
5,
14
±
0
,3
9
4,
85
±
0
,1
0
4,
39
±
0
,0
4
4,
7
±
0
,1
9
2,
12
±
0
,1
50
sm
1,
91
±
0
,0
4
sm
1,
7
±
0
,2
8
sm
11
4,
83
±
0
,4
6
4,
52
±
0
,0
9
4,
17
±
0
,0
6
4,
3
±
0
,1
9
1,
11
±
0
,0
27
m
1,
29
±
0
,0
6
m
3,
0
±
0
,4
6
sm
12
4,
14
±
0
,3
8
4,
15
±
0
,0
8
3,
92
±
0
,0
6
4,
2
±
0
,1
4
1,
24
±
0
,0
47
m
2,
42
±
0
,0
6
sm
1,
4
±
0
,1
8
m
13
3,
75
±
0
,3
7
3,
79
±
0
,1
2
3,
52
±
0
,0
4
3,
4
±
0
,1
7
1,
96
±
0
,0
51
sm
2,
25
±
0
,0
4
sm
1,
5
±
0
,2
1
m
R
.
es
cu
le
nt
a
1
14
,5
6
±
0
,8
2
16
,7
4
±
0
,7
9
16
,1
8
±
0
,1
4
18
,1
4
±
0
,7
9
15
,5
±
0
,8
9
1,
24
±
0
,0
14
m
1,
27
±
0
,7
9
m
1,
2
±
0
,0
4
m
2
13
,2
9
±
0
,6
5
13
,3
8
±
0
,1
3
13
,8
5
±
0
,6
9
12
,6
±
0
,6
6
1,
46
±
0
,0
49
m
2,
02
±
0
,6
9
m
1,
5
±
0
,0
5
m
3
11
,8
6
±
0
,5
5
12
,4
1
±
0
,1
3
12
,7
7
±
0
,4
8
11
,9
±
0
,5
5
2,
13
±
0
,0
37
sm
1,
53
±
0
,4
8
m
1,
9
±
0
,0
5
sm
4
11
,2
1
±
0
,7
2
11
,6
1
±
0
,1
2
11
,5
8
±
0
,5
7
11
,2
±
0
,5
7
1,
41
±
0
,0
20
m
2,
01
±
0
,5
7
sm
1,
5
±
0
,1
2
sm
5
9,
67
±
0
,4
8
9,
55
±
0
,0
8
9,
46
±
0
,5
7
9,
6
±
0
,4
9
1,
25
±
0
,0
14
m
1,
34
±
0
,5
7
m
1,
4
±
0
,0
9
m
6
6,
03
±
0
,3
7
6,
03
±
0
,0
5
5,
73
±
0
,0
9
6,
3
±
0
,3
8
1,
11
±
0
,0
09
m
1,
30
±
0
,0
9
m
1,
2
±
0
,0
6
m
7
5,
42
±
0
,4
6
5,
19
±
0
,0
5
4,
76
±
0
,5
3
5,
7
±
0
,3
3
1,
14
±
0
,0
14
m
1,
29
±
0
,5
3
m
1,
4
±
0
,1
2
m
8
5,
19
±
0
,3
0
4,
97
±
0
,0
6
4,
99
±
0
,7
9
5,
5
±
0
,2
9
2,
73
±
0
,0
75
sm
4,
98
±
0
,7
9
st
2,
6
±
0
,3
2
st
9
4,
48
±
0
,4
0
4,
58
±
0
,0
4
4,
24
±
0
,1
9
5,
3
±
0
,2
9
2,
35
±
0
,0
67
sm
3,
94
±
0
,1
9
st
2,
2
±
0
,1
9
sm
10
4,
91
±
0
,3
3
4,
59
±
0
,0
5
4,
11
±
0
,3
9
4,
7
±
0
,2
6
2,
01
±
0
,0
67
sm
2,
86
±
0
,3
9
sm
3,
4
±
0
,3
6
sm
11
4,
56
±
0
,2
9
4,
32
±
0
,0
4
3,
97
±
0
,3
9
4,
5
±
0
,2
8
1,
15
±
0
,0
02
m
1,
38
±
0
,3
9
m
1,
2
±
0
,1
3
m
12
3,
82
±
0
,3
4
3,
88
±
0
,0
5
3,
63
±
0
,3
4
4,
0
±
0
,2
4
1,
62
±
0
,0
35
m
-s
m
2,
63
±
0
,3
4
sm
1,
7
±
0
,3
0
m
-s
m
13
3,
48
±
0
,3
0
3,
38
±
0
,0
4
3,
14
±
0
,3
9
3,
3
±
0
,2
6
2,
00
±
0
,0
06
sm
2,
27
±
0
,3
9
sm
2,
1
±
0
,1
7
sm
Ìàòåðèàëû ïî êàðèîëîãèè çåëåíûõ ëÿãóøåê ... 39
Áûëî ïðîâåäåíî áîëåå äåòàëüíîå ñðàâíåíèå íàøèõ ðåçóëüòàòîâ ñ äàííûìè
äðóãèõ èññëåäîâàòåëåé. Äàííûå îòíîñèòåëüíîé äëèíû ãðóïïû ìåëêèõ õðîìîñîì
R. ridibunda ïðàêòè÷åñêè ñîâïàäàþò ñ äàííûìè äëÿ çåëåíûõ ëÿãóøåê èç Âåíãðèè
(Mészarós, Bartos, 1978), à â ãðóïïå êðóïíûõ – ñ äàííûìè äëÿ ëÿãóøåê èç Ãåð-
ìàíèè. Ïî òèïàì õðîìîñîì ëÿãóøêè èç Óêðàèíû, êàê è ñëåäîâàëî îæèäàòü,
íàèáîëåå îòëè÷àþòñÿ îò ôîðìû èç Êèòàÿ (2-é, 4-é, 8-é, 9-é, 11-é ïàðàìè). Êà-
ðèîòèï ëÿãóøåê èç Óêðàèíû îòëè÷àåòñÿ îò òàêîâîãî èç Çàïàäíîé Åâðîïû (Ãåð-
ìàíèÿ, Âåíãðèÿ) ëèøü ïî ìîðôîëîãèè 4-é è 11-é ïàð õðîìîñîì (òàáë. 3). Íåîá-
õîäèìî îòìåòèòü, ÷òî ó R. ridibunda ñ òåððèòîðèè Ãåðìàíèè 2-ÿ, 8-ÿ è 9-ÿ
ïàðû – ãåòåðîìîðôíû. Íàøè äàííûå çíà÷åíèÿ ïëå÷åâîãî èíäåêñà áîëåå ñõîäíû
ñ òàêîâûìè äëÿ çåëåíûõ ëÿãóøåê ñ òåððèòîðèè Êèòàÿ è Ãåðìàíèè.
Çíà÷åíèå îòíîñèòåëüíîé äëèíû õðîìîñîì R. lessonae èç Óêðàèíû (òàê æå,
êàê è ó R. ridibunda) â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ñîâïàäàåò ñ òàêîâîé R. lessonae èç
Âåíãðèè. Çíà÷åíèÿ ïëå÷åâîãî èíäåêñà äëÿ 1-é, 5—7-é ïàð õðîìîñîì îêàçàëèñü
íåèçìåííûìè âî âñåõ ïîïóëÿöèÿõ. Ïëå÷åâîé èíäåêñ 8—9-é ïàð õðîìîñîì, èçó-
÷åííûõ íàìè, íå îòëè÷àëñÿ îò òàêîâîãî èç Âåíãðèè, à èçìåðåííûé äëÿ 12-é ïà-
ðû – ñîâïàäàë ñ ñîîòâåòñòâóþùèì ïîêàçàòåëåì äëÿ ëÿãóøåê ñ òåððèòîðèè Ãåð-
ìàíèè (òàáë. 4).
Ðåçóëüòàòû èçìåðåíèé îòíîñèòåëüíîé äëèíû õðîìîñîì R. esculenta èç ðàç-
íûõ ó÷àñòêîâ àðåàëà ïîçâîëèëè âûÿâèòü ñëåäóþùåå: îòíîñèòåëüíûå ðàçìåðû
ïåðâûõ ÷åòûðåõ ïàð ó ëÿãóøåê, èçó÷åííûõ íàìè, ìåíüøå, à 5—13-é – áîëüøå â
ñðàâíåíèè ñ ñîîòâåòñòâóþùèìè õðîìîñîìàìè ëÿãóøåê ñ òåððèòîðèè Ãåðìàíèè è
Âåíãðèè. Åñëè ó äâóõ âûøåîïèñàííûõ âèäîâ çíà÷åíèÿ ýòîãî ïîêàçàòåëÿ â áîëü-
øèíñòâå ñëó÷àåâ ñîâïàäàþò ñ òàêîâûìè ëÿãóøåê èç Âåíãðèè, òî äëÿ R. esculenta
ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû çíà÷åíèÿ îòíîñèòåëüíîé äëèíû áîëåå ñõîäíû ñ òàêîâû-
ìè äëÿ ëÿãóøåê ñ òåððèòîðèè Þãîñëàâèè (òàáë. 4). Íàèáîëüøåå çíà÷åíèå ïëå÷å-
âîãî èíäåêñà R. esculenta èç Óêðàèíû õàðàêòåðíî äëÿ 10-é ïàðû õðîìîñîì, à èç
Ãåðìàíèè è Âåíãðèè – äëÿ 8-é. 12-ÿ ïàðà õðîìîñîì ãåòåðîìîðôíà ó R. esculenta
ñ òåððèòîðèè Ãåðìàíèè è Óêðàèíû (íàøè äàííûå), ó ëÿãóøåê èç Âåíãðèè ýòà
ïàðà – ñóáìåòàöåíòðè÷íà. Ó ëÿãóøåê èç Þãîñëàâèè ãåòåðîìîðôíîé îêàçàëàñü
1-ÿ ïàðà õðîìîñîì.  îòëè÷èå îò ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ òèïû õðîìîñîì èçó÷åííîé
íàìè R. esculenta ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû âñåãäà ñîâïàäàþò ñ òèïàìè õðîìîñîì
òàêîâîé èç Ãåðìàíèè èëè Âåíãðèè, çà èñêëþ÷åíèåì ñóáòåëîöåíòðè÷åñêîé 10-é
ïàðû. Îòìåòèì, ÷òî äëÿ âñåõ òðåõ ãåíåòè÷åñêèõ ôîðì çåëåíûõ ëÿãóøåê èç Ãåð-
ìàíèè íå õàðàêòåðíû ñóáòåëîöåíòðè÷åñêèå õðîìîñîìû, â òî âðåìÿ êàê ó ëÿãó-
øåê èç Âåíãðèè è Óêðàèíû ñóáòåëîöåíòðè÷íû 8-ÿ è 9-ÿ ïàðû, çà èñêëþ÷åíèåì
9-é ïàðû R. esculenta èç Óêðàèíû, êîòîðàÿ ïðåäñòàâëåíà ñóáìåòàöåíòðèêîì.
Âûâîäû
Èç âñåãî âûøåïðèâåäåííîãî ñðàâíèòåëüíîãî àíàëèçà ìîæíî ñäåëàòü ñëå-
äóþùèå âûâîäû. Âñå 3 ãåíåòè÷åñêèå ôîðìû (ðîäèòåëüñêèå âèäû è ãèáðèäíàÿ
ôîðìà) çåëåíûõ ëÿãóøåê ñ òåððèòîðèè Ãåðìàíèè îòëè÷àþòñÿ ñïåöèôè÷íûì
ñòðîåíèåì 12-é ïàðû õðîìîñîì: ó R. ridibunda îíà ñóáìåòàöåíòðè÷íà, ó R. les-
sonae – ìåòàöåíòðè÷íà è ó R. esculenta – ãåòåðîìîðôíà (ìåòàöåíòðèê-ñóáìåòà-
öåíòðèê), ÷òî ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê äîêàçàòåëüñòâî ãèáðèäíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ
R. esculenta (Günther, 1970; Koref-Santibañez, 1979). Âèäû R. ridibunda è R. les-
sonae ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû îòëè÷àþòñÿ 12-é è 13-é ïàðàìè õðîìîñîì: ó R. ri-
dibunda ýòè ïàðû ñóáìåòàöåíòðè÷íû ó R. lessonae – ìåòàöåíòðè÷íû. Ó R. escu-
lenta, êðîìå âûøåóêàçàííîãî ãåòåðîìîðôíîãî òèïà 12-é ïàðû õðîìîñîì,
êîòîðûé îïèñàí â ëèòåðàòóðå, íà íåêîòîðûõ ìåòàôàçíûõ ïëàñòèíêàõ âñòðå÷àåòñÿ
òàêæå òèï ñóáìåòàöåíòðèê-ñóáòåëîöåíòðèê. Ðÿä èññëåäîâàòåëåé óêàçûâàþò íà
ãåòåðîìîðôíûé õàðàêòåð 11-é (Sulova, 1997) è 1-é (Spasic-Boskovic, 1999) ïàð
õðîìîñîì ó R. esculenta. Ïîýòîìó ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî çåëåíûå ëÿãóøêè èç
Í. Í. Ñóðÿäíàÿ 40
ðàçíûõ ó÷àñòêîâ àðåàëà èìåþò ñâîè ðåãèîíàëüíûå îñîáåííîñòè êàðèîòèïà è,
ñëåäîâàòåëüíî, òàêèå ðàçëè÷èÿ ïî òèïàì è ìîðôîëîãèè èõ õðîìîñîìíûõ ïîêàçà-
òåëåé ìîãóò áûòü ïîäâåðæåíû ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè.
Òàêèì îáðàçîì, ðåçóëüòàòû ïðîâåäåííîãî íàìè èññëåäîâàíèÿ ïîêàçàëè, ÷òî
êàðèîòèïû çåëåíûõ ëÿãóøåê ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû õàðàêòåðèçóþòñÿ òèïè÷íû-
ìè äëÿ ýòèõ âèäîâ äèïëîèäíûìè íàáîðàìè, êîòîðûå âêëþ÷àþò 26 õðîìîñîì
(2n = 26). Äëÿ R. ridibunda õàðàêòåðíà õðîìîñîìíàÿ ôîðìóëà: 4m + 7sm + 2st;
äëÿ R. lessonae: 6m + 5sm + 2st; äëÿ R. esculenta: 5m + 6sm + 2st. Îñîáåííîñòüþ
êàðèîòèïîâ âñåõ 3 âèäîâ ÿâëÿåòñÿ ïðèñóòñòâèå íà äëèííîì ïëå÷å 9-é ïàðû âòî-
ðè÷íîé ïåðåòÿæêè. Íàìè óñòàíîâëåíà åùå îäíà îòëè÷èòåëüíàÿ îñîáåííîñòü –
ýòî íàëè÷èå âòîðè÷íîé ïåðåòÿæêè íà êîðîòêîì ïëå÷å 3-é ïàðû õðîìîñîì R.
esculenta. Âèäû R. ridibunda è R. lessonae ðàçëè÷àþòñÿ 12-é è 13-é ïàðàìè õðîìî-
ñîì: ó R. ridibunda îíè ñóáìåòàöåíòðè÷íû, ó R. lessonae – ìåòàöåíòðè÷íû. 12-ÿ
ïàðà õðîìîñîì R. esculenta – ãåòåðîìîðôíà (m-sm, ðåæå sm-st).
Ïîëó÷åííûå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî õðîìîñîìíûå íàáîðû çåëå-
íûõ ëÿãóøåê âèäîâîãî êîìïëåêñà Rana esculenta ïîëèìîðôíû â ïîïóëÿöèÿõ Åâ-
ðîïû. Â ýòîé ñâÿçè ïðåäñòàâëÿåòñÿ ïåðñïåêòèâíûì äàëüíåéøèé ñðàâíèòåëüíûé
àíàëèç õðîìîñîìíûõ íàáîðîâ ëÿãóøåê èç ðàçëè÷íûõ åâðîïåéñêèõ ðåãèîíîâ.
Ñ÷èòàþ ñâîèì ïðèÿòíûì äîëãîì âûðàçèòü ãëóáîêóþ áëàãîäàðíîñòü Å. Ì. Ïèñàíöó, Î. È. Âà-
ñèëåíêî è Ñ. È. Øåâ÷åíêî çà ïîìîùü, îêàçàííóþ ïðè âûïîëíåíèè íàñòîÿùåé ðàáîòû.
Àëåêñàíäðîâñêàÿ Ò. Î. Ê ñèñòåìàòèêå çåëåíûõ ëÿãóøåê Ìîñêîâñêîé îáëàñòè // Çîîë. æóðí. –
1976. – 55, âûï. 9. – C. 1362—1367.
Äàðåâñêèé È. Ñ. Âèäîîáðàçîâàíèå ïóòåì ãèáðèäèçàöèè ó æèâîòíûõ // Ìåòîäû èññëåäîâàíèé â ýêî-
ëîãèè è ýòîëîãèè. – Ïóùèíî, Ì. – 1986. – Ñ. 34—75.
Èâàíîâ Â. Ã., Ìàäÿíîâ Í. Í. Ñðàâíèòåëüíàÿ êàðèîëîãèÿ ëÿãóøåê ðîäà Rana // Öèòîëîãèÿ. – 1973. –
15, ¹ 7. – C. 920—927.
Ìàêãðåãîð Ã., Âàðëè Äæ. Ìåòîäû ðàáîòû ñ õðîìîñîìàìè æèâîòíûõ. – Ì. : Ìèð, 1986. – 272 ñ.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ. Ïîïóëÿöèîííî-ãåíåòè÷åñêèé àíàëèç ñòðóêòóðû ãèáðèäíûõ
ïîïóëÿöèé Rana esculenta L. complex (Amphibia, Ranidae) // Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. – 1993. –
27, ¹ 2. – C. 63—155.
Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ. Ãåíåòè÷í³ ïðîöåñè â ã³áðèäíèõ ïîïóëÿö³ÿõ çåëåíèõ æàá Rana esculenta L.
complex Óêðà¿íè : Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. á³îë. íàóê. – Êè¿â, 1998. – 16 ñ.
Ïèñàíåö Å. Ì., Àíäðèåâñêàÿ Í. Í. Ïðåäâàðèòåëüíûé àíàëèç èçìåí÷èâîñòè âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèõ
ïðèçíàêîâ îçåðíîé ëÿãóøêè Rana ridibunda Pall. (Amphibia: Ranidae). – Îäåññà : Àñòðîïðèíò,
1998. – Ñ. 60—64. – (Íàó÷. òð. Çîîë. ìóçåÿ Îäåññê. ãîñ. óí-òà; Ò 3.).
Òàðàùóê Ñ. Â. Ñõåìà ìîðôîìåòðè÷åñêîé îáðàáîòêè ïðåäñòàâèòåëåé íàñòîÿùèõ ëÿãóøåê (Ranidae) //
Ðóêîâîäñòâî ïî èçó÷åíèþ çåìíîâîäíûõ è ïðåñìûêàþùèõñÿ. VII Âñåñîþç. ãåðïåòîë. êîíô. –
1989. – Ñ. 73—74.
Öàóíå È. À. Êàðèîñèñòåìàòè÷åñêîå èññëåäîâàíèå çåëåíûõ ëÿãóøåê êîìïëåêñà Rana esculenta óñòüÿ
ð. Ëèåëóïå // Çàêîíîìåðíîñòè ðàçâèòèÿ îðãàíè÷åñêîãî ìèðà è íàó÷íûå îñíîâû åãî èñïîëüçî-
âàíèÿ : Ìàòåðèàëû V Íàó÷. êîíô. ìîë. ó÷. ÀÍ ÁÑÑÐ. – Ìèíñê : Íàóêà è òåõíèêà, 1978. –
Ñ. 158—159.
Berger L., Günther R. Inheritance patterns of water frog males from the environments of nature reserve
steckby Germany // Zool. Pol. – 1991—1992. – 37. – P. 87—100.
Gang Wei, Ning Xu, Dejun Li, Min Wu. Kariotypes of Two Rana from Xinjiang, China // Asiatic Herpeto-
logical Research. – 1992. – 4. – Ð. 141—145.
Günter R. Der Karyotyp von Rana ridibunda Pall. und das Vorkommen von Triploidae bei Rana esculenta L.
(Anura, Amphibia) // Biol. Zbb. – 1970. – 89, H. 3. – S. 327—342.
Heppich S. Hybridogenesis in Rana esculenta: C-band karyotypes of Rana ridibunda, Rana lessonae and
Rana esculenta // Z. zool. Syst. Evolut.-forsch. – 1978. – 16. – S. 27–39.
Koref-Santibañez S. The karyotypes of Rana lessonae Camerano, Rana ridibunda Pallas and of the hybrid
form Rana esculenta Linne (Anura) // Mitt. Zool. Mus. Berlin. – 1979. – 55, N 1. – P. 115—124.
Mészarós B., Bartos L. A Rana esculenta-formakör három magyarország alakjának kariológiai feldolgozása //
Acta biol. Debres. – 1978. – 15. – P. 239—256.
Spasic-Boskovic O., Krizmanic I., Vujosevic M. Population composition and genetic variation of water frogs
(Anura: Ranidae) from Yugoslavia // Caryologia. – 1999. – 52, N 1—2. – P. 9—20.
Sulova K. Cytogenetik Survey of Water Frogs, Rana lessonae, R. ridibunda and Thier Hybridogenetik Hybrid
R. esculenta, from the Czech Republic // Herpetology, Abstracts of the Third World Congress of Her-
petology, 2—10 August 1997. III World Congr. Herpetol., Prague. – 1997. – P. 202—203.
|